السرخس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 24 صور
الموسوعة الحرة

السرخسيات ( Polypodiopsida أو Polypodiophyta ) هي مجموعة من النباتات الوعائية ( نباتات برية ذات أنسجة وعائية مثل الخشب واللحاء ) تتكاثر عن طريق الأبواغ ، ولا تحتوي على بذور أو أزهار . وتختلف عن النباتات اللاوعائية ( الحزازيات ، والقرنيات، والكبدية ) بامتلاكها حزم نقل متخصصة تنقل الماء والمغذيات من وإلى الجذور ، بالإضافة إلى دورات حياة يكون فيها الطور البوغي المتفرع هو الطور السائد. [ 3 ] [ 4 ]

تتميز السرخسيات بأوراق تُسمى الأوراق الكبيرة (megaphylls) ، وهي أكثر تعقيدًا من الأوراق الصغيرة (microphylls) في نباتات الحزازيات الصولجانية . معظم السرخسيات من النوع ذي الأبواغ الرقيقة (leptosporangiate ) ، الذي يُنتج براعم حلزونية تنفتح وتتفرع إلى سعف . تضم هذه المجموعة حوالي 10,560 نوعًا معروفًا. يُعرَّف مصطلح السرخسيات هنا بمعناه الواسع، ليشمل جميع أنواع السرخسيات متعددة الأذرع ( Polypodiopsida )، بما في ذلك السرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة ( Polypodiidae ) والسرخسيات ذات الأبواغ الحقيقية (eusporangiate )، والتي تشمل ذيل الحصان ، وسرخسيات المكنسة ، وسرخسيات الماراتيويد ، وسرخسيات الأوفيوجلوسويد .

تشير التقديرات إلى أن مجموعة تاج السرخس ، التي تتكون من الليبتوسبورانجيات واليوسبورانجيات، قد نشأت في أواخر العصر السيلوري قبل 423.2 مليون سنة خلال الانتشار السريع للنباتات البرية ، [ 5 ] ولكن مجموعة Polypodiales ، التي تشكل 80٪ من تنوع السرخس الحي، لم تظهر وتتنوع حتى العصر الطباشيري ، بالتزامن مع ظهور النباتات المزهرة التي سيطرت على نباتات العالم.

لا تُعدّ السرخسيات ذات أهمية اقتصادية كبيرة، لكن بعضها يُستخدم في الغذاء والدواء ، وكسماد حيوي ، وكنباتات زينة ، وفي معالجة التربة الملوثة. وقد خضعت للبحث العلمي لقدرتها على إزالة بعض الملوثات الكيميائية من الغلاف الجوي. وتُعتبر بعض أنواع السرخسيات، مثل السرخس النسر ( Pteridium aquilinum ) وسرخس الماء ( Azolla filiculoides )، من الأعشاب الضارة المنتشرة عالميًا. كما أن بعض أجناس السرخسيات، مثل جنس Azolla ، قادرة على تثبيت النيتروجين ، ما يُسهم بشكل كبير في تغذية حقول الأرز بالنيتروجين . ولها أيضًا أدوار معينة في التراث الشعبي.

وصف

البوغيات

نبات السرخس المزروع محلياً في البرازيل

السرخسيات الموجودة حاليًا هي نباتات عشبية معمرة، ومعظمها يفتقر إلى النمو الخشبي . [ 6 ] وعند وجود نمو خشبي، فإنه يوجد في الساق. [ 7 ] قد تكون أوراقها متساقطة أو دائمة الخضرة ، [ 8 ] وبعضها شبه دائم الخضرة تبعًا للمناخ. [ 9 ] ومثل الأبواغ في النباتات البذرية، تتكون أبواغ السرخسيات من سيقان وأوراق وجذور. وتختلف السرخسيات عن النباتات البذرية في أنها تتكاثر بالأبواغ لا بالبذور. [ 7 ] ومع ذلك، فهي تختلف أيضًا عن النباتات اللاوعائية المنتجة للأبواغ في أنها، مثل النباتات البذرية، نباتات متعددة الأبواغ ، حيث تتفرع أبواغها وتنتج العديد من الأكياس البوغية. وعلى عكس أبواغ النباتات اللاوعائية، فإن أبواغ السرخسيات حرة المعيشة ولا تعتمد إلا لفترة وجيزة على المشيج الأمومي .

الجزء الأخضر المسؤول عن عملية التمثيل الضوئي في النبات يُسمى علميًا بالورقة الكبيرة ، ويُطلق عليه في السرخسيات غالبًا اسم السعفة . في السرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة، تتوسع الأوراق الجديدة عادةً عن طريق انفتاح لولب ضيق يُسمى الصولجان أو رأس الكمان، مُشكلاً السعفات. [ 10 ] يُطلق على هذا الانفتاح اسم التبرعم الحلقي . في بعض الفصائل، مثل فصيلة البليخناسيا ، تُقسم الأوراق إلى نوعين: الأوراق الحاملة للأبواغ، أو السعفات الخصبة التي تُنتج الأبواغ، والأوراق الحاملة للأبواغ، أو السعفات العقيمة التي لا تُنتجها. [ 11 ] : 32 تُحمل أبواغ السرخس في أكياس بوغية تتجمع عادةً لتُشكل حويصلات . قد تكون الأكياس البوغية مُغطاة بغشاء واقٍ يُسمى الغشاء البوغي . يُعد ترتيب الأكياس البوغية مهمًا في التصنيف. [ 7 ]

في السرخسيات أحادية الشكل، تبدو الأوراق الخصبة والعقيمة متطابقة شكليًا، وكلاهما قادر على القيام بعملية التمثيل الضوئي . أما في السرخسيات نصفية الشكل، فيختلف جزء من الورقة الخصبة عن الأوراق العقيمة. وفي السرخسيات ثنائية الشكل (كاملة الشكل)، يكون نوعا الأوراق مختلفين شكليًا . [ 12 ] وتكون الأوراق الخصبة أضيق بكثير من الأوراق العقيمة، وقد لا تحتوي على أي نسيج أخضر على الإطلاق، كما هو الحال في فصيلتي Blechnaceae و Lomariopsidaceae .

سيقان وأغصان وجذور السرخس. في هذا النوع، تنمو السيقان تحت الأرض، مما يسمح للنبات بالانتشار أفقيًا.

