فطر الريزوبوس الميكروسبوروس

Rhizopus microsporus هو فطر ممرض يصيب النباتات، بما في ذلك الذرة وعباد الشمس والأرز.

يُستخدم نوع مستأنس من هذا النوع في تحضير تخمير فول الصويا التقليدي مثل التمبيه والسوفو (انظر Rhizopus oligosporus ).

كما يمكن أن يسبب هذا الفطر عدوى مكتسبة من المستشفى ونخرًا في المنطقة المصابة، وهو أمر شائع بشكل خاص لدى الأطفال الخدج. يحتوي هذا الفطر على بكتيريا تكافلية داخلية تُدعى Paraburkholderia rhizoxinica ، والتي تنتج دواء ريزوكسين المضاد للأورام . ^{[ 1 ]}

تستخدم بعض سلالات فطر Rhizopus microsporus الأرز الزراعي كعائل، مسببةً مرض لفحة بادرات الأرز. تُلاحظ هذه العدوى في البداية من خلال التورم السريع لجذور البادرات، لكنها لا تُظهر أي علامات أخرى للعدوى. يُعزى العامل المسبب الرئيسي لمرض لفحة بادرات الأرز إلى العلاقة التكافلية الداخلية مع بكتيريا Paraburkholderia sp. يُثبط إنتاج الريزوكسين بواسطة البكتيريا قدرة خلايا نبات الأرز على الانقسام الخلوي، مما يُضعف بادرات الأرز الصغيرة بشكل كبير أو يُؤدي إلى موتها تمامًا. ^{[ 2 ]} يُعد موت خلايا النبات مفيدًا لكل من البكتيريا والفطر العائل، حيث يعيش كلاهما كعوامل ممرضة نخرية التغذية. ^{[ 3 ]}

يُعدّ فطر Rhizopus microsporus أحد ثلاثة أنواع شائعة من فطر Rhizopus تُسبّب مرض تعفّن رأس دوار الشمس في أصناف دوار الشمس المُستخدمة في صناعة الحلويات. إلى جانب R. oryzae ، يُسبّب R. microsporus مرض تعفّن رأس دوار الشمس الرئيسي في جنوب إفريقيا. وتتغيّر قابلية الإصابة بالمرض مع تقدّم عمر النبات المُضيف. فالرؤوس المُلقّحة في مرحلة التبرعم لا تُصاب بالعدوى. ومع ذلك، عند تلقيحها في مرحلة الإزهار، تكون الخسائر مرتفعة نسبيًا. ولم ينخفض ​​المحصول بشكل ملحوظ عند تلقيح الرؤوس في مرحلة نمو البذور. ^{[ 4 ]}

تظهر الأعراض الأولية على شكل بقع صغيرة متناثرة مشبعة بالماء على الجزء الخلفي من رأس زهرة عباد الشمس. ومع اتساع هذه البقع، ينمو الفطر داخل خلايا النسيج البرنشيمي، مما يؤدي إلى موت المزيد من الخلايا داخل الرأس. وفي المراحل اللاحقة من المرض، تظهر كتل خارجية من الفطر بين تجمعات من الأبواغ السوداء، وتنتشر الأبواغ بطرق غير حيوية، وعن طريق الطيور. ويمكن أن تتعفن الرؤوس المصابة تمامًا في غضون 3 إلى 7 أيام. ^{[ 5 ]}

وُجد أن فطر Rhizopus microsporus هو النوع المتسبب في مرض تعفن كوز الذرة. يتميز هذا المرض بوجود تراكيب بوغية صغيرة مرقطة، ونمو فطري على الكوز، وتعفن الكوز والحبوب في نهاية المطاف. ^{[ 6 ]}

تتشابه دورة حياة فطر Rhizopus microsporus إلى حد كبير مع دورات حياة أنواع Rhizopus الشائعة . وتتمثل السمة الأساسية لهذا الفطر كممرض نباتي في امتصاصه للموارد من النبات المضيف. تحدث العدوى الأولية من خلال أبواغ لا جنسية تقضي فصل الشتاء في بقايا النباتات. تصيب هذه الأبواغ المضيف في المناطق الأكثر عرضة للإصابة، مثل الجذور الصغيرة لشتلات الأرز، أو رأس زهرة عباد الشمس الناضجة. ^{[ 5 ]} بمجرد الإصابة، يستمر إنتاج الخيوط الفطرية والغزل الفطري في نشر العدوى، مكونًا الأكياس البوغية كدورة ثانوية. وتنتج الموارد التي يجمعها الفطر عن العلاقة التكافلية مع أنواع Paraburkholderia ، مما يسمح بإنتاج الريزوكسين الذي يقتل خلايا النبات. ^{[ 2 ]}

توجد مرحلة جنسية، على غرار معظم الفطريات الزيجوميسيتية ، حيث تنتج الخيوط الفطرية المندمجة من أنواع التزاوج البديلة بوغًا زيجوسيًا .

