الريبوسوم

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

الريبوسوم ( يُلفظ / ˈraɪbəzoʊm / ) هو جسيم ريبونوكليوبروتيني موجود في جميع الخلايا ، يقوم بتخليق البروتينات عن طريق ترجمة المعلومات الوراثية المشفرة في الحمض النووي الريبوزي الرسول ( mRNA ) . أثناء عملية الترجمة ، يفك الريبوسوم شفرة الكودونات المتتالية في جزيء mRNA، وبمساعدة الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA)، يربط الأحماض الأمينية لتكوين سلسلة عديد الببتيد . يتكون كل ريبوسوم من وحدة فرعية صغيرة ووحدة فرعية كبيرة، تتألف كل منهما من جزيء واحد أو أكثر من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) والعديد من البروتينات الريبوسومية .

تختلف الريبوسومات في الحجم والتركيب والتنظيم بين البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى ، لكنها تشترك في بنية أساسية تعكس أصلًا تطوريًا مشتركًا. كما توجد ريبوسومات مميزة في الميتوكوندريا حقيقية النوى، وفي البلاستيدات الخضراء في النباتات والطحالب . تُجمَّع الريبوسومات من خلال عملية التكوين الحيوي للريبوسومات ، والتي تشمل تخليق ومعالجة الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) بالإضافة إلى تجميع البروتينات الريبوسومية في وحدات فرعية وظيفية.

لاحظ جورج إميل بالاد الريبوسومات لأول مرة عام 1955، ومنذ ذلك الحين أصبحت موضوعًا لأبحاث هيكلية ووظيفية مكثفة. وقد حظي اكتشافها بالتقدير من خلال جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1974، بينما حظي تحديد بنيتها الذرية وآليتها من خلال علم البلورات بالأشعة السينية والمجهر الإلكتروني فائق البرودة بالتقدير من خلال جائزة نوبل في الكيمياء عام 2009.

ملخص

تُنسخ سلسلة الحمض النووي الريبوزي (RNA ) التي تُشفّر تسلسل الأحماض الأمينية في البروتين إلى سلسلة من الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA). ترتبط الريبوسومات بجزيئات mRNA وتستخدم تسلسل النيوكليوتيدات لتحديد تسلسل الأحماض الأمينية اللازمة لتكوين البروتين. تُختار الأحماض الأمينية وتُنقل إلى الريبوسوم بواسطة جزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA)، التي تدخل الريبوسوم وترتبط بسلسلة mRNA عبر حلقة ساق مضاد الكودون . لكل ثلاثية ترميز ( كودون ) في mRNA، يوجد جزيء tRNA فريد يجب أن يتطابق تمامًا مع مضاد الكودون، ويحمل الحمض الأميني الصحيح لدمجه في سلسلة عديد الببتيد المتنامية . بمجرد إنتاج البروتين، يمكنه أن يطوى ليُشكّل بنية ثلاثية الأبعاد وظيفية . [ 1 ] [ 2 ]

أثناء عملية الترجمة، تتم عملية تصنيع البروتينات من وحداتها البنائية على أربع مراحل: البدء، والاستطالة، والإنهاء، وإعادة تدوير الريبوسوم. [ 3 ] يبدأ كودون البدء في جميع جزيئات mRNA بالتسلسل AUG. أما كودون الإيقاف فقد يكون UAA أو UAG أو UGA؛ ونظرًا لعدم وجود جزيئات tRNA تتعرف على هذه الكودونات، فإن الريبوسوم يُدرك اكتمال عملية الترجمة. [ 4 ] عندما ينتهي الريبوسوم من قراءة جزيء mRNA، تنفصل الوحدتان الفرعيتان، وعادةً ما تتفككان، ولكن يمكن إعادة استخدامهما. الريبوسومات نوع من الإنزيمات ، تُسمى الريبوزيمات ، لأن نشاط نقل الببتيديل التحفيزي الذي يربط الأحماض الأمينية معًا يتم بواسطة الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي. [ 5 ]

تتشابه الريبوسومات الموجودة في البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى (في نظام المجالات الثلاثة ) تشابهاً ملحوظاً، مما يدل على أصل مشترك. وتختلف هذه الريبوسومات في حجمها وتسلسلها وبنيتها ونسبة البروتين إلى الحمض النووي الريبوزي (RNA). تسمح هذه الاختلافات في البنية لبعض المضادات الحيوية بقتل البكتيريا عن طريق تثبيط ريبوسوماتها، بينما لا تؤثر على ريبوسومات الإنسان. في جميع المجالات، قد يتحرك عديد الريبوسومات، المكون من اثنين أو أكثر من الريبوسومات، على طول سلسلة واحدة من الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) في وقت واحد، حيث يقرأ كل منها تسلسلاً محدداً وينتج جزيء بروتين مطابقاً.

تختلف الريبوسومات الميتوكوندرية (الريبوسومات الميتوكوندرية) في الخلايا حقيقية النواة عن الريبوسومات الأخرى. وهي تشبه وظيفيًا تلك الموجودة في البكتيريا، مما يعكس الأصل التطوري للميتوكوندريا كبكتيريا تكافلية داخلية . [ 6 ] [ 7 ]

اكتشاف

رُصدت الريبوسومات لأول مرة في منتصف خمسينيات القرن العشرين على هيئة جسيمات أو حبيبات كثيفة بواسطة عالم الأحياء الخلوية الروماني الأمريكي جورج إميل بالاد ، باستخدام المجهر الإلكتروني . [ 8 ] وقد سُميت في البداية بحبيبات بالاد نظرًا لبنيتها الحبيبية. [ 9 ] واقترح هوارد إم. دينتزيس مصطلح "ريبوسوم" في عام 1958. [ 10 ]

خلال الندوة، برزت صعوبة لغوية. فبالنسبة لبعض المشاركين، تعني كلمة "ميكروسومات" جزيئات البروتين النووي الريبوزي في جزء الميكروسوم الملوثة ببروتينات ومواد دهنية أخرى؛ بينما يرى آخرون أن الميكروسومات تتكون من بروتينات ودهون ملوثة بجزيئات. لذا، تبدو عبارة "جزيئات ميكروسومية" غير كافية، وعبارة "جزيئات البروتين النووي الريبوزي في جزء الميكروسوم" غير سلسة. وخلال الاجتماع، اقتُرح استخدام كلمة "ريبوسوم"، وهي كلمة مناسبة وذات وقع جميل. وسيُزال هذا الالتباس الحالي إذا اعتُمدت كلمة "ريبوسوم" للإشارة إلى جزيئات البروتين النووي الريبوزي التي يتراوح حجمها بين 35 و100 ميكرومتر .

— ألبرت كلود، الجسيمات الميكروسومية وتخليق البروتين [ 11 ]

حصل ألبرت كلود ، وكريستيان دي دوف ، وجورج إميل بالاد على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1974 لاكتشافهم الريبوسوم. [ 12 ] أما جائزة نوبل في الكيمياء لعام 2009 فقد مُنحت لفينكاترامان راماكريشنان ، وتوماس أ. ستيتز، وآدا إي. يونات لتحديدهم التركيب والآلية التفصيلية للريبوسوم. [ 13 ]

بناء

تقوم الريبوسومات بتجميع جزيئات البروتين البوليمرية ، ويتم التحكم في ترتيبها بواسطة تسلسل جزيئات الحمض النووي الريبوزي الرسول .

الريبوسوم هو جسيم ريبونوكليوبروتيني يتكون من معقدات من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي والبروتينات، مرتبة في وحدتين فرعيتين ريبوسوميتين، إحداهما كبيرة والأخرى صغيرة. الريبوسومات آلات جزيئية معقدة موجودة في جميع الخلايا ، بدائية النواة وحقيقية النواة . وتتشابه الوحدات الفرعية الريبوسومية في بدائيات النواة وحقيقيات النواة إلى حد كبير. [ 14 ]

يتكون الريبوسوم في معظمه من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي غير المشفر (rRNA) بالإضافة إلى عشرات البروتينات الريبوسومية المختلفة (يختلف عددها قليلاً بين الأنواع). تُرتّب البروتينات الريبوسومية والحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في وحدتين فرعيتين ريبوسوميتين متميزتين، واحدة كبيرة والأخرى صغيرة. تتلاءم الوحدتان الفرعيتان معًا، مُحكمتين إغلاقهما حول خيط من الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، وتعملان معًا لترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول إلى سلسلة عديد الببتيد أثناء عملية تخليق البروتين . [ 15 ]

بدائيات النوى

البكتيريا

يبلغ قطر الريبوسومات البكتيرية حوالي 20 نانومتر (200 أنغستروم )، وتتكون من 65% من الحمض النووي الريبوزي (rRNA) و35% من البروتينات الريبوسومية . [ 16 ] أما الريبوسومات حقيقية النواة، فيتراوح قطرها بين 25 و30 نانومتر (250-300 أنغستروم)، بنسبة rRNA إلى البروتين تقارب 1. [ 17 ] وقد أظهرت الدراسات البلورية [ 18 ] عدم وجود بروتينات ريبوسومية بالقرب من موقع تفاعل تخليق عديد الببتيد. يشير هذا إلى أن المكونات البروتينية للريبوسومات لا تشارك بشكل مباشر في تحفيز تكوين الرابطة الببتيدية، بل تعمل هذه البروتينات كدعامة قد تعزز قدرة rRNA على تخليق البروتين. [ 19 ]  

التركيب الجزيئي للوحدة الفرعية 30S من بكتيريا Thermus thermophilus . [ 20 ] تظهر البروتينات باللون الأزرق وسلسلة الحمض النووي الريبي المفردة باللون البني.

وحدة القياس المستخدمة لوصف الوحدات الفرعية للريبوسوم وشظايا الحمض النووي الريبوزي هي وحدة سفيدبيرغ ، وهي مقياس لمعدل الترسيب في جهاز الطرد المركزي وليس الحجم. وهذا يفسر سبب عدم تطابق أسماء الشظايا: على سبيل المثال، تتكون الريبوسومات البكتيرية 70S من وحدات فرعية 50S و30S.