تتنوع بنية أوراق السرخس من البسيطة إلى شديدة التقسيم، أو حتى غير المحددة (مثل فصيلتي Gleicheniaceae و Lygodiaceae ). وتشمل الأشكال المقسمة: الريشية ، حيث تكون أجزاء الورقة منفصلة تمامًا عن بعضها، والريشية المجزأة (ريشية جزئيًا)، حيث تبقى أجزاء الورقة متصلة جزئيًا. وعندما تتفرع السعف أكثر من مرة، قد يكون الشكل مزيجًا من الشكلين الريشي المجزأ والريشي. فإذا انقسمت نصل الورقة مرتين، يكون للنبات سعف ثنائي الريش، وإذا تفرعت ثلاث مرات، يكون سعفًا ثلاثي الريش، وصولًا إلى السعف رباعي وخماسي الريش. [ 13 ] [ 14 ] في السرخس الشجري، غالبًا ما يحتوي الساق الرئيسي الذي يربط الورقة بالجذع (المعروف بالساق) على عدة وريقات. وتُعرف التراكيب الورقية التي تنمو من الساق بالوريقات، وغالبًا ما تنقسم بدورها إلى وريقات أصغر. [ 15 ]

تُسمى سيقان السرخس عادةً بالجذامير ، على الرغم من أنها تنمو تحت الأرض في بعض الأنواع فقط. تمتلك الأنواع الهوائية والعديد من الأنواع الأرضية سيقانًا زاحفة فوق سطح الأرض (مثل السرخسيات متعددة الأرجل )، كما تمتلك العديد من المجموعات جذوعًا منتصبة شبه خشبية فوق سطح الأرض (مثل السرخسيات الشجرية ذات الحراشف). يمكن أن يصل ارتفاع هذه الجذوع إلى 20 مترًا (66 قدمًا) في بعض الأنواع (مثل السرخس البني في جزيرة نورفولك والسرخس النخاعي في نيوزيلندا ). [ 16 ] 

الجذور هي تراكيب تحت الأرض غير قادرة على التمثيل الضوئي، تمتص الماء والمغذيات من التربة . وهي دائماً ليفية، وتشبه في تركيبها جذور النباتات البذرية.

الطور المشيجي

كما هو الحال في جميع النباتات الوعائية ، يُعدّ الطور البوغي المرحلة أو الجيل السائد في دورة الحياة . إلا أن الأطوار المشيجية للسرخسيات تختلف اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة في النباتات البذرية. فهي تعيش حرة وتشبه الحزازيات الكبدية ، بينما تنمو الأطوار المشيجية للنباتات البذرية داخل جدار البوغ وتعتمد على الطور البوغي الأم في تغذيتها. [ 17 ] يتكون الطور المشيجي للسرخسيات عادةً من: [ 3 ]

  • الطليعة : بنية خضراء تقوم بعملية التمثيل الضوئي، يكون نموها الأولي مستويًا في طبقة خلوية واحدة، [ 18 ] وعادةً ما تكون على شكل قلب أو كلية، ويتراوح طولها بين 3 و10 ملم وعرضها بين 2 و8 ملم. تنتج الطليعة الأمشاج عن طريق:
    • الأنثريديا : تراكيب كروية صغيرة تنتج حيوانات منثوية سوطية . [ 19 ]
    • الأرشيجونيا : بنية على شكل قارورة تنتج بيضة واحدة في الأسفل، يصل إليها الطور المشيجي الذكري عن طريق السباحة لأسفل العنق. [ 3 ]
  • الريزويدات : تراكيب شبيهة بالجذور (ليست جذورًا حقيقية) تتكون من خلايا مفردة [ 20 ] مستطيلة الشكل، تمتص الماء والأملاح المعدنية على امتداد التركيب بأكمله. تعمل الريزويدات على تثبيت الطور الأولي في التربة. [ 3 ]

دورة الحياة والتكاثر

السرخس الجديد ( Onoclea sensibilis ) يخرج من البروثالوس .

تتضمن دورة حياة السرخس مرحلتين، كما هو الحال في الحزازيات الصولجانية وذيل الحصان . في المرحلة الأولى، تُنتَج الأبواغ بواسطة الأبواغ النامية في الأكياس البوغية ، والتي تتجمع معًا في حويصلات بوغية ( مفردها حويصلة بوغية )، وتنمو على الجانب السفلي من السعف الخصبة. في المرحلة الثانية، تنبت الأبواغ لتُشكِّل تراكيب قصيرة العمر تُنتِج الأمشاج تُسمى الأمشاج، وتثبت في التربة بواسطة جذور شبيهة . عندما يحمل سعف خصب ناضج حويصلات بوغية، وتُفرَز الأبواغ ، تستقر الأبواغ على التربة وتنبت لتُشكِّل جذورًا شبيهة وخيوطًا أولية تتطور إلى طليعة المشيج . [ 21 ] تحمل الطليعة أعضاءً ذكرية كروية تُنتِج الأمشاج الذكرية، وأمشاجًا ذكرية تُفرِز بويضة واحدة . يسبح الحيوان المنوي المنوي صعودًا في الأرشيجونيوم ويخصب البويضة، مما ينتج عنه زيجوت، والذي سينمو ليصبح نباتًا بوغيًا منفصلاً، بينما يستمر النبات المشيجي لفترة وجيزة كنبات حر المعيشة. [ 3 ] [ 22 ]

السرخسيات نباتات وعائية تختلف عن الليكوفيتات بامتلاكها أوراقًا حقيقية (أوراقًا كبيرة)، غالبًا ما تكون ريشية . وتختلف عن النباتات البذرية ( عاريات البذور ومغطاة البذور ) في تكاثرها بالأبواغ وافتقارها للأزهار والبذور . وكجميع النباتات البرية ، لها دورة حياة تُعرف بتعاقب الأجيال ، وتتميز بتناوب طورين: طور بوغي ثنائي المجموعة الكروموسومية وطور مشيجي أحادي المجموعة الكروموسومية . يحتوي الطور البوغي ثنائي المجموعة الكروموسومية على 2n من الكروموسومات المزدوجة ، حيث يختلف n من نوع لآخر. أما الطور المشيجي أحادي المجموعة الكروموسومية فيحتوي على n من الكروموسومات غير المزدوجة، أي نصف عدد الكروموسومات في الطور البوغي. يُعد الطور المشيجي في السرخسيات كائنًا حيًا حرًا، بينما يعتمد الطور المشيجي في عاريات البذور ومغطاة البذور على الطور البوغي.

تتم دورة حياة السرخس النموذجي على النحو التالي:

  1. ينتج طور البوغ ثنائي الصيغة الصبغية أبواغًا أحادية الصيغة الصبغية عن طريق الانقسام الاختزالي (عملية انقسام الخلايا التي تقلل عدد الكروموسومات إلى النصف).
  2. تنمو البوغات لتصبح مشيجًا أحادي الصيغة الصبغية حر المعيشة عن طريق الانقسام المتساوي (عملية انقسام الخلايا التي تحافظ على عدد الكروموسومات). ويتكون المشيج عادةً من طليعة ضوئية .
  3. ينتج الطور المشيجي الأمشاج (غالباً ما تكون الحيوانات المنوية والبويضات على نفس الطور المشيجي) عن طريق الانقسام المتساوي.
  4. يقوم حيوان منوي متحرك ذو سوط بتخصيب بويضة تبقى ملتصقة بالبروثالوس.
  5. تصبح البويضة المخصبة الآن زيجوت ثنائي الصبغيات وتنمو عن طريق الانقسام المتساوي لتصبح نباتًا بوغيًا ثنائي الصبغيات (نبات السرخس النموذجي).

