فطر الريزوبوس أوريزاي

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

فطر Rhizopus oryzae هو فطر مجهري خيطي غيري التزاوج ، يعيش كمتطفل في التربة والروث والنباتات المتحللة. يشبه هذا النوع إلى حد كبير فطر Rhizopus stolonifer ، لكن يمكن تمييزه من خلال صغر حجم أكياسه البوغية وانتشار أبواغه الكيسية عبر الهواء. ويختلف عن R. oligosporus و R. microsporus بكبر حجم عموده البوغيّ وأبواغه الكيسية. [ 1 ] تنتج سلالات R. oryzae العديدة مجموعة واسعة من الإنزيمات، مثل إنزيمات هضم الكربوهيدرات والبوليمرات، بالإضافة إلى عدد من الأحماض العضوية والإيثانول والإسترات، مما يمنحه خصائص مفيدة في الصناعات الغذائية وإنتاج الديزل الحيوي والصناعات الدوائية. كما أنه يُعدّ من مسببات الأمراض الانتهازية لدى الإنسان، حيث يُسبب داء الفطريات المخاطية .

التاريخ والتصنيف

اكتُشف فطر Rhizopus oryzae على يد فريتس وينت وهندريك كونراد برينسن جيرليجز عام 1895. [ 1 ] أُنشئ جنس Rhizopus (من عائلة Mucoraceae ) عام 1821 على يد عالم الفطريات الألماني كريستيان جوتفريد إهرنبرغ [ 2 ] لتمييز نوعي Mucor stolonifer و Rhizopus nigricans عن جنس Mucor. [ 3 ] يتميز جنس Rhizopus بوجود سيقان زاحفة، وجذور شبيهة، وحوامل أبواغ تنبت من نقاط اتصال الجذور الشبيهة، وأبواغ كروية الشكل ذات أعمدة مركزية، وأبواغ مخططة. [ 3 ] في منتصف ستينيات القرن العشرين، قسّم الباحثون هذا الجنس بناءً على تحمله لدرجات الحرارة. استُخدمت الأساليب العددية لاحقًا في أوائل سبعينيات القرن العشرين، حيث توصل الباحثون إلى استنتاجات مماثلة. صُنِّف فطر R. oryzae  في قسم مستقل لأنه ينمو جيدًا عند درجة حرارة 37 درجة مئوية، ولكنه لا ينمو عند 45  درجة مئوية. [ 4 ] في الماضي، كان يتم تحديد السلالات من خلال عزل المكونات النشطة للأنواع التي كانت شائعة في الأطعمة والمشروبات الكحولية في إندونيسيا والصين واليابان. [ 4 ] يوجد ما يقرب من 30 مرادفًا، وأكثرها شيوعًا هو R. arrhizus . [ 5 ] شاع استخدام R. oryzae بفضل شولر ، لاعتقاده أن R. arrhizus يمثل شكلًا متطرفًا من R. oryzae . [ 4 ]

النمو والشكل

ينمو فطر Rhizopus oryzae بسرعة في درجات الحرارة المثلى، بمعدل 1.6  ملم في الساعة (ما يقارب 0.5  ميكرومتر في الثانية - وهو ما يكفي لرؤية استطالة الخيوط الفطرية مباشرةً تحت المجهر). [ 1 ] يمكن لـ R. oryzae النمو في درجات حرارة تتراوح بين 7  و44  درجة مئوية، وتُعد درجة الحرارة المثلى للنمو 37  درجة مئوية. [ 1 ] [ 6 ] يكون النمو ضعيفًا جدًا بين 10  و15  درجة مئوية [ 3 ] ، ويكاد يكون معدومًا عند 45  درجة مئوية. [ 2 ] [ 4 ] ينمو الفطر بشكل ملحوظ في الأوساط التي تحتوي على 1% من كلوريد الصوديوم ، وضعيفًا جدًا عند 3%، وينعدم تمامًا عند 5%. يفضل R. oryzae الأوساط الحمضية قليلاً. يُلاحظ نمو جيد عند درجة حموضة 6.8، بينما يكون النمو ضعيفًا جدًا في نطاق 7.7-8.1. [ 3 ] معظم الأحماض الأمينية - باستثناء L-فالين - تعزز نمو فطر R. oryzae ، ويُعدّ L-تريبتوفان وL-تيروسين الأكثر فعالية. كما ينمو الفطر جيدًا على مصادر النيتروجين المعدنية، باستثناء النترات، ويمكنه استخدام اليوريا. [ 7 ]

