السرخس

الموسوعة الحرة

السرخس
المدى الزمني:العصر الديفوني الأوسط [1] — الحاضر
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
المملكة: النباتات
الفرع : نباتات تراكوفيتية
قسم: نباتات متعددة الأجنحة
فصل: بوليبوديوبسيدا
كرونكويست، تاخت. و. زيم.
الفئات الفرعية [2]
المرادفات
  • فيليكاتاي كوبيتسكي 1990
  • ملفات
  • فيليكوفيتا إندليشر 1836
  • مونيلوفيتا كانتينو ودونوغو 2007
  • البتريدوبسيدا ريتجن 1828

السراخس ( Polypodiopsida أو Polypodiophyta ) هي مجموعة من النباتات الوعائية (النباتات ذات الخشب واللحاء ) التي تتكاثر عن طريق الأبواغ وليس لها بذور ولا أزهار . وهي تختلف عن الطحالب بكونها وعائية، أي أنها تحتوي على أنسجة متخصصة تنقل الماء والمغذيات، وبكونها تمتلك دورات حياة يكون فيها الطور الأبواغي المتفرع هو الطور السائد.

السرخس له أوراق معقدة تسمى megaphylls وهي أكثر تعقيدًا من microphylls من طحالب النادي . معظم السرخس هي سرخس من نوع leptosporangiate . تنتج سرخسًا ملتفًا ينفك ويتمدد إلى سعف . تتضمن المجموعة حوالي 10560 نوعًا معروفًا موجودًا. يتم تعريف السرخس هنا بالمعنى الواسع، كونه كل من Polypodiopsida ، التي تضم كل من leptosporangiate ( Polypodiidae ) و eusporangiate ، المجموعة الأخيرة تشمل سرخس ذيل الحصان ، وسراخس الخفق ، وسراخس الماراتويد ، وسراخس ophioglossoid .

يُقدَّر أن مجموعة تاج السرخس ، التي تتكون من السرخس النحيف والسرخسي، نشأت في أواخر العصر السيلوري منذ 423.2 مليون سنة، [3] لكن السرخس المتعدد الأرجل ، المجموعة التي تشكل 80% من تنوع السرخس الحي، لم تظهر وتتنوع حتى العصر الطباشيري ، وهو العصر الذي تزامن مع ظهور النباتات المزهرة التي أصبحت تهيمن على نباتات العالم.

لا تتمتع السرخس بأهمية اقتصادية كبيرة، ولكن بعضها يستخدم في الغذاء والدواء، وكسماد حيوي ، وكنباتات زينة، ولإصلاح التربة الملوثة. وقد كانت موضوعًا للبحث لقدرتها على إزالة بعض الملوثات الكيميائية من الغلاف الجوي. بعض أنواع السرخس، مثل السرخس ( Pteridium aquilinum ) والسراخس المائية ( Azolla filiculoides )، هي أعشاب ضارة مهمة في جميع أنحاء العالم. يمكن لبعض أجناس السرخس، مثل Azolla ، تثبيت النيتروجين وتقديم مدخلات مهمة لتغذية حقول الأرز بالنيتروجين . كما تلعب أدوارًا معينة في الفولكلور.

وصف

الجراثيم البوغية

السراخس الموجودة هي نباتات عشبية معمرة وتفتقر معظمها إلى النمو الخشبي . [4] عندما يكون النمو الخشبي موجودًا، فإنه يوجد في الساق. [5] قد تكون أوراقها نفضية أو دائمة الخضرة ، [6] وبعضها شبه دائم الخضرة اعتمادًا على المناخ. [7] مثل الجراثيم من النباتات البذرية، تتكون تلك السراخس من سيقان وأوراق وجذور. تختلف السراخس عن النباتات البذرية في أنها تتكاثر عن طريق الأبواغ بدلاً من وجود الزهور وإنتاج البذور. [5] ومع ذلك، فإنها تختلف أيضًا عن النباتات الطحلبية المنتجة للأبواغ في أنها، مثل النباتات البذرية، نباتات متعددة الأبواغ ، حيث تتفرع نباتاتها البوغية وتنتج العديد من الأبواغ. وعلى عكس النباتات الطحلبية أيضًا، فإن نباتات أبواغ السرخس حرة العيش وتعتمد لفترة وجيزة فقط على المشيج الأمومي .

الجزء الأخضر الذي يقوم بعملية التمثيل الضوئي من النبات هو تقنيًا نسيج ضخم وفي السرخس، يُطلق عليه غالبًا اسم السعف . تتوسع الأوراق الجديدة عادةً عن طريق فك حلزوني محكم يسمى الصولجان أو رأس الكمان إلى سعف . [8] يُطلق على هذا الانفكاك للورقة اسم التزهير الدائري . تنقسم الأوراق إلى نوعين: البوغيات والتروبوفيلات. تنتج البوغيات الجراثيم ؛ بينما لا تنتج التروبوفيلات. تُحمل جراثيم السرخس في أكياس بوغية تتجمع عادةً لتكوين جراثيم . قد تكون البوغيات مغطاة بطبقة واقية تسمى إندوسيوم . ترتيب البوغيات مهم في التصنيف. [5]

في السرخس أحادي الشكل، تبدو الأوراق الخصبة والعقيمة متماثلة من الناحية الشكلية، وكلاهما قادر على التمثيل الضوئي. في السرخس نصف الشكل، يختلف جزء فقط من الورقة الخصبة عن الأوراق العقيمة. في السرخس ثنائي الشكل (كامل الشكل)، يكون النوعان من الأوراق متميزين من الناحية الشكلية . [ 9] الأوراق الخصبة أضيق بكثير من الأوراق العقيمة، وقد لا تحتوي على أنسجة خضراء على الإطلاق، كما هو الحال في السرخس البلخناسي واللوماريوبسيداسي .

السيقان والسعف والجذامير من نبات السرخس. في هذا النوع تنمو السيقان تحت الأرض، مما يسمح للنبات بالانتشار أفقيًا.

يمكن أن يكون تشريح أوراق السرخس في أي مكان من بسيط إلى منقسم للغاية، أو حتى غير محدد (على سبيل المثال Gleicheniaceae و Lygodiaceae ). الأشكال المقسمة هي ريشية ، حيث تكون أجزاء الورقة منفصلة تمامًا عن بعضها البعض، أو ريشية (ريشية جزئيًا)، حيث لا تزال أجزاء الورقة متصلة جزئيًا. عندما تتفرع السعف أكثر من مرة، يمكن أن يكون أيضًا مزيجًا من الأشكال الريشية الريشية. إذا تم تقسيم شفرات الأوراق مرتين، فإن النبات يحتوي على سعف ريشي ثنائي، وسعف ثلاثي إذا تفرعت ثلاث مرات، وصولاً إلى سعف رباعي وخماسي الريش. [10] [11] في سرخس الأشجار، غالبًا ما يكون للساق الرئيسي الذي يربط الورقة بالجذع (المعروف باسم الساق) وريقات متعددة. تُعرف الهياكل الورقية التي تنمو من الساق باسم الريش وغالبًا ما تنقسم مرة أخرى إلى ريشات أصغر. [12]

غالبًا ما يُطلق على سيقان السرخس اسم الجذور ، على الرغم من أنها تنمو تحت الأرض فقط في بعض الأنواع. تمتلك الأنواع النباتية الهوائية والعديد من الأنواع الأرضية سيقانًا زاحفة فوق الأرض (على سبيل المثال، Polypodiaceae )، والعديد من المجموعات لها جذوع شبه خشبية منتصبة فوق الأرض (على سبيل المثال، Cyatheaceae ، سرخس الأشجار المتقشرة). يمكن أن يصل ارتفاعها إلى 20 مترًا (66 قدمًا) في عدد قليل من الأنواع (على سبيل المثال، Cyathea brownii في جزيرة نورفولك و Cyathea medullaris في نيوزيلندا ). [13]

الجذور هي هياكل تحت الأرض غير ضوئية تمتص الماء والعناصر الغذائية من التربة . وهي دائمًا ليفية وتشبه في بنيتها جذور النباتات البذرية.