هناك نظرية ناشئة تشير إلى أن جزءًا من دورة تكاثر فطر R. microsporus يتم استبداله عند وضعه في علاقة تكافلية مع البكتيريا المنتجة للريزوكسين. ^{[ 7 ]}

يُعدّ هذا الفطر من أكثر الفطريات شيوعًا في التربة، وبقايا النباتات، والمواد الغذائية. ^{[ 8 ]} وهو من مسببات الأمراض للعديد من المحاصيل، ولذلك يوجد في بيئات متنوعة. يتواجد فطر R. microsporus عادةً في التربة ذات الرقم الهيدروجيني المتعادل، والتي تتميز بانخفاض ملوحتها، مما يوفر ظروف نمو مثالية. يتراوح نطاق نمو هذا الفطر بين 25 و55 درجة مئوية، مع درجة حرارة مثلى تبلغ 28 درجة مئوية. ^{[ 9 ]} يُعدّ الأرز عائله الأساسي، كما يُوجد بكثرة في الذرة وعباد الشمس. يُسبب فطر R. microsporus أمراضًا لدى البشر، أحد عوائله البديلة، حيث يُسبب التهابات في الرئتين. وفي حالة نادرة، وُجد أنه يُلوّث بياضات المستشفيات في هونغ كونغ، مما أثار حالة من الذعر وجعل المرض يتصدر عناوين الأخبار. ^{[ 10 ]}

يمكن إدارة فطر R. microsporus إما بالتعقيم الكامل، أو باستخدام مضادات الفطريات، أو بمنع تكوين الأبواغ لمنع انتشاره. يُصنف هذا المتعايش الفطري البكتيري ضمن الكائنات الحية من المستوى الثاني للسلامة البيولوجية. تتمثل إحدى طرق التعقيم الشائعة في التخلص من جميع التراكيب التكاثرية للفطر. غالبًا ما تتطلب عمليات التعقيم الأكثر صعوبة استخدام عوامل مكافحة مثل مضادات الفطريات. مع ذلك، يُظهر فطر R. microsporus مقاومة طبيعية للفلوكونازول، والكيتوكونازول، والفوريكونازول، والإكينوكاندينات. من مضادات الفطريات الموصوفة طبيًا التي تُسيطر عادةً على فطر R. microsporus الأمفوتريسين ب والتريازولات مثل البوساكونازول، كما أنه يكون حساسًا أحيانًا للإيتراكونازول. ^{[ 11 ]}

من الطرق الأخرى للسيطرة على هذا العامل الممرض القضاء على البكتيريا المتعايشة معه؛ فبدون هذه البكتيريا، يعجز الفطر عن إنتاج الأبواغ. ^{[ 2 ]} تمتلك البكتيريا نظام إفراز من النوع الثالث يسمح لها بالتواصل مع الفطر المضيف، وبدون هذا النظام، لا يستطيع الفطر إنتاج الأبواغ. ^{[ 12 ]} تنتقل هذه البكتيريا عموديًا من فطر إلى آخر عبر الأكياس البوغية أثناء إنبات هذه الأبواغ. وبدون البكتيريا، لا يستطيع الفطر تكوين أي من التراكيب التكاثرية. ^{[ 13 ]}

يمكن اتخاذ تدابير وقائية لمنع الإصابة بفطر R. microsporus . ويشمل ذلك إزالة العوائل المحتملة غير الموجودة في النظام (مثل عباد الشمس البري) التي قد تؤوي الآفات ومسببات الأمراض، والتحكم في تغذية الطيور، وتجنب إلحاق الضرر الميكانيكي بالنبات بعد إزهاره. ^{[ 14 ]}