في بعض الأحيان، يمكن أن ينتج عن الطور المشيجي سمات الطور البوغي مثل الجذور أو الأكياس البوغية دون بقية الطور البوغي. [ 23 ]

تحتوي أبواغ نبات السرخس الملكي على عناقيد من الأكياس البوغية

التصنيف

صنّف كارل لينيوس (1753) في الأصل 15 جنسًا من السرخسيات وما يشابهها، ضمن فئة Cryptogamia في مجموعتين: Filices (مثل Polypodium ) و Musci (الحزازيات). [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] وبحلول عام 1806، ارتفع هذا العدد إلى 38 جنسًا، [ 27 ] واستمر في الازدياد تدريجيًا منذ ذلك الحين ( انظر Schuettpelz et al (2018) ). صُنّفت السرخسيات تقليديًا ضمن فئة Filices، ولاحقًا ضمن شعبة من المملكة النباتية تُسمى Pteridophyta أو Filicophyta. لم تعد Pteridophyta تُعتبر تصنيفًا قائمًا بذاته لأنها شبه عرقية . يُشار إلى السرخسيات أيضًا باسم Polypodiophyta، أو عند اعتبارها شعبة فرعية من Tracheophyta (النباتات الوعائية)، تُسمى Polypodiopsida، مع أن هذا الاسم يُشير أحيانًا إلى السرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة فقط. تقليديًا، كانت جميع النباتات الوعائية المنتجة للأبواغ تُسمى بشكل غير رسمي بالسرخسيات ، مما جعل المصطلح مرادفًا للسرخسيات وما شابهها . قد يكون هذا مُربكًا لأن أعضاء شعبة السرخسيات كانوا يُطلق عليهم أيضًا اسم السرخسيات ( بالمعنى الدقيق ).

تقليديًا، تُصنّف السرخسيات إلى ثلاث مجموعات متميزة: مجموعتان من السرخسيات ذات الأبواغ الحقيقية، وهما عائلتا Ophioglossaceae ( ألسنة الأفعى ، وسرخس القمر ، وسرخس العنب) و Marattiaceae ؛ والسرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة. تُعدّ Marattiaceae مجموعة بدائية من السرخسيات الاستوائية ذات جذور كبيرة لحمية، ويُعتقد الآن أنها مجموعة شقيقة للسرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة. وقد اعتُبرت عدة مجموعات أخرى من الأنواع حليفة للسرخسيات: مثل الحزازيات الصولجانية ، والحزازيات الشوكية ، وسرخسيات الريش في شعبة Lycopodiophyta ؛ وسرخسيات المكنسة في عائلة Psilotaceae ؛ وذيل الحصان في عائلة Equisetaceae . وبما أن هذا التصنيف متعدد الأصول ، فينبغي التخلي عن مصطلح "حليفة السرخسيات"، إلا في سياق تاريخي. [ 28 ] أظهرت دراسات جينية حديثة أن نباتات الليكوبوديوفايتا ترتبط ارتباطًا أبعد بالنباتات الوعائية الأخرى ، إذ تفرّعت تطوريًا من قاعدة فرع النباتات الوعائية ، بينما ترتبط كل من السرخسيات المكنسية وذيل الحصان ارتباطًا وثيقًا بالسرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة، تمامًا كما ترتبط السرخسيات ذات اللسان الطويل ونباتات الماراتياسيا. في الواقع، تُشكّل السرخسيات المكنسية والسرخسيات ذات اللسان الطويل فرعًا حيويًا واضحًا، بينما يُمكن القول إن ذيل الحصان ونباتات الماراتياسيا يُشكّلان فرعًا حيويًا آخر.

علم الوراثة الجزيئي

قام سميث وآخرون (2006) بإجراء أول تصنيف للسرخسيات على مستوى أعلى تم نشره في العصر الوراثي الجزيئي ، واعتبروا السرخسيات من النباتات أحادية الطحالب، على النحو التالي: [ 29 ]

تم استكمال البيانات الجزيئية، التي لا تزال غير محددة بدقة بالنسبة للعديد من أجزاء شجرة تطور النباتات، بملاحظات مورفولوجية تدعم إدراج الفصيلة Equisetaceae ضمن السرخسيات، لا سيما فيما يتعلق بتكوين أحشائها وخصائص جذورها. [ 29 ]

تُسمى السرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة أحيانًا "السرخسيات الحقيقية". [ 30 ] تشمل هذه المجموعة معظم النباتات المعروفة باسم السرخسيات. تدعم الأبحاث الحديثة الأفكار القديمة القائمة على المورفولوجيا بأن فصيلة الأسمونديات تباينت مبكرًا في التاريخ التطوري للسرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة؛ ومن بعض النواحي، تُعد هذه الفصيلة وسيطة بين السرخسيات ذات الأبواغ الحقيقية والسرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة. أيد راي وغراهام (2010) المجموعات الرئيسية بشكل عام، لكنهما شككا في علاقاتها، وخلصا إلى أنه "ربما أفضل ما يمكن قوله حاليًا عن جميع العلاقات بين السلالات الرئيسية للسرخسيات أحادية الطحالب في الدراسات الحالية هو أننا لا نفهمها جيدًا". [ 31 ] أكد غريوي وآخرون (2013) إدراج ذيل الحصان ضمن السرخسيات بالمعنى الواسع ، لكنهم أشاروا أيضًا إلى أن الشكوك لا تزال قائمة في تحديد موقعها الدقيق. [ 32 ] وقد رفعت تصنيفات أخرى رتبة Ophioglossales إلى رتبة فئة خامسة، ففصلت بين السرخسيات المكنسية والسرخسيات Ophioglossoid. [ 32 ]

نسالة

ترتبط السرخسيات بمجموعات أخرى كما هو موضح في مخطط التفرع التالي: [ 28 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 2 ]

التسمية والتقسيم الفرعي

صنّف سميث وآخرون في عام 2006 السرخسيات إلى أربع فئات: [ 29 ] [ 35 ]

بالإضافة إلى ذلك، حددوا 11 رتبة و37 عائلة. [ 29 ] كان هذا النظام ثمرة توافق آراء عدد من الدراسات، وتم تحسينه لاحقًا. [ 32 ] [ 36 ] تظهر العلاقات التطورية في المخطط التفرعي التالي (حتى مستوى الرتب). [ 29 ] [ 37 ] [ 32 ] ثم تم تأكيد هذا التقسيم إلى أربع مجموعات رئيسية باستخدام المورفولوجيا وحدها. [ 38 ]