يتميز فطر Rhizopus oryzae بتنوع حوامل الأبواغ. فقد تكون مستقيمة أو منحنية، منتفخة أو متفرعة، وجدرانها ملساء أو خشنة قليلاً. ويتراوح لون حوامل الأبواغ من البني الفاتح إلى البني الداكن. ويتراوح طول حوامل الأبواغ بين 210 و2500 ميكرومتر، وقطرها بين 5 و18 ميكرومتر. أما الأكياس البوغية في R. oryzae فهي كروية أو شبه كروية، ذات جدران شوكية وسوداء اللون عند النضج، ويتراوح قطرها بين 60 و180 ميكرومتر. ويمكن تمييزها عن Rhizopus stolonifer بصغر حجم أكياسها البوغية وأبواغها. [ 1 ]  وتُعد درجات الحرارة بين 30 و35  درجة مئوية ومستويات المياه المنخفضة الظروف المثلى لإنتاج الأكياس البوغية . [ ٧ ] يُحفز تكوين الأبواغ بواسطة الأحماض الأمينية (باستثناء L-فالين) عند النمو في الضوء، بينما في الظلام، لا يُحفز النمو إلا L-تريبتوفان وL-ميثيونين. تكون الأعمدة كروية أو شبه كروية أو بيضاوية الشكل. عادةً ما يكون الجدار أملسًا ولونه بني فاتح. يتراوح متوسط ​​قطر النمو من ٣٠ إلى ١١٠ ميكرومتر. تكون الأبواغ الكيسية بيضاوية أو كروية أو متعددة الأضلاع، وهي مخططة ويبلغ طولها من ٥ إلى ٨ ميكرومتر. تُظهر الأبواغ الكيسية الكامنة والنابتة أخاديد عميقة وحواف بارزة بنمط يميزها عن نمط R. stolonifer . يمكن تحفيز إنبات الأبواغ الكيسية بالتأثير المشترك لـ L-برولين وأيونات الفوسفات. كما أن L-أورنيثين وL-أرجينين وD-جلوكوز وD-مانوز فعالة أيضًا. يحدث الإنبات الأمثل في بيئات تحتوي على الجلوكوز والأملاح المعدنية. [ 7 ] يتميز فطر R. oryzae بوجود جذور كثيفة تشبه الجذور . [ 3 ] تُنتج الخلايا ثنائية المجموعة الكروموسومية الأبواغ الزيجية عند حدوث التكاثر الجنسي في ظروف نقص المغذيات. تتراوح ألوانها من الأحمر إلى البني، وهي كروية أو مسطحة جانبيًا، ويتراوح حجمها بين 60 و140 ميكرومترًا. [ 2 ] في مستويات المغذيات العالية، يتكاثر فطر R. oryzae لا جنسيًا، منتجًا أبواغًا زيجية . [ 8 ] تكون السيقان الجارية في فطر R. oryzae ملساء أو خشنة قليلًا، عديمة اللون تقريبًا أو بنية باهتة، ويتراوح قطرها بين 5 و18 ميكرومترًا. أما الأبواغ الكلاميدية فهي وفيرة، كروية الشكل ويتراوح قطرها بين 10 و24 ميكرومترًا، بالإضافة إلى أشكال بيضاوية وأسطوانية. تكون مستعمرات R. oryzae بيضاء في البداية، ثم تصبح بنية اللون مع تقدمها في العمر [ 6 ] ويمكن أن يصل  سمكها إلى حوالي 1 سم. [ 2 ]