تحتوي بدائيات النوى على 70 ريبوسومًا من النوع S ، يتكون كل منها من وحدة فرعية صغيرة ( 30S ) ووحدة فرعية كبيرة ( 50S ). على سبيل المثال، تحتوي بكتيريا الإشريكية القولونية على وحدة فرعية من الحمض النووي الريبوزي 16S (تتكون من 1540 نيوكليوتيدًا) مرتبطة بـ 21 بروتينًا. تتكون الوحدة الفرعية الكبيرة من وحدة فرعية من الحمض النووي الريبوزي 5S (120 نيوكليوتيدًا)، ووحدة فرعية من الحمض النووي الريبوزي 23S (2900 نيوكليوتيدًا)، و31 بروتينًا . [ 14 ]

الريبوسوم في بكتيريا الإشريكية القولونية [ 21 ] : 962
الريبوسومالوحدة الفرعيةالحمض النووي الريبوزيالبروتينات r
السبعينياتالخمسينيات23S (2904 nt )31
5S (120 nt)
30 ثانية16S (1542 nt)21

سمح استخدام علامات التقارب لمواقع ارتباط الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) على ريبوسوم الإشريكية القولونية بتحديد بروتينات الموقعين A وP الأكثر ارتباطًا بنشاط الببتيديل ترانسفيراز؛ [ 5 ] البروتينات الموسومة هي L27 وL14 وL15 وL16 وL2؛ ويقع L27 على الأقل في موقع المانح، كما أوضح إي. كولاتز وإيه. بي. تشيرنيلوفسكي. [ 22 ] [ 23 ] وقد أظهرت أبحاث إضافية أن بروتيني S1 وS21، المرتبطين بالنهاية 3′ للحمض النووي الريبوزي الريبوسومي 16S، يشاركان في بدء عملية الترجمة. [ 24 ]

العتائق

تُذكر ريبوسومات العتائق عادةً على أنها ذات أحجام مماثلة لريبوسومات البكتيريا، فهي ريبوسوم 70S يتكون من وحدة فرعية كبيرة 50S ووحدة فرعية صغيرة 30S. [ 25 ] وبالمثل، تُسمى سلاسل الحمض النووي الريبوزي (rRNA) عادةً 16S و23S و5S، على الرغم من أن القليل من المصادر الحديثة (إن وُجدت) قد قاس معاملات ترسيبها بدقة . [ 26 ] ومع ذلك، على المستويين التسلسلي والبنيوي، فهي أقرب بكثير إلى ريبوسومات حقيقيات النوى منها إلى ريبوسومات البكتيريا. فكل بروتين ريبوسومي إضافي في العتائق، مقارنةً بالبكتيريا، له نظير في حقيقيات النوى، بينما لا توجد مثل هذه العلاقة بين العتائق والبكتيريا. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

الريبوسوم الخاص بـ Pyrococcus furiosus (وهو من العتائق) [ 30 ] [ 31 ]
الريبوسومالوحدة الفرعيةالحمض النووي الريبوزيالبروتينات r
السبعينياتالخمسينيات23S (3049 nt )42
5S (120 nt)
30 ثانية16S (1495 nt)26

حقيقيات النوى

تحتوي الخلايا حقيقية النواة على ريبوسومات 80S موجودة في السيتوبلازم، ويتكون كل منها من وحدة فرعية صغيرة (40S) ووحدة فرعية كبيرة (60S) . تحتوي الوحدة الفرعية 40S على حمض نووي ريبوزي 18S (1900 نيوكليوتيد) و33 بروتينًا. [ 32 ] [ 33 ] أما الوحدة الفرعية الكبيرة فتتكون من حمض نووي ريبوزي 5S (120 نيوكليوتيد)، وحمض نووي ريبوزي 28S (4700 نيوكليوتيد)، وحمض نووي ريبوزي 5.8S (160 نيوكليوتيد)، و49 بروتينًا. [ 14 ] [ 32 ] [ 34 ]

الريبوسومات الخلوية حقيقية النواة ( R.  norvegicus ) [ 21 ] : 65
الريبوسومالوحدة الفرعيةالحمض النووي الريبوزيالبروتينات r
الثمانينياتالستينيات28S (4718 nt)49
5.8 ثانية (160 نانوثانية)
5S (120 nt)
40 ثانية18S (1874 nt)33

خلال عام 1977، نشر تشيرنيلوفسكي بحثًا استخدم فيه تقنية الوسم بالتقارب لتحديد مواقع ارتباط الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) على ريبوسومات كبد الفئران. وقد أشارت النتائج إلى أن العديد من البروتينات، بما في ذلك L32/33 وL36 وL21 وL23 وL28/29 وL13، تقع في مركز نقل الببتيديل أو بالقرب منه . [ 35 ]

البلاستوريبوسومات والميتوكوندريا

في حقيقيات النوى، توجد الريبوسومات في الميتوكوندريا (وتُسمى أحيانًا ريبوسومات الميتوكوندريا ) وفي البلاستيدات ، مثل البلاستيدات الخضراء (وتُسمى أيضًا ريبوسومات البلاستيدات). تتكون هذه الريبوسومات من وحدات فرعية كبيرة وصغيرة مرتبطة معًا ببروتينات لتكوين جسيم 70S واحد. [ 14 ] تشبه هذه الريبوسومات تلك الموجودة في البكتيريا، ويُعتقد أن هذه العضيات نشأت من بكتيريا تكافلية . [ 14 ] من بين النوعين، تُعد ريبوسومات البلاستيدات الخضراء أقرب إلى ريبوسومات البكتيريا من ريبوسومات الميتوكوندريا. العديد من أجزاء الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في الميتوكوندريا مُختصرة، وفي حالة الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي 5S ، تُستبدل ببنى أخرى في الحيوانات والفطريات. [ 36 ] على وجه الخصوص، تمتلك الليشمانيا التارنتولية مجموعة مُصغّرة من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي الميتوكوندري. [ 37 ] على النقيض من ذلك، تحتوي الميتوريبوسومات النباتية على كل من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي الممتد والبروتينات الإضافية مقارنة بالبكتيريا، ولا سيما العديد من البروتينات المتكررة الخماسية الببتيد. [ 38 ]

قد تحتوي طحالب الكريبتوموناد والكلوراراكنيوفيت على نيوكليومورف يشبه نواة حقيقية النواة ضامرة. [ 39 ] قد توجد ريبوسومات 80S حقيقية النواة في الحيز الذي يحتوي على النيوكليومورف.

الاستفادة من الاختلافات

يستغل الكيميائيون الصيدلانيون الاختلافات بين الريبوسومات البكتيرية والريبوسومات حقيقية النواة لإنتاج مضادات حيوية قادرة على القضاء على العدوى البكتيرية دون إلحاق الضرر بخلايا الشخص المصاب. ونظرًا لاختلاف بنيتها، فإن الريبوسومات البكتيرية 70S تكون عرضة لهذه المضادات الحيوية، بينما لا تتأثر الريبوسومات حقيقية النواة 80S بها. [ 40 ] وعلى الرغم من أن الميتوكوندريا تحتوي على ريبوسومات مشابهة لتلك الموجودة في البكتيريا، إلا أنها لا تتأثر بهذه المضادات الحيوية لأنها محاطة بغشاء مزدوج لا يسمح بدخول هذه المضادات بسهولة إلى العضية . [ 41 ] ومن الأمثلة البارزة على ذلك المضاد الحيوي المضاد للأورام، الكلورامفينيكول ، الذي يثبط الريبوسومات البكتيرية 50S والريبوسومات الميتوكوندرية حقيقية النواة 50S. [ 42 ] أما الريبوسومات في البلاستيدات الخضراء، فهي مختلفة: إذ تُعد مقاومة المضادات الحيوية في البروتينات الريبوسومية للبلاستيدات الخضراء سمةً يجب إدخالها كعلامة، باستخدام الهندسة الوراثية. [ 43 ]

الخصائص المشتركة

تتشابه الريبوسومات المختلفة في بنيتها الأساسية، على الرغم من اختلاف أحجامها الكبير. يُظهر جزء كبير من الحمض النووي الريبوزي (RNA) تنظيمًا دقيقًا في أنماط بنيوية ثلاثية الأبعاد متنوعة ، مثل العقد الكاذبة التي تُظهر تكديسًا محوريًا . يوجد الحمض النووي الريبوزي الإضافي في الريبوسومات الأكبر حجمًا على شكل عدة إضافات طويلة متصلة، [ 44 ] بحيث تُشكّل حلقات من البنية الأساسية دون إتلافها أو تغييرها. [ 14 ] يُنفّذ الحمض النووي الريبوزي (RNA) جميع الأنشطة التحفيزية للريبوسوم ؛ بينما تتواجد البروتينات على السطح ويبدو أنها تُساهم في استقرار البنية. [ 14 ]

بنية عالية الدقة

الشكل 4: التركيب الذري للوحدة الفرعية 50S من بكتيريا هالواركولا ماريسمورتوي . تظهر البروتينات باللون الأزرق، وسلسلتا الحمض النووي الريبي باللونين البني والأصفر. [ 45 ] البقعة الخضراء الصغيرة في مركز الوحدة الفرعية هي الموقع النشط.

لقد عُرفت البنية الجزيئية العامة للريبوسوم منذ أوائل سبعينيات القرن العشرين. وفي أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، تم الحصول على البنية بدقة عالية، تصل إلى بضعة أنغستروم . [ 46 ]

نُشرت أولى الأبحاث التي تُحدد بنية الريبوسوم بدقة ذرية في أواخر عام 2000، بالتزامن تقريبًا. حُددت الوحدة الفرعية 50S (الكبيرة في بدائيات النوى) من الأركيا هالواركولا ماريسمورتوي [ 45 ] وبكتيريا دينوكوكوس راديودورانس ، بينما حُددت بنية الوحدة الفرعية 30S من بكتيريا ثيرموس ثيرموفيلوس [ 20 ] [ 47 ] . حازت هذه الدراسات البنيوية على جائزة نوبل في الكيمياء عام 2009. وفي مايو 2001، استُخدمت هذه الإحداثيات لإعادة بناء جسيم 70S الكامل لبكتيريا ثيرموس ثيرموفيلوس بدقة 5.5 أنغستروم [ 48 ] . 

نُشرت ورقتان بحثيتان في نوفمبر 2005 تتضمنان بنية الريبوسوم 70S لبكتيريا الإشريكية القولونية . حُددت بنية الريبوسوم الفارغ بدقة 3.5 أنغستروم باستخدام تقنية علم البلورات بالأشعة السينية . [ 49 ] بعد ذلك، بأسبوعين، نُشرت بنية أخرى استنادًا إلى المجهر الإلكتروني فائق البرودة ، [ 50 ] تُظهر الريبوسوم بدقة 11-15 أنغستروم أثناء نقله لسلسلة بروتينية مُصنّعة حديثًا إلى القناة الناقلة للبروتين.  