المشيجيات

كما هو الحال في جميع النباتات الوعائية ، فإن الطور البوغي هو المرحلة أو الجيل السائد في دورة الحياة . ومع ذلك، فإن المشيجات في السرخس تختلف كثيرًا عن تلك الموجودة في النباتات البذرية. فهي تعيش بحرية وتشبه نباتات الكبد ، في حين أن المشيجات في النباتات البذرية تتطور داخل جدار الجراثيم وتعتمد على الطور البوغي الأم في تغذيتها. يتكون الطور البوغي في السرخس عادةً من:

  • البروثالوس : بنية خضراء تقوم بعملية التمثيل الضوئي، ويبلغ سمكها خلية واحدة، وعادة ما تكون على شكل قلب أو كلية، ويبلغ طولها من 3 إلى 10 ملم وعرضها من 2 إلى 8 ملم. ينتج البروثالوس الأمشاج عن طريق:
    • الأنثريديا : هياكل كروية صغيرة تنتج الحيوانات المنوية السوطية .
    • الأركيجونيا : بنية على شكل قارورة تنتج بيضة واحدة في القاع، يصل إليها الحيوان المنوي عن طريق السباحة إلى أسفل العنق.
  • الجذور : هياكل تشبه الجذور (ليست جذورًا حقيقية) تتكون من خلايا مفردة طويلة جدًا، تمتص الماء والأملاح المعدنية على طول البنية بأكملها. الجذور تثبت البروثالوس بالتربة.

التصنيف

اعترف كارل لينيوس (1753) في الأصل بـ 15 جنسًا من السرخس وحلفائه، وصنفهم في فئة Cryptogamia في مجموعتين، Filices (مثل Polypodium ) و Musci (الطحالب). [14] [15] [16] وبحلول عام 1806 زاد هذا العدد إلى 38 جنسًا، [17] وزاد تدريجيًا منذ ذلك الحين ( انظر Schuettpelz et al (2018) ). تم تصنيف السرخس تقليديًا في فئة Filices، وفي وقت لاحق في قسم من مملكة النبات يسمى Pteridophyta أو Filicophyta. لم يعد يتم التعرف على Pteridophyta كتصنيف صالح لأنه شبه عرقي . يشار إلى السرخس أيضًا باسم Polypodiophyta أو، عند التعامل معها كقسم فرعي من Tracheophyta (النباتات الوعائية)، Polypodiopsida، على الرغم من أن هذا الاسم يشير أحيانًا فقط إلى سرخس leptosporangiate. تقليديًا، كانت جميع النباتات الوعائية المنتجة للأبواغ تُسمى بشكل غير رسمي بالنباتات السرخسية ، مما يجعل المصطلح مرادفًا للسراخس وحلفاء السرخس . قد يكون هذا مربكًا لأن أعضاء قسم النباتات السرخسية كانوا يُطلق عليهم أيضًا النباتات السرخسية ( بالمعنى الصارم ).

تقليديًا، تم تسمية ثلاث مجموعات منفصلة بالسراخس: مجموعتان من السراخس eusporangiate، عائلات Ophioglossaceae ( ألسنة الأفعى ، والأعشاب القمرية ، وسراخس العنب) و Marattiaceae ؛ والسراخس leptosporangiate. Marattiaceae هي مجموعة بدائية من السراخس الاستوائية ذات الجذور الكبيرة واللحمية ويُعتقد الآن أنها تصنيف شقيق لسراخس leptosporangiate. تم اعتبار العديد من المجموعات الأخرى من الأنواع حليفة للسراخس: الطحالب النعلية ، والطحالب الشوكية ، والطحالب الريشية في Lycopodiophyta ؛ وسراخس الخفق من Psilotaceae ؛ وذيل الحصان من Equisetaceae . نظرًا لأن هذه المجموعة متعددة النشوء ، فيجب التخلي عن مصطلح حلفاء السرخس، إلا في سياق تاريخي. [18] أظهرت الدراسات الجينية الأحدث أن نباتات الليكوبوديوفيتا أكثر ارتباطًا بالنباتات الوعائية الأخرى ، حيث انتشرت تطوريًا في قاعدة فرع النباتات الوعائية ، في حين أن كل من السرخس الخفاش وذيل الحصان وثيق الصلة بسرخس اللبتوسبورانجيات مثل سرخس الأفيوجلوساويد والفصيلة الماراتية . في الواقع، من الواضح أن سرخس الأفيوجلوساويد وسراخس الأفيوجلوساويد هي فرع ، ويمكن القول إن ذيل الحصان والفصيلة الماراتية هي فرع آخر.

علم الوراثة الجزيئي

أجرى سميث وآخرون (2006) أول تصنيف عالي المستوى للسراخس نُشر في العصر التطوري الجزيئي ، واعتبروا السرخس من النباتات أحادية الأجنحة، على النحو التالي: [19]

تم استكمال البيانات الجزيئية، التي لا تزال مقيدة بشكل سيئ بالنسبة للعديد من أجزاء شجرة تطور النباتات، بملاحظات مورفولوجية تدعم إدراج Equisetaceae في السرخس، وخاصة فيما يتعلق ببناء نطفها وخصائص جذورها. [19]

يُطلق على السرخس ذو اللبتوسبورانجيات أحيانًا اسم "السراخس الحقيقية". [20] تضم هذه المجموعة معظم النباتات المعروفة باسم السرخس. تدعم الأبحاث الحديثة الأفكار القديمة القائمة على علم التشكل بأن عائلة Osmundaceae انحرفت في وقت مبكر من التاريخ التطوري للسراخس ذات اللبتوسبورانجيات؛ في بعض النواحي، تكون هذه العائلة وسيطة بين السرخس ذو اللبتوسبورانجيات والسراخس ذات اللبتوسبورانجيات. أيد راي وجراهام (2010) المجموعات الأساسية على نطاق واسع، لكنهما تساءلا عن علاقاتهما، وخلصا إلى أنه "في الوقت الحاضر ربما يكون أفضل ما يمكن قوله عن جميع العلاقات بين الأنساب الرئيسية للنباتات أحادية البوغ في الدراسات الحالية هو أننا لا نفهمها جيدًا". [21] أكد جريو وآخرون (2013) إدراج ذيل الحصان ضمن السرخس بالمعنى الواسع ، لكنهم اقترحوا أيضًا أن عدم اليقين لا يزال قائمًا في موضعها الدقيق. [22] قامت تصنيفات أخرى برفع سرخس Ophioglossales إلى مرتبة الفئة الخامسة، مما يفصل بين سرخس الخفاش وسراخس Ophioglossoid. [22]