الموئل والبيئة

يُمكن العثور على فطر Rhizopus oryzae في أنواع مختلفة من التربة حول العالم. على سبيل المثال، وُجد في الهند، وباكستان، وغينيا الجديدة، وتايوان، وأمريكا الوسطى، وبيرو، والأرجنتين، وناميبيا، وجنوب إفريقيا، والعراق، والصومال، ومصر، وليبيا، وتونس، وإسرائيل، وتركيا، وإسبانيا، وإيطاليا، والمجر، وجمهورية التشيك، وسلوفاكيا، وألمانيا، وأوكرانيا، والجزر البريطانية، والولايات المتحدة الأمريكية. وتتنوع أنواع التربة التي عُزل منها هذا الفطر ، بدءًا من المراعي، والتربة المزروعة بالترمس، والذرة، والقمح، والفول السوداني، والبقوليات الأخرى، وقصب السكر، والأرز، ومزارع الحمضيات، والنباتات السهبية، والتربة القلوية، والمستنقعات المالحة، وتربة السماد الزراعي، وصولًا إلى التربة الملوثة بمياه الصرف الصحي. ويتراوح الرقم الهيدروجيني (pH) للتربة التي عُزل منها هذا النوع عادةً بين 6.3 و7.2. [ 7 ]

يُشخَّص فطر Rhizopus oryzae غالبًا باسم R. arrhizus عند عزله من الأطعمة. ويوجد في الفواكه والخضراوات المتعفنة، حيث يُطلق عليه عادةً اسم R. stolonifer . وعلى عكس الأنواع الأخرى مثل R. stolonifer ، ينتشر R. oryzae في المناطق الاستوائية. ففي شرق آسيا، ينتشر بكثرة في الفول السوداني. فعلى سبيل المثال، تم عزله بنسبة 21% من حبوب الفول السوداني في إندونيسيا. [ 1 ] كما يوجد في الذرة والفاصوليا والذرة الرفيعة واللوبيا والجوز الأمريكي والبندق والفستق والقمح والشعير والبطاطس والسابوديلا والعديد من الأطعمة الاستوائية الأخرى. [ 1 ] وقد وُجد أن دقيق الذرة الذي نُمت عليه عزلات من R. oryzae سامٌّ لصغار البط والفئران، مما يُسبب تثبيط نموها. [ 4 ]

القدرة على إحداث المرض

يُعدّ فطر الرايزوبوس أوريزاي أحد أكثر مسببات داء العفن المخاطي شيوعًا ، والذي يتميز بنمو الخيوط الفطرية داخل الأوعية الدموية وحولها. وقد تُنتج العوامل المسببة لهذا المرض سمومًا مثل الأغروكلافين، وهو سام للإنسان والأغنام والماشية. [ 7 ] عادةً ما تحدث هذه العدوى لدى الأفراد الذين يعانون من نقص المناعة، ولكنها نادرة الحدوث. [ 9 ] [ 10 ] تشمل عوامل الخطر الشائعة المرتبطة بداء العفن المخاطي الجلدي الأولي الحماض الكيتوني، وقلة العدلات، وابيضاض الدم الليمفاوي الحاد، والأورام اللمفاوية، والستيرويدات الجهازية، والعلاج الكيميائي، وغسيل الكلى. يشمل العلاج الأمفوتريسين ب، والبوساكونازول، والإيتراكونازول، والفلوكونازول. [ 11 ] غالبية حالات العدوى هي عدوى أنفية دماغية. في الوقت نفسه، وُجد في الأدبيات العلمية أن فطر الرايزوبوس أوريزاي قد يُظهر نشاطًا مضادًا حيويًا ضد بعض أنواع البكتيريا. [ 7 ]

تُعزى القدرة المرضية تجاه النباتات إلى وجود عدد كبير من الإنزيمات الهاضمة للكربوهيدرات.

الاستخدامات الفسيولوجية والصناعية

يشارك فطر Rhizopus oryzae في تحويلات الستيرويدات، وينتج ستيرويدات 4-ديسميثيل، التي تُستخدم في صناعة التخمير. تؤثر مصادر الكربون على نسبة الدهون القطبية إلى الدهون المحايدة. يحتوي الغزل الفطري لـ R. oryzae على دهون، ويبلغ محتوى الدهون ذروته عند زراعته على الفركتوز. يُلاحظ أعلى محتوى من الأحماض الدهنية غير المشبعة عند درجة حرارة 30  درجة مئوية، وأدناه عند 15  درجة مئوية. وقد لوحظت خصائص التحلل البروتيني بوضوح في ظروف الرقم الهيدروجيني 7 عند درجة حرارة 35  درجة مئوية. يُفضل إنتاج البروتياز بواسطة البيريدوزين والثيامين. يستطيع R. oryzae تحليل الأفلاتوكسين A1 إلى مركبات هيدروكسيل متماثلة، والأفلاتوكسين G1 إلى مستقلب فلوري هو الأفلاتوكسين A1 . [ 7 ] هناك عوامل مختلفة تؤثر على إنتاج حمض الدكسترولاكتيك، وحمض الفوماريك، واستقلاب R. oryzae . على سبيل المثال، عند درجة حرارة 40 درجة مئوية، يكون نمو استهلاك الجلوكوز أكثر ملاءمة، إلا أن ذلك يؤثر سلبًا على إنتاج حمض اللاكتيك من النوع د . ويتطلب الإنتاج الأمثل لحمض اللاكتيك من النوع د تركيزًا من الجلوكوز بنسبة 15% . وقد انخفض إنتاج حمض الفوماريك في الأوساط التي تحتوي على أكثر من 6 غرامات من نترات الأمونيوم لكل لتر ، وهو تركيز مناسب لإنتاج حمض اللاكتيك من النوع د . [ 12 ] 