تم تحديد البنية الذرية الأولى للريبوسوم المرتبط بجزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) والحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) باستخدام تقنية حيود الأشعة السينية من قبل مجموعتين بحثيتين بشكل مستقل، بدقة 2.8 أنغستروم [ 51 ] و3.7 أنغستروم [ 52 ] . تسمح هذه البنى برؤية تفاصيل تفاعلات ريبوسوم بكتيريا Thermus thermophilus مع الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) ومع جزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) المرتبطة بالمواقع الريبوسومية التقليدية. وبعد ذلك بوقت قصير، تم تصوير تفاعلات الريبوسوم مع جزيئات الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الطويلة التي تحتوي على تسلسلات Shine-Dalgarno بدقة تتراوح بين 4.5 و5.5 أنغستروم [ 53 ] . في عام 2023، نشرت دراسة باستخدام المجهر الإلكتروني فائق البرودة بنيةً لريبوسوم 70S لبكتيريا Escherichia coli في حالة الترجمة بدقة 1.55 أنغستروم، مما وفر تفاصيل شبه ذرية لتعديلات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA)، وتفاعلات الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) مع الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، وتنسيق الأيونات. أتاحت الخريطة عالية الدقة تحديد مواقع تعدد الأشكال الريبوسومية وتصوير حالات التهجين الكيميرية العابرة المرتبطة بانتقال الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) بدقة تقارب 2 أنغستروم. وقد حسّنت هذه النتائج الفهم البنيوي للمناطق الوظيفية للريبوسوم، وقدّمت رؤى قيّمة لتصميم المضادات الحيوية. [ 54 ]   

في عام 2011، تم الحصول على أول بنية ذرية كاملة للريبوسوم 80S حقيقي النواة من خميرة Saccharomyces cerevisiae باستخدام علم البلورات. [ 32 ] يكشف النموذج عن بنية العناصر الخاصة بحقيقيات النوى وتفاعلها مع النواة المحفوظة عالميًا. في الوقت نفسه، نُشر النموذج الكامل لبنية الريبوسوم 40S حقيقي النواة في Tetrahymena thermophila ، والذي وصف بنية الوحدة الفرعية 40S ، بالإضافة إلى الكثير عن تفاعل هذه الوحدة مع eIF1 أثناء بدء الترجمة . [ 33 ] وبالمثل، تم تحديد بنية الوحدة الفرعية 60S حقيقية النواة أيضًا من Tetrahymena thermophila في مركب مع eIF6 . [ 34 ] بالإضافة إلى ذلك، كشفت هياكل المجهر الإلكتروني فائق البرودة عالية الدقة للريبوسوم 80S حقيقي النواة المحب للحرارة، والتي تم التقاطها في حالتين دورانيتين بدقة ~2.9 أنغستروم و~3.0 أنغستروم، عن تفاصيل ذرية لآلية الانتقال حقيقية النواة والديناميكيات التوافقية لـ eEF2 أثناء تحلل GTP. [ 55 ]

وظيفة

الريبوسوم الذي يترجم الحمض النووي الريبوزي الرسول إلى سلسلة من الأحماض الأمينية (البروتين).
أثناء عملية الترجمة ، يدخل الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) المحمّل بالأحماض الأمينية إلى الريبوسوم ويصطف مع ثلاثية الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الصحيحة. ثم يضيف الريبوسوم الأحماض الأمينية إلى سلسلة البروتين المتنامية.

الريبوسومات جسيمات دقيقة تتكون من الحمض النووي الريبوزي (RNA) والبروتينات المرتبطة به، ووظيفتها تصنيع البروتينات. البروتينات ضرورية للعديد من الوظائف الخلوية، مثل إصلاح التلف أو توجيه العمليات الكيميائية. يمكن أن تكون الريبوسومات حرة، تسبح في السيتوبلازم، أو ملتصقة بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة . وظيفتها الرئيسية هي تحويل الشفرة الوراثية إلى تسلسل من الأحماض الأمينية، وبناء بوليمرات البروتين من وحدات الأحماض الأمينية.

تعمل الريبوسومات كمحفزات في عمليتين بيولوجيتين مهمتين للغاية تسمى نقل الببتيديل وتحلل الببتيديل.

باختصار، للريبوسومات وظيفتان رئيسيتان: فك شفرة الرسالة، وتكوين الروابط الببتيدية. تقع هاتان الوظيفتان في الوحدات الفرعية للريبوسوم. تتكون كل وحدة فرعية من جزيء واحد أو أكثر من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) والعديد من البروتينات الريبوزومية (r-protein). تتولى الوحدة الفرعية الصغيرة (30S في البكتيريا والعتائق، و40S في حقيقيات النوى) وظيفة فك الشفرة، بينما تحفز الوحدة الفرعية الكبيرة (50S في البكتيريا والعتائق، و60S في حقيقيات النوى) تكوين الروابط الببتيدية، وهو ما يُعرف بنشاط ناقل الببتيديل. تحتوي الوحدة الفرعية الصغيرة في البكتيريا (والعتائق) على الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي 16S  و21  بروتينًا ريبوسوميًا (كما في الإشريكية القولونية )، بينما تحتوي الوحدة الفرعية الصغيرة في حقيقيات النوى على الحمض النووي الريبوزي  الريبوسومي 18S و32  بروتينًا ريبوسوميًا (كما في الخميرة الجعوية، مع العلم أن هذه الأعداد تختلف بين الأنواع). تحتوي الوحدة الفرعية الكبيرة للبكتيريا على الحمض النووي الريبوزي 5S و23S  و34 بروتينًا ريبوسوميًا ( في الإشريكية  القولونية )، بينما تحتوي الوحدة الفرعية الكبيرة للحقيقيات النوى على الحمض النووي الريبوزي 5S و5.8S و25S/28S و46  بروتينًا ريبوسوميًا ( في الخميرة Saccharomyces cerevisiae ؛ ومرة ​​أخرى، تختلف الأعداد الدقيقة بين الأنواع). [ 56 ]

ترجمة

ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) لإنتاج البروتين

الريبوسومات هي مراكز تصنيع البروتين ، وهي عملية ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) إلى بروتين . يتكون الحمض النووي الريبوزي الرسول من سلسلة من الكودونات التي يفكّها الريبوسوم لتكوين البروتين. باستخدام الحمض النووي الريبوزي الرسول كقالب، يمر الريبوسوم عبر كل كودون (3 نيوكليوتيدات ) من الحمض النووي الريبوزي الرسول، ويقرنه بالحمض الأميني المناسب الموجود على جزيء أمينوأسيل-tRNA . يحتوي جزيء أمينوأسيل-tRNA على مضاد كودون مكمل في أحد طرفيه، والحمض الأميني المناسب في الطرف الآخر. وللتعرف السريع والدقيق على جزيء tRNA المناسب، يستخدم الريبوسوم تغييرات بنيوية كبيرة ( التدقيق البنيوي ). [ 57 ] ترتبط الوحدة الريبوسومية الصغيرة، المرتبطة عادةً بجزيء أمينوأسيل-tRNA الذي يحتوي على الحمض الأميني الأول ( الميثيونين )، بكودون AUG على الحمض النووي الريبوزي الرسول، ثم تستقطب الوحدة الريبوسومية الكبيرة. يحتوي الريبوسوم على ثلاثة مواقع ارتباط بالحمض النووي الريبوزي (RNA)، تُسمى A وP وE. يرتبط الموقع A بحمض أميني مرتبط بـ tRNA أو عوامل إنهاء النسخ؛ [ 58 ] [ 59 ] ويرتبط الموقع P بببتيديل-tRNA (tRNA مرتبط بسلسلة عديد الببتيد)؛ ويرتبط الموقع E (موقع الخروج) بـ tRNA حر. يبدأ تخليق البروتين عند كودون البدء AUG بالقرب من النهاية 5′ لـ mRNA. يرتبط mRNA بالموقع P للريبوسوم أولًا. يتعرف الريبوسوم على كودون البدء باستخدام تسلسل شاين-دالغارنو في mRNA في بدائيات النوى، وصندوق كوزاك في حقيقيات النوى. 

على الرغم من أن تحفيز الرابطة الببتيدية يتضمن مجموعة الهيدروكسيل C2 للأدينوزين في الموقع P من الحمض النووي الريبي (RNA) ضمن آلية نقل البروتونات، فإن خطوات أخرى في تخليق البروتين (مثل الانتقال) تنتج عن تغيرات في بنية البروتين. ولأن النواة التحفيزية للريبوسومات تتكون من الحمض النووي الريبي (RNA)، تُصنف الريبوسومات على أنها " ريبوزيمات " [ 60 ] ، ويُعتقد أنها قد تكون بقايا من عالم الحمض النووي الريبي (RNA ) [ 61 ] .

الشكل 5: ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) (1) بواسطة الريبوسوم (2) (موضحًا كوحدات فرعية صغيرة وكبيرة ) إلى سلسلة عديد الببتيد (3). يبدأ الريبوسوم عند كودون البدء للحمض النووي الريبوزي ( AUG ) وينتهي عند كودون الإيقاف ( UAG ).

في الشكل  5، تتجمع وحدتا الريبوسوم ( الصغيرة والكبيرة ) عند كودون البدء (باتجاه الطرف 5' من الحمض النووي الريبوزي الرسول ). يستخدم الريبوسوم الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA ) المطابق للكودون الحالي (الثلاثي) على الحمض النووي الريبوزي الرسول لإضافة حمض أميني إلى سلسلة الببتيد. يتم ذلك لكل ثلاثية على الحمض النووي الريبوزي الرسول، بينما يتحرك الريبوسوم باتجاه الطرف 3' من الحمض النووي الريبوزي الرسول. عادةً في الخلايا البكتيرية، تعمل عدة ريبوسومات بالتوازي على جزيء واحد من الحمض النووي الريبوزي الرسول، مُشكلةً ما يُسمى بالريبوسوم المتعدد أو البوليسوم .

الطي المتزامن مع الترجمة

من المعروف أن الريبوسوم يشارك بنشاط في طي البروتين . [ 62 ] [ 63 ] عادةً ما تكون البنى التي يتم الحصول عليها بهذه الطريقة مطابقة لتلك التي يتم الحصول عليها أثناء إعادة طي البروتين كيميائيًا؛ ومع ذلك، قد تختلف المسارات المؤدية إلى المنتج النهائي. [ 64 ] [ 65 ] في بعض الحالات، يكون الريبوسوم حاسمًا في الحصول على الشكل الوظيفي للبروتين. على سبيل المثال، تعتمد إحدى الآليات المحتملة لطي البروتينات المعقدة بشدة على دفع الريبوسوم للسلسلة عبر الحلقة المتصلة. [ 66 ]

إضافة الأحماض الأمينية غير المعتمدة على الترجمة

يرتبط وجود بروتين مراقبة جودة الريبوسوم Rqc2 باستطالة البروتين غير المعتمدة على mRNA. [ 67 ] [ 68 ] وتنتج هذه الاستطالة عن إضافة الريبوسوم (عبر tRNAs التي يحملها Rqc2) لذيل CAT : حيث تُطيل الريبوسومات الطرف الكربوكسيلي للبروتين المتوقف بتسلسلات عشوائية من الألانين والثريونين، غير معتمدة على الترجمة . [ 69 ] [ 70 ]

مواقع الريبوسوم

الشكل 6: ريبوسوم يترجم بروتينًا يتم إفرازه في الشبكة الإندوبلازمية عبر ديناميكيات نطاق البروتين .