يُسبب فطر Rhizopus microsporus مرض لفحة بادرات الأرز ، وهو مرض زراعي خطير في آسيا. ^{[ 15 ]} إضافةً إلى ذلك، يؤثر هذا الفطر بشكل كبير على محصول عباد الشمس من حيث جودة وكمية الزيت. إذ يرتفع محتوى الأحماض الدهنية الحرة في زيت عباد الشمس من 0.8% إلى 19.4%. كما أن نباتات عباد الشمس المصابة لا تُنتج سوى 81% من كمية البذور و55% من كمية الزيت. ^{[ 16 ]}

يُعدّ فطر Rhizopus microsporus من الفطريات القليلة التي تؤوي بكتيريا تكافلية داخلية للتحكم في إنتاج السموم. ^{[ 8 ]} وقد حظي فهم العلاقة التطورية بين R. microsporus و B. rhizoxinica وكيفية استمرار هذا التكافل باهتمام كبير. ^{[ 3 ] [ 12 ]} في جميع الحالات، من الواضح أن الفطر يستفيد من القدرات الحيوية للبكتيريا التكافلية الداخلية للوصول إلى مصادر المغذيات. ومع ذلك، فإن الفائدة التي تعود على البكتيريا التكافلية ليست واضحة. ^{[ 2 ]}

لا يحدث التبوغ إلا بوجود كل من بكتيريا B. rhizoxinica و R. microsporus. ^{[ 3 ]} يُعدّ نظام الإفراز من النوع الثالث (T3SS) المتورط في هذه العلاقة أول تقرير عن نظام T3SS متورط في التكافل بين البكتيريا والفطريات. ^{[ 12 ]} كشف التحليل التطوري أن نظام T3SS يُمثل نموذجًا أوليًا لمجموعة من أنظمة T3SS غير المُصنفة ضمن عائلة hrp الفائقة من أنظمة T3SS الموجودة في الكائنات الدقيقة الممرضة للنباتات. ^{[ 12 ]}

يعيش فطر Rhizopus microsporus ككائن حيّ متطفل على الأنسجة الميتة، حيث يُقيم كلٌّ من الفطر ( Rhizopus microsporus ) والبكتيريا الداخلية التي يحتضنها ( Paraburkholderia rhizoxinica ) علاقة تكافلية. ولقتل الخلايا الحية في عائله، تُفرز البكتيريا الداخلية سمّ الريزوكسين ، وهو سمّ يُثبّط انقسام الخلايا وإنتاجها الخضري. ^{[ 13 ]} وقد طوّر فطر Rhizopus microsporus مقاومةً لهذا السمّ نتيجةً لتبادل الأحماض الأمينية في بروتين بيتا-توبولين. ^{[ 2 ]} ويُعيد النخر الناتج في أنسجة النبات العناصر الغذائية لكلٍّ من الفطر والبكتيريا من خلال التغذّي على المواد المتحلّلة. ^{[ 2 ]}

في جميع الحالات المعروفة، يتم تصنيع عامل الضراوة حيويًا بواسطة الفطر الممرض. في حالة التكافل بين فطر R. microsporus وبكتيريا B. rhizoxinica ، ينتج مجتمع البكتيريا المضيفة العامل المسبب لمرض لفحة بادرات الأرز . ^{[ 2 ]} وقد تم إثبات تكوين السموم بواسطة البكتيريا قياسًا على مسلمات كوخ من خلال اكتشاف أن سلالات R. microsporus المنتجة للريزوكسين تحتوي على كائنات متكافلة. ^{[ 3 ]} أدى إزالة الكائنات المتكافلة من المضيف إلى انخفاض إنتاج الريزوكسين، ثم تمت زراعة الكائنات المتكافلة في مزرعة نقية. وأخيرًا، أدى إعادة إدخال البكتيريا المزروعة في مزرعة نقية إلى المضيف إلى استعادة إنتاج الريزوكسين. ^{[ 2 ]}

يُعدّ الحفاظ على التكافل أمرًا بالغ الأهمية لحدوث التبوغ. ^{[ 12 ]} تمتلك البكتيريا الفطرية الداخلية نظام إفراز من النوع الثالث (T3SS) لتحقيق التكافل. ^{[ 12 ]} تُظهر الطفرات المعيبة في آلية T3SS انخفاضًا في البقاء داخل الخلايا وانعدامًا للتبوغ. ^{[ 12 ]} يُعدّ نظام T3SS هذا عاملًا مُمرضًا ضروريًا للمُمرض لإحداث المرض.