يُصنّف فطر Rhizopus oryzae ضمن المواد المعترف بها عمومًا بأنها آمنة للاستخدام الصناعي من قِبل إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (FDA) ، وذلك لقدرته على استهلاك مجموعة متنوعة من مصادر الكربون. [ 13 ] أثناء عملية التخمير، يُنتج R. oryzae إنزيمات الأميليز والليباز والبروتياز، مما يزيد من قدرة العناصر الغذائية على استخدام العديد من المركبات كمصدر للطاقة والكربون. [ 14 ] تاريخيًا، استُخدم هذا الفطر في التخمير، وتحديدًا لتخمير فول الصويا وإنتاج التمبيه في ماليزيا وإندونيسيا. [ 15 ] باستخدام نفس طرق إنتاج التمبيه التقليدي، يُمكن تلقيح البقوليات المطبوخة الأخرى، مثل البازلاء والفاصوليا والفول، بفطر R. oryzae . وبالمثل، في صناعة التمبيه، يحدث تخمير بكتيري أولي في البقوليات عند نقعها لفترة قبل طهيها. تستمر فترة التخمير 48 ساعة عند درجة حرارة 33  درجة مئوية. بعد انتهاء فترة التخمير، يُمكن ملاحظة نمو الفطريات بين البقوليات، مما يُنتج منتجًا أكبر حجمًا وأكثر تجانسًا. بشكل عام، يُحدث تخمير الفواكه والحبوب والمكسرات والبقوليات بواسطة فطر R. oryzae تغييرات حسية في الأطعمة، مثل زيادة الحموضة والحلاوة والمرارة. يستطيع هذا الفطر إنتاج اللاكتات من الجلوكوز بكميات كبيرة، وهو ما يُستخدم كمضاف غذائي، كما أنه يُساهم في تحلل البلاستيك. [ 16 ] في منتجات الجبن المُعدلة بالإنزيمات ، يُوفر فطر R. oryzae إنزيمات ميكروبية تُساعد على تكسير دهون الحليب وبروتيناته لإنتاج مسحوق الجبن ومعجونه. وعلى وجه التحديد، يُحلل هذا الفطر خثارة الجبن والكازين الحمضي. [ 17 ]

إلى جانب إنزيمات السليولاز والهيميسليولاز، توجد في أوساط زراعة فطر R. oryzae إنزيمات أخرى مثل البروتياز واليورياز والريبونيوكلياز وبكتات لياز والبولي جالاكتيوروناز . وبالإضافة إلى إنتاج عدد من الإنزيمات، يُمكن لهذا الفطر إنتاج عدد من الأحماض العضوية والكحول والإسترات. ويمكن استخدام إنزيمات السليولاز الموجودة في R. oryzae في مجالات التقنية الحيوية، والأغذية، وصناعة الجعة والنبيذ، وأعلاف الحيوانات، والمنسوجات والغسيل، وصناعة الورق واللب، والزراعة. ويستطيع R. oryzae تحويل كل من الجلوكوز والزيلوز في الظروف الهوائية إلى حمض اللاكتيك النقي L(+) مع منتجات ثانوية مثل الزيليتول والجلسرين والإيثانول وثاني أكسيد الكربون والكتلة الحيوية الفطرية. إنزيم إندو-زيلاناز هو إنزيم أساسي لتفكيك الزيلان ، وقد تم إنتاجه بواسطة تخمير فطر R. oryzae من منتجات ثانوية زراعية مختلفة تحتوي على الزيلان، مثل قش القمح، وسيقان القمح، وبقايا قصب السكر، وقشور البندق، وكيزان الذرة، ونشارة الشوفان. أما إنزيمات البكتيناز فهي ضرورية لاستخلاص وتصفية عصائر الفاكهة والنبيذ، واستخلاص الزيوت والنكهات والأصباغ من المواد النباتية، وإعداد ألياف السليلوز لصناعة الكتان والجوت والقنب، بالإضافة إلى تخمير القهوة والشاي.