نسالة

ترتبط السرخس بمجموعات أخرى كما هو موضح في المخطط التالي: [18] [23] [24] [2]

تراكيوفيتا
(النباتات الوعائية)

التسمية والتقسيم

قام سميث وآخرون في عام 2006 بتصنيف السرخس إلى أربع فئات: [19] [25]

بالإضافة إلى ذلك، قاموا بتعريف 11 رتبة و37 عائلة. [19] كان هذا النظام إجماعًا لعدد من الدراسات، وتم تحسينه بشكل أكبر. [22] [26] تظهر العلاقات التطورية في مخطط النشوء والتطور التالي (على مستوى الرتب). [19] [27] [22] ثم تم تأكيد هذا التقسيم إلى أربع مجموعات رئيسية باستخدام علم التشكل وحده. [28]


تراكيوفيتا

نباتات ليكوبوديوفيتيس (طحالب النادي، طحالب السنبلة، نباتات الريش)

نباتات الطحالب


لاحقًا، اعتبر تشيس وريفيل كلًا من الليكوبودات والسراخس كفئات فرعية لفئة Equisetopsida ( Embryophyta ) التي تضم جميع النباتات الأرضية. يشار إلى هذا باسم Equisetopsida sensu lato لتمييزه عن الاستخدام الضيق للإشارة إلى ذيل الحصان وحده، Equisetopsida sensu stricto . لقد وضعوا الليكوبودات في الفئة الفرعية Lycopodiidae والسراخس، مع الاحتفاظ بمصطلح monolophytes، في خمس فئات فرعية، Equisetidae وOphioglossidae وPsilotidae وMarattiidae وPolypodiidae، عن طريق تقسيم Psilotopsida الخاصة بسميث إلى رتبتين ورفعهما إلى الفئة الفرعية (Ophioglossidae وPsilotidae). [24] Christenhusz et al. [أ] (2011) اتبع هذا الاستخدام للفئات الفرعية لكنه أعاد دمج Psilotopsida الخاصة بـ Smith تحت مسمى Ophioglossidae، مما أعطى أربع فئات فرعية من السرخس مرة أخرى. [29]

قام كريستنهوسز وتشيس (2014) بتطوير تصنيف جديد للسراخس والذئاب. استخدما مصطلح Polypodiophyta للإشارة إلى السرخس، والذي تم تقسيمه مثل سميث وآخرين إلى أربع مجموعات (موضحة مع مكافئاتها في نظام سميث)، مع 21 عائلة، وحوالي 212 جنسًا و10535 نوعًا؛ [18]

كان هذا انخفاضًا كبيرًا في عدد العائلات من 37 في نظام سميث وآخرين، حيث كان النهج أكثر من مجرد تجميع بدلاً من تقسيم. على سبيل المثال، تم تقليص عدد من العائلات إلى عائلات فرعية. بعد ذلك، تم تشكيل مجموعة إجماع ، مجموعة علم تطور السرخس (PPG)، على غرار مجموعة علم تطور كاسيات البذور ، ونشرت أول تصنيف كامل لها في نوفمبر 2016. لقد اعترفوا بالسراخس كفئة، Polypodiopsida، مع أربع فئات فرعية كما وصفها Christenhusz وChase، والتي ترتبط بها علم النشوء والتطور كما هو الحال في هذا المخطط التفرعي:

كريستنهوسز وتشيس 2014 [2] نيتا وآخرون 2022 [3] وشجرة الحياة السرخسية [30]
بوليبوديوبسيدا

في تصنيف مجموعة علم تطور السراخس لعام 2016 (PPG I)، تتكون Polypodiopsida من أربع فئات فرعية و11 رتبة و48 عائلة و319 جنسًا وما يقدر بنحو 10578 نوعًا. [31] وبالتالي، يجب تمييز Polypodiopsida بالمعنى الواسع ( sensu lato ) كما تستخدمه PPG (Polypodiopsida sensu PPG I) عن الاستخدام الضيق ( sensu stricto ) لسميث وآخرون (Polypodiopsida sensu Smith et al.) [2] لا يزال تصنيف السرخس غير محسوم ومثير للجدل مع وجهات نظر متنافسة ( التقسيم مقابل التكتل ) بين أنظمة PPG من ناحية وكريستنهوس وتشيس من ناحية أخرى على التوالي. في عام 2018، جادل كريستنهوس وتشيس صراحةً ضد الاعتراف بالعديد من الأجناس مثل PPG I. [16] [32]

مقارنة بين أقسام السرخس في بعض التصنيفات
سميث وآخرون. (2006) [19] مطاردة وكشف (2009) [24] كريستينهوس وآخرون. (2011) [29] كريستنهوسز وتشيس (2014، 2018) [18] [33] PPG I (2016) [2]
السرخس
(بدون رتبة)		 نباتات أحادية الرتبة
(بدون رتبة)		 السرخس (نباتات أحادية الفصيلة)
(بدون رتبة)		 السرخس (Polypodiophyta)
(بدون رتبة)		  فئة بوليبوديوبسيدا
فئة Equisetopsida   الفئة الفرعية Equisetidae   الفئة الفرعية Equisetidae   الفئة الفرعية Equisetidae  الفئة الفرعية Equisetidae
فئة البسيلوتوبسيدا   الفئة الفرعية Ophioglossidae
  الفئة الفرعية Psilotidae		   الفئة الفرعية Ophioglossidae   الفئة الفرعية Ophioglossidae  الفئة الفرعية Ophioglossidae
فئة الماراتيوبسيدا   الفئة الفرعية Marattiidae   الفئة الفرعية Marattiidae   الفئة الفرعية Marattiidae  الفئة الفرعية Marattiidae
فئة بوليبوديوبسيدا   الفئة الفرعية Polypodiidae   الفئة الفرعية Polypodiidae   الفئة الفرعية Polypodiidae  الفئة الفرعية Polypodiidae

التطور والجغرافيا الحيوية

ظهرت الأصناف الشبيهة بالسراخس ( واتيزا ) لأول مرة في السجل الأحفوري في منتصف العصر الديفوني ، منذ حوالي 390  مليون سنة . وبحلول العصر الثلاثي ، ظهر أول دليل على وجود سرخس مرتبط بالعديد من العائلات الحديثة. حدث إشعاع السرخس العظيم في أواخر العصر الطباشيري ، عندما ظهرت العديد من العائلات الحديثة من السرخس لأول مرة. [34] [1] [35] [36] تطورت السرخس للتعامل مع ظروف الإضاءة المنخفضة الموجودة تحت مظلة كاسيات البذور.