النباتات الوعائية

لاحقًا، اعتبر تشيس وريفيل كلًا من الليكوبوديات والسرخسيات فئتين فرعيتين من فئة ذيل الحصان ( Embryophyta ) التي تشمل جميع النباتات البرية. ويُشار إلى هذا التصنيف باسم ذيل الحصان بالمعنى الواسع (Equisetopsida sensu lato ) لتمييزه عن الاستخدام الأضيق الذي يشير إلى ذيل الحصان فقط، وهو ذيل الحصان بالمعنى الدقيق (Equisetopsida sensu stricto ). وقد صنّفا الليكوبوديات في الفئة الفرعية Lycopodiidae، والسرخسيات، مع الإبقاء على مصطلح Monilophytes، في خمس فئات فرعية هي: Equisetidae وOphioglossidae وPsilotidae وMarattiidae وPolypodiidae، وذلك بتقسيم فئة Psilotopsida الخاصة بسميث إلى رتبتين ورفعهما إلى فئة فرعية (Ophioglossidae وPsilotidae). [ 34 ] كريستنهوز وآخرون. [ أ ] (2011) اتبع هذا الاستخدام للفئات الفرعية ولكنه أعاد تجميع Psilotopsida لسميث تحت اسم Ophioglossidae، مما أدى إلى ظهور أربع فئات فرعية من السرخسيات مرة أخرى. [ 39 ]

قام كريستنهوز وتشيس (2014) بتطوير تصنيف جديد للسرخسيات والليكوبوديات. استخدموا مصطلح Polypodiophyta للسرخسيات، وقسموها مثل سميث وآخرون إلى أربع مجموعات (موضحة مع ما يعادلها في نظام سميث)، مع 21 عائلة، وحوالي 212 جنسًا و10535 نوعًا؛ [ 28 ]

كان هذا انخفاضًا ملحوظًا في عدد العائلات من 37 عائلة في نظام سميث وآخرون، نظرًا لأن النهج المتبع كان أقرب إلى التجميع منه إلى التقسيم. فعلى سبيل المثال، تم اختزال عدد من العائلات إلى عائلات فرعية. لاحقًا، تم تشكيل مجموعة توافق آراء ، هي مجموعة علم تطور السرخسيات (PPG)، على غرار مجموعة علم تطور كاسيات البذور ، ونشرت أول تصنيف كامل لها في نوفمبر 2016. وتصنف هذه المجموعة السرخسيات كفئة، هي Polypodiopsida، مع أربع فئات فرعية كما وصفها كريستنهوز وتشيس، والتي ترتبط تطوريًا كما هو موضح في هذا المخطط التفرعي:

كريستنهوز وتشيس 2014 [ 2 ]Nitta et al. 2022 [ 5 ] وشجرة الحياة السرخسية [ 40 ]

في تصنيف مجموعة علم تطور السرخسيات لعام 2016 (PPG I)، تتألف شعبة السرخسيات (Polypodiopsida) من أربع فئات فرعية، و11 رتبة، و48 فصيلة، و319 جنسًا، وما يُقدّر بنحو 10,578 نوعًا. [ 41 ] لذا، يجب التمييز بين مفهوم السرخسيات بالمعنى الواسع ( sensu lato ) كما هو مُستخدم في تصنيف PPG (Polypodiopsida sensu PPG I) والاستخدام الأضيق ( sensu stricto ) الذي اعتمده سميث وآخرون (Polypodiopsida sensu Smith et al.). [ 2 ] لا يزال تصنيف السرخسيات غير محسوم ومثيرًا للجدل، مع وجود وجهات نظر متضاربة ( التقسيم مقابل التجميع ) بين نظامي PPG من جهة، وكريستنهوز وتشيس من جهة أخرى. في عام 2018، عارض كريستنهوز وتشيس صراحةً الاعتراف بهذا العدد الكبير من الأجناس كما هو الحال في PPG I. [ 26 ] [ 42 ]

مقارنة بين التقسيمات الفرعية للسرخس في بعض التصنيفات
سميث وآخرون (2006) [ 29 ]المطاردة والكشف (2009) [ 34 ]كريستينهوس وآخرون. (2011) [ 39 ]كريستنهوز وتشيس (2014، 2018) [ 28 ] [ 43 ]PPG I (2016) [ 2 ]
السرخسيات (بدون رتبة)النباتات أحادية الطحالب (بدون رتبة)السرخسيات (المونيلوفيتات) (بدون رتبة)السرخسيات (Polypodiophyta) (بدون رتبة) فئة بوليبوديوبسيدا
فئة ذيل الحصان  تحت فئة Equisetidae  تحت فئة Equisetidae  تحت فئة Equisetidae تحت فئة Equisetidae
فئة بسيلوتوبسيدا  تحت فئة Ophioglossidae، تحت فئة Psilotidae    تحت فئة أوفيوغلوسيداي  تحت فئة أوفيوغلوسيداي تحت فئة أوفيوغلوسيداي
فئة الماراتيوبسيدا  تحت فئة ماراتيدي  تحت فئة ماراتيدي  تحت فئة ماراتيدي تحت فئة ماراتيدي
فئة بوليبوديوبسيدا  تحت فئة Polypodiidae  تحت فئة Polypodiidae  تحت فئة Polypodiidae تحت فئة Polypodiidae

التطور والجغرافيا الحيوية

ظهرت أنواع شبيهة بالسرخس ( Wattieza ) لأول مرة في السجل الأحفوري في منتصف العصر الديفوني ، حوالي 390 مليون سنة مضت . وبحلول العصر الترياسي ، ظهرت أولى الأدلة على وجود سرخسيات تنتمي إلى عدة فصائل حديثة. وحدث التنوع الكبير للسرخسيات في أواخر العصر الطباشيري ، عندما ظهرت العديد من الفصائل الحديثة للسرخسيات لأول مرة. [ 44 ] [ 1 ] [ 45 ] [ 46 ] وقد تطورت السرخسيات للتكيف مع ظروف الإضاءة المنخفضة الموجودة تحت مظلة كاسيات البذور. 