تُصنّف الريبوسومات إلى نوعين: "حرة" و"مرتبطة بالغشاء". [ 71 ] يختلف الريبوسوم الحر والمرتبط بالغشاء فقط في توزيعه المكاني، فهما متطابقان في التركيب. ويعتمد وجود الريبوسوم في حالة حرة أو مرتبطة بالغشاء على وجود تسلسل إشارة استهداف الشبكة الإندوبلازمية على البروتين المُصنّع، لذا قد يكون الريبوسوم مرتبطًا بالغشاء عند تصنيعه بروتينًا معينًا، ولكنه حر في السيتوسول عند تصنيعه بروتينًا آخر.

يُشار أحيانًا إلى الريبوسومات باسم العضيات ، ولكن استخدام مصطلح العضية غالبًا ما يقتصر على وصف المكونات الخلوية التي تحتوي على غشاء فوسفوليبيدي، وهو ما لا تحتويه الريبوسومات لكونها جسيمات كاملة. لهذا السبب، قد تُوصف الريبوسومات أحيانًا بأنها "عضيات غير غشائية". [ 72 ]

الريبوسومات الحرة

تستطيع الريبوسومات الحرة التحرك في أي مكان في السيتوسول ، لكنها تُستبعد من نواة الخلية والعضيات الأخرى. تُطلق البروتينات المُشكّلة من الريبوسومات الحرة في السيتوسول وتُستخدم داخل الخلية. ولأن السيتوسول يحتوي على تركيزات عالية من الجلوتاثيون ، وبالتالي فهو بيئة مُختزلة ، فلا يُمكن إنتاج البروتينات التي تحتوي على روابط ثنائية الكبريتيد ، المُشكّلة من بقايا السيستين المؤكسدة، داخله.

الريبوسومات المرتبطة بالغشاء

عندما يبدأ الريبوسوم بتصنيع البروتينات اللازمة لبعض العضيات، قد يصبح الريبوسوم المُصنِّع لهذا البروتين مرتبطًا بالغشاء. في الخلايا حقيقية النواة، يحدث هذا في منطقة من الشبكة الإندوبلازمية تُسمى "الشبكة الإندوبلازمية الخشنة". تُدخَل سلاسل الببتيد المُنتَجة حديثًا مباشرةً إلى الشبكة الإندوبلازمية بواسطة الريبوسوم الذي يقوم بالتصنيع الموجه ، ثم تُنقل إلى وجهاتها عبر المسار الإفرازي . عادةً ما تُنتج الريبوسومات المرتبطة بروتينات تُستخدم داخل الغشاء البلازمي أو تُطرد من الخلية عن طريق الإخراج الخلوي . [ 73 ]

التكوين الحيوي

في الخلايا البكتيرية، تُصنَّع الريبوسومات في السيتوبلازم من خلال نسخ جينات الريبوسوم المتعددة . أما في حقيقيات النوى، فتحدث هذه العملية في كلٍّ من سيتوبلازم الخلية والنواة ، وهي منطقة داخل نواة الخلية . تتضمن عملية التجميع التنسيق بين أكثر من 200 بروتين في تخليق ومعالجة الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) الأربعة، بالإضافة إلى تجميع هذا الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي مع البروتينات الريبوسومية. [ 74 ]

أصل

ربما نشأ الريبوسوم في البداية كريبوسومًا أوليًا، [ 75 ] ربما يحتوي على مركز نقل الببتيديل (PTC)، في عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA )، وظهر كمركب ذاتي التضاعف لم يكتسب القدرة على تصنيع البروتينات إلا لاحقًا مع ظهور الأحماض الأمينية . [ 76 ] تشير الدراسات إلى أن الريبوسومات القديمة المكونة من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) فقط ربما طورت القدرة على تصنيع الروابط الببتيدية . [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] بالإضافة إلى ذلك، تشير الأدلة بقوة إلى أن الريبوسومات القديمة كانت مركبات ذاتية التضاعف، حيث كان للحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) في الريبوسومات أغراض معلوماتية وبنيوية وتحفيزية لأنه ربما كان يشفر الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) والبروتينات اللازمة للتضاعف الذاتي للريبوسوم. [ 82 ] تُسمى الكائنات الخلوية الافتراضية التي تحتوي على حمض نووي ريبوزي (RNA) ذاتي التضاعف ولكن بدون حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) بالخلايا الريبوسومية (أو الخلايا الريبوسومية). [ 83 ] [ 84 ]

مع ظهور الأحماض الأمينية تدريجيًا في عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA) في ظل ظروف ما قبل الحياة، [ 85 ] [ 86 ] فإن تفاعلاتها مع الحمض النووي الريبوزي المحفز من شأنها أن تزيد من نطاق وكفاءة عمل جزيئات الحمض النووي الريبوزي المحفز. [ 76 ] وبالتالي، ربما كانت القوة الدافعة لتطور الريبوسوم من آلة قديمة ذاتية التضاعف إلى شكله الحالي كآلة ترجمة هي الضغط الانتقائي لدمج البروتينات في آليات التضاعف الذاتي للريبوسوم، وذلك لزيادة قدرته على التضاعف الذاتي. [ 82 ] [ 87 ] [ 88 ]

الريبوسومات غير المتجانسة

في عام 1958، طرح فرانسيس كريك فرضية "جين واحد - ريبوسوم واحد - بروتين واحد"، حيث يحمل كل ريبوسوم المعلومات الوراثية اللازمة لترميز بروتين واحد. ورغم دحض هذه الفرضية آنذاك، إلا أنه منذ اكتشاف أول اعتلال ريبوسومي، وهو فقر الدم الماسي الأسود، عام 1999، تحوّل الريبوسوم من آلة جزيئية خاملة إلى آلة جزيئية ضخمة ديناميكية [ 89 ] [ 90 ] . تتسم الريبوسومات بتنوع تركيبها بين الأنواع، وحتى داخل الخلية الواحدة، كما يتضح من وجود ريبوسومات سيتوبلازمية وريبوسومات ميتوكوندرية في الخلايا حقيقية النواة نفسها. وقد أشار بعض الباحثين إلى أن عدم تجانس تركيب البروتينات الريبوسومية في الثدييات مهم لتنظيم الجينات، أي فرضية الريبوسوم المتخصص [ 91 ] [ 92 ] . ومع ذلك، لا تزال هذه الفرضية مثيرة للجدل وموضوعًا لبحوث مستمرة. [ 93 ] [ 94 ]

اقترح فينس ماورو وجيرالد إيدلمان لأول مرة أن عدم تجانس تركيب الريبوسومات يلعب دورًا في التحكم الترجمي لتخليق البروتين . [ 95 ] وقد طرحا فرضية مرشح الريبوسوم لتفسير وظائف الريبوسومات التنظيمية. وتشير الأدلة إلى أن الريبوسومات المتخصصة الخاصة بمجموعات الخلايا المختلفة قد تؤثر على كيفية ترجمة الجينات. [ 96 ] وتتبادل بعض البروتينات الريبوسومية من المركب المُجمَّع مع نسخها السيتوبلازمية [ 97 ]، مما يوحي بإمكانية تعديل بنية الريبوسوم داخل الجسم الحي دون الحاجة إلى تخليق ريبوسوم جديد بالكامل.

تُعدّ بعض البروتينات الريبوزومية ضرورية للغاية للحياة الخلوية، بينما لا تُعدّ بروتينات أخرى كذلك. ففي الخميرة المتبرعمة ، 14 من أصل 78 بروتينًا ريبوزوميًا غير ضرورية للنمو، بينما يختلف هذا الأمر في الإنسان باختلاف الخلية المدروسة. [ 98 ] تشمل أشكال التباين الأخرى التعديلات اللاحقة للترجمة على البروتينات الريبوزومية، مثل الأسيتلة والمثيلة والفسفرة. [ 99 ] في نبات الرشاد ، [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] قد تُسهّل مواقع دخول الريبوزوم الداخلية الفيروسية (IRESs) عمليات الترجمة بواسطة ريبوزومات ذات تركيبات مختلفة. على سبيل المثال، لا تستطيع وحدات الريبوزوم 40S التي تفتقر إلى eS25 في الخميرة وخلايا الثدييات استقطاب موقع دخول الريبوزوم الداخلي الفيروسي CrPV IGR . [ 104 ]

