تحمل الظل
في علم البيئة ، يُعرف تحمل الظل بقدرة النبات على تحمل مستويات الإضاءة المنخفضة . ويُستخدم هذا المصطلح أيضاً في البستنة وتنسيق الحدائق ، مع أن استخدامه في هذا السياق قد يكون غير دقيق أحياناً، خاصةً عند تسمية النباتات المعروضة للبيع في المشاتل التجارية .
يُعدّ تحمل الظل خاصية معقدة ومتعددة الجوانب للنباتات. تُظهر أنواع النباتات المختلفة تكيفات مختلفة مع الظل ، ويمكن أن يُظهر نبات معين درجات متفاوتة من تحمل الظل، أو حتى من الحاجة إلى الضوء، اعتمادًا على تاريخه أو مرحلة نموه.
المفاهيم الأساسية
باستثناء بعض النباتات الطفيلية ، تحتاج جميع النباتات البرية إلى ضوء الشمس للبقاء على قيد الحياة. [ 1 ] ومع ذلك، بشكل عام، لا يؤدي التعرض لمزيد من ضوء الشمس دائمًا إلى تسهيل بقاء النباتات. ففي ضوء الشمس المباشر، تواجه النباتات الجفاف والتعرض للأشعة فوق البنفسجية ، وتضطر إلى بذل الطاقة لإنتاج أصباغ لحجب الأشعة فوق البنفسجية، وطبقات شمعية لمنع فقدان الماء.
تتمتع النباتات المتأقلمة مع الظل بقدرة أكبر على استخدام الضوء الأحمر البعيد (حوالي 730 نانومتر) مقارنةً بالنباتات المتأقلمة مع ضوء الشمس المباشر. يمتص معظم الضوء الأحمر بواسطة نباتات الغطاء النباتي غير المتحملة للظل، لكن كمية أكبر من الضوء الأحمر البعيد تخترق الغطاء النباتي، لتصل إلى الطبقة السفلى. وتستطيع النباتات المتحملة للظل الموجودة هنا القيام بعملية التمثيل الضوئي باستخدام الضوء عند هذه الأطوال الموجية.
يختلف الوضع فيما يتعلق بالعناصر الغذائية غالبًا بين المناطق المظللة والمشمسة. ويعود معظم الظل إلى وجود غطاء نباتي كثيف، ويرتبط هذا عادةً ببيئة مختلفة تمامًا - أغنى بالعناصر الغذائية في التربة - عن المناطق المشمسة.
وبالتالي، تتكيف النباتات المتحملة للظل لتكون مستخدمة فعالة للطاقة. ببساطة، تنمو أوراق هذه النباتات أعرض وأرق لتلتقط كمية أكبر من ضوء الشمس مقارنةً بتكلفة إنتاج الورقة. كما أنها عادةً ما تكون أكثر قدرة على الاستفادة من مغذيات التربة مقارنةً بالنباتات غير المتحملة للظل. [ 2 ]
يمكن التمييز بين النباتات "المتحملة للظل" والنباتات "المحبة للظل" أو النباتات المحبة للظل . تعتمد النباتات المحبة للظل على درجة من الظل قد تؤدي في النهاية إلى موت معظم النباتات الأخرى، أو توقف نموها بشكل ملحوظ.
تكيف النباتات مع تغير الضوء
طبقت النباتات تكيفات متعددة المستويات مع بيئة الضوء المتغيرة، بدءًا من المستوى الجهازي وصولًا إلى المستوى الجزيئي.
حركة الأوراق
تم تحديد أنواع مختلفة من حركة الأوراق للتكيف مع تغير بيئة الضوء: التطورية، والسلبية، والفعالة. [ 3 ]
- الحركات النشطة قابلة للعكس. تستخدم بعض النباتات أصباغًا تمتص الضوء الأزرق كمستشعر، ونسيجًا حركيًا في الوسادة الورقية لتحريك الأوراق. [ 4 ] عادةً ما تكون هذه التكيفات بطيئة ولكنها فعالة نسبيًا. وهي مفيدة لبعض نباتات الظل التي تتميز بقدرة منخفضة على التمثيل الضوئي، ولكنها تتعرض أحيانًا لنبضات ضوئية قصيرة.
- ترتبط الحركات السلبية بالجفاف، حيث تستخدم النباتات التكيف السلبي مثل زيادة انعكاس الأوراق أثناء الضوء العالي (على سبيل المثال عن طريق إنتاج بلورات الملح على سطح الورقة) أو تطوير شعيرات مملوءة بالهواء.
- الحركات النمائية بطيئة ولا رجعة فيها.