ومن اللافت للنظر أن مستقبل الضوء النيوكروم في رتبتي Cyatheales و Polypodiales، وهو عنصر أساسي لتكيفهما مع ظروف الإضاءة المنخفضة، تم الحصول عليه عن طريق النقل الجيني الأفقي من نباتات القرن ، وهي سلالة من النباتات اللاوعائية . [ 47 ]

نظراً لكبر حجم الجينوم الموجود في معظم السرخسيات، فقد كان يُعتقد أنها ربما تكون قد خضعت لتضاعف كامل للجينوم ، ولكن تسلسل الحمض النووي أظهر أن حجم جينومها ناتج عن تراكم الحمض النووي المتحرك مثل العناصر المتحركة وغيرها من العناصر الوراثية التي تصيب الجينومات وتُنسخ مراراً وتكراراً. [ 48 ]

يبدو أن السرخسيات قد طورت غددًا رحيقية خارج الزهرة قبل 135 مليون سنة، بالتزامن تقريبًا مع تطور هذه السمة في كاسيات البذور. مع ذلك، لم تبلغ التنوعات المرتبطة بالغدد الرحيقية في السرخسيات ذروتها إلا بعد نحو 100 مليون سنة، في العصر السينوزوي . وهناك أدلة ضعيفة تدعم فرضية أن ظهور المفصليات المتغذية على السرخسيات كان المحرك الرئيسي لهذا التنوع. [ 49 ]

التوزيع والموئل

تنتشر السرخسيات على نطاق واسع، وتوجد بأغنى أنواعها في المناطق الاستوائية وأقلها في المناطق القطبية. ويبلغ التنوع ذروته في الغابات الاستوائية المطيرة. [ 50 ] وتضم نيوزيلندا، التي تُعد السرخس رمزًا لها، حوالي 230 نوعًا موزعة في جميع أنحاء البلاد. [ 51 ] وهي نبات شائع في الغابات الأوروبية .

علم البيئة

تعيش أنواع السرخس في بيئات متنوعة ، من قمم الجبال النائية إلى واجهات الصخور الصحراوية الجافة ، والمسطحات المائية، والحقول المفتوحة. ويمكن اعتبار السرخس عمومًا متخصصًا في البيئات الهامشية، حيث ينجح غالبًا في أماكن تحدّ فيها عوامل بيئية مختلفة من نمو النباتات المزهرة . بعض أنواع السرخس من بين أخطر أنواع الأعشاب الضارة في العالم ، بما في ذلك سرخس البركن الذي ينمو في المرتفعات الاسكتلندية، أو سرخس البعوض ( الأزولا ) الذي ينمو في البحيرات الاستوائية، وكلا النوعين يشكلان مستعمرات كبيرة تنتشر بسرعة. توجد أربعة أنواع محددة من البيئات التي يتواجد فيها السرخس: الغابات الرطبة الظليلة ؛ شقوق واجهات الصخور، خاصةً عندما تكون محمية من أشعة الشمس المباشرة؛ الأراضي الرطبة الحمضية بما في ذلك المستنقعات والأهوار ؛ والأشجار الاستوائية ، حيث تُعدّ العديد من الأنواع نباتات هوائية (ما يقارب ربع إلى ثلث جميع أنواع السرخس). [ 52 ]

وقد تبين أن السرخسيات الهوائية على وجه الخصوص تُعدّ موطناً لتنوع هائل من اللافقاريات. ويُفترض أن سرخسيات عش الطائر وحدها تحتوي على ما يصل إلى نصف الكتلة الحيوية لللافقاريات داخل هكتار واحد من مظلة الغابات المطيرة . [ 53 ]

تعتمد العديد من السرخسيات على علاقاتها مع الفطريات الجذرية . وتنمو العديد من السرخسيات فقط ضمن نطاقات حموضة محددة؛ فعلى سبيل المثال، لا ينمو السرخس المتسلق ( Lygodium palmatum ) في شرق أمريكا الشمالية إلا في التربة الرطبة شديدة الحموضة ، بينما يوجد سرخس المثانة البصلي ( Cystopteris bulbifera )، الذي يتداخل نطاقه مع نطاق السرخس المتسلق، عادةً على الحجر الجيري . [ 54 ]

الجراثيم غنية بالدهون والبروتينات والسعرات الحرارية ، لذلك تأكلها بعض الفقاريات. تم العثور على فأر الخشب الأوروبي ( Apodemus sylvaticus ) يأكل جراثيم Culcita Macrocarpa ، كما أن طائر الحسون ( Pyrrhula murina ) والخفافيش النيوزيلندية الأصغر قصيرة الذيل ( Mystacina tuberculata ) يأكلان أيضًا أبواغ السرخس. [ 55 ]

الاستخدامات

لا تُعدّ السرخسيات ذات أهمية اقتصادية تُضاهي أهمية النباتات البذرية، إلا أنها تحظى بأهمية كبيرة في بعض المجتمعات. تُستخدم بعض أنواع السرخسيات كغذاء، بما في ذلك براعم السرخس ( Pteridium aquilinum )، وسرخس النعام ( Matteuccia struthiopteris )، وسرخس القرفة ( Osmundastrum cinnamomeum ). كما يُستخدم نبات Diplazium esculentum في المناطق الاستوائية (على سبيل المثال، في طبق "بودو باكيس" ، وهو طبق تقليدي في بروناي ) [ 56 ] . تُعدّ درنات نبات "بارا"، Ptisana salicina (سرخس الملك)، غذاءً تقليديًا في نيوزيلندا وجنوب المحيط الهادئ . وقد استُخدمت درنات السرخس كغذاء منذ 30,000 عام في أوروبا. [ 57 ] [ 58 ] كما استخدمها شعب غوانش لصنع " غوفيو" في جزر الكناري . وبشكل عام، لا تُعرف السرخسيات بأنها سامة للإنسان. [ 59 ] كان سكان شمال غرب المحيط الهادئ الأصليون يمضغون جذور نبات عرق السوس (السرخس) لنكهة مميزة. [ 60 ] بعض أنواع السرخس مسرطنة ، وقد نصحت الجمعية الملكية البريطانية للبستنة بعدم استهلاك أي نوع منها لأسباب صحية تتعلق بصحة الإنسان والحيوان على حد سواء. [ 61 ]

تُعرف السرخسيات من جنس أزولا ، والتي تُسمى عادةً سرخس الماء أو سرخس البعوض، بأنها نباتات صغيرة جدًا تطفو على سطح الماء ولا تشبه السرخسيات التقليدية. تُستخدم سرخس البعوض كسماد حيوي في حقول الأرز بجنوب شرق آسيا، وذلك بفضل قدرتها على تثبيت النيتروجين من الهواء وتحويله إلى مركبات تستفيد منها النباتات الأخرى.