يُمكن لفطر R. oryzae تحليل محتوى النشا في نباتات الأرز، ولذلك يُظهر نشاطًا تحليليًا للنشا. كما ورد أنه يُنتج إنزيم إيزوأميليز خارج الخلية ، والذي يُستخدم في الصناعات الغذائية. وقد وُجد أن إنزيم إيزوأميليز يُحوّل نشا البطاطس، ونشا الأروروت، وبذور التمر الهندي، والتابيوكا، والشوفان إلى سكريات. وتُعد قدرة هذا الإنزيم على تحويل السكريات ذات أهمية بالغة في صناعات إنتاج السكر. أما البروتيازات الموجودة في فطر R. oryzae، فهي ذات فائدة كبيرة في الصناعات التجارية. فعلى سبيل المثال، ازداد استخدامها في صناعات الأغذية، والأدوية، والمنظفات، والجلود، والدباغة. كما يُشارك أيضًا في استخلاص الفضة وتخليق الببتيدات. وقد وُجد أن أحد سلالات فطر R. oryzae يُفرز بروتياز سيرين قلوي، والذي يُظهر ثباتًا عاليًا في درجة الحموضة بين 3 و6، وثباتًا حراريًا ضعيفًا. وقد استُخدم إنزيم الليباز المُستخلص من فطر R. oryzae كمُساعدات هضمية دون آثار جانبية. تقوم الليبازات بتحليل الدهون والزيوت، مما يؤدي إلى إطلاق أحماض دهنية حرة مثل ثنائي أسيل الجليسرول ، وأحادي أسيل الجليسرول، والجليسرول . وقد استُخدمت الليبازات في تطبيقات التقنية الحيوية لقدرتها على تحفيز التفاعلات التركيبية في المحاليل غير المائية. أشارت إحدى الدراسات إلى إنتاج إنزيم هيدروكسيلاز ستيرويد 11 ألفا من فطر R. oryzae، والذي يمكن استخدامه لإجراء عملية الهيدروكسيل في الموقع 11 ألفا للهيكل الستيرويدي، مما سهّل إنتاج الأدوية الستيرويدية. [ 18 ] يستطيع فطر R. oryzae إنتاج إنزيم ريبونوكلياز داخل الخلايا في وسط سائل مُنظّم بأيونات المعادن، حيث يحفز إضافة الكالسيوم والموليبدينوم إنتاج هذا الإنزيم. وقد وُجد أن سلالة ENHE من فطر R. oryzae ، المعزولة من تربة ملوثة، قادرة على تحمل وإزالة خماسي كلوروفينول .

من المعروف أن فطر R. oryzae ينتج حمض اللاكتيك L (+) نظرًا لمقاومة خلاياه العالية لتركيزات حمض اللاكتيك المتراكمة وانخفاض احتياجاتها من العناصر الغذائية مقارنةً بالأساليب البكتيرية الشائعة. لذا، يُعدّ R. oryzae الطريقة الأمثل لتحسين عملية إنتاج حمض اللاكتيك، مما يُسهّل إعادة استخدام خلايا الفطر عدة مرات لإنتاج حمض اللاكتيك على المدى الطويل. يُعدّ الإيثانول الناتج الثانوي الرئيسي في عملية تخمير R. oryzae أثناء إنتاج حمض اللاكتيك L. ويمكن استخدام R. oryzae كعامل مساعد حيوي لإنتاج الإسترات في المذيبات العضوية. وقد أثبتت الغزليات المجففة لأربعة سلالات من R. oryzae فعاليتها في تحفيز تخليق إسترات نكهات مختلفة. على سبيل المثال، تم إنتاج إسترات نكهة الأناناس أو إسترات أسيتات البوتيل من خلال تفاعلات الأسترة بين حمض الأسيتيك والبيوتانول بواسطة R. oryzae . ويمكن استخدام هذا المركب النكهي في الصناعات الغذائية والتجميلية والصيدلانية. في صناعة الديزل الحيوي، يُنتج وقود الديزل الحيوي على شكل إسترات ميثيل الأحماض الدهنية من خلال عملية أسترة الزيوت النباتية أو الدهون الحيوانية بالميثانول. ويُعدّ هذا مصدراً متجدداً للوقود مقارنةً بالوقود التقليدي المشتق من البترول. وقد دُرست عملية إنتاج وقود الديزل الحيوي من الزيوت النباتية باستخدام خلايا فطر R. oryzae المثبتة على جزيئات داعمة من الكتلة الحيوية، وذلك من خلال عملية تحلل زيت فول الصويا بالميثانول. وقد وُجد أن زيت الزيتون أو حمض الأوليك فعالان في تعزيز نشاط التحلل بالميثانول، وهي نتائج واعدة في صناعة الديزل الحيوي.