حركة البلاستيدات الخضراء
تُعدّ حركة البلاستيدات الخضراء إحدى آليات تكيف النبات مع تغيرات الضوء على المستوى الجزيئي. [ 5 ] أشارت دراسة إلى أن حركة البلاستيدات الخضراء تشترك في نفس المستقبل الضوئي مع حركة الأوراق، حيث أظهرتا أطياف عمل متشابهة. [ 6 ] وهي آلية تكيف سريعة، تحدث في غضون دقائق، ولكنها محدودة، إذ لا تستطيع سوى تقليل امتصاص الضوء بنسبة 10-20% خلال فترات الإضاءة العالية. [ 6 ] من بين العوامل التي تحدّ من حركة البلاستيدات الخضراء وجود عضيات كبيرة أخرى، كالفجوة العصارية، التي تُعيق مرور البلاستيدات الخضراء إلى الجانب المطلوب من الخلية. علاوة على ذلك، قد لا تكون حركة البلاستيدات الخضراء فعّالة، لأن الضوء الطبيعي يميل إلى التشتت في جميع الاتجاهات.
تعديل النظام الضوئي
يُعدّ تعديل النظام الضوئي مثالًا على التكيف الضوئي طويل الأمد، والذي يحدث عادةً على المستوى الجيني؛ النسخي والترجمي وما بعد الترجمي. [ 7 ] تتميز النباتات التي تنمو تحت شدة إضاءة عالية عادةً بهوائيات أصغر مقارنةً بالنباتات التي تنمو تحت إضاءة منخفضة. [ 8 ] وقد وجدت دراسة أن التعديل التكيفي لحجم هوائي النظام الضوئي الثاني (PSII) يقتصر على مُركّبات حصاد الضوء الخارجية للنظام الضوئي الثاني (LHC-PSII) الناتجة عن تحلل البروتين الأساسي له. [ 9 ]
استغرقت الاستجابة للضوء العالي يومين تقريبًا بعد التعبير عن الإنزيم وتنشيطه. أما انخفاض مستوى LHC-II الخارجي إلى النصف عبر التحلل البروتيني، فقد استغرق أقل من يوم واحد بعد التنشيط. ومن خلال تغيير عدد PS، تستطيع النباتات التكيف مع تغيرات الضوء في البيئة. وللتعويض عن انخفاض الضوء الأحمر الذي تتعرض له النباتات التي تنمو تحت مظلة الأشجار، تمتلك هذه النباتات نسبة PS-II إلى PS-I أعلى مقارنةً بالنباتات التي تنمو تحت ضوء أعلى. [ 10 ] ومع ذلك، فإن العوامل المشاركة في هذه الآلية غير مفهومة تمامًا. وقد أشارت دراسة إلى أن فسفرة البروتين، بما في ذلك LHC-II، تُعد مسارًا مهمًا لنقل الإشارات في عملية التأقلم مع الضوء.
النباتات العشبية
في المناطق المعتدلة، تستمر العديد من الأزهار البرية والنباتات غير الخشبية في البقاء ضمن الغطاء النباتي الكثيف للغابات، وذلك بتوريقها مبكراً في الربيع، قبل توريق الأشجار. ويرجع ذلك جزئياً إلى أن الأرض تميل إلى أن تكون أكثر حماية، وبالتالي تكون النباتات أقل عرضة للصقيع ، خلال الفترة التي لا يزال فيها توريق الأشجار خطراً. ومن الأمثلة البارزة على ذلك، النباتات الحولية الشتوية التي تنبت في الخريف، وتنمو خلال فصل الشتاء، ثم تزهر وتموت في الربيع.
كما هو الحال مع الأشجار، تتفاوت قدرة النباتات العشبية على تحمل الظل. فبعض النباتات التي تُورق مبكراً تستمر في النمو بعد اكتمال نمو أوراق الأشجار، بينما تموت نباتات أخرى بسرعة. وفي العديد من الأنواع، يعتمد حدوث ذلك على البيئة، مثل وفرة المياه ومستويات ضوء الشمس. يُعدّ نبات الكوبية المشعرة (Hydrangea hirta) شجيرة نفضية تتحمل الظل وتوجد في اليابان .
على الرغم من أن معظم النباتات تنمو باتجاه الضوء، فإن العديد من الكروم الاستوائية ، مثل مونستيرا ديليسيوزا وعدد من الأنواع الأخرى التابعة للفصيلة القلقاسية ، كأنواع جنس فيلوديندرون ، تنمو في البداية بعيدًا عن الضوء؛ وهذا مثالٌ بارزٌ على النمو الاجتماعي، الذي يُساعدها في العثور على جذع شجرة، ثم تتسلقه إلى مناطق ذات إضاءة أقوى. تنمو الأفرع والأوراق العلوية لنبات فيلوديندرون هذا كنباتات نموذجية مُحبة للضوء بمجرد تعرضها لأشعة الشمس المباشرة.
الأشجار
في الغابات التي تكثر فيها الأمطار ولا يمثل الماء عاملاً محدداً للنمو، يُعدّ تحمل الظل أحد أهم العوامل التي تميز أنواع الأشجار. ومع ذلك، تُظهر أنواع الأشجار المختلفة تكيفات متباينة مع الظل.