أثبتت السرخسيات مقاومتها للحشرات العاشبة. وقد نُقل الجين المسؤول عن إنتاج البروتين Tma12 في سرخس صالح للأكل، وهو Tectaria macrodonta ، إلى نباتات القطن، مما جعلها مقاومة لإصابات الذبابة البيضاء . [ 62 ]

تُزرع العديد من السرخسيات في البستنة كنباتات زينة، وللحصول على أوراقها المقطوفة ، وكنباتات منزلية ، وخاصة سرخس بوسطن ( Nephrolepis exaltata ) وأنواع أخرى من جنس Nephrolepis . كما يحظى سرخس عش الطائر ( Asplenium nidus ) بشعبية كبيرة، وكذلك سرخس قرن الوعل (جنس Platycerium ). وتحظى السرخسيات المعمرة (المعروفة أيضًا بالسرخسيات القوية) المزروعة في حدائق نصف الكرة الشمالي بشعبية واسعة أيضًا. [ 63 ]

تُعدّ العديد من أنواع السرخسيات، مثل السرخس الياباني [ 64 ] والأزولا [ 65 ] ، من الأعشاب الضارة أو الأنواع الغازية . ومن الأمثلة الأخرى السرخس الياباني المتسلق ( Lygodium japonicum )، والسرخس الحساس ( Onoclea sensibilis )، وسرخس الماء العملاق ( Salvinia molesta )، وهو من أسوأ الأعشاب المائية في العالم. [ 66 ] [ 67 ] ويتكون الفحم ، وهو وقود أحفوري مهم، من بقايا نباتات بدائية، بما في ذلك السرخسيات. [ 68 ]

ثقافة

السرخس في العصر الفيكتوري : Blätter des Manns Walfarn بقلم ألويس أوير ، فيينا: مكتب الطباعة الإمبراطوري، 1853

علم السرخسيات

يُطلق على دراسة السرخسيات وغيرها من النباتات الوعائية اللازهرية اسم علم السرخسيات . ويُعدّ عالم السرخسيات متخصصًا في دراسة النباتات الوعائية اللازهرية بمعناها الأوسع الذي يشمل النباتات الوعائية اللازهرية الأقل قرابةً .

هوس السرخسيات

كان هوس السرخس موضة رائجة في العصر الفيكتوري ، شملت جمع السرخس واستخدام زخارفه في الفنون الزخرفية ، بما في ذلك الفخار والزجاج والمعادن والمنسوجات والخشب والورق المطبوع والمنحوتات ، حيث ظهرت على كل شيء بدءًا من هدايا التعميد وحتى شواهد القبور والنصب التذكارية. وأدى رواج زراعة السرخس داخل المنازل إلى ابتكار خزانة وارد ، وهي خزانة زجاجية تمنع دخول ملوثات الهواء وتحافظ على الرطوبة اللازمة. [ 69 ] [ 70 ]

تطبيقات أخرى

تم إنشاء سرخس بارنسلي باستخدام لعبة الفوضى ، من خلال نظام الوظائف المتكررة [ 71 ]

سرخس بارنسلي هو شكل هندسي كسري سُمّي على اسم عالم الرياضيات البريطاني مايكل بارنسلي الذي وصفه لأول مرة في كتابه " الأشكال الهندسية الكسرية في كل مكان" . يتم وصف بنية متشابهة ذاتيًا بواسطة دالة رياضية، تُطبّق بشكل متكرر على مقاييس مختلفة لإنشاء نمط يشبه السعفة. [ 71 ]

استُخدمت السرخسيات المجففة في فنون أخرى، كقوالب الرسم أو حُبرها مباشرةً لاستخدامها في التصميم. ويُعدّ كتاب " سراخس بريطانيا العظمى وأيرلندا " مثالًا بارزًا على هذا النوع من الطباعة الطبيعية . وقد حصل الفنان والناشر هنري برادبري على براءة اختراع لهذه العملية، التي تقوم على نقش عينة من السرخس على لوح رصاص ناعم. وكان أول منشور يُظهر هذه التقنية هو كتاب " اكتشاف عملية الطباعة الطبيعية" لألويس أوير .

كانت حانات السرخس شائعة في أمريكا في السبعينيات والثمانينيات.

الفولكلور

تُعدّ السرخسيات جزءًا من التراث الشعبي، كما في الأساطير التي تتحدث عن الزهور أو البذور الأسطورية. [ 72 ] في التراث الشعبي السلافي ، يُعتقد أن السرخسيات تُزهر مرة واحدة في السنة، خلال ليلة إيفان كوبالا . ورغم صعوبة العثور عليها، يُعتقد أن من يرى زهرة سرخس سيُرزق بالسعادة والثراء طوال حياته. وبالمثل، تقول التقاليد الفنلندية إن من يجد بذرة سرخس مُزهرة ليلة منتصف الصيف ، سيُهدى، بامتلاكه لها، وسيتمكن من السفر خفيةً إلى المواقع التي تُشير فيها أضواء خافتة مُشتعلة تُسمى "أرنيفالكيا" إلى مكان الكنز المخفي . هذه المواقع محمية بتعويذة تمنع أي شخص، باستثناء حامل بذرة السرخس، من معرفة مواقعها. [ 73 ] في الويكا، يُعتقد أن للسرخس خصائص سحرية، مثل إمكانية إلقاء سرخس مجفف في جمر نار ساخن لطرد الأرواح الشريرة، أو يُعتقد أن دخان سرخس محترق يطرد الثعابين وما شابهها من المخلوقات. [ 74 ]

نيوزيلندا

يُعد السرخس الفضي الشعار الوطني لنيوزيلندا ويظهر على جواز سفرها وفي تصميم شركة الطيران الوطنية، طيران نيوزيلندا ، وفريق الرجبي الخاص بها، أول بلاكس .

الكائنات الحية التي يتم الخلط بينها وبين السرخس

تسميات خاطئة

تُطلق تسمية السرخسيات على العديد من النباتات غير السرخسية (وحتى الحيوانات)، وقد يتم الخلط بينها وبين السرخسيات في بعض الأحيان. وتشمل هذه:

نباتات مزهرة تشبه السرخس وعاريات البذور

تتميز بعض النباتات المزهرة ، كالنخيل وأنواع من الفصيلة الجزرية، بأوراق ريشية تشبه إلى حد ما سعف السرخس. إلا أن هذه النباتات تحتوي على بذور مكتملة النمو داخل ثمارها، بدلاً من الأبواغ المجهرية الموجودة في السرخس.

تتميز نباتات السيكاد ، وهي من عاريات البذور، بأوراق ريشية تشبه إلى حد ما سعف السرخس.