تمت دراسة فطر R. oryzae كعامل معالجة بيولوجية لعزل الفلورايد . [ 19 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 الفطريات وتلف الأغذية (  الطبعة الثانية). منشورات أسبن. 1999. ISBN 978-0-8342-1306-7.
  2. 1 2 3 4 أطلس الفطريات السريرية . المكتب المركزي لثقافات شيمل. 1995. ردمك 978-90-70351-26-7.
  3. 1 2 3 4 5 إينوي، تايجي؛ تاكيدا، يوشيتو؛ إيزوكا، هيروشي (1965). "دراسات تصنيفية على جنس الريزوبوس" . مجلة علم الأحياء الدقيقة العام والتطبيقي . 11 (ملحق): 1-121 . doi : 10.2323/jgam.11.supplement_1 . ISSN 1349-8037 . 
  4. 1 2 3 4 5 شيبر، ماجستير في علم الفطريات (1984). "مراجعة لجنس الريزوبوس. الجزء الأول: مجموعة الريزوبوس ستولونيفير والريزوبوس أوريزاي". دراسات في علم الفطريات . 25 : 1-19 .
  5. ^ فيشر، أ (1892). Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora، بيلزي – Phycomycetes (2 ed.). إدوارد كومر، لايبزيغ. 
  6. 12 أ .، سامسون، روبرت (1988). مقدمة عن الفطريات التي تنقلها الأغذية . رينين هوكسترا، إلين س. فان. (الطبعة الثالثة ). بارن: Centraalbureau voor Schimmelcultures، معهد الأكاديمية الملكية الهولندية للفنون والعلوم. رقم ISBN  978-90-70351-16-8. OCLC 18574153 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  7. 1 2 3 4 5 6 7 موسوعة فطريات التربة . دار النشر الأكاديمية. 1980. ISBN 978-0-12-220401-2.
  8. ↑ غريغانسكي، أندري ب.؛ لي، سو تشان؛ ليتفينتسيفا، أناستاسيا ب.؛ سميث، ماثيو إي.؛ بونيتو، غريغوري؛ بورتر، تيريزيتا م.؛ أنيشينكو، إيرينا م.؛ هيتمان، جوزيف؛ فيلغاليس، ريتاس؛ مارتن، دارين ب. (9 ديسمبر 2010). " بنية ووظيفة وتطور موقع التزاوج في معقد Rhizopus oryzae" . PLOS ONE . 5 (12) e15273. Bibcode : 2010PLoSO...515273G . doi : 10.1371/journal.pone.0015273 . PMC 3000332. PMID 21151560 .  
  9. ↑ شيرازي، فضل؛ كونتوغيانيس، ديميتريوس ب ؛ إبراهيم، أشرف س (أبريل 2015). "يُحفز نقص الحديد موت الخلايا المبرمج في فطر الريزوبوس أوريزاي في المختبر" . مجلة الضراوة . 6 (2): 121-126 . doi : 10.1080/21505594.2015.1009732 . PMC 4601319. PMID 25830548 .  
  10. ↑ إبراهيم، أ.س.؛ سبيلبيرغ، ب.؛ أفانيسيان، ف.؛ فو، ي.؛ إدواردز، ج.إ. (20 يناير 2005). "يلتصق فطر الريزوبوس أوريزاي بالخلايا البطانية، ويتم ابتلاعه بواسطة هذه الخلايا، ويتسبب في تلفها في المختبر" . العدوى والمناعة . 73 (2): 778-783 . doi : 10.1128/IAI.73.2.778-783.2005 . PMC 547117. PMID 15664916 .  