يُعتبر الشوكران الشرقي أكثر أنواع الأشجار تحملاً للظل في أمريكا الشمالية، فهو قادر على الإنبات والبقاء والنمو حتى تحت مظلة كثيفة. كما يتميز الشوكران بقدرته على نقل الطاقة إلى الأشجار المجاورة عبر جذوره . في المقابل، ينبت القيقب السكري ، الذي يُعتبر أيضاً شديد التحمل للظل، تحت مظلة كثيفة ويبقى كنوع من الأشجار الصغيرة في الطبقة السفلى، ولكنه لا ينمو إلى حجمه الكامل إلا عند وجود فجوة.
لا تستطيع الأنواع التي لا تتحمل الظل، مثل الصفصاف والحور الرجراج، أن تنبت تحت مظلة كثيفة. غالباً ما تنمو هذه الأنواع في الأراضي الرطبة ، وعلى طول المجاري المائية، أو في المناطق المتضررة ، حيث يتوفر لها قدر كافٍ من ضوء الشمس المباشر.
إضافةً إلى قدرتها على المنافسة في ظروف الإضاءة المنخفضة، تتميز الأنواع الظليلة ، وخاصة الأشجار، بقدرتها على تحمل درجات حرارة نهارية منخفضة نسبيًا مقارنةً بالمناطق المكشوفة، والأهم من ذلك، قدرتها على تحمل منافسة جذرية شديدة، لا سيما مع النباتات الثانوية. من الصعب جدًا فصل الأهمية النسبية للضوء عن المنافسة تحت سطح الأرض، فهما عمليًا مرتبطان ارتباطًا وثيقًا.
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ "هل يمكن للنباتات أن تنمو بدون عملية التمثيل الضوئي؟" . خط العلوم بجامعة كاليفورنيا في سانتا باربرا . تم الاطلاع عليه في 3 أبريل 2015 .
- ↑ والترز، مايكل ب.؛ رايش، بيتر ب. (يوليو 2000). "حجم البذور، وتوافر النيتروجين، ومعدل النمو تؤثر على بقاء شتلات الأشجار في الظل الكثيف" . علم البيئة . 81 (7): 1887-1901 . doi : 10.1890/0012-9658(2000)081 [ 1887:SSNSAG ] 2.0.CO ; 2. hdl : 11299/175095 . ISSN 0012-9658 .
- ↑ مجلة علم الأحياء التكاملي والتواصلي، يناير-فبراير 2009؛ 2(1): 50-55
- ↑ كولر د (1990). "حركات الأوراق المدفوعة بالضوء". النبات، الخلية والبيئة . 13 (7): 615-632 . doi : 10.1111/j.1365-3040.1990.tb01079.x .
- ↑ تشاو، دبليو إس، أندرسون، جيه إم، هوب، إيه بي (1988). "النسب المتغيرة لمراكز تفاعل النظام الضوئي الثاني إلى النظام الضوئي الأول". أبحاث التمثيل الضوئي . 17 (3): 277-281 . Bibcode : 1988PhoRe..17..277C . doi : 10.1007/BF00035454 . PMID: 24429774. S2CID : 31055842 .
- 1 2 برونيولي إي، بيوركمان أو (1992). "نمو القطن تحت إجهاد الملوحة المستمر - التأثير على نمط التوزيع، ومكونات عملية التمثيل الضوئي الثغرية وغير الثغرية، وتبديد طاقة الضوء الزائدة". بلانتا . 187 ( 3): 335-347 . Bibcode : 1992Plant.187..335B . doi : 10.1007/BF00195657 . PMID 24178074. S2CID 23161525 .
- ↑ Kloppstech K (1997). "تنظيم الضوء لجينات التمثيل الضوئي". Physiol Plant . 100 (4): 739–747 . Bibcode : 1997PPlan.100..739K . doi : 10.1111/j.1399-3054.1997.tb00001.x .
- ↑ أندرسون، جيه إم، تشاو، دبليو إس، بارك، واي آي (1995). "التصميم العظيم لعملية التمثيل الضوئي: تأقلم جهاز التمثيل الضوئي مع المؤثرات البيئية". أبحاث التمثيل الضوئي . 46 ( 1-2 ): 129-139 . Bibcode : 1995PhoRe..46..129A . doi : 10.1007/BF00020423 . PMID 24301575. S2CID 21254330 .
- ↑ أندرسون ب، آرو إي إم (1997). "الأنشطة البروتينية والبروتيازات في بلاستيدات النبات الخضراء". فيزيولوجيا النبات . 100 (4): 780-793 . Bibcode : 1997PPlan.100..780A . doi : 10.1111/j.1399-3054.1997.tb00005.x .
- ↑ أندرسون جيه إم، أوزموند بي (2001). كايل دي جيه، أوزموند بي، أرنتزن سي جيه (محررون). "استجابات الشمس والظل: حلول وسط بين التأقلم والتثبيط الضوئي". التثبيط الضوئي . أمستردام: إلسيفير: 1-38 .
- كانهام، سي دي (يونيو 1989). "استجابات مختلفة للفجوات بين أنواع الأشجار المتحملة للظل". علم البيئة . 70 (3): 548-550 . Bibcode : 1989Ecol...70..548C . doi : 10.2307/1940200 . JSTOR 1940200 .
- فسيولوجيا النبات
- علم بيئة الغابات