سرخس ذو أبواغ رقيقة

تُعدّ عائلة السرخسيات متعددة الأبواغ (Polypodiidae ) ، والمعروفة باسم السرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة (Leptosporangiatae )، إحدى أربع فئات فرعية من السرخسيات ، وأكبرها هي المجموعة الأكبر من السرخسيات الحية، إذ تضم حوالي 11000 نوع حول العالم. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} وقد صُنّفت هذه المجموعة أيضًا ضمن فئة السرخسيات متعددة الأبواغ (Pteridopsida) أو السرخسيات متعددة الأبواغ (Polypodiopsida)، ^{[ 7 ]} على الرغم من أن تصنيفات أخرى تُصنّفها في رتبة مختلفة. ^{[ 8 ]} ومن الأسماء القديمة لهذه المجموعة: السرخسيات الخيطية (Filicidae ) والسرخسيات الخيطية (Filicales )، مع العلم أن "السرخسيات المائية" (التي تُعرف الآن باسم السرخسيات الخيطية Salviniales ) كانت تُصنّف بشكل منفصل آنذاك.

تُعدّ السرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة إحدى المجموعات الأربع الرئيسية للسرخسيات، إلى جانب السرخسيات ذات الأبواغ الحقيقية التي تضم السرخسيات الماراتية (Marattiidae، Marattiaceae )، وذيل الحصان (Equisetiidae، Equisetaceae )، وسرخسيات المكنسة وسرخسيات القمر . ^{[ 6 ] [ 7 ]} يوجد ما يقارب 8465 نوعًا حيًا من السرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة، مقارنةً بحوالي 2070 نوعًا لجميع أنواع السرخسيات الأخرى، ليبلغ إجمالي أنواع السرخسيات 10535 نوعًا. ^{[ 5 ]} ما يقارب ثلث أنواع السرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة هي نباتات هوائية . ^{[ 9 ]}

تُسمى هذه السرخسيات بالسرخسيات الرقيقة البوغية لأن بوغاتها تنشأ من خلية بشرة واحدة، وليس من مجموعة خلايا كما في السرخسيات الحقيقية البوغية (سلالة متعددة الأصول). تتميز البوغات الناضجة بجدار رقيق للغاية، لا يتجاوز سمكه خلية واحدة، ^{[ 10 ]} وعادةً ما تكون مغطاة بحراشف تُسمى الغشاء البوغي ، والتي قد تُغطي الكيس البوغي بالكامل ، مُشكلةً حلقة أو كأسًا حوله، أو قد تكون مُختزلة بشدة أو غائبة تمامًا. تحتوي العديد من السرخسيات الرقيقة البوغية على حلقة حول الكيس البوغي، تعمل على طرد الأبواغ. ^{[ 11 ]}

صُنفت السرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة لأول مرة كمجموعة، أطلق عليها اسم "Leptosporangiateen"، على يد كارل ريتر فون غوبل عام 1881، الذي ضم السرخسيات ذات الأبواغ الحقيقية، التي تشمل النباتات البذرية والنباتات الوعائية، إلى مجموعة متزامنة تُسمى "Eusporangiateen". ولأن هذا التصنيف قسم السرخسيات بشكل مصطنع، قام كريستيان لورسين بتقسيم السرخسيات متجانسة الأبواغ إلى مجموعتين فرعيتين فقط، هما Eusporangiatae وLeptosporangiatae، وذلك في الفترة ما بين 1884 و1889. وقد عُولجت المجموعة الأخيرة برتب تصنيفية متنوعة في أنظمة التصنيف اللاحقة. أما الصنف الفرعي "Polypodiidae" فقد نُشر لأول مرة واستُخدم للإشارة إلى السرخسيات متجانسة الأبواغ ذات الأبواغ الرقيقة من قِبل كرونكويست وتاختاجان وزيمرمان عام 1966، وكان نبات Polypodium L. هو النموذج الأصلي لها . وقد استخدمت تصنيفات معاصرة أخرى اسم "Filicidae" لهذا الصنف الفرعي. ^{[ 12 ]}