من المثير للدهشة أن مستقبلات الضوء الجديدة في رتبتي Cyatheales وPolypodiales، والتي تعد جزءًا لا يتجزأ من تكيفها مع ظروف الإضاءة المنخفضة، تم الحصول عليها عن طريق نقل الجينات الأفقي من نباتات قرنية ، وهي سلالة من النباتات الطحلبية . [37]

بسبب الجينوم الكبير جدًا الموجود في معظم السرخس، كان يُشتبه في أنها ربما مرت بتكرارات الجينوم بالكامل ، لكن تسلسل الحمض النووي أظهر أن حجم الجينوم الخاص بها ناتج عن تراكم الحمض النووي المتحرك مثل العناصر المنقولة والعناصر الجينية الأخرى التي تصيب الجينومات ويتم نسخها مرارًا وتكرارًا. [38]

يبدو أن السرخس تطورت إلى رحيق خارج الزهرة منذ 135 مليون سنة، في نفس الوقت تقريبًا مع تطور هذه السمة في كاسيات البذور. ومع ذلك، لم تصل التنوعات المرتبطة بالرحيق في السرخس إلى ذروتها إلا بعد ما يقرب من 100 مليون سنة، في حقبة الحياة الحديثة . هناك دعم ضعيف لظهور المفصليات التي تتغذى على السرخس والتي كانت وراء هذا التنوع. [39]

التوزيع والموئل

تنتشر السرخس على نطاق واسع في توزيعها، حيث تكون أكبر ثراء في المناطق الاستوائية وأقل في المناطق القطبية. يحدث أكبر تنوع في الغابات المطيرة الاستوائية. [40] نيوزيلندا، التي يعتبر السرخس رمزًا لها، لديها حوالي 230 نوعًا، موزعة في جميع أنحاء البلاد. [41] إنه نبات شائع في الغابات الأوروبية .

علم البيئة

تعيش أنواع السرخس في مجموعة متنوعة من الموائل ، من المرتفعات الجبلية النائية ، إلى واجهات الصخور الصحراوية الجافة ، أو المسطحات المائية أو الحقول المفتوحة. يمكن اعتبار السرخس بشكل عام متخصصًا إلى حد كبير في الموائل الهامشية، وغالبًا ما ينجح في الأماكن التي تحد فيها العوامل البيئية المختلفة من نجاح النباتات المزهرة . بعض السرخس من بين أكثر أنواع الأعشاب الضارة خطورة في العالم، بما في ذلك سرخس السرخس الذي ينمو في المرتفعات الاسكتلندية، أو سرخس البعوض ( أزولا ) الذي ينمو في البحيرات الاستوائية، وكلا النوعين يشكلان مستعمرات كبيرة تنتشر بقوة. هناك أربعة أنواع معينة من الموائل التي توجد فيها السرخس: الغابات الرطبة المظللة ؛ الشقوق في واجهات الصخور، وخاصة عندما تكون محمية من أشعة الشمس الكاملة؛ الأراضي الرطبة الحمضية بما في ذلك المستنقعات والمستنقعات ؛ والأشجار الاستوائية ، حيث تكون العديد من الأنواع نباتات هوائية (شيء مثل ربع إلى ثلث جميع أنواع السرخس). [ 42]

لقد تبين أن السرخس الشجري على وجه الخصوص يعد حاضنًا لتنوع هائل من اللافقاريات. ومن المفترض أن سرخس أعشاش الطيور وحدها تحتوي على ما يصل إلى نصف الكتلة الحيوية اللافقارية داخل هكتار واحد من مظلة الغابات المطيرة . [43]

تعتمد العديد من السرخس على الارتباطات مع الفطريات الفطرية . تنمو العديد من السرخس فقط ضمن نطاقات pH محددة؛ على سبيل المثال، ينمو السرخس المتسلق ( Lygodium palmatum ) في شرق أمريكا الشمالية فقط في التربة الرطبة شديدة الحموضة ، بينما يوجد سرخس المثانة البصلي ( Cystopteris bulbifera )، ذو النطاق المتداخل، فقط على الحجر الجيري .

الجراثيم غنية بالدهون والبروتينات والسعرات الحرارية ، لذلك تأكلها بعض الفقاريات. تم العثور على فأر الخشب الأوروبي ( Apodemus sylvaticus ) يأكل جراثيم Culcita macrocarpa ، كما أن طائر الحسون ( Pyrrhula murina ) والخفافيش النيوزيلندية الأصغر قصيرة الذيل ( Mystacina tuberculata ) يأكلان أيضًا أبواغ السرخس. [44]

دورة الحياة

السرخس نبات وعائي يختلف عن النباتات الذئبية بامتلاكه أوراقًا حقيقية (أنسجة ضخمة) غالبًا ما تكون ريشية . وهي تختلف عن النباتات البذرية ( عاريات البذور ومغلفات البذور ) في التكاثر عن طريق الأبواغ وافتقارها إلى الزهور والبذور . ومثل جميع النباتات الأرضية ، فإن لها دورة حياة يشار إليها بالتناوب بين الأجيال ، وتتميز بالتناوب بين طورين أبواغ ثنائي الصبغيات وطور مشيجي أحادي الصبغيات . يحتوي الطور البوغي ثنائي الصبغيات على 2 n كروموسوم مقترن ، حيث يختلف n من نوع إلى آخر. يحتوي الطور البوغي أحادي الصبغيات على n كروموسوم غير مقترن، أي نصف عدد الطور البوغي. الطور المشيجي للسراخس هو كائن حي حر، في حين يعتمد الطور المشيجي لعاريات البذور ومغلفات البذور على الطور البوغي.

تستمر دورة حياة السرخس النموذجي على النحو التالي:

  1. تنتج مرحلة الجراثيم ثنائية الصبغيات جراثيم أحادية الصبغيات عن طريق الانقسام المنصف (عملية انقسام الخلايا التي تقلل عدد الكروموسومات إلى النصف).
  2. تنمو الجراثيم إلى مشيج حر أحادي الصيغة الصبغية عن طريق الانقسام الفتيلي (عملية انقسام الخلايا التي تحافظ على عدد الكروموسومات). يتكون المشيج عادة من بروثالوس ضوئي .
  3. ينتج الطور المشيجي الأمشاج (غالبًا كل من الحيوانات المنوية والبيض على نفس الخلية الأولية) عن طريق الانقسام الفتيلي.
  4. يقوم الحيوان المنوي المتحرك ذو السوط بتلقيح بويضة تبقى متصلة بالجزء الأولي من المبيض.
  5. تصبح البيضة الملقحة الآن زيجوتًا ثنائي الصبغيات وتنمو بالانقسام المتساوي إلى نبات بوغي ثنائي الصبغيات (نبات السرخس النموذجي).

