منحنى PI

تفترض أبسط صيغة أن عملية التمثيل الضوئي تزداد مع الضوء حتى يتم الوصول إلى معدل أقصى ثم تظل ثابتة:

${\displaystyle P={\frac {P_{\max }I}{K_{I}+I}}}$

أين:

• ${\displaystyle P}$ معدل التمثيل الضوئي،${\displaystyle {\text{mgC}}({\text{mg Chla}})^{-1}h^{-1}}$عند الإشعاع${\displaystyle I,({\text{Watts m}}^{-2})}$
• ${\displaystyle P_{\max }}$ : أقصى معدل محتمل لعملية التمثيل الضوئي بنفس وحدة P،
• ${\displaystyle K_{I}}$ :

شدة الضوء التي يسير عندها معدل التمثيل الضوئي${\textstyle {\frac {1}{2}}P_{\max }}$، والمعروف أيضًا باسم ثابت نصف التشبع وله نفس وحدة I؛

يُعد كلٌّ من معدل الإنتاج الأقصى (Pmax) والميل الأولي للمنحنى (ΔP/ΔI) خاصًّا بكل نوع، ويتأثران بعوامل عديدة، مثل تركيز المغذيات ودرجة الحرارة والقدرات الفسيولوجية للفرد. كما تتأثر شدة الضوء بالموقع الجغرافي وتخضع لتغيرات يومية وموسمية تؤثر بدورها على القدرة الإجمالية لعملية التمثيل الضوئي للفرد. هذه المعايير الثلاثة قابلة للتنبؤ، ويمكن استخدامها لتحديد منحنى الأداء الضوئي العام الذي ينبغي أن يتبعه أي تجمع سكاني.

كما هو موضح في الرسم البياني، قد يستجيب نوعان بشكل مختلف لنفس التغيرات التدريجية في شدة الضوء. يتميز النوع (أ) (باللون الأزرق) بمعدل أولي أعلى من النوع (ب) (باللون الأحمر)، كما يُظهر تغيرًا أسرع في المعدل مع زيادة شدة الضوء عند انخفاض الإشعاع. لذلك، سيسود النوع (أ) في بيئة ذات وفرة ضوئية أقل. على الرغم من أن استجابة النوع (ب) لعملية التمثيل الضوئي أبطأ مع زيادة شدة الضوء، إلا أن معدل إنتاجه الأقصى (Pmax) أعلى من النوع (أ). وهذا يسمح له بالسيطرة في نهاية المطاف عند شدة ضوء أعلى. هناك العديد من العوامل الحاسمة التي تؤثر على نجاح الأنواع؛ ويُعد استخدام منحنى PI لاستخلاص تنبؤات بتدفق المعدل استجابةً للتغيرات البيئية مفيدًا لرصد ديناميكيات ازدهار العوالق النباتية واستقرار النظام البيئي .

يلتقط هذا الشكل المستطيل-القطع الزائد الارتفاع المحدود بالضوء في عملية التمثيل الضوئي ولكنه يفشل في وصف انتقال الهضبة والانخفاض تحت ضوء عالي جدًا ( التثبيط الضوئي ).

في الأمتار القليلة العليا من المحيط، قد يتعرض العوالق النباتية لمستويات إشعاعية تُلحق الضرر بصبغة الكلوروفيل-أ داخل الخلية، مما يؤدي لاحقًا إلى انخفاض معدل التمثيل الضوئي. يوضح منحنى الاستجابة التثبيط الضوئي على أنه انخفاض في معدل التمثيل الضوئي عند شدة إضاءة أقوى من تلك اللازمة لتحقيق...${\displaystyle P_{\max }}$.