أجرى سميث وآخرون (2006) أول تصنيفٍ عالي المستوى للسرخسيات استنادًا إلى علم الوراثة الجزيئي . وقد ضمّنوا السرخسيات المائية غير المتجانسة الأبواغ ( رتبة سالفينياليس ) (التي صنفها كرونكويست وآخرون في فئة فرعية منفصلة نظرًا لشكلها المتغير للغاية) ضمن السرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة، والتي رفعوها إلى رتبة فئة تُعرف باسم بوليبوديوبسيدا (التي نشرها كرونكويست وآخرون لتشمل جميع السرخسيات). ^{[ 7 ]}

لقد مر السلف المشترك لـ Salviniales و Cyatheales و Polypodiales بتضاعف كامل للجينوم . ^{[ 13 ]}

أُعيد تسمية مجموعة Polypodiidae في التصنيفات اللاحقة، في البداية كفئة فرعية من Equisetopsida بالمعنى الواسع . ^{[ 8 ]} تضم هذه الفئة الفرعية السرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة، على عكس الفئات الفرعية الثلاث المتبقية التي يُشار إليها بشكل غير رسمي باسم السرخسيات ذات الأبواغ الحقيقية . يوضح الرسم التخطيطي التالي علاقة تطورية محتملة بين الفئة الفرعية Polypodiidae والفئات الفرعية الأخرى من Equisetopsida في هذا النظام. ^{[ 6 ]}

في عام ٢٠١٤، جمع كريستنهوز وتشيس جميع الأصناف الفرعية للسرخسيات تحت مسمى Polypodiophyta ^{[ ٥ ]} ، وفي عام ٢٠١٦، اعتمدت مجموعة علم تطور السرخسيات (PPG) صنف Polypodiopsida بالمعنى الواسع للأصناف الفرعية الأربعة للسرخسيات. يوضح المخطط التفرعي التالي العلاقة التطورية بين الأصناف الفرعية وفقًا لمجموعة علم تطور السرخسيات. تُصنف الأصناف الفرعية الثلاثة الأولى بشكل غير رسمي ضمن السرخسيات ذات الأبواغ الحقيقية ، على عكس عائلة Polypodiidae أو السرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة. تُعرض عائلة Polypodiidae كمجموعة شقيقة لعائلة Marattiidae. ^{[ ٣ ]}

واجهت الدراسات الجزيئية الحديثة بعض الانتقادات، حيث زُعم أنها تُقدم رؤيةً مُشوَّهةً للترتيب التطوري لأنها لا تأخذ في الحسبان العينات الأحفورية. ^{[ 19 ]} ومع ذلك، فقد أوضحت الدراسات الجزيئية العلاقات بين العائلات التي كان يُعتقد أنها متعددة الأصول قبل ظهور المعلومات الجزيئية، ولكنها بقيت على تصنيفها متعدد الأصول لعدم كفاية المعلومات المتاحة آنذاك. ^{[ 20 ]} ويعكس تصنيف السرخسيات باستخدام هذه الدراسات الجزيئية، والتي تدعم بعضها بعضًا بشكل عام، أفضل المعلومات المتاحة حاليًا، لأن الصفات المورفولوجية التقليدية لا تُقدم دائمًا معلومات كافية لتوضيح العلاقات التطورية بين السرخسيات. ^{[ 5 ]}

تتمتع السرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة بسجل أحفوري وفير. فعلى سبيل المثال، عُثر على أحافير تُنسب إلى عائلة Dicksoniaceae ، وهي عضو في رتبة Cyatheales، من العصر الجوراسي السفلي ( منذ 201  إلى  175 مليون سنة ). ^{[ 21 ]} وتم وصف عدد من العائلات المنقرضة الأخرى. إلا أنها غير مُدرجة في أنظمة التصنيف المُستخدمة للسرخسيات الحية، وبالتالي لا يُمكن تصنيف معظمها ضمن الرتب المُستخدمة في هذه الأنظمة. يستخدم تايلور وآخرون (2009) رتبة "Filicales"، التي تُقابل أربع رتب من عائلة Polypodiidae في الأنظمة الحديثة: Hymenophyllales، وGleicheniales، وSchizaeales، وCyatheales. وتشمل العائلات غير المصنفة ما يلي: ^{[ 22 ]}

• عائلة الأناكوروبتيريداسيا
• بوتريوبتريداسيا
• عائلة كابلانوبتيريداسيا
• عائلة بساليكسوكلايناسيا
• عائلة السيرماياسيا
• سكاريبتيريداسيا
• تيديلياسيا
• تيمبسكياسيا