يلعب تباين تعديلات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي دورًا هامًا في الحفاظ على بنيته ووظيفته، وتوجد معظم تعديلات الحمض النووي الريبوزي الرسول في مناطق محفوظة للغاية. [ 105 ] [ 106 ] ومن أكثر تعديلات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي شيوعًا: إضافة اليوريدين الكاذب ومثيلة 2'-O للريبوز . [ 107 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ باشان، عنات؛ عجمون، إيلانا؛ زاريفاتش، راز؛ شلوينزن، فرانك؛ هارمز، يورج؛ بيريسيو، ريتا؛ بارتلز، هايك؛ فرانشيسكي، فرانسوا؛ أورباخ، تمار؛ هانسن، هارلي AS. كوسوي، إليزافيتا؛ كيسلر، ماجي. يونات ، عادا (كانون الثاني 2003). “الأساس الهيكلي لآلية الريبوسوم لتكوين رابطة الببتيد، والانتقال، وتطور السلسلة الناشئة”. الخلية الجزيئية . 11 (1): 91-102 . دوى : 10.1016/s1097-2765(03)00009-1 . ردمك 1097-2765 . بميد 12535524 .  
  2. ↑ غريغوري، برايان؛ رحمن، نصرت؛ بوماكانتي، أنانث؛ شمس الزمان، محمد؛ ثابا، ماماتا؛ ليسكور، ألانا؛ زينجل، جانيس م.؛ ليندال، لاس (أبريل 2019). "تعتمد الوحدتان الفرعيتان الصغيرتان والكبيرتان للريبوسوم على بعضهما البعض لتحقيق الاستقرار والتراكم" . تحالف علوم الحياة . 2 (2) e201800150. doi : 10.26508/lsa.201800150 . ISSN 2575-1077 . PMC 6402506. PMID 30837296 .   
  3. ↑ شولر، أ.ب.، وغرين، ر. (أغسطس 2018). "العقبات والحلول في الترجمة حقيقية النواة" . مجلة نات ريف مول سيل بيول . 19 (8): 526-541 . doi : 10.1038/s41580-018-0011-4 . PMC 6054806. PMID 29760421 .  
  4. ↑ "ترجمة قابلة للاستثارة بطبيعتها / ترجمة الحمض النووي الريبي" .
  5. 1 2 تيرومالاي إم آر، ريفاس إم، تران كيو، فوكس جي إي (نوفمبر 2021). "مركز نقل الببتيديل: نافذة على الماضي" . مجلة علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 85 (4) e00104-21: e0010421. رمز Bibcode : 2021MMBR...85...21T . doi : 10.1128/MMBR.00104-21 . PMC 8579967. PMID 34756086 .  
  6. ↑ بيني ر، سلوف ب (1987). "تطور آلية تخليق البروتين في الميتوكوندريا". أنظمة بيولوجية . 21 (1): 51-68 . Bibcode : 1987BiSys..21...51B . doi : 10.1016/0303-2647(87)90006-2 . PMID 2446672 . 
  7. ↑ "الريبوسومات" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 20-03-2009 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-04-2011 .
  8. ↑ بالاد ، جي إي (يناير 1955). "مكون جزيئي صغير من السيتوبلازم" . مجلة علم الخلايا الفيزيائي والكيميائي الحيوي . 1 (1): 59-68 . doi : 10.1083/jcb.1.1.59 . PMC 2223592. PMID 14381428 .  
  9. ↑ بالاد، جورج إي . (1955). "مكون جزيئي صغير من السيتوبلازم" . مجلة علم الخلايا الفيزيائي والكيميائي الحيوي . 1 (1): 59-68 . doi : 10.1083/jcb.1.1.59 . PMC 2223592. PMID 14381428 .  أُطلق عليها في البداية اسم حبيبات بالاد نظرًا لبنيتها الحبيبية. "جورج إي. بالاد - سيرة ذاتية" . NobelPrize.org . Nobel Prize Outreach AB . تاريخ الاطلاع: 22 أبريل 2026. كما وصف أيضًا المكون الجزيئي الصغير للسيتوبلازم (الذي أصبح يُعرف باسم "حبيبات بالاد" أو الريبوسومات)...
  10. ↑ راينبرغر، هانز يورغ (سبتمبر 2022). "نبذة تاريخية عن التخليق الحيوي للبروتين وأبحاث الريبوسوم" . اجتماعات لينداو للحائزين على جائزة نوبل . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أغسطس 2023 .
  11. ↑ روبرتس آر بي، محرر. (1958). "مقدمة". الجسيمات الميكروسومية وتخليق البروتين . نيويورك: دار بيرغامون للنشر.
  12. ↑ «جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 1974» . Nobelprize.org . مؤسسة نوبل. مؤرشف من الأصل في 26 يناير 2013. تم الاطلاع عليه في 10 ديسمبر 2012 .
  13. ↑ «جائزة نوبل في الكيمياء لعام 2009» . مؤسسة نوبل. مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2012 .
  14. 1 2 3 4 5 6 7 ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "الريبوسومات المرتبطة بالغشاء تحدد الشبكة الإندوبلازمية الخشنة" . علم الأحياء الجزيئي للخلية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. ص 342. ISBN   978-0-8153-4072-0.
  15. ↑ "الريبوسوم" . www.genome.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يناير 2026 .
  16. ↑ كورلاند سي جي (1960). "التوصيف الجزيئي للحمض النووي الريبي من ريبوسومات الإشريكية القولونية". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 2 (2): 83-91 . doi : 10.1016/s0022-2836(60)80029-0 .
  17. ↑ ويلسون دي إن، دودنا كيت جيه إتش (مايو 2012). "بنية ووظيفة الريبوسوم حقيقي النواة" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 4 ( 5) a011536. رمز Bibcode : 2012CSHPB...411536W . doi : 10.1101/cshperspect.a011536 . PMC 3331703. PMID 22550233 .  
  18. ↑ نيسن ب، هانسن ج، بان ن، مور ب ب، ستيتز ت أ (أغسطس 2000). "الأساس البنيوي لنشاط الريبوسوم في تخليق الرابطة الببتيدية" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 289 (5481): 920-930 . رمز Bibcode : 2000Sci...289..920N . doi : 10.1126/science.289.5481.920 . PMID 10937990. S2CID 8370119. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 30 نوفمبر 2020.  
  19. ↑ بولاسيك، ن. (2005). "مركز نقل الببتيديل الريبوسومي: البنية، الوظيفة، التطور، التثبيط" (ملف PDF) . مراجعات نقدية في الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 40 (5): 285-311 . doi : 10.1080/10409230500326334 . PMID 16257828 . 
  20. 1 2 Wimberly BT، Brodersen DE، Clemons WM، Morgan-Warren RJ، Carter AP، Vonrhein C، Hartsch T، Ramakrishnan V (سبتمبر 2000). “بنية الوحدة الفرعية الريبوسومية 30S”. طبيعة . 407 (6802): 327– 39. بيب كود : 2000Natur.407..327W . دوى : 10.1038/35030006 . بميد 11014182 . S2CID 4419944 .  
  21. 1 2 غاريت ر، غريشام سي إم (2009). الكيمياء الحيوية ( الطبعة الرابعة). خدمات سينغيج التعليمية. ISBN  978-0-495-11464-2.
  22. ↑ كولاتز إي، كوشلر إي، ستوفلر جي، تشيرنيلوفسكي إيه بي (أبريل 1976). "موقع التفاعل على البروتين الريبوسومي L27 مع مشتق علامة التقارب من الحمض النووي الريبوزي الناقل Met f" . رسائل FEBS . 63 (2): 283-286 . Bibcode : 1976FEBSL..63..283C . doi : 10.1016/0014-5793(76)80112-3 . PMID 770196 . 
  23. ↑ تشيرنيلوفسكي، أ.ب.، وكولاتز، إ.إ.، وستوفلر، ج.، وكويشلر، إ. (يناير 1974). "البروتينات في مواقع ارتباط الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) في ريبوسومات الإشريكية القولونية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 71 (1): 230-234 . Bibcode : 1974PNAS...71..230C . doi : 10.1073/pnas.71.1.230 . PMC 387971. PMID 4589893 .  
  24. ↑ تشيرنيلوفسكي، أ.ب.، كورلاند، س.ج.، ستوفلر، ج. (أكتوبر 1975). "بروتينات الريبوسوم 30S المرتبطة بالنهاية 3' لـ RNA 16S" . رسائل FEBS . 58 (1): 281-284 . Bibcode : 1975FEBSL..58..281C . doi : 10.1016/0014-5793(75)80279-1 . PMID 1225593 . 
  25. ↑ حسن، ح. بينكاس، م؛ ياشيما، سي؛ إيشينو، إس؛ أوشيومي، تي؛ إيتو، ك؛ تجريبي، جي (11 يناير 2025). "عامل تمييع الريبوسوم الأثري الجديد يسهل عملية تمييع 30S-30S الفريدة" . أبحاث الأحماض النووية . 53 (2) gkae1324. دوى : 10.1093/نار/gkae1324 . بمك 11724365 . بميد 39797736 .  
  26. ^ غاريت، ر.أ. دالجارد، J؛ لارسن ، ن. كجيمس، ج؛ مانكين، AS (يناير 1991). “عمليات الرنا الريباسي الأثرية”. الاتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 16 (1): 22– 6. دوى : 10.1016/0968-0004(91)90011-ي . بميد 1905072 . 
  27. ↑ كولين، ك. إي. (2009). "الريبوسومات الأثرية". موسوعة علوم الحياة . نيويورك: فاكتس أون فايل. ص 1-5 . doi : 10.1002/9780470015902.a0000293.pub3 . ISBN  978-0-470-01590-2. S2CID 243730576 . 
  28. ↑ تيرومالاي إم آر، أنان-بيدياكوه دي، راجيش آر، فوكس جي إي (نوفمبر 2021). "الشحنات الصافية للبروتينات الريبوزومية لمجموعات S10 و spc من البكتيريا المحبة للملوحة تتناسب عكسيًا مع درجة تحمل الملوحة" . ميكروبيول. سبيكتر . 9 (3) e01782-21: e0178221. Bibcode : 2021MicSp...9.1782T . doi : 10.1128/spectrum.01782-21 . PMC 8672879. PMID 34908470 .  
  29. ↑ وانغ جيه، داسغوبتا آي، فوكس جي إي (28 أبريل 2009). "يوجد العديد من البروتينات الريبوزومية غير العالمية في العتائق ضمن مجموعات جينية محفوظة" . العتائق . 2 ( 4): 241-251 . doi : 10.1155/2009/971494 . PMC 2686390. PMID 19478915 .  