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ رئيس الرابطة الدولية لعلم السرخسيات

مراجع

  1. 1 2 شتاين وآخرون 2007 .
  2. 1 2 3 4 5 مجموعة علم الوراثة النباتية 2016 .
  3. 1 2 3 4 5 "ذيل الحصان، والحزازيات الصولجانية، والسرخسيات" . القاموس المرئي الشامل (  الطبعة الحادية عشرة). دار نشر DK، 2017. الصفحات 120-121 . ISBN  978-1-4654-5894-0– عبر أرشيف الإنترنت.
  4. ↑ جيرين، فيليب؛ غونيز، بول (2011). "التطور المبكر لدورات الحياة في النباتات الجنينية: التركيز على الأدلة الأحفورية لحجم الطور المشيجي/الطور البوغي والتعقيد المورفولوجي" . مجلة علم التصنيف والتطور . 49 (1): 1-16 . Bibcode : 2011JSyEv..49....1G . doi : 10.1111/j.1759-6831.2010.00096.x .
  5. 1 2 نيتا، جويل هـ.؛ شوتبيلز، إريك؛ راميريز-باراهونا، سانتياغو؛ إيواساكي، واتارو؛ وآخرون . (2022). "شجرة حياة السرخس مفتوحة ومحدثة باستمرار" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 13 909768. Bibcode : 2022FrPS...1309768N . doi : 10.3389 / fpls.2022.909768 . PMC 9449725. PMID 36092417 .   
  6. ↑ ماوسيث، جيمس د. (سبتمبر 2008). علم النبات: مقدمة في بيولوجيا النبات . دار نشر جونز وبارتليت. ص 492. ISBN  978-1-4496-4720-9.
  7. 1 2 3 ليفينز، إم آر (1966). دليل نباتات شبه جزيرة كيب (الطبعة الثانية المنقحة ). جوتا وشركاه. OCLC 621340 .  
  8. ↑ فرنانديز، هيلينا؛ كومار، أشواني؛ ريفيلا، ماريا أنجيليس (11 نوفمبر 2010). العمل مع السرخس: قضايا وتطبيقات . سبرينغر. ص 175. ISBN  978-1-4419-7162-3.
  9. ↑ هودجسون، لاري (1 يناير 2005). الاستفادة القصوى من الظل: كيفية تخطيط وزراعة وتنمية حديقة رائعة تُنير الظلال . روديل. ص 329. ISBN  978-1-57954-966-4.
  10. ↑ مكوسلاند 2019 .
  11. ↑ ستايس، سي إيه (2019). النباتات الجديدة للجزر البريطانية ( الطبعة الرابعة). ميدلوود غرين، سوفولك، المملكة المتحدة: سي آند إم فلوريستيكس. رقم ISBN  978-1-5272-2630-2.
  12. ↑ فهم مساهمة جينات الإزهار LFY و PEBP في ازدواج شكل أوراق السرخس - علم النبات 2019 .
  13. ↑ هيكل السرخس – دائرة الغابات .
  14. ↑ هيكل السرخس – دائرة الغابات ، أوكلاند، نيوزيلندا.
  15. ↑ "أوراق السرخس" . علم الأحياء الأساسي. مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 6 ديسمبر 2014 .
  16. ↑ لارج، مارك ف.؛ براغينز، جون إي. (2004). السرخسيات الشجرية . دار نشر تيمبر. رقم ISBN 0-88192-630-2.
  17. ↑ فيلاريل أ.، خوان كارلوس؛ كامبوس س.، لورا فيكتوريا؛ أوربيد-م.، خايمي؛ جوفينيه، برنارد (2012). "التطور المتوازي للأبواغ الداخلية في نباتات القرنيات: نوثوسيروس رينزاجلينسيس (ديندروسيروتاسيا)، نوع جديد". علم النبات المنهجي . 37 (1): 31-37 . Bibcode : 2012SysBo..37...31V . doi : 10.1600/036364412X616594 .
  18. ↑ كيلي، أ.ج.؛ بوستليثويت، س.ن. (1960). "الأمشاج السرخسية كأداة لدراسة التكوين الشكلي" . وقائع أكاديمية إنديانا للعلوم . 70 : 56-60 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 نوفمبر 2025 .
  19. ↑ ألابي، مايكل، محرر. (2006). "الأنثيروزويد" . قاموس علوم النبات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  9780191726804.
  20. ↑ جونز، فيكتور أ.س.؛ دولان، ليام (2012). "تطور الشعيرات الجذرية وأشباه الجذور" . حوليات علم النبات . 110 (2): 205-212 . doi : 10.1093/aob/ mcs136 . PMC 3394659. PMID 22730024 .  
  21. ↑ راكوسن، ريتشارد هـ. (2002). "التطور المبكر في الأمشاج السرخسية: تفسير الانتقال إلى بنية الطور الأولي من حيث إنتاج نواتج التمثيل الضوئي المنسق وامتصاص الأيونات التناضحي" . حوليات علم النبات . 89 (2): 227-240 . doi : 10.1093/ aob /mcf032 . PMC 4233796. PMID 12099354 .  
  22. ↑ كوينلين، ألكسندرا؛ لي، بي-هسوان؛ تانغ، تي-ين؛ هوانغ، ياو-موان؛ تشيو، وين-ليانغ؛ كو، لي-ياونغ (2022). "توفير الحلقات المفقودة في دورة حياة السرخس: رؤى من دراسة فينولوجي لمرحلة المشيج" . تطبيقات في علوم النبات . 10 (2) e11473. Bibcode : 2022AppPS..10E1473Q . doi : 10.1002/aps3.11473 . PMC 9039788. PMID 35495188 .  
  23. ↑ السرخسيات (السرخسيات): المجلد 1، دراسة تحليلية لمعايير المقارنة: معالجة مقارنة بهدف تصنيفها الطبيعي
  24. ↑ أندروود 1903 .
  25. ↑ لينيوس 1753 .
  26. 1 2 Schuettpelz et al 2018 .
  27. ↑ شوارتز 1806 .
  28. 1 2 3 4 كريستنهوز وتشيس 2014 .
  29. 1 2 3 4 5 6 سميث وآخرون 2006 .
  30. ↑ ستايس، كلايف (2010ب). النباتات الجديدة للجزر البريطانية ( الطبعة الثالثة). كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 28. ISBN   978-0-521-70772-5.
  31. ↑ راي، هارديب س. وغراهام، شون و. (2010). "جدوى استخدام مجموعة بيانات بلاستيدية كبيرة ومتعددة الجينات في استنتاج العلاقات العليا في السرخسيات وأقاربها (المونيلوفيتات)". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 97 (9): 1444-1456 . Bibcode : 2010AmJB...97.1444R . doi : 10.3732/ajb.0900305 . PMID 21616899 . ، ص 1450
  32. 1 2 3 4 غريوي، فيليكس؛ وآخرون (2013). "الجينومات البلاستيدية الكاملة من نباتات Ophioglossum californicum وPsilotum nudum وEquisetum hyemale تكشف عن بنية جينومية لنبات أرضي سلفي وتحدد موقع رتبة Equisetales بين نباتات الحشائش" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 13 (1) 8: 1-16 . Bibcode : 2013BMCEE..13....8G . doi : 10.1186 /1471-2148-13-8 . ISSN 1471-2148 . PMC 3553075. PMID 23311954 .    
  33. ↑ كانتينو وآخرون 2007 .
  34. 1 2 3 تشيس آند ريفيل 2009 .