لإدراج انخفاض عملية التمثيل الضوئي تحت تأثير الإشعاع الشمسي المفرط، اقترح ستيل استخدام دالة خطية مضروبة في حد اضمحلال أسي - وهو نوع من دوال توزيع غاما بمعامل شكل ومقياس يساوي 1 - لتمثيل التثبيط الضوئي. يستخدم نموذجه معاملين فقط، Pmax و α، حيث يمثل α كلاً من الميل الأولي لمنحنى تشبع الضوء عند الإشعاع المنخفض والتثبيط الضوئي عند الإشعاع العالي، مما يؤثر سلبًا على دقة النموذج.

قدم بلات وزملاؤه نموذجًا أسيًا لنمذجة منحنى PI مع التثبيط الضوئي: ^{[ 3 ]}

${\displaystyle P=P_{s}(1-e^{-\alpha I/P_{s}})e^{-\beta I/P_{s}}\,}$

أين${\displaystyle \alpha }$يمثل الميل الأولي ( كفاءة التمثيل الضوئي )،${\displaystyle P_{s}}$يمثل معدل التمثيل الضوئي الأقصى النظري، و${\displaystyle \beta }$يمثل معامل التثبيط الضوئي. وقد نجح هذا النموذج في إدخال التثبيط الضوئي، ولكنه عمليًا لا يستطيع محاكاة منطقة الثبات التي تُلاحظ غالبًا في بيانات P-I الميدانية ^{[ 2 ]} ، ويميل إلى المبالغة في تقديرها.${\displaystyle P_{\max }}$بسبب الترابط بين المعلمات.

لمعالجة هذه القيود، اقترح أميريان وزملاؤه استخدام دالة تشبع لمقلوب الإشعاع لنمذجة التثبيط الضوئي، ثم اقترحوا نموذج أميريان-تانه : دالة تانه مزدوجة سلسة توحد جميع مراحل الاستجابة للضوء الثلاث - تحديد الضوء، وهضبة التشبع، والتثبيط الضوئي. ^{[ 2 ]}

${\displaystyle P(I)=P_{\max }\tanh \!\left({\frac {\alpha I}{P_{\max }}}\right)\tanh \!\left(\!\left({\frac {P_{\max }}{\beta I}}\right)^{\gamma }\right)-R,\quad \gamma =\cosh ^{2}(1)\approx 2.38}$

أين:

• ${\displaystyle P_{\max }}$ : أقصى معدل لعملية التمثيل الضوئي،
• ${\displaystyle \alpha }$ : الميل الأولي (كفاءة استخدام الضوء)،
• ${\displaystyle \beta }$ معدل التثبيط الضوئي،
• ${\displaystyle R}$ معدل التنفس أو معدل تثبيت الضوء في الظلام.

يُعيد هذا النموذج إنتاج منطقة الهضبة بدقة، ويتخلص من مشاكل الارتباط المتبادل بين المعلمات في النماذج الأسية، ويتقارب تلقائيًا إلى منحنى قياسي من نوع tanh عند غياب التثبيط الضوئي (${\displaystyle \beta =0}$عند تطبيق نموذج أميريان على حوالي 4000 منحنى تاريخي ^{لـ 14C} P–I، تفوق على جميع الصيغ الموجودة من حيث جودة المطابقة واستقرار المعلمات، حيث حسّن معامل التحديد المعدل (R² ⁾ بنسبة 6-37% وقلل من متوسط ​​الجذر التربيعي للخطأ (RMSE) بنسبة 15-70%. ^{[ 2 ]}

نظراً لأنه يوفر تمثيلاً مستمراً وقابلاً للتفسير بيولوجياً لعملية التمثيل الضوئي في ظل ظروف إضاءة متغيرة، فقد أصبح نموذج أميريان إطاراً معيارياً جديداً لنمذجة وظائف التمثيل الضوئي للعوالق النباتية البحرية. وهو مُطبَّق كنموذج افتراضي لتثبيط التمثيل الضوئي (المُعرِّف "Ph10") في حزمة piCurve مفتوحة المصدر للغة البرمجة R ^{[ 4 ]} .