  30. ↑ أرماتش، جيه بي؛ أنجر، إيه إم؛ ماركيز، في؛ فرانكنبرغ، إس؛ فروليش، تي؛ فيلا، إي؛ بيرنينغهاوزن، أو؛ ثوم، إم؛ أرنولد، جي جيه؛ بيكمان، آر؛ ويلسون، دي إن (يناير 2013). " السلوك المتعدد لبروتينات الريبوسوم الأثرية: دلالات على تطور الريبوسوم حقيقي النواة" . أبحاث الأحماض النووية . 41 (2): 1284-1293 . doi : 10.1093/nar/gks1259 . PMC 3553981. PMID 23222135. بناءً على التحليل الجينومي، يُتوقع أن يحتوي ريبوسوم P. ​​furiosus 70S على 64 بروتينًا ريبوسوميًا، 25 منها في الوحدة الفرعية 30S و39 في الوحدة الفرعية 50S . [...] والمثير للدهشة أنه بعد تركيب جميع الحمض النووي الريبوزي والبروتين الريبوزي، ظلت أربع مناطق ذات كثافة إضافية غير مفسرة؛ واحدة تقع على الوحدة الفرعية 30S وثلاث على الوحدة الفرعية 50S.  
  31. ↑ "بحث عن ترميز الجينوم: تجميع جينوم Pyrococcus furiosus DSM 3638 ASM730v1، النوع: rRNA" . NCBI .
  32. 1 2 3 بن شيم أ، غاريو دي لوبريس ن، ميلنيكوف إس، جينر إل، يوسوبوفا جي، يوسوبوف إم (ديسمبر 2011). "بنية الريبوسوم حقيقي النواة بدقة 3.0 Å" . علوم . 334 (6062): 1524– 9. بيب كود : 2011Sci...334.1524B . دوى : 10.1126/science.1212642 . بميد 22096102 . S2CID 9099683 .  
  33. 1 2 رابل ج، ليبوندجوت م، أتايد إس إف، هاج أ، بان ن (فبراير 2011). "البنية البلورية للوحدة الفرعية 40S للريبوسوم حقيقي النواة في مركب مع عامل البدء 1" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 331 (6018): 730-736 . Bibcode : 2011Sci...331..730R . doi : 10.1126/science.1198308 . hdl : 20.500.11850/153130 . PMID 21205638. S2CID 24771575 .  
  34. 1 2 كلينج إس، فويتس-هوفمان إف، ليبوندجوت إم، أرباغوس إس، بان إن (نوفمبر 2011). "البنية البلورية للوحدة الفرعية الريبوسومية 60S حقيقية النواة في مركب مع عامل البدء 6". مجلة ساينس . 334 (6058): 941-948 . Bibcode : 2011Sci...334..941K . doi : 10.1126/science.1211204 . PMID 22052974. S2CID 206536444 .  
  35. ↑ فابيانسكي إس، بيليغريني إم (1977). "تحديد البروتينات في موقع ارتباط الببتيديل-tRNA في ريبوسومات كبد الفئران". علم الوراثة الجزيئية والعامة . 184 (3): 551-556 . doi : 10.1007/BF00431588 . PMID 6950200. S2CID 9751945 .  
  36. ↑ أغراوال، آر. كيه.، وشارما، إم. آر. (ديسمبر 2012). " الجوانب البنيوية لجهاز الترجمة الميتوكوندري" . الرأي الحالي في علم الأحياء البنيوي . 22 (6): 797-803 . doi : 10.1016/j.sbi.2012.08.003 . PMC 3513651. PMID 22959417 .  
  37. ↑ شارما إم آر، بوث تي إم، سيمبسون إل، ماسلوف دي إيه، أغراوال آر كيه (يونيو 2009). "بنية الريبوسوم الميتوكوندري مع الحد الأدنى من الحمض النووي الريبوزي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (24): 9637-42 . Bibcode : 2009PNAS..106.9637S . doi : 10.1073/pnas.0901631106 . PMC 2700991. PMID 19497863 .  
  38. ↑ والتز ف، نغوين ت ت، أريفيه م، بوخلر أ، شيشر ج، هامان ب، كون ل، كوادرادو م، ميرو هـ، هاشم ي، جيجي ب (يناير 2019). "الصغير كبير في ريبوسوم الميتوكوندريا في نبات الأرابيدوبسيس". مجلة نيتشر بلانتس . 5 (1): 106-117 . Bibcode : 2019NatPl...5..106W . doi : 10.1038/s41477-018-0339-y . PMID 30626926. S2CID 58004990 .  
  39. ↑ أرشيبالد جيه إم، لين سي إي (2009). "الذهاب، الذهاب، لم يختفِ تمامًا: النيوكليومورف كدراسة حالة في اختزال الجينوم النووي" . مجلة الوراثة . 100 (5): 582-90 . doi : 10.1093/jhered/esp055 . PMID 19617523 . 
  40. ↑ ريخت إم آي، داوثويت إس، بوغليسي جيه دي (يونيو 1999). "أساس خصوصية عمل المضادات الحيوية من فئة الأمينوغليكوزيدات في بدائيات النوى" . مجلة EMBO . 18 (11): 3133-3138 . doi : 10.1093/emboj/18.11.3133 . PMC 1171394. PMID 10357824 .  
  41. ↑ أوبراين، ت. و. (مايو 1971). "الوجود العام للريبوسومات 55S في ميتوكوندريا كبد الثدييات" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 246 (10): 3409-3417 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)62239-2 . PMID 4930061 . 
  42. ↑ "تثبيط نخاع العظم الناجم عن الكلورامفينيكول" . مجلة الجمعية الطبية الأمريكية . 213 (7): 1183-1184 . 17-08-1970. doi : 10.1001/jama.1970.03170330063011 . ISSN 0098-7484 . PMID 5468266 .  
  43. ↑ نيومان إس إم، بوينتون جيه إي، جيلهام إن دبليو، راندولف-أندرسون بي إل، جونسون إيه إم، هاريس إي إتش (ديسمبر 1990). " تحويل جينات الحمض النووي الريبوزي للبلاستيدات الخضراء في الكلاميدوموناس: توصيف جزيئي وجيني لأحداث التكامل" . علم الوراثة . 126 (4): 875-88 . doi : 10.1093/genetics/126.4.875 . PMC 1204285. PMID 1981764 .  
  44. ↑ بينيف، بي. آي.، فخريتاها-أفال، إس.، باتيل، في. جيه.، كانون، جيه. جيه.، جوتيل، آر. آر.، بيتروف، إيه. إس.، ويليامز، إل. دي.، جلاس، جيه. بي. (أغسطس 2020). "قطاعات تمدد الحمض النووي الريبوزي الضخمة في عتائق أسجارد" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 12 (10): 1694-1710 . doi : 10.1093 / gbe/evaa170 . PMC 7594248. PMID 32785681 .  
  45. 1 2 بان ن، نيسن ب، هانسن ج، مور ب ب، ستيتز ت أ (أغسطس 2000). "البنية الذرية الكاملة للوحدة الفرعية الريبوسومية الكبيرة بدقة 2.4 أنغستروم". مجلة ساينس . 289 (5481): 905-20 . رمز Bibcode : 2000Sci...289..905B . CiteSeerX 10.1.1.58.2271 . doi : 10.1126/science.289.5481.905 . PMID 10937989 .  
  46. ↑ راماكريشنان، ف. (نوفمبر 2014). "الريبوسوم يخرج من صندوق أسود". الخلية . 159 (5): 979-984 . doi : 10.1016/j.cell.2014.10.052 . PMID 25416939 . 
  47. ↑ شلوينزن إف، توسيلج إيه، زاريفاتش آر، هارمز جيه، غلوهمان إم، جانيل دي، باشان إيه، بارتلز إتش، أغمون آي، فرانشيسكي إف، يونات إيه (سبتمبر 2000). "بنية الوحدة الفرعية الريبوسومية الصغيرة المنشطة وظيفيًا بدقة 3.3 أنغستروم" . مجلة الخلية . 102 (5): 615-23 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)00084-2 . PMID 11007480. S2CID 1024446 .  
  48. ↑ يوسوبوف إم إم، يوسوبوفا جي زد، باوكوم إيه، ليبرمان كيه، إرنست تي إن، كيت جيه إتش، نولر إتش إف (مايو 2001). " البنية البلورية للريبوسوم بدقة 5.5 أنغستروم" . مجلة ساينس . 292 (5518): 883-96 . Bibcode : 2001Sci...292..883Y . doi : 10.1126/science.1060089 . PMID 11283358. S2CID 39505192 .  
  49. ↑ شوويرث، بي إس، بوروفينسكايا، إم إيه، هاو، سي دبليو، تشانغ، دبليو، فيلا-سانخورخو، إيه، هولتون، جيه إم، كيت، جيه إتش (نوفمبر 2005). " بنية الريبوسوم البكتيري بدقة 3.5 أنغستروم" . مجلة ساينس . 310 (5749): 827-834 . Bibcode : 2005Sci...310..827S . doi : 10.1126/science.1117230 . PMC 7550191. PMID 16272117. S2CID 37382005 .   
  50. ↑ ميترا ك، شافيتزل س، شيخ ت، تاما ف، جيني س، بروكس س ل، بان ن، فرانك ج (نوفمبر 2005). "بنية قناة البروتين الناقلة في الإشريكية القولونية المرتبطة بالريبوسوم المترجم" . نيتشر . 438 (7066): 318-324 . Bibcode : 2005Natur.438..318M . doi : 10.1038/nature04133 . PMC 1351281. PMID 16292303 .  
  51. ↑ سيلمر م، دونهام س م، مورفي ف ف، ويكسلباومر أ، بيتري س، كيلي أ س، وير ج ر، راماكريشنان ف (سبتمبر 2006). "بنية معقد الريبوسوم 70S المرتبط بالرنا المرسال والرنا الناقل". مجلة ساينس . 313 (5795): 1935-1942 . رمز Bibcode : 2006Sci...313.1935S . doi : 10.1126/science.1131127 . PMID 16959973. S2CID 9737925 .  
  52. ↑ كورستيليف أ، تراخانوف س، لوربيرغ م، نولر هـ ف (سبتمبر 2006). "البنية البلورية لمركب الريبوسوم 70S-tRNA تكشف عن تفاعلات وظيفية وإعادة ترتيب" . الخلية . 126 ( 6): 1065-1077 . doi : 10.1016/j.cell.2006.08.032 . PMID 16962654. S2CID 13452915 .  
  53. ↑ يوسوبوفا ج، جينر ل، ريس ب، موراس د، يوسوبوف م (نوفمبر 2006). "الأساس البنيوي لحركة الحمض النووي الريبوزي الرسول على الريبوسوم". نيتشر . 444 ( 7117): 391-394 . Bibcode : 2006Natur.444..391Y . doi : 10.1038/nature05281 . PMID 17051149. S2CID 4419198 .  
  54. ↑ فروم، سيمون أ.؛ أوكونور، كيت م.؛ بوردي، مايكل؛ بهات، برامود ر.؛ لوغران، غاري؛ أتكينز، جون ف.؛ جمعة، أحمد؛ ماتي، سيمون (25 فبراير 2023). "الريبوسوم البكتيري المترجم بدقة 1.55 أنغستروم تم إنتاجها بواسطة خدمات التصوير المجهري الإلكتروني فائق البرودة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 14 (1): 1095. Bibcode : 2023NatCo..14.1095F . doi : 10.1038/ s41467-023-36742-3 . ISSN 2041-1723 . PMC 9968351. PMID 36841832 .   