  11. ^ رودريغيز لوباتو، إريكا. راميريز هوباك، لورد؛ أكينو ماتوس، خورخي E.؛ راميريز هينوخوسا، خوان ب. لوزانو فرنانديز، فيكتور هـ؛ شيكوتنكاتل كورتيس، خوان؛ هيرنانديز كاسترو، ريجوبيرتو؛ أريناس ، روبرتو (3 نوفمبر 2016). “الفطار المخاطي الجلدي الأولي الناجم عن Rhizopus oryzae: تقرير حالة ومراجعة الأدبيات”. الفطريات . 182 ( 3– 4): 387– 392. دوى : 10.1007 / s11046-016-0084-6 . بميد 27807669 . S2CID 33088979 .  
  12. ↑ لوكوود، إل بي (1963). "فسيولوجيا فطر الريزوبوس أوريزاي".{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  13. ↑ راني، ريتشا؛ غوش، سانجوي (نوفمبر 2011). "إنتاج إنزيم الفايتيز باستخدام التخمر في الحالة الصلبة بواسطة فطر الرايزوبوس أوريزاي: نهج جديد لتحسين السلالة ودراسات حول التنقية والتمييز". مجلة تكنولوجيا الموارد الحيوية . 102 (22): 10641-10649 . Bibcode : 2011BiTec.10210641R . doi : 10.1016/j.biortech.2011.08.075 . PMID 21945206 . 
  14. ^ كانتبرانا، إيجور. بيريس، رامون؛ هيرنانديز ، إيجور (يناير 2015). "استخدامات نبات Rhizopus oryzae في المطبخ" . المجلة الدولية لفن الطهو وعلوم الأغذية . 2 (2): 103-111 . دوى : 10.1016/j.ijgfs.2015.01.001 .
  15. ↑ لوندونو-هيرنانديز، ليليانا (18 سبتمبر 2017). "Rhizopus oryzae - مورد ميكروبي قديم ذو أهمية في صناعة الأغذية الحديثة". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة للأغذية . 257 : 110-127 . doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2017.06.012 . ISSN 0168-1605 . PMID 28651077 .  
  16. ^ ديكسترهويس، ج. سامسون، را (2006). "الفطريات الزيجومية". الكائنات الحية الدقيقة المسببة لفساد الأغذية . إلسفير. ص 415 – 436. دوى : 10.1533 / 9781845691417.4.415 . رقم ISBN  978-1-85573-966-6.
  17. ↑ إيرلي، ر. (2012). "منتجات الألبان ومكونات الأغذية القائمة على الحليب". إضافات ومكونات ونكهات غذائية طبيعية . إلسيفير. ص 417-445 . doi : 10.1533/9780857095725.2.417 . ISBN  978-1-84569-811-9.
  18. ^ بيتريتش، Š. حقي، T.؛ برنهاردت، ر. زيغون، د.؛ Črešnar، B. (2010-11-01). "اكتشاف الستيرويد 11α-هيدروكسيلاز من Rhizopus oryzae وتطبيقه التكنولوجي الحيوي". مجلة التكنولوجيا الحيوية . 150 (3): 428-437 . دوى : 10.1016/j.jbiotec.2010.09.928 . ISSN 0168-1656 . بميد 20850485 .  
  19. ↑ تشانغ، يانغ؛ شي، بينغدينغ؛ ما، باوتشونغ؛ تساو، تشيهي؛ شاو، شوانغ؛ ليو، يوبو؛ لي، شيانغ؛ وانغ، تشنغيان؛ يانغ، ويجياو (2022-11-01). "إزالة الفلورايد من الأحماض النفايات باستخدام كلوريد اللانثانوم: سلوك إزالة الفلورايد وحركية تفاعل عملية الاسترداد" . سلامة العمليات وحماية البيئة . 167 : 322-331 . Bibcode : 2022PSEP..167..322Z . doi : 10.1016/j.psep.2022.09.011 . ISSN 0957-5820 . تاريخ الاسترجاع: 2025-01-03 .