  35. ↑ Schuettpelz 2007 ، الجدول الأول.
  36. ↑ كارول، كينيث ج.؛ وآخرون (2010). "التسلسلات الكاملة للبلاستيدات في نبات ذيل الحصان الحقلي (Equisetum arvense) ونبات إيزويتس فلاكسيدا (Isoetes flaccida): دلالات على التطور الوراثي وتطور جينوم البلاستيدات في سلالات النباتات البرية المبكرة" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 10 (1): 321-336 . Bibcode : 2010BMCEE..10..321K . doi : 10.1186/1471-2148-10-321 . ISSN 1471-2148 . PMC 3087542. PMID 20969798 .    
  37. ↑ لي، ف.و.؛ كو، ل.ي.؛ روثفيلز، س.ج.؛ إيبيهارا، أ.؛ تشيو، و.ل.؛ وآخرون . (2011). " يحظى كل من rbcL وmatK بإشادة كبيرة باعتبارهما الباركود الجيني الأساسي للسرخسيات" . PLOS ONE . 6 (10) e26597. Bibcode : 2011PLoSO...626597L . doi : 10.1371/journal.pone.0026597 . PMC 3197659. PMID 22028918 .   
  38. ↑ شنايدر وآخرون 2009 .
  39. 1 2 كريستنهوز وآخرون 2011 .
  40. ↑ "عارض الشجرة: عرض تفاعلي لـ FTOL" . FTOL الإصدار 1.7.0. 2024. تم الاطلاع عليه في 1 مايو 2025 .
  41. ↑ كريستنهوز وبينغ 2016 .
  42. ↑ كريستنهوز وتشيس 2018 .
  43. ↑ كريستنهوز وآخرون 2018 .
  44. ↑ UCMP 2019 .
  45. ↑ بيري 2009 .
  46. ↑ بومفلور وآخرون 2014 .
  47. ↑ لي، ف.-و.؛ فياريال، ج.س.؛ كيلي، س.؛ وآخرون . (6 مايو 2014). "النقل الأفقي لمستقبل ضوئي هجين متكيف من النباتات اللاوعائية إلى السرخسيات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (18): 6672-6677 . Bibcode : 2014PNAS..111.6672L . doi : 10.1073/pnas.1319929111 . PMC 4020063. PMID 24733898 .   
  48. ↑ كشفت السرخسيات أن جينات البذور ظهرت مبكراً في تطور النباتات
  49. ↑ سويسا، جاكوب س.؛ لي، فاي-وي؛ مورو، كوري س. (24 مايو 2024). "التطور التقاربي لغدد رحيق السرخس سهّل التوظيف المستقل للنمل الحارس من النباتات المزهرة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1): 4392. Bibcode : 2024NatCo..15.4392S . doi : 10.1038/s41467-024-48646- x . ISSN 2041-1723 . PMC 11126701. PMID 38789437 .   
  50. ↑ EB 2019 .
  51. ↑ SLH 2018 .
  52. ↑ شوتبيلز 2007 ، الجزء الأول.
  53. ↑ "السرخسيات المفعمة بالحياة" . العلوم | الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم . 2 يونيو 2004.
  54. ↑ "Cystopteris bulbifera in Flora of North America @ efloras.org" . www.efloras.org . تاريخ الاطلاع: 29 مارس 2026 .
  55. ↑ ووكر، مات (19 فبراير 2010). "فأر يأكل السرخس مثل الديناصور" . بي بي سي إيرث نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 فبراير 2010 .
  56. ↑ الأطعمة المخمرة الأصلية في جنوب شرق آسيا . 2015.
  57. ↑ فان جيلدر كوك، سونيا (23 أكتوبر 2010). "كان إنسان العصر الحجري يحب البرغر في خبز". مجلة نيو ساينتست ، ص 18.
  58. ↑ ريفيدين، آنا وآخرون (18 أكتوبر 2010). "أدلة عمرها ثلاثون ألف عام على معالجة الأغذية النباتية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم .
  59. ↑ بيلتون، روبرت (2011). الدليل الرسمي لبقاء النباتات الصالحة للأكل في الجيب . مطبعة مؤسسة الحرية والتحرر. ص 25. BNID 2940013382145 . 
  60. ↑ مويرمان، دانيال إي. (27 أكتوبر 2010). نباتات الطعام لدى الأمريكيين الأصليين: قاموس إثنوبوتاني . دار نشر تيمبر. ص 190. ISBN  978-1-60469-189-4.
  61. ↑ "دول سوت بيبيمباب" . مؤرشف من الأصل في 11 نوفمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 19 ديسمبر 2011 .
  62. ↑ شوكلا، أنوب كومار؛ أوبادياي، سانتوش كومار؛ ميشرا، مانيشا؛ وآخرون . (26 أكتوبر 2016). "التعبير عن بروتين سرخس مبيد للحشرات في القطن يحمي من الذبابة البيضاء". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 34 (10): 1046-1051 . Bibcode : 2016NatBi..34.1046S . doi : 10.1038/nbt.3665 . PMID 27598229. S2CID 384923 .   
  63. ↑ "السرخس: نبات كلاسيكي لحدائق الظل" . extension.sdstate.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مايو 2023 .
  64. ↑ "ورقة بيانات: Pteridium aquilinum (السرخس)" . CAB International. 2018. تم الاطلاع عليها بتاريخ 11 فبراير 2019 .
  65. ↑ "ورقة بيانات: أزولا فيليكولويدس (سرخس الماء)" . CAB International. 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 فبراير 2019 .
  66. ↑ "| مركز النباتات المائية والغازية | جامعة فلوريدا، IFAS" . plants.ifas.ufl.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 30 مايو 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مايو 2023 .
  67. ↑ موران، روبين (2004). تاريخ طبيعي للسرخسيات . دار نشر تيمبر. رقم ISBN 0-88192-667-1.
  68. ↑ "الأحافير، هيئة المسح الجيولوجي في كنتاكي، جامعة كنتاكي" . www.uky.edu . تاريخ الاطلاع: 30 مايو 2023 .
  69. ↑ بويد، بيتر د.أ. (2 يناير 2002). "هوس السرخس - شغف العصر الفيكتوري بالسرخس" . مجلة جمع التحف . نسخة منقحة: نسخة الويب. 28 (6): 9-12 . تاريخ الاسترجاع: 2 أكتوبر 2007 .
  70. ↑ بيج، كريستوفر ن. (1988). السرخس . كولينز. ​​ص 30. ISBN  9780002193825.
  71. 1 2 الفراكتلات في كل مكان ، بوسطن، ماساتشوستس: دار النشر الأكاديمية، 1993، رقم ISBN 0-12-079062-9
  72. ↑ مايو 1978 .
  73. ↑ "الاحتفال الفنلندي التقليدي بمنتصف الصيف" . Saunalahti.fi. مؤرشف من الأصل بتاريخ 19 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 سبتمبر 2013 .
  74. ↑ كونينغهام، سكوت (1999). موسوعة كونينغهام للأعشاب السحرية . ليويلين. ص 102. 

فهرس

الكتب

مقالات المجلات

المواقع الإلكترونية