في بعض الأحيان، يمكن أن يؤدي المشيجي إلى ظهور سمات الطور البوغي مثل الجذور أو الأكياس البوغية دون بقية الطور البوغي. [45]

الاستخدامات

السرخس ليس مهمًا اقتصاديًا مثل النباتات البذرية، ولكن له أهمية كبيرة في بعض المجتمعات. تُستخدم بعض السرخس كغذاء، بما في ذلك سرخس Pteridium aquilinum ( السرخس )، وMatteuccia struthiopteris ( سرخس النعام )، و Osmundastrum cinnamomeum ( سرخس القرفة ). يُستخدم Diplazium esculentum أيضًا في المناطق الاستوائية (على سبيل المثال في budu pakis ، وهو طبق تقليدي في بروناي [46] ) كغذاء. تعد الدرنات من "para"، Ptisana salicina (السرخس الملكي) طعامًا تقليديًا في نيوزيلندا وجنوب المحيط الهادئ . تم استخدام درنات السرخس كغذاء منذ 30000 عام في أوروبا. [47] [48] تم استخدام درنات السرخس من قبل الغوانشيين لصنع جوفيو في جزر الكناري . لا يُعرف عمومًا أن السرخس سام للإنسان. [49] كان سكان شمال غرب المحيط الهادئ يمضغون جذور سرخس عرق السوس من أجل نكهتها. [50] بعض أنواع السرخس مسببة للسرطان ، وقد نصحت الجمعية البستانية الملكية البريطانية بعدم استهلاك أي نوع لأسباب صحية لكل من البشر والماشية. [51]

السرخس من جنس الأزولا ، والمعروفة باسم سرخس الماء أو سرخس البعوض، هي نباتات عائمة صغيرة جدًا لا تشبه السرخس. تُستخدم سرخس البعوض كسماد بيولوجي في حقول الأرز في جنوب شرق آسيا، مستفيدة من قدرتها على تثبيت النيتروجين من الهواء في مركبات يمكن أن تستخدمها نباتات أخرى.

أثبتت السرخس قدرتها على مقاومة الحشرات التي تتغذى على النباتات. فقد تم نقل الجين الذي يعبر عن البروتين Tma12 في السرخس الصالح للأكل، Tectaria macrodonta ، إلى نباتات القطن، التي أصبحت مقاومة لإصابات الذبابة البيضاء . [52]

تُزرع العديد من السرخس في البستنة كنباتات للمناظر الطبيعية، ولقطع أوراق الشجر وكنباتات منزلية ، وخاصة سرخس بوسطن ( Nephrolepis exaltata ) وأعضاء أخرى من جنس Nephrolepis . كما تحظى سرخس عش الطائر ( Asplenium nidus ) بشعبية كبيرة، وكذلك سرخس قرون الأيل (جنس Platycerium ). كما تحظى السرخس المعمرة (المعروفة أيضًا باسم السرخس القوي) المزروعة في الحدائق في نصف الكرة الشمالي بمتابعة كبيرة. [53]

العديد من السرخس، مثل السرخس [54] والأزولا [55] هي أعشاب ضارة أو أنواع غازية . وتشمل الأمثلة الأخرى السرخس الياباني المتسلق ( Lygodium japonicum )، والسرخس الحساس ( Onoclea sensibilis )، والسرخس المائي العملاق ( Salvinia molesta )، أحد أسوأ الأعشاب المائية في العالم. [56] [57] يتكون الفحم الأحفوري المهم من بقايا النباتات البدائية، بما في ذلك السرخس. [58]

ثقافة

السرخس في العصر الفيكتوري : Blätter des Manns Walfarn بقلم ألويس أوير ، فيينا: مكتب الطباعة الإمبراطوري، 1853

علم الحشرات

تُسمى دراسة السرخس والنباتات السرخسية الأخرى بعلم السرخسيات . عالم السرخسيات هو متخصص في دراسة السرخسيات بالمعنى الأوسع الذي يشمل النباتات الذئبية الأكثر ارتباطًا بها .

هوس الأجنحة

كان هوس السرخس من الهوس الذي ظهر في العصر الفيكتوري والذي تضمن جمع السرخس واستخدام أشكال السرخس في الفنون الزخرفية بما في ذلك الفخار والزجاج والمعادن والمنسوجات والخشب والورق المطبوع والمنحوتات " التي تظهر على كل شيء من هدايا المعمودية إلى شواهد القبور والنصب التذكارية". أدت موضة زراعة السرخس في الداخل إلى تطوير خزانة وارديان ، وهي خزانة زجاجية من شأنها أن تمنع ملوثات الهواء وتحافظ على الرطوبة اللازمة. [59]

تطبيقات أخرى

سرخس بارنسلي تم إنشاؤه باستخدام لعبة الفوضى ، من خلال نظام وظيفة متكررة [60]

سرخس بارنسلي هو شكل كسوري سُمي على اسم عالم الرياضيات البريطاني مايكل بارنسلي الذي وصفه لأول مرة في كتابه "الكسور في كل مكان" . يتم وصف البنية المتشابهة ذاتيًا بواسطة دالة رياضية يتم تطبيقها بشكل متكرر على مقاييس مختلفة لإنشاء نمط سعفي. [60]

استُخدم الشكل المجفف للسراخس في فنون أخرى، مثل الاستنسل أو الحبر المباشر لاستخدامه في التصميم. العمل النباتي، سرخس بريطانيا العظمى وأيرلندا ، هو مثال بارز لهذا النوع من الطباعة الطبيعية . هذه العملية، التي حصل الفنان والناشر هنري برادبري على براءة اختراعها، طبع عينة على لوحة رصاص ناعمة. كان أول منشور يوضح ذلك هو اكتشاف عملية الطباعة الطبيعية لألويس أوير .

كانت قضبان السرخس شائعة في أمريكا في السبعينيات والثمانينيات.

الفولكلور

تظهر السرخس في الفولكلور، على سبيل المثال في الأساطير حول الزهور أو البذور الأسطورية. [61] في الفولكلور السلافي ، يُعتقد أن السرخس يزهر مرة واحدة في السنة، خلال ليلة إيفان كوبالا . على الرغم من أنه من المفترض أن يكون من الصعب للغاية العثور عليه، إلا أنه يُعتقد أن أي شخص يرى زهرة سرخس سيكون سعيدًا وثريًا لبقية حياته. وبالمثل، تنص التقاليد الفنلندية على أن من يجد بذرة سرخس متفتحة في ليلة منتصف الصيف ، من خلال حيازتها، سيتم توجيهه ويكون قادرًا على السفر بشكل غير مرئي إلى المواقع التي تشير فيها إرادة الأشباح المشتعلة إلى الأبد والتي تسمى aarnivalkea إلى مكان الكنز المخفي . هذه البقع محمية بتعويذة تمنع أي شخص باستثناء حامل بذور السرخس من معرفة مواقعها على الإطلاق. [62] في الويكا، يُعتقد أن السرخس له خصائص سحرية مثل أنه يمكن إلقاء السرخس المجفف في الجمر الساخن للنار لطرد الأرواح الشريرة، أو يُعتقد أن دخان السرخس المحترق يطرد الثعابين ومثل هذه المخلوقات. [63]

نيوزيلندا

السرخس هو الشعار الوطني لنيوزيلندا ويظهر على جواز سفرها وفي تصميم شركة الطيران الوطنية، طيران نيوزيلندا ، وفريق الرجبي، أول بلاكس .