  55. ↑ كيشونايت، ميغلي؛ وايلد، كليمنس؛ لابوج، كارين؛ روبرت، توماس؛ سينينغ، إيرمغارد (25 يناير 2022). " بنى عالية الدقة للريبوسوم 80S حقيقي النواة المحب للحرارة تكشف تفاصيل ذرية لعملية الانتقال" . نيتشر كوميونيكيشنز . 13 (1): 476. Bibcode : 2022NatCo..13..476K . doi : 10.1038/s41467-022-27967-9 . ISSN 2041-1723 . PMC 8789840. PMID 35079002 .   
  56. ↑ لافونتين، د.؛ تولرفي، د . (2001). "وظيفة وتخليق الريبوسومات". نات ريف مول سيل بيول . 2 (7): 514-520 . doi : 10.1038/35080045 . hdl : 1842/729 . PMID 11433365. S2CID 2637106 .  
  57. ↑ سافير ي، تلوستي ت (أبريل 2013). "الريبوسوم كجهاز فك شفرة مثالي: درس في التعرف الجزيئي" . الخلية . 153 (2): 471-479 . Bibcode : 2013APS..MARY46006T . doi : 10.1016/j.cell.2013.03.032 . PMID 23582332 . 
  58. ↑ كوركماز ج ، سانيال س (سبتمبر 2017). " الإشريكية القولونية " . مجلة الكيمياء البيولوجية . 292 (36): 15134-15142 . doi : 10.1074/jbc.M117.785238 . PMC 5592688. PMID 28743745 .  
  59. ↑ كونيفيكا إيه إل، سوبوليفا إن جي، ماخنو في آي، سيمينكوف واي بي، وينترماير دبليو، رودنينا إم في، كاتونين في آي (يناير 2004). "قواعد البيورين في الموضع 37 من الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) تُثبّت تفاعل الكودون-مضاد الكودون في الموقع A للريبوسوم عن طريق التراص والتفاعلات المعتمدة على أيونات المغنيسيوم (Mg2 +) " . مجلة الحمض النووي الريبوزي (RNA) . 10 (1): 90-101 . doi : 10.1261/rna.5142404 . PMC 1370521. PMID 14681588 .   
  60. ↑ رودنينا إم في، بيرينجر إم، وينترماير دبليو (يناير 2007). "كيف تُكوّن الريبوسومات روابط الببتيد". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 32 (1): 20-26 . doi : 10.1016/j.tibs.2006.11.007 . PMID 17157507 . 
  61. ↑ سيش، تي آر ( أغسطس 2000). "علم الأحياء البنيوي. الريبوسوم هو ريبوزيم". مجلة ساينس . 289 (5481): 878-879 . doi : 10.1126/science.289.5481.878 . PMID 10960319. S2CID 24172338 .  
  62. ↑ بانيرجي د، سانيال س (أكتوبر 2014). " نشاط طي البروتين للريبوسوم (PFAR) - هدف لمركبات مضادة للبريون" . الفيروسات . 6 (10): 3907-3924 . doi : 10.3390/v6103907 . PMC 4213570. PMID 25341659 .  
  63. ↑ فيدوروف، أ. ن.، وبالدوين، ت. أ. (ديسمبر 1997). "طي البروتين أثناء الترجمة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 272 ​​(52): 32715-32718 . doi : 10.1074/jbc.272.52.32715 . PMID 9407040 . 
  64. ↑ بالدوين، ر. ل. (يونيو 1975). "الوسائط في تفاعلات طي البروتين وآلية طي البروتين". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 44 (1): 453-475 . doi : 10.1146/annurev.bi.44.070175.002321 . PMID 1094916 . 
  65. ↑ داس د، داس أ، سامانتا د، غوش ج، داسغوبتا س، بهاتاشاريا أ، باسو أ، سانيال س، داس غوبتا س (أغسطس 2008). "دور الريبوسوم في طي البروتين" (ملف PDF) . مجلة التكنولوجيا الحيوية . 3 (8): 999-1009 . doi : 10.1002/biot.200800098 . PMID 18702035 . 
  66. ↑ دابروفسكي-تومانسكي ب، بيجكو م، نيفيتشيرزال س، ستاسياك أ، سولكوفسكا ج.إ. (ديسمبر 2018). "عقدة البروتين عن طريق الخيط النشط لسلسلة عديد الببتيد الوليدة الخارجة من قناة خروج الريبوسوم". مجلة الكيمياء الفيزيائية ب . 122 (49): 11616-11625 . Bibcode : 2018JPCB..12211616D . doi : 10.1021/acs.jpcb.8b07634 . ​​PMID 30198720. S2CID 52176392 .  
  67. ↑ براندمان أو، ستيوارت-أورنشتاين جيه، وونغ دي، لارسون إيه، ويليامز سي سي، لي جي دبليو، تشو إس، كينغ دي، شين بي إس، ويبزان جيه، دان جي جي، روسكين إس، إنادا تي، فروست إيه، وايس مان جيه إس (نوفمبر 2012). " مركب مراقبة الجودة المرتبط بالريبوسوم يحفز تحلل الببتيدات الوليدة ويشير إلى إجهاد الترجمة" . مجلة الخلية . 151 (5): 1042-1054 . doi : 10.1016/j.cell.2012.10.044 . PMC 3534965. PMID 23178123 .  
  68. ↑ ديفينويلير كيو، ياو واي، مويكيل جيه، نامان إيه، غالوبييه إيه، ديكورتي إل، دويان إيه، مالابات سي، سافينو سي، جاكييه إيه، فرومون-راسين إم (مارس 2013). "المركب المرتبط بـ Cdc48 والمرتبط بجزيئات 60S ضروري لإزالة نواتج الترجمة الشاذة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (13): 5046-5051 . Bibcode : 2013PNAS..110.5046D . doi : 10.1073/pnas.1221724110 . PMC 3612664. PMID 23479637 .  
  69. ↑ شين بي إس، بارك جيه، تشين واي، لي إكس، بارساوار كيه، لارسون إم إتش، كوكس جيه، تشينغ واي، لامبويتز إيه إم، وايزمان جيه إس، براندمان أو، فروست إيه (يناير 2015). "تخليق البروتين. تعمل وحدات الريبوسوم Rqc2p و60S على استطالة السلاسل الوليدة بشكل مستقل عن mRNA" . مجلة ساينس . 347 (6217): 75-78 . Bibcode : 2015Sci...347...75S . doi : 10.1126/science.1259724 . PMC 4451101. PMID 25554787 .  
  70. ↑ كيلي، ج.؛ غوتنيكوف، ر. (2 يناير 2015). "دراسات الريبوسوم تكشف عن آلية جديدة لتخليق البروتين" (بيان صحفي). معهد هوارد هيوز الطبي . مؤرشف من الأصل في 12 يناير 2015. تم الاطلاع عليه في 16 يناير 2015 .
  71. ↑ كوبر إتش إل، بيرغر إس إل، برافرمان آر (أغسطس 1976). "الريبوسومات الحرة في الخلايا غير المنقسمة فيزيولوجيًا. الخلايا الليمفاوية المحيطية البشرية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 251 (16): 4891-900 . doi : 10.1016/S0021-9258(17)33199-X . PMID 956167 . 
  72. ↑ ستروبرغ، وايلي؛ شنيل، سانتياغو (7 ديسمبر 2017). "حول أصل العضيات غير المرتبطة بغشاء، ووظيفتها الفيزيولوجية" . مجلة البيولوجيا النظرية . 434. إلسيفير: 42-49 . Bibcode : 2017JThBi.434...42S . doi : 10.1016/j.jtbi.2017.04.006 . PMC 5630510. PMID 28392184 .  
  73. ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "الريبوسومات المرتبطة بالغشاء تحدد الشبكة الإندوبلازمية الخشنة" . البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. ISBN  978-0-8153-4072-0.
  74. ↑ كريسلر، ديتر؛ هيرت، إد؛ بابلر، يوشين (2009). "تحفيز تجميع الريبوسوم" (ملف PDF) . مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - أبحاث الخلية الجزيئية . 1803 (6): 673-683 . doi : 10.1016/j.bbamcr.2009.10.009 . PMID 19879902 . 
  75. ↑ دانس، آمبر (28 فبراير 2023). "كيف بدأت الحياة؟ أحد المكونات الرئيسية بات واضحًا - فريق من العلماء الحائزين على جائزة نوبل قد خطا خطوة كبيرة إلى الأمام في سعيه لإعادة بناء الحمض النووي الريبوزي (RNA) للأرض البدائية القادر على بناء البروتينات" . مجلة نيتشر . 615 (7950): 22-25 . doi : 10.1038/d41586-023-00574-4 . PMID 36854922 . 
  76. 1 2 نولر، إتش إف (أبريل 2012). "تطور تخليق البروتين من عالم الحمض النووي الريبي" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 4 (4) a003681. Bibcode : 2012CSHPB...4.3681N . doi : 10.1101/ cshperspect.a003681 . PMC 3312679. PMID 20610545 .  
  77. ↑ دابز إي آر (1986). دراسات الطفرات على الريبوسوم بدائي النواة . نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ.
  78. ↑ نولر إتش إف، هوفارث في، زيمينياك إل (يونيو 1992). "مقاومة غير عادية لإنزيم ببتيديل ترانسفيراز لإجراءات استخلاص البروتين". مجلة ساينس . 256 (5062): 1416-1419 . رمز Bibcode : 1992Sci...256.1416N . doi : 10.1126/science.1604315 . PMID 1604315 . 
  79. ↑ نومورا م، ميزوشيما س، أوزاكي م، تراوب ب، لوري سي في (1969). "بنية ووظيفة الريبوسومات ومكوناتها الجزيئية". ندوة كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 34 : 49-61 . doi : 10.1101/sqb.1969.034.01.009 . PMID 4909519 . 
  80. ↑ كروبكين م، ماتزوف د، تانغ هـ، ميتز م، كالاورا ر، بيلوسوف م ج، زيمرمان إ، باشان أ، يونات أ (أكتوبر 2011). "بقايا آلة ربط ما قبل الحيوية تعمل داخل الريبوسوم المعاصر" . معاملات الجمعية الملكية ب . 366 (1580): 2972-2978 . doi : 10.1098/rstb.2011.0146 . PMC 3158926. PMID 21930590 .  
  81. ↑ بوز تي، فريدكين جي، دافيدوفيتش سي، كروبكين إم، دينجر إن، فالكوفيتش إيه إتش، بيليج واي، أجمون آي، باشان إيه، يونات إيه (فبراير 2022). "أصل الحياة: يشكل البروتوريبوسوم روابط ببتيدية ويربط بين عوالم يهيمن عليها الحمض النووي الريبي والبروتين" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 50 (4): 1815-1828 . doi : 10.1093/nar/gkac052 . PMC 8886871. PMID 35137169 .  