الكائنات الحية التي يتم الخلط بينها وبين السرخس

تسميات خاطئة

يُطلق على العديد من النباتات غير السرخسية (وحتى الحيوانات) اسم السرخس، ويُخلط بينها وبين السرخس أحيانًا. وتشمل هذه:

نباتات مزهرة تشبه السرخس

تمتلك بعض النباتات المزهرة مثل أشجار النخيل وأفراد عائلة الجزر أوراقًا ريشية تشبه إلى حد ما سعف السرخس. ومع ذلك، تحتوي هذه النباتات على بذور مكتملة النمو موجودة في الثمار، وليس الأبواغ المجهرية للسراخس.

انظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ رئيس الجمعية الدولية لعلماء السرخسيات

مراجع

  1. ^ ab Stein et al 2007.
  2. ^ abcde مجموعة علم تطور السراخس 2016.
  3. ^ ab Nitta, Joel H.; Schuettpelz, Eric; Ramírez-Barahona, Santiago; Iwasaki, Wataru; et al. (2022). "شجرة حياة السرخس المفتوحة والمحدثة باستمرار". Frontiers in Plant Science . 13 : 909768. doi : 10.3389/fpls.2022.909768 . PMC  9449725. PMID  36092417 .
  4. ^ ماوسيث، جيمس د. (سبتمبر 2008). علم النبات: مقدمة في علم الأحياء النباتية. دار نشر جونز وبارتليت. ص 492. رقم ISBN 978-1-4496-4720-9.
  5. ^ abc Levyns, MR (1966). دليل النباتات في شبه جزيرة كيب (الطبعة الثانية المنقحة). Juta & Company. OCLC  621340.
  6. ^ فرنانديز، هيلينا؛ كومار، أشواني؛ ريفيلا، ماريا أنجيليس (11 نوفمبر 2010). العمل مع السرخس: القضايا والتطبيقات. سبرينغر. ص. 175. ISBN 978-1-4419-7162-3.
  7. ^ هودجسون، لاري (1 يناير 2005). تحقيق أقصى استفادة من الظل: كيفية التخطيط لحديقة رائعة وزراعتها وتنميتها لتخفيف الظلال. رودال. ص 329. رقم ISBN 978-1-57954-966-4.
  8. ^ مكوسلاند 2019.
  9. ^ فهم مساهمة جينات الإزهار LFY وPEBP في ازدواجية شكل أوراق السرخس - علم النبات 2019
  10. ^ هيكل السرخس - خدمة الغابات
  11. ^ هيكل السرخس - خدمة الغابات
  12. ^ "Fern Fronds". علم الأحياء الأساسي. مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2015. تم الاسترجاع 6 ديسمبر 2014 .
  13. ^ Large, Mark F.; Braggins, John E. (2004). Tree Ferns . Timber Press. ISBN 0881926302.
  14. ^ أندروود 1903.
  15. ^ لينيوس 1753.
  16. ^ ab Schuettpelz et al 2018.
  17. ^ شوارتز 1806.
  18. ^ abcd Christenhusz & Chase 2014.
  19. ^ abcdef سميث وآخرون.2006.
  20. ^ ستاس، كلايف (2010ب). نباتات الجزر البريطانية الجديدة (الطبعة الثالثة). كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص. xxviii. ISBN 978-0-521-70772-5.
  21. ^ راي، هارديب س. وجراهام، شون دبليو. (2010). "فائدة مجموعة بيانات البلاستيدات الكبيرة متعددة الجينات في استنتاج العلاقات من الدرجة الأعلى في السرخس والأقارب (النباتات أحادية الخلية)". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 97 (9): 1444-1456. doi :10.3732/ajb.0900305. PMID  21616899.، ص 1450
  22. ^ abcd Grewe, Felix; et al. (2013). "تكشف جينومات البلاستيد الكاملة من Ophioglossum californicum وPsilotum nudum وEquisetum hyemale عن بنية جينوم نبات أرضي أسلاف وتحدد موقع Equisetales بين النباتات أحادية الخلية". BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 1–16. Bibcode :2013BMCEE..13....8G. doi : 10.1186/1471-2148-13-8 . ISSN:  1471-2148. PMC 3553075. PMID 23311954  . 
  23. ^ كانتينو وآخرون 2007.
  24. ^ abc تشيس آند ريفيل 2009.
  25. ^ Schuettpelz 2007، الجدول الأول.
  26. ^ كارول، كينيث جي؛ وآخرون (2010). "تسلسلات البلاستيدات الكاملة لـ Equisetum arvense و Isoetes flaccida: الآثار المترتبة على تطور علم النشوء والتطور الجيني للبلاستيدات في سلالات النباتات البرية المبكرة". BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 321–336. Bibcode :2010BMCEE..10..321K. doi : 10.1186/1471-2148-10-321 . ISSN  1471-2148. PMC 3087542. PMID 20969798  . 
  27. ^ Li, FW; Kuo, LY; Rothfels, CJ; Ebihara, A; Chiou, WL; et al. (2011). "rbcL and matK Earn Two Thumbs Up as the Core DNA Barcode for Ferns". PLOS ONE . ​​6 (10): e26597. Bibcode :2011PLoSO...626597L. doi : 10.1371/journal.pone.0026597 . PMC 3197659 . PMID  22028918. 
  28. ^ شنايدر وآخرون 2009.
  29. ^ ab Christenhusz et al 2011.
  30. ^ "عارض الشجرة: التصور التفاعلي لـ FTOL". FTOL v1.3.0. 2022. تم الاسترجاع في 12 ديسمبر 2022 .
  31. ^ كريستنهوسز وباينج 2016.
  32. ^ كريستنهوس وتشيس 2018.
  33. ^ كريستنهوسز وآخرون 2018.
  34. ^ UCMP 2019.
  35. ^ بيري 2009.
  36. ^ بومفلور وآخرون 2014.
  37. ^ Li, F.-W.; Villarreal, JC; Kelly, S.; et al. (6 May 2014). "Horizontal transfer of an adaptive chimeric photoreceptor from bryophytes to ferns". Proceedings of the National Academy of Sciences . 111 (18): 6672–6677. Bibcode :2014PNAS..111.6672L. doi : 10.1073 /pnas.1319929111 . PMC 4020063. PMID  24733898. 
  38. ^ ظهرت جينات البذور في وقت مبكر من تطور النبات، السرخس يكشف
  39. ^ Suissa, Jacob S.; Li, Fay-Wei; Moreau, Corrie S. (24 May 2024). "التطور المتقارب لرحيق السرخس سهّل التجنيد المستقل لحراس النمل من النباتات المزهرة". Nature Communications . 15 (1): 4392. Bibcode :2024NatCo..15.4392S. doi : 10.1038/s41467-024-48646-x . ISSN  2041-1723. PMC 11126701. PMID  38789437 . 
  40. ^ إي بي 2019.
  41. ^ SLH 2018.
  42. ^ شويتبيلز 2007، الجزء الأول.
  43. ^ "السراخس تعج بالحياة". مجلة العلوم | الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم . 2 يونيو 2004.
  44. ^ ووكر، مات (19 فبراير 2010). "فأر يأكل السرخس مثل الديناصور". بي بي سي إيرث نيوز . تم الاسترجاع في 20 فبراير 2010 .
  45. ^ السرخس (السراخس): المجلد 1، الفحص التحليلي لمعايير المقارنة: المعالجة المقارنة مع مراعاة تصنيفها الطبيعي
  46. ^ الأطعمة المخمرة الأصلية في جنوب شرق آسيا . 2015.
  47. ^ فان جيلدر كوك، سونيا (23 أكتوبر 2010). "كان البشر في العصر الحجري يفضلون البرجر في الخبز". مجلة نيو ساينتست ، ص 18.
  48. ^ ريفيدين، آنا وآخرون (18 أكتوبر 2010). "دليل عمره ثلاثون ألف عام على معالجة الأغذية النباتية". PNAS .
  49. ^ بيلتون، روبرت (2011). الدليل الرسمي لبقاء النباتات الصالحة للأكل في الجيب . مؤسسة الحرية والحرية للنشر. ص 25. رقم BNID 2940013382145.
  50. ^ مورمان، دانييل إي. (27 أكتوبر 2010). نباتات الطعام الأمريكية الأصلية: قاموس إثنوبوتاني. دار نشر تيمبر. ص 190. رقم ISBN 978-1-60469-189-4.
  51. ^ "دول سوت بيبيمباب". مؤرشف من الأصل في 11 نوفمبر 2011. اطلع عليه بتاريخ 19 ديسمبر 2011 .
  52. ^ شوكلا، أنوب كومار؛ أوبادهياي، سانتوش كومار؛ ميشرا، مانيشا؛ وآخرون (26 أكتوبر 2016). "التعبير عن بروتين سرخس مبيد للحشرات في القطن يحمي من الذبابة البيضاء". التكنولوجيا الحيوية الطبيعية . 34 (10): 1046-1051. doi :10.1038/nbt.3665. PMID  27598229. S2CID  384923.
  53. ^ "السراخس: نبات كلاسيكي للحديقة الظليلة". extension.sdstate.edu . تم الاسترجاع في 30 مايو 2023 .
  54. ^ "ورقة بيانات: Pteridium aquilinum (bracken)". CAB International. 2018. تم الاسترجاع في 11 فبراير 2019 .
  55. ^ "ورقة بيانات: Azolla filiculoides (السرخس المائي)". CAB International. 2018. تم الاسترجاع في 11 فبراير 2019 .
  56. ^ "| مركز النباتات المائية والغزوية | جامعة فلوريدا، المعهد الدولي للعلوم الزراعية". plants.ifas.ufl.edu . تم الاسترجاع في 30 مايو 2023 .
  57. ^ موران، روبين (2004). التاريخ الطبيعي للسراخس . دار نشر تيمبر. رقم ISBN 0-88192-667-1.
  58. ^ "Fossils, Kentucky Geological Survey, University of Kentucky". www.uky.edu . تم الاسترجاع في 30 مايو 2023 .
  59. ^ بويد، بيتر دي إيه (2 يناير 2002). "Pteridomania - شغف العصر الفيكتوري بالسراخس". جمع التحف . منقح: نسخة الويب. 28 (6): 9-12 . تم الاسترجاع في 2 أكتوبر 2007 .
  60. ^ ab Fractals Everywhere، بوسطن، ماساتشوستس: أكاديميك بريس، 1993، ISBN 0-12-079062-9 
  61. ^ مايو 1978.
  62. ^ "احتفالات منتصف الصيف التقليدية في فنلندا". Saunalahti.fi. مؤرشف من الأصل في 19 سبتمبر 2011. تم الاسترجاع في 7 سبتمبر 2013 .
  63. ^ كانينغهام، سكوت (1999). موسوعة كانينغهام للأعشاب السحرية . لويلين. ص 102.