  82. 1 2 روت-بيرنشتاين م، روت-بيرنشتاين ر (فبراير 2015). "الريبوسوم كحلقة مفقودة في تطور الحياة" . مجلة البيولوجيا النظرية . 367 : 130-158 . Bibcode : 2015JThBi.367..130R . doi : 10.1016/j.jtbi.2014.11.025 . PMID 25500179 . 
  83. ↑ ياروس م (2002). "علم الوراثة البدائي: النمط الظاهري للريبوسوم". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 36 : 125-151 . doi : 10.1146/annurev.genet.36.031902.105056 . PMID 12429689 . 
  84. ↑ فورتير، ب.، وكروبوفيتش، م. (2012). "أصل الفيروسات والخلايا الفيروسية: إعادة النظر في فرضية الهروب". الفيروسات: عوامل أساسية للحياة . ص 43-60 . doi : 10.1007/978-94-007-4899-6_3 . ISBN  978-94-007-4898-9.
  85. ↑ كايتانو-أنوليس، جي، وسيفيرهيلد، إم جيه (2013). "الجذور التطورية المشتركة للكيمياء الحيوية والتنظيم الخلوي تتحدى نموذج عالم الحمض النووي الريبي". مجلة علم الأحياء الدقيقة الجزيئي والتكنولوجيا الحيوية . 23 ( 1-2 ): 152-177 . doi : 10.1159/000346551 . PMID 23615203. S2CID 41725226 .  
  86. ↑ سالادينو ر، بوتا ج، بينو س، كوستانزو ج، دي ماورو إي (أغسطس 2012). "علم الوراثة أولاً أم الأيض أولاً؟ دليل الفورماميد". مراجعات الجمعية الكيميائية . 41 (16): 5526-65 . Bibcode : 2012CSRev..41.5526S . doi : 10.1039/c2cs35066a . hdl : 11573/494138 . PMID 22684046 . 
  87. ↑ فوكس ، جي إي (سبتمبر 2010). "أصل وتطور الريبوسوم" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لعلم الأحياء . 2 (9) a003483. رمز Bibcode : 2010CSHPB...203483F . doi : 10.1101/cshperspect.a003483 . PMC 2926754. PMID 20534711 .  
  88. ↑ فوكس، جي إي (2016). "أصول الريبوسوم وتطوره المبكر". في: هيرنانديز، جي، وجاغوس، آر (محرران). تطور آلية تخليق البروتين وتنظيمها . سويسرا: سبرينغر، تشام. ص 31-60 . doi : 10.1007/978-3-319-39468-8 . ISBN  978-3-319-39468-8. S2CID 27493054 . 
  89. ↑ كريك، إف إتش (1958). "حول تخليق البروتين". ندوات جمعية البيولوجيا التجريبية . 12 : 138-163 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0081-1386 . الرقم المرجعي في PubMed 13580867 .  
  90. ^ درابتشينسكايا، ناتاليا؛ جوستافسون، بيتر؛ أندرسون، بيورن؛ بيترسون، مونيكا؛ ويليج، ثيبوت نويل؛ ديانساني، إيرما؛ بول، سارة؛ تشيرنيا، جيل؛ كلار، يواكيم؛ ماتسون، هانز. تنتلر، ديمتري؛ المهندس، نارلا؛ كارلسون، بيرجيت. دال ، نيكلاس (فبراير 1999). "الجين الذي يشفر بروتين الريبوسوم S19 يتحور في فقر الدم Diamond-Blackfan" . علم الوراثة الطبيعة . 21 (2): 169-175 . دوى : 10.1038/5951 . ISSN 1546-1718 . بميد 9988267 .  
  91. ↑ شي ز، فوجي ك، كوفاري ك م، جينوث ن ر، روست ه ل، تيرويل م ن، بارنا م (يوليو 2017). "الريبوسومات غير المتجانسة تترجم بشكل تفضيلي مجموعات فرعية متميزة من الحمض النووي الريبوزي الرسول على مستوى الجينوم" . الخلية الجزيئية . 67 (1). إلسيفير بي في: 71-83.e7. doi : 10.1016/j.molcel.2017.05.021 . PMC 5548184. PMID 28625553 .  
  92. ↑ Xue S, Barna M (مايو 2012). "الريبوسومات المتخصصة: أفق جديد في تنظيم الجينات وعلم الأحياء الكائنية" . Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 13 (6). Springer Science and Business Media LLC: 355–369 . Bibcode : 2012NRMCB..13..355X . doi : 10.1038 / nrm3359 . PMC 4039366. PMID 22617470 .  
  93. ↑ فيريتي إم بي، كاربستين ك (مايو 2019). "هل يوجد تخصص وظيفي للريبوسومات حقًا؟" . الحمض النووي الريبوزي . 25 (5). مختبر كولد سبرينغ هاربور: 521-538 . doi : 10.1261 /rna.069823.118 . PMC 6467006. PMID 30733326 .  
  94. ↑ فارلي-بارنز كي آي، أوغاوا إل إم، باسيرغا إس جيه (أكتوبر 2019). "اعتلالات الريبوسومات: مفاهيم قديمة، جدل جديد" . اتجاهات في علم الوراثة . 35 (10). إلسيفير بي في: 754-767 . doi : 10.1016/j.tig.2019.07.004 . PMC 6852887. PMID 31376929 .  
  95. ↑ ماورو، في. بي.، وإيدلمان، جي. إم. (سبتمبر 2002). "فرضية مرشح الريبوسوم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (19): 12031-12036 . Bibcode : 2002PNAS...9912031M . doi : 10.1073 / pnas.192442499 . PMC 129393. PMID 12221294 .  
  96. ↑ Xue S, Barna M (مايو 2012). "الريبوسومات المتخصصة: أفق جديد في تنظيم الجينات وعلم الأحياء الكائنية" . Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 13 (6): 355–69 . Bibcode : 2012NRMCB..13..355X . doi : 10.1038 / nrm3359 . PMC 4039366. PMID 22617470 .  
  97. ↑ ماثيس إيه دي، نايلور بي سي، كارسون آر إتش، إيفانز إي، هارويل جيه، نخت جيه، هيكسيم إي، بيلور إف إف، ميلر بي إف، هاميلتون كيه إل، ترانستروم إم كيه، بيكمان بي تي، برايس جيه سي (فبراير 2017). " آليات تغيير صيانة الريبوسوم في الجسم الحي استجابةً لإشارات المغذيات" . علم البروتينات الجزيئي والخلوي . 16 (2): 243-254 . doi : 10.1074/mcp.M116.063255 . PMC 5294211. PMID 27932527 .  
  98. ↑ ستيفن كيه كيه، ماكورميك إم إيه، فام كيه إم، ماكاي في إل، ديلاني جيه آر، موراكامي سي جيه، وآخرون . (مايو 2012). "نقص الريبوسوم يحمي من إجهاد الشبكة الإندوبلازمية في خميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا" . علم الوراثة . 191 (1). جمعية علم الوراثة الأمريكية: 107-118 . doi : 10.1534/genetics.111.136549 . PMC 3338253. PMID 22377630 .   
  99. ↑ لي إس دبليو، بيرغر إس جيه، مارتينوفيتش إس، باسا-توليتش ​​إل، أندرسون جي إيه، شين واي، وآخرون . (أبريل 2002). "التحليل الطيفي الكتلي المباشر للبروتينات السليمة للوحدة الريبوسومية الكبيرة للخميرة باستخدام تقنية الفصل اللوني السائل الشعيري/مطيافية تحويل فورييه الأيونية بالرنين الأيوني السيكلوتروني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (9): 5942-5947 . Bibcode : 2002PNAS...99.5942L . doi : 10.1073/pnas.082119899 . PMC 122881. PMID 11983894 .   
  100. ↑ كارول إيه جيه، هيزلوود جيه إل، إيتو جيه، ميلار إيه إتش (فبراير 2008). "تحليل بروتيوم الريبوسوم السيتوبلازمي في نبات الأرابيدوبسيس يوفر رؤى تفصيلية حول مكوناته وتعديلاته بعد الترجمة" . علم البروتينات الجزيئي والخلوي . 7 (2): 347-369 . doi : 10.1074/mcp.m700052-mcp200 . PMID 17934214 . 
  101. ↑ أودينتسوفا تي آي، مولر إي سي، إيفانوف إيه في، إيغوروف تي إيه، بينيرت آر، فلاديميروف إس إن، وآخرون (أبريل 2003). "توصيف وتحليل التعديلات اللاحقة للترجمة لبروتينات الوحدة الفرعية الريبوسومية السيتوبلازمية الكبيرة البشرية باستخدام مطياف الكتلة وتسلسل إدمان". مجلة كيمياء البروتين . 22 (3): 249-258 . doi : 10.1023/a:1025068419698 . PMID 12962325. S2CID 10710245 .   
  102. ↑ يو واي، جي إتش، دودنا جيه إيه، ليري جيه إيه (يونيو 2005). "تحليل مطياف الكتلة للوحدة الفرعية 40S للريبوسوم البشري: المركبات الأصلية والمرتبطة بـ IRES لفيروس التهاب الكبد الوبائي سي" . علم البروتين . 14 (6): 1438-1446 . doi : 10.1110/ps.041293005 . PMC 2253395. PMID 15883184 .  
  103. ↑ زيدان كيو، وانغ زد، دي مايو إيه، هارت جي دبليو (يونيو 2010). "إنزيمات دورة O-GlcNAc ترتبط بآلية الترجمة وتُعدِّل البروتينات الريبوزومية الأساسية" . علم الأحياء الجزيئي للخلية . 21 (12): 1922-1936 . doi : 10.1091/mbc.e09-11-0941 . PMC 2883937. PMID 20410138 .  
  104. ↑ لاندري دي إم، هيرتز إم آي، طومسون إس آر (ديسمبر 2009). "يُعدّ RPS25 ضروريًا لبدء الترجمة بواسطة فيروسات Dicistroviridae وفيروس التهاب الكبد الوبائي سي IRES" . الجينات والتطور . 23 (23): 2753-2764 . doi : 10.1101/gad.1832209 . PMC 2788332. PMID 19952110 .  
  105. ↑ ديكاتور، دبليو إيه، وفورنييه، إم جيه (يوليو 2002). "تعديلات الحمض النووي الريبوزي ووظيفة الريبوسوم". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 27 (7): 344-351 . doi : 10.1016/s0968-0004(02)02109-6 . PMID 12114023 . 
  106. ↑ ناتشيار إس كيه، مياسنيكوف إيه جي، كراتزات إتش، هازمان آي، كلاهولز بي بي (نوفمبر 2017). "تصوير التعديلات الكيميائية في بنية الريبوسوم البشري 80S". مجلة نيتشر . 551 (7681): 472-477 . رمز Bibcode : 2017Natur.551..472N . doi : 10.1038/nature24482 . PMID 29143818. S2CID 4465175 .  
  107. ↑ غو هـ (أغسطس 2018). " الريبوسومات المتخصصة والتحكم في الترجمة". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 46 (4): 855-869 . doi : 10.1042/BST20160426 . PMID 29986937. S2CID 51609077 .