فهرس

كتب

  • Christenhusz, Maarten MJ ; Fay, Michael ; Byng, James W. (2018). The Global Flora: Special Edition: GLOVAP Nomenclature Part 1. Plant Gateway Ltd. ISBN 978-0-9929993-6-0.
  • لينيوس، كارل (1753). “Cryptogamia: Filices Musci”. الأنواع النباتية: تعرض طقوس النباتات المعرفية، إلى أجناس مرتبطة، مع اختلافات محددة، أسماء تافهة، مرادفات مختارة، موضع ناتالي، نظام ثانوي للهضم الجنسي. المجلد. 1. ستوكهولم: Impensis Laurentii Salvii. ص 1061-1100، 1100-1130.، انظر أيضًا الأنواع Plantarum
  • اللورد، توماس ر. (2006). السرخس وحلفاء السرخس في بنسلفانيا . إنديانا، بنسلفانيا: دار نشر باينلاندز. السرخس وحلفاء السرخس في بنسلفانيا – توماس ريفز اللورد
  • موران، روبين سي. (2004). التاريخ الطبيعي للسراخس . بورتلاند، أوريغون: مطبعة تيمبر. ISBN 0-88192-667-1 . 
  • رانكر، توم أ.؛ هاوفلر، كريستوفر هـ. (2008). علم الأحياء وتطور السرخس والنباتات الذئبية. مطبعة جامعة كامبريدج . رقم ISBN 978-0-521-87411-3.
  • سوارتز، أولوف (1806). ملخص الفيلم: أجناس الأذن والأنواع النظامية الشاملة: الصفات lycopodineis، والوصف الجديد والأنواع النادرة: مع tabulis aeneis quinque. كيلياي : Impensis Bibliopolii novi Academici.

المقالات الصحفية

  • بيري، كريس (2009). "إعادة النظر في مجموعات نباتات العصر الديفوني الأوسط التي وضعها فرانسوا ستوكمانز". جيولوجيا بلجيكا . 12 (1-2): 25-30.
  • بومفلور، ب.؛ ماكلولين، س.؛ فاجدا، ف. (20 مارس 2014). "الأنوية والكروموسومات المتحجرة تكشف عن 180 مليون سنة من الركود الجينومي في السرخس الملكي". ساينس . 343 (6177): 1376-1377. رمز Bibcode : 2014Sci...343.1376B. doi : 10.1126/science.1249884. PMID  24653037. S2CID  38248823.
  • كانتينو، فيليب د.؛ دويل، جيمس أ.؛ جراهام، شون دبليو.؛ جود، والتر س .؛ أولمستيد، ريتشارد ج.؛ سولتيس، دوغلاس إي .؛ سولتيس، باميلا س .؛ دونوغو، مايكل ج. (1 أغسطس 2007). "نحو تسمية تطورية لنباتات القصبات الهوائية". تصنيف . 56 (3): 822. doi :10.2307/25065865. JSTOR  25065865.
  • تشيس، مارك دبليو. وريفيل ، جيمس إل. (2009). "التصنيف التطوري للنباتات الأرضية المصاحب لـAPG III". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 161 (2): 122-127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
  • Christenhusz, Maarten JM & Byng, JW (2016). "عدد الأنواع النباتية المعروفة في العالم وزيادتها السنوية". Phytotaxa . 261 (3). Magnolia Press: 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  • Christenhusz, MJM ; Zhang, XC; Schneider, H. (18 فبراير 2011). "تسلسل خطي للعائلات والأجناس الموجودة من نباتات الليكوفيت والسراخس". Phytotaxa . 19 (1): 7. doi : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 .
  • Christenhusz, Maarten JM ; Chase, Mark W. (2014). "الاتجاهات والمفاهيم في تصنيف السرخس". Annals of Botany . 113 (4): 571–594. doi :10.1093/aob/mct299. PMC  3936591. PMID  24532607 .
  • Christenhusz, Maarten JM ; Chase, Mark W. (1 يونيو 2018). "PPG يتعرف على العديد من أجناس السرخس". Taxon . 67 (3): 481–487. doi : 10.12705/673.2 .
  • ماي، لينور وايل (1978). "الاستخدامات الاقتصادية والفولكلور المرتبط بالسراخس وحلفائها". المراجعة النباتية . 44 (4): 491-528. رمز Bibcode :1978BotRv..44..491M. doi :10.1007/BF02860848. S2CID  42101599.
  • ميلان، ما؛ ويتير، دي بي (1990). "تأثيرات مصادر النيتروجين غير العضوية على إنبات الأبواغ ونمو المشيجات في بوتريشيوم ديسكتوم". النبات والخلية والبيئة . 13 (5): 477-82. رمز Bibcode : 1990PCEnv..13..477M. doi : 10.1111/j.1365-3040.1990.tb01325.x.
  • Pryer, Kathleen M.; Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Cranfill, Raymond; Wolf, Paul G.; Hunt, Jeffrey S.; Sipes, Sedonia D. (2001). "ذيل الحصان والسراخس هي مجموعة أحادية النمط وأقرب الأقارب الأحياء للنباتات البذرية". Nature . 409 (6820): 618–622. Bibcode :2001Natur.409..618S. doi :10.1038/35054555. PMID  11214320. S2CID  4367248.
  • براير، كاثلين م.؛ شويتبيلز، إيريك؛ وولف، بول ج.؛ شنايدر، هارالد؛ سميث، آلان ر.؛ كرانفيل، رايموند (2004). "علم النشوء والتطور للسراخس (النباتات أحادية الجراثيم) مع التركيز على الاختلافات المبكرة في اللبتوسبورانجيات". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1582-1598. doi :10.3732/ajb.91.10.1582. PMID  21652310.
  • مجموعة علم تطور السراخس (نوفمبر 2016). "تصنيف مشتق من المجتمع للنباتات الذئبية والسراخس الموجودة". مجلة التصنيف والتطور . 54 (6): 563-603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID  39980610.
  • شنايدر، هارالد؛ سميث، آلان ر؛ براير، كاثلين م. (1 يوليو 2009). "هل يتعارض علم التشكل حقًا مع الجزيئات في تقدير تطور نبات السرخس؟". علم النبات المنهجي . 34 (3): 455-475. doi :10.1600/036364409789271209. S2CID  85855934.
  • شويتبيلز، إيريك (2007). "الجدول 1". تطور وتنوع السرخس الشجري (PDF) ( أطروحة دكتوراه ). جامعة ديوك . مؤرشف من الأصل (PDF) في 20 يونيو 2010. تم الاسترجاع في 11 ديسمبر 2009 .
  • شويتبيلز، إيريك؛ روهان، جيرمينال؛ براير، كاثلين م؛ روثفيلز، كارل ج؛ برادو، جيفرسون؛ ساندو، مايكل أ؛ ويندهام، مايكل د؛ موران، روبين ج؛ سميث، آلان ر. (1 يونيو 2018). "هل هناك الكثير من أجناس السرخس؟". تاكسون . 67 (3): 473-480. doi : 10.12705/673.1 .
  • سميث، آلان ر.؛ كاثلين م. براير؛ إريك شويتبيلز؛ بيترا كورال؛ هارالد شنايدر؛ بول ج. وولف (2006). "تصنيف السرخس الموجودة" (PDF) . تاكسون . 55 (3): 705-731. doi :10.2307/25065646. JSTOR  25065646.
  • شتاين، دبليو إي؛ مانوليني، إف؛ هيرنيك، إل في؛ لاندلينج، إي؛ بيري، سي إم (2007). "أشجار الكلادوكسيلوبسيد العملاقة تحل لغز أقدم جذوع غابات الأرض في جلبوع". نيتشر . 446 (7138): 904-907. رمز Bibcode :2007Natur.446..904S. doi :10.1038/nature05705. PMID  17443185. S2CID  2575688.
  • رادوسلاف يانوش فالكوفياك (2017). "تصنيف السراخس - تصنيف مختصر للسراخس" (ملف PDF) . ورقة IEA . doi :10.13140/RG.2.2.29934.20809.
  • أندروود، إل إم (1903). "الكتاب الأوائل عن السرخس ومجموعاتها. - لينيوس الأول، 1707-1778". توريا . 3 (10): 145-150. ISSN  0096-3844. JSTOR  40594126.

المواقع الالكترونية

  • McCausland, Jim (22 فبراير 2019). "إعادة اكتشاف السرخس". نباتات الحديقة . مجلة Sunset. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2021. تم الاسترجاع في 22 نوفمبر 2019 .
  • "Pteridopsida: Fossil Record". النباتات: Pteridopsida . متحف جامعة كاليفورنيا لعلم الحفريات . تم الاسترجاع في 23 نوفمبر 2019 .
  • "تصنيف وتحديد هوية السرخس". مركز التعلم العلمي . جامعة وايكاتو . 3 سبتمبر 2018. تم الاسترجاع في 24 نوفمبر 2019 .
  • ميكل، جون T.؛ فاغنر، وارن هـ؛ جيفورد، إرنست م. وآخرون. (4 فبراير 2019). "السرخس". الموسوعة البريطانية . تم الاسترجاع في 24 نوفمبر 2019 .
  • هاسلر، مايكل؛ شميت، بيرند (2 نوفمبر 2019). "قائمة مرجعية للسراخس والنباتات اللايكوفية في العالم". السراخس العالمية . الحديقة النباتية لمعهد كارلسروه للتكنولوجيا . مؤرشف من الأصل في 2 سبتمبر 2017. تم الاسترجاع 25 نوفمبر 2019 .
  • براير، كاثلين م.؛ سميث، آلان ر.؛ روثفيلز، كارل (2009). "Polypodiopsida". شجرة الحياة .
  • تصنيف السرخس وحلفائها. (المعشبة الوطنية الأسترالية)
  • قائمة كتب السرخس.
  • سجل حفريات السراخس
  • واتسون، إل. وإم جيه دالويتز (2004 فصاعدًا). ​​السرخس (Filicopsida) في الجزر البريطانية. أرشيف 3 مارس 2016 على موقع واي باك مشين
  • السراخس وهوس الحشرات في اسكتلندا الفيكتورية.
  • صور النباتات غير البذرية على bioimages.vanderbilt.edu
  • جمعية السرخس الأمريكية
  • الجمعية البريطانية لعلم الحشرات
  • الرابطة الدولية لعلم الخيول
  • البيانات المتعلقة بـ Pteridophyta في ويكي الأنواع
  • الوسائط المتعلقة بـ Polypodiopsida في ويكيميديا ​​كومنز
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=السرخس&oldid=1252813802"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate