التكيف

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

في علم الأحياء ، للتكيف ثلاثة معانٍ مترابطة. أولًا، هو عملية تطورية ديناميكية للانتقاء الطبيعي تُكيّف الكائنات الحية مع بيئتها، مما يُحسّن من لياقتها التطورية . ثانيًا، هو حالة تصل إليها الجماعة السكانية خلال هذه العملية. ثالثًا، هو سمة ظاهرية أو سمة تكيفية ، ذات دور وظيفي في كل كائن حي ، يتم الحفاظ عليها وتطورها من خلال الانتقاء الطبيعي.

تاريخياً، وُصفت ظاهرة التكيف منذ عهد فلاسفة اليونان القدماء مثل إمبيدوكليس وأرسطو . وفي اللاهوت الطبيعي في القرنين الثامن عشر والتاسع عشر ، اعتُبر التكيف دليلاً على وجود إله. بينما اقترح تشارلز داروين وألفريد راسل والاس أن التكيف يُفسَّر بالانتقاء الطبيعي.

يرتبط التكيف باللياقة البيولوجية ، التي تتحكم في معدل التطور كما يُقاس بتغيرات ترددات الأليلات . غالبًا ما تتكيف أنواعٌ أو أكثر وتتطور معًا ، إذ تُطوّر تكيفاتٍ تتداخل مع تكيفات الأنواع الأخرى، كما هو الحال مع النباتات المزهرة والحشرات الملقحة . في المحاكاة ، تتطور الأنواع لتشبه أنواعًا أخرى؛ وهذا تطورٌ مشتركٌ مفيدٌ للطرفين ، حيث تُعلن كلٌّ من مجموعةٍ من الأنواع ذات الدفاعات القوية (مثل الدبابير القادرة على اللسع) عن دفاعاتها بالطريقة نفسها. قد تُستغلّ سماتٌ تطورت لغرضٍ ما لغرضٍ آخر، كما حدث عندما استُخدمت ريش الديناصورات العازلة للطيران لدى الطيور .

يُعدّ التكيّف موضوعًا رئيسيًا في فلسفة علم الأحياء ، إذ يرتبط بالوظيفة والغاية ( الغاية ). يحاول بعض علماء الأحياء تجنّب المصطلحات التي تُشير إلى غاية في التكيّف، لا سيما أنها تُوحي بنوايا إلهية، بينما يُشير آخرون إلى أن التكيّف بطبيعته هادف.

تاريخ

التكيف حقيقةٌ من حقائق الحياة التي لاحظها الفلاسفة وعلماء التاريخ الطبيعي منذ القدم، بغض النظر عن آرائهم في التطور ، إلا أن تفسيراتهم اختلفت. لم يعتقد إمبيدوكليس أن التكيف يتطلب غايةً نهائية (هدفاً)، بل رأى أنه "يحدث بشكل طبيعي، لأن مثل هذه الأشياء تبقى". أما أرسطو فقد آمن بالغايات النهائية، لكنه افترض أن الأنواع ثابتة . [ 1 ]

العامل الثاني من عوامل جان بابتيست لامارك (الأول هو قوة معقدة) هو قوة تكيفية تتسبب في تكيف الحيوانات ذات مخطط الجسم المحدد مع الظروف عن طريق وراثة الخصائص المكتسبة ، مما يخلق تنوعًا في الأنواع والأجناس .

في اللاهوت الطبيعي ، فُسِّر التكيف على أنه من فعل إلهي ودليل على وجود الله. [ 2 ] اعتقد ويليام بالي أن الكائنات الحية مُتكيفة تمامًا مع الحياة التي تعيشها، وهي حجة تُشابه حجة غوتفريد فيلهلم لايبنتز ، الذي زعم أن الله خلق " أفضل العوالم الممكنة ". تُعدّ رواية فولتير الساخرة " دكتور بانغلوس " [ 3 ] محاكاة ساخرة لهذه الفكرة المتفائلة، كما عارض ديفيد هيوم أيضًا فكرة التصميم. [ 4 ] خالف تشارلز داروين هذا التقليد بتأكيده على العيوب والقيود التي ظهرت في عالمي الحيوان والنبات. [ 5 ]

اقترح جان باتيست لامارك ميل الكائنات الحية إلى أن تصبح أكثر تعقيدًا، صاعدةً سلم التطور، بالإضافة إلى "تأثير الظروف"، والذي يُعبَّر عنه عادةً بالاستخدام وعدم الاستخدام . [ 6 ] هذا العنصر الثاني، الفرعي، من نظريته هو ما يُعرف الآن باللاماركية ، وهي فرضية ما قبل التطور حول وراثة الصفات المكتسبة ، تهدف إلى تفسير التكيفات بالوسائل الطبيعية. [ 7 ]

تقبّل بعض علماء التاريخ الطبيعي الآخرين، مثل بوفون ، نظرية التكيف، كما تقبّل بعضهم نظرية التطور، دون إبداء آرائهم حول آلية حدوثها. وهذا يُبرز القيمة الحقيقية لداروين وألفريد راسل والاس ، وشخصيات ثانوية مثل هنري والتر بيتس ، لتقديمهم آلية لم تكن أهميتها واضحة تمامًا من قبل. بعد قرن من الزمان، قدّمت الدراسات الميدانية التجريبية وتجارب التكاثر التي أجراها علماء مثل إي . بي. فورد وثيودوسيوس دوبزانسكي أدلةً على أن الانتقاء الطبيعي لم يكن مجرد "محرك" التكيف، بل كان قوةً أكبر بكثير مما كان يُعتقد سابقًا. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

المبادئ العامة

لا يمكن فهم أهمية التكيف إلا في علاقته بالبيولوجيا الكاملة للنوع.

— جوليان هكسلي ، التطور: التركيب الحديث [ 11 ]

ما هو التكيف؟

التكيف هو في الأساس عملية وليس شكلاً مادياً أو جزءاً من الجسم. [ 12 ] يمكن للطفيليات الداخلية (مثل دودة الكبد ) أن توضح هذا التمييز: قد يكون لهذا الطفيلي بنية جسدية بسيطة للغاية، ولكنه مع ذلك متكيف بشكل كبير مع بيئته الخاصة. من هذا نرى أن التكيف ليس مجرد مسألة سمات مرئية: ففي مثل هذه الطفيليات، تحدث تكيفات حاسمة في دورة الحياة ، والتي غالباً ما تكون معقدة للغاية. [ 13 ] ومع ذلك، كمصطلح عملي، غالباً ما يشير "التكيف" إلى نتاج : تلك السمات الخاصة بالنوع التي تنتج عن العملية. يمكن تسمية العديد من جوانب الحيوان أو النبات بالتكيفات بشكل صحيح، على الرغم من وجود بعض السمات التي تبقى وظيفتها موضع شك. باستخدام مصطلح التكيف للعملية التطورية ، والسمة التكيفية للجزء الجسدي أو الوظيفة (النتاج)، يمكن للمرء أن يميز بين المعنيين المختلفين للكلمة. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

يُعدّ التكيّف أحد العمليتين الرئيسيتين اللتين تُفسّران التنوّع الملحوظ في الأنواع، مثل الأنواع المختلفة من عصافير داروين . أما العملية الأخرى فهي التنوّع النوعي ، حيث تنشأ أنواع جديدة، عادةً من خلال العزلة التناسلية . [ 18 ] [ 19 ] ومن الأمثلة الشائعة اليوم لدراسة التفاعل بين التكيّف والتنوّع النوعي، تطوّر أسماك البلطي في البحيرات الأفريقية، حيث تُعدّ مسألة العزلة التناسلية معقدة. [ 20 ] [ 21 ]

لا يُعدّ التكيّف دائمًا مسألةً بسيطةً حيث يتطوّر النمط الظاهري الأمثل لبيئةٍ مُحدّدة. يجب أن يكون الكائن الحيّ قادرًا على البقاء في جميع مراحل نموّه وتطوّره. وهذا يفرض قيودًا على تطوّر النموّ والسلوك والبنية لدى الكائنات الحية. القيد الرئيسي، الذي دار حوله نقاشٌ واسع، هو اشتراط أن يكون كلّ تغييرٍ جينيّ وظاهريّ خلال التطوّر صغيرًا نسبيًا، نظرًا لتعقيد أنظمة النموّ وترابطها. مع ذلك، ليس من الواضح ما المقصود بـ "صغير نسبيًا"، فمثلًا، يُعدّ تعدد الصيغ الصبغية في النباتات تغييرًا جينيًا كبيرًا وشائعًا نسبيًا. [ 22 ] ويُعدّ أصل التكافل الداخليّ في حقيقيات النوى مثالًا أكثر وضوحًا. [ 23 ]

تُساعد جميع التكيفات الكائنات الحية على البقاء في بيئاتها الإيكولوجية . وقد تكون السمات التكيفية هيكلية أو سلوكية أو فيزيولوجية . التكيفات الهيكلية هي السمات الفيزيائية للكائن الحي، مثل الشكل، وغطاء الجسم، والتسليح، والتنظيم الداخلي . أما التكيفات السلوكية فهي أنظمة سلوكية موروثة، سواء كانت موروثة بتفاصيلها كغرائز ، أو كقدرة عصبية نفسية على التعلم . ومن أمثلتها البحث عن الطعام ، والتزاوج ، وإصدار الأصوات . بينما تسمح التكيفات الفيزيولوجية للكائن الحي بأداء وظائف خاصة مثل إنتاج السم ، وإفراز المخاط ، والانتحاء الضوئي ، ولكنها تشمل أيضًا وظائف أكثر عمومية مثل النمو والتطور ، وتنظيم درجة الحرارة ، والتوازن الأيوني ، وجوانب أخرى من التوازن الداخلي . يؤثر التكيف على جميع جوانب حياة الكائن الحي. [ 24 ]

التعريفات التالية مقدمة من عالم الأحياء التطوري ثيودوسيوس دوبزانسكي :

1. التكيف هو العملية التطورية التي تصبح من خلالها مجموعات الكائنات الحية أكثر قدرة على العيش في بيئة أو بيئات معينة. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]
2. التكيف هو حالة التكيف: مدى قدرة الكائن الحي على العيش والتكاثر في مجموعة معينة من الموائل. [ 28 ]
3. السمة التكيفية هي جانب من جوانب النمط النمائي للكائن الحي الذي يمكّن أو يعزز احتمالية بقاء هذا الكائن الحي وتكاثره. [ 29 ]

ما هو الاقتباس الذي لا يُعد اقتباسًا؟

لقد تكيف الصقر الشائع بنجاح مع المناطق الحضرية

يختلف التكيف عن المرونة والتأقلم والتعلم، وكلها تغيرات تحدث خلال الحياة وليست وراثية. تتعلق المرونة بالقدرة النسبية للكائن الحي على الحفاظ على نفسه في بيئات مختلفة: أي درجة تخصصه . يصف التأقلم التعديلات الفسيولوجية التلقائية خلال الحياة؛ [ 30 ] أما التعلم فيعني تغيير الأداء السلوكي خلال الحياة. [ 31 ]

تنشأ المرونة من اللدونة الظاهرية ، وهي قدرة الكائن الحي ذي النمط الجيني المحدد على تغيير نمطه الظاهري (خصائصه الملحوظة) استجابةً لتغيرات بيئته ، أو الانتقال إلى بيئة مختلفة. [ 32 ] [ 33 ] وتُورَث درجة المرونة، وتختلف بين الأفراد. فالحيوان أو النبات المتخصص للغاية يعيش فقط في بيئة محددة، ويتغذى على نوع معين من الطعام، ولا يستطيع البقاء على قيد الحياة إذا لم تُلبَّ احتياجاته. والعديد من الحيوانات العاشبة كذلك؛ ومن الأمثلة المتطرفة على ذلك حيوانات الكوالا التي تعتمد على الكافور ، والباندا العملاقة التي تحتاج إلى الخيزران . أما الكائن العام، من ناحية أخرى، فيتغذى على مجموعة متنوعة من الأطعمة، ويمكنه البقاء على قيد الحياة في العديد من الظروف المختلفة. ومن الأمثلة على ذلك البشر والفئران وسرطان البحر والعديد من الحيوانات اللاحمة. إن الميل إلى التصرف بطريقة متخصصة أو استكشافية هو أمر موروث - إنه تكيف. أما المرونة التطورية فهي مختلفة تماماً: "يكون الحيوان أو النبات مرناً تطورياً إذا تغير تركيبه عند تربيته أو نقله إلى ظروف جديدة، بحيث يكون أكثر ملاءمة للبقاء على قيد الحياة في البيئة الجديدة"، كما كتب عالم الأحياء التطوري جون ماينارد سميث . [ 34 ]

إذا انتقل البشر إلى مناطق مرتفعة، يصبح التنفس والجهد البدني مشكلة، ولكن بعد قضاء بعض الوقت في ظروف المرتفعات العالية، يتأقلمون مع انخفاض الضغط الجزئي للأكسجين، وذلك من خلال زيادة إنتاج خلايا الدم الحمراء . تُعدّ القدرة على التأقلم تكيفًا، ولكن التأقلم نفسه ليس كذلك. ينخفض ​​معدل التكاثر، ولكن تنخفض أيضًا الوفيات الناجمة عن بعض الأمراض الاستوائية. على مدى فترة زمنية أطول، يكون بعض الناس أكثر قدرة على التكاثر في المرتفعات العالية من غيرهم. يساهمون بشكل أكبر في الأجيال اللاحقة، وتدريجيًا، من خلال الانتقاء الطبيعي، يتكيف جميع السكان مع الظروف الجديدة. وقد حدث هذا بشكل واضح، حيث إن الأداء الملحوظ للمجتمعات المقيمة على المدى الطويل في المرتفعات العالية أفضل بكثير من أداء الوافدين الجدد، حتى عندما يكون لدى الوافدين الجدد وقت كافٍ للتأقلم. [ 35 ]

التكيف واللياقة

توجد علاقة بين التكيف ومفهوم اللياقة المستخدم في علم الوراثة السكانية . إذ تتنبأ الاختلافات في اللياقة بين الأنماط الجينية بمعدل التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي. ويُغير الانتقاء الطبيعي الترددات النسبية للأنماط الظاهرية البديلة، طالما أنها قابلة للتوريث . [ 36 ] ومع ذلك، قد لا يتمتع النمط الظاهري ذو التكيف العالي بلياقة عالية. وقد ذكر دوبزانسكي مثال شجرة الخشب الأحمر في كاليفورنيا ، وهي شجرة متكيفة للغاية، ولكنها نوع مُتبقٍ مُعرض لخطر الانقراض . [ 25 ] وعلق إليوت سوبر بأن التكيف مفهوم استرجاعي لأنه ينطوي على شيء ما حول تاريخ السمة، بينما تتنبأ اللياقة بمستقبل السمة. [ 37 ]

1. اللياقة النسبية. متوسط ​​مساهمة النمط الجيني أو فئة من الأنماط الجينية في الجيل التالي، مقارنةً بمساهمات الأنماط الجينية الأخرى في المجموعة السكانية. [ 38 ] يُعرف هذا أيضًا باسم اللياقة الداروينية ، ومعامل الانتقاء ، ومصطلحات أخرى.
2. اللياقة المطلقة. هي المساهمة المطلقة للنمط الجيني أو فئة من الأنماط الجينية في الجيل التالي. وتُعرف أيضًا باسم معامل مالتوس عند تطبيقها على السكان ككل. [ 36 ] [ 39 ]
3. التكيف. مدى ملاءمة النمط الظاهري لبيئته الإيكولوجية المحلية. يمكن للباحثين أحيانًا اختبار ذلك من خلال عملية زرع متبادلة . [ 40 ]
في هذا الرسم التخطيطي لمشهد اللياقة البدنية ، يمكن أن يتطور السكان باتباع الأسهم إلى ذروة التكيف عند النقطة B، والنقطتان A و C هما نقاط مثلى محلية حيث يمكن أن يحاصر السكان.

اقترح سيوال رايت أن الجماعات الحيوية تشغل قممًا تكيفية على سطح اللياقة. وللتطور إلى قمة أخرى أعلى، يتعين على الجماعة الحيوية أولاً المرور عبر وادٍ من المراحل الوسيطة غير المتكيفة، وقد "تُحاصر" في قمة غير متكيفة على النحو الأمثل. [ 41 ]

الأنواع

التكيف هو جوهر التطور وروحه.

— نايلز إلدريدج ، إعادة ابتكار داروين: النقاش الكبير على طاولة نظرية التطور العليا [ 42 ]

التغيرات في الموائل

قبل داروين، كان يُنظر إلى التكيف على أنه علاقة ثابتة بين الكائن الحي وموطنه. لم يكن يُدرك أن تغير المناخ يُؤدي إلى تغير الموطن، وتغير الموطن يُؤدي إلى تغير الكائنات الحية . كما أن الموائل عُرضة لتغيرات في كائناتها الحية، مثل غزو أنواع من مناطق أخرى. تتغير الأعداد النسبية للأنواع في موطن معين باستمرار. التغيير هو القاعدة، وإن كان يعتمد الكثير على سرعة التغيير ودرجته. عندما يتغير الموطن، قد تحدث ثلاثة أمور رئيسية للسكان الأصليين: تتبع الموطن، أو التغير الجيني، أو الانقراض. في الواقع، قد تحدث الأمور الثلاثة بالتتابع. من بين هذه التأثيرات الثلاثة، يُعد التغير الجيني هو الوحيد الذي يُؤدي إلى التكيف. عندما يتغير الموطن، ينتقل السكان الأصليون عادةً إلى أماكن أكثر ملاءمة؛ هذه هي الاستجابة النموذجية للحشرات الطائرة أو الكائنات البحرية، التي تتمتع بفرصة واسعة (وإن لم تكن غير محدودة) للحركة. [ 43 ] تُسمى هذه الاستجابة الشائعة بتتبع الموطن . وهي أحد التفسيرات المطروحة لفترات الثبات الظاهري في السجل الأحفوري ( نظرية التوازن المتقطع ). [ 44 ]

التغير الجيني

لولا الطفرة ، المصدر الأساسي للتنوع الجيني ، لما حدثت تغيرات جينية ولا تكيف لاحق عبر التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي. يحدث التغير الجيني في جماعة حيوية عندما تزداد الطفرة أو تنقص في ترددها الأولي، ثم يتبع ذلك انحراف جيني عشوائي، أو هجرة، أو إعادة تركيب، أو انتقاء طبيعي يؤثر على هذا التنوع الجيني. [ 45 ] ومن الأمثلة على ذلك أن المسارات الأولى لعمليات الأيض القائمة على الإنزيمات، والتي ظهرت في نشأة الحياة على الأرض، ربما كانت مكونات مُستَغَلّة من عملية أيض نيوكليوتيدات البيورين الموجودة مسبقًا ، وهو مسار أيضي تطور في عالم الحمض النووي الريبوزي القديم . يتطلب هذا الاستغَلّة حدوث طفرات جديدة، ومن خلال الانتقاء الطبيعي، تتكيف الجماعة الحيوية جينيًا مع ظروفها الحالية. [ 10 ] قد تؤدي التغيرات الجينية إلى تغييرات جديدة كليًا أو تدريجية في التراكيب المرئية، أو قد تُعدّل النشاط الفيزيولوجي بطريقة تُناسب البيئة. على سبيل المثال، تُعزى الأشكال المختلفة لمناقير عصافير داروين إلى طفرات تكيفية في جين ALX1. [ 46 ] يتطابق لون فراء أنواع الفئران البرية المختلفة مع بيئاتها، سواء كانت حممًا سوداء أو رمالًا فاتحة، وذلك بفضل طفرات تكيفية في مستقبل الميلانوكورتين 1 وجينات أخرى في مسار الميلانين . [ 47 ] [ 48 ] تُعزى المقاومة الفسيولوجية لسموم القلب ( الجليكوسيدات القلبية ) التي تخزنها فراشات الملك في أجسامها لحماية نفسها من المفترسات [ 49 ] [ 50 ] إلى طفرات تكيفية في هدف السم، وهو مضخة الصوديوم ، مما يؤدي إلى عدم حساسية موقع الهدف. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] وقد وُجد أن هذه الطفرات التكيفية نفسها والتغيرات المماثلة في مواقع الأحماض الأمينية نفسها تتطور بشكل متوازٍ في حشرات متباعدة الصلة تتغذى على النباتات نفسها، وحتى في طائر يتغذى على فراشات الملك من خلال التطور التقاربي ، وهي سمة مميزة للتكيف. [ 54 ] [ 55 ] يمكن أن ينشأ التقارب على مستوى الجينات عبر الأنواع المتباعدة بسبب القيود التطورية. [ 56 ]

تتغير الموائل والكائنات الحية باستمرار عبر الزمان والمكان. لذا، فإن عملية التكيف لا تكتمل أبدًا. [ 57 ] بمرور الوقت، قد لا يتغير المحيط كثيرًا، فتصبح الأنواع أكثر ملاءمةً لمحيطها، مما يؤدي إلى استقرار الانتقاء الطبيعي. من جهة أخرى، قد تحدث تغيرات مفاجئة في البيئة، فتصبح الأنواع أقل تكيفًا. والطريقة الوحيدة لعودتها إلى ذروة لياقتها هي إدخال تنوع جيني جديد ليعمل عليه الانتقاء الطبيعي. من هذا المنظور، يُعد التكيف عملية تتبع جيني ، تستمر باستمرار إلى حد ما، وخاصةً عندما لا تستطيع الجماعة أو لا ترغب في الانتقال إلى منطقة أخرى أقل قسوة. في حال وجود تغير جيني كافٍ، بالإضافة إلى ظروف ديموغرافية محددة، قد يكون التكيف كافيًا لإنقاذ جماعة من حافة الانقراض في عملية تُسمى الإنقاذ التطوري . يؤثر التكيف، إلى حد ما، على كل نوع في نظام بيئي معين . [ 58 ] [ 59 ]

اعتقد لي فان فالين أنه حتى في بيئة مستقرة، وبسبب التفاعلات العدائية بين الأنواع ومحدودية الموارد، يجب على أي نوع أن يتكيف باستمرار للحفاظ على مكانته النسبية. وقد عُرف هذا باسم فرضية الملكة الحمراء ، كما هو الحال في تفاعلات العائل والطفيلي . [ 60 ]

كان التباين الجيني والطفرات الموجودة المصادر التقليدية للمادة التي يمكن أن يعمل عليها الانتخاب الطبيعي. إضافةً إلى ذلك، يُمكن نقل الجينات أفقيًا بين الكائنات الحية من أنواع مختلفة، باستخدام آليات متنوعة مثل كاسيتات الجينات ، والبلازميدات ، والترانسبوزونات، والفيروسات مثل العاثيات . [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]

التكيف المشترك

تتكيف الحشرات الملقحة مع النباتات المزهرة.

في التطور المشترك ، حيث يرتبط وجود نوعٍ ما ارتباطًا وثيقًا بحياة نوعٍ آخر، غالبًا ما تتبع التكيفات الجديدة أو "المحسّنة" التي تظهر في أحد النوعين ظهور وانتشار سماتٍ مماثلة في النوع الآخر. بعبارة أخرى، يُحفّز كل نوعٍ عمليةَ انتقاءٍ طبيعي متبادل في النوع الآخر. تتسم هذه العلاقات التكيفية المشتركة بديناميكيةٍ جوهرية، وقد تستمر على مسارٍ يمتد لملايين السنين، كما حدث في العلاقة بين النباتات المزهرة والحشرات الملقّحة . [ 64 ] [ 65 ]

تقليد

تُظهر الصورتان A و B دبابير حقيقية ؛ أما الصور الأخرى فتُظهر مُقلِّدات بيتس : ثلاث ذبابات حوامة وخنفساء واحدة .

أدى عمل بيتس على فراشات الأمازون إلى تطويره أول وصف علمي للمحاكاة ، وخاصةً النوع الذي يحمل اسمه: محاكاة بيتس . [ 66 ] وتتمثل هذه المحاكاة في قيام نوع مستساغ بتقليد نوع غير مستساغ أو ضار (النموذج)، مما يمنحه ميزة تنافسية حيث تتجنب المفترسات النموذج وبالتالي تتجنب المُقلِّد أيضًا. لذا، تُعد المحاكاة تكيفًا مضادًا للمفترسات . ومن الأمثلة الشائعة في الحدائق المعتدلة ذبابة الزهور (Syrphidae)، التي يُقلِّد العديد منها - رغم عدم امتلاكها لسعة - لون التحذير لدى غشائيات الأجنحة ذات الإبرة ( الدبابير والنحل ). ولا يشترط أن تكون هذه المحاكاة مثالية لتحسين فرص بقاء النوع المستساغ. [ 67 ]

اعتقد كل من بيتس ووالاس وفريتز مولر أن المحاكاة البايتسية والمولرية تُقدم دليلاً على عمل الانتقاء الطبيعي ، وهو رأي أصبح الآن معياراً بين علماء الأحياء. [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]

المفاضلات

لكل تكيف جانب سلبي: فأرجل الخيول ممتازة للجري على العشب، لكنها لا تستطيع حك ظهورها؛ وشعر الثدييات يساعد في تنظيم درجة الحرارة، لكنه يوفر بيئة مناسبة للطفيليات الخارجية ؛ وطيور البطريق لا تطير إلا تحت الماء. وقد تكون التكيفات التي تخدم وظائف مختلفة مدمرة لبعضها البعض. فالتسوية والحلول المؤقتة شائعة، وليست الكمالية. وتجذب ضغوط الانتقاء في اتجاهات مختلفة، والتكيف الناتج هو نوع من التسوية. [ 71 ]

إنها حقيقة عميقة أن الطبيعة لا تعرف الأفضل؛ وأن التطور الجيني ... هو قصة هدر وارتجال وتنازلات وأخطاء.

— بيتر مدور ، مستقبل الإنسان [ 72 ]

بما أن النمط الظاهري ككل هو هدف الانتقاء، فمن المستحيل تحسين جميع جوانب النمط الظاهري في وقت واحد وبنفس الدرجة.

أمثلة

لنأخذ قرون الأيل الأيرلندي مثالاً (والتي يُفترض غالباً أنها ضخمة للغاية؛ إذ يرتبط حجم قرون الأيل بحجم الجسم ارتباطاً طردياً ). تُسهم القرون بشكل إيجابي في الدفاع ضد المفترسات ، وفي تحقيق الانتصارات خلال موسم التزاوج السنوي . إلا أنها تُعدّ مكلفة من حيث الموارد. يُفترض أن حجمها خلال العصر الجليدي الأخير كان يعتمد على الزيادة والنقصان النسبيين في القدرة الإنجابية لدى قطيع الأيل خلال تلك الفترة. [ 74 ] كمثال آخر، يتلاشى التمويه اللازم لتجنب الكشف عند إظهار الألوان الزاهية في موسم التزاوج. هنا، يُوازن خطر البقاء على قيد الحياة ضرورة التكاثر. [ 75 ]

تتميز سمندلات الجداول، مثل سمندل القوقاز أو سمندل الذهب المخطط، بأجسامها النحيلة والطويلة، المتكيفة تمامًا مع الحياة على ضفاف الأنهار الصغيرة سريعة الجريان وجداول الجبال . يحمي الجسم الطويل يرقاتها من الانجراف بفعل التيار. مع ذلك، يزيد الجسم الطويل من خطر الجفاف ويقلل من قدرة السمندلات على الانتشار، كما يؤثر سلبًا على خصوبتها . ونتيجة لذلك، فإن سمندل النار ، الأقل تكيفًا مع بيئات جداول الجبال، يكون عمومًا أكثر نجاحًا، ويتمتع بخصوبة أعلى ونطاق جغرافي أوسع. [ 76 ]

ذيل طاووس هندي في عرض كامل

يُعدّ ذيل الطاووس المزخرف (الذي ينمو من جديد في الوقت المناسب لكل موسم تزاوج) تكيفًا شهيرًا. فهو يُقلّل من قدرته على المناورة والطيران، كما أنه ملفت للنظر بشكل كبير؛ بالإضافة إلى أن نموه يستهلك موارد غذائية. وقد فسّر داروين هذه الميزة من منظور الانتقاء الجنسي : "يعتمد هذا على الميزة التي يتمتع بها أفراد معينون على أفراد آخرين من نفس الجنس والنوع، فيما يتعلق بالتكاثر فقط." [ 77 ] يُطلق على نوع الانتقاء الجنسي الذي يُمثله الطاووس اسم " اختيار الشريك "، مما يعني ضمناً أن هذه العملية تنتقي الأكثر ملاءمة على الأقل ملاءمة، وبالتالي فهي ذات قيمة للبقاء. [ 78 ] ظلّ الاعتراف بالانتقاء الجنسي مُعلّقًا لفترة طويلة، ولكنه عاد للظهور. [ 79 ]

يُؤدي التناقض بين حجم دماغ الجنين البشري عند الولادة (الذي لا يمكن أن يتجاوز 400  سم مكعب تقريبًا، وإلا فلن يتمكن من المرور عبر حوض الأم ) والحجم المطلوب لدماغ البالغ (حوالي 1400 سم مكعب ) إلى أن يكون دماغ الطفل حديث الولادة غير مكتمل النمو. لذا، فإن أهم وظائف الحياة (كالحركة والكلام) تنتظر نمو الدماغ ونضجه. هذه هي نتيجة التنازلات التي تحدث عند الولادة. ويعود جزء كبير من المشكلة إلى وضعية الوقوف المنتصبة على قدمين ، والتي لولاها لكان شكل حوضنا أكثر ملاءمة للولادة. وقد واجه إنسان نياندرتال مشكلة مماثلة. [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]

كمثال آخر، يُوفر عنق الزرافة الطويل فوائد جمة، لكن له ثمن. إذ قد يصل طول عنق الزرافة إلى مترين (6 أقدام و7 بوصات) . [ 83 ] وتتمثل فوائده في إمكانية استخدامه في التنافس بين الأنواع أو في البحث عن الطعام على الأشجار العالية التي لا تستطيع الحيوانات العاشبة الأقصر الوصول إليها. أما ثمنه، فهو أن العنق الطويل ثقيل ويُضيف إلى كتلة جسم الحيوان، مما يتطلب طاقة إضافية لبناء العنق وحمل وزنه. [ 84 ]   

التحولات في الوظيفة

التكيف والوظيفة جانبان لمشكلة واحدة.

— جوليان هكسلي، التطور: التركيب الحديث [ 85 ]

التكيف المسبق

يحدث التكيف المسبق عندما تمتلك مجموعة من الكائنات الحية خصائص تتناسب، مصادفةً، مع مجموعة من الظروف لم يسبق لها التعرض لها. على سبيل المثال، يُعدّ نبات الحلفاء متعدد الصيغ الصبغية (Spartina townsendii) أكثر تكيفًا من أيٍّ من نوعيه الأصليين مع بيئتهما من المستنقعات المالحة والمسطحات الطينية. [ 86 ] ومن بين الحيوانات الأليفة، يتميز دجاج الليجهورن الأبيض بمقاومة ملحوظة لنقص فيتامين ب 1 مقارنةً بالسلالات الأخرى؛ ففي ظل نظام غذائي وفير، لا يُحدث هذا فرقًا، ولكن في ظل نظام غذائي محدود، قد يكون هذا التكيف المسبق حاسمًا. [ 87 ]

قد ينشأ التكيف المسبق نتيجةً لوجود كمية هائلة من التباين الجيني في التجمعات الطبيعية. [ 88 ] في حقيقيات النوى ثنائية المجموعة الكروموسومية ، يُعدّ هذا نتيجةً لنظام التكاثر الجنسي ، حيث تُحجب الأليلات الطافرة جزئيًا، على سبيل المثال، بفعل السيادة الجينية . [ 89 ] كما تحمل الكائنات الدقيقة ، بأعدادها الهائلة، قدرًا كبيرًا من التباين الجيني. وقدّم سلفادور لوريا وماكس ديلبروك أول دليل تجريبي على الطبيعة التكيفية المسبقة للمتغيرات الجينية في الكائنات الدقيقة، وذلك من خلال تطويرهما لاختبار التذبذب ، وهو أسلوب لإظهار التذبذب العشوائي للتغيرات الجينية الموجودة مسبقًا والتي تُكسب بكتيريا الإشريكية القولونية مقاومةً للعاثيات . [ 90 ] يُعدّ هذا المصطلح مثيرًا للجدل لأنه غائي ، ويعتمد مفهوم الانتقاء الطبيعي برمّته على وجود التباين الجيني، بغض النظر عن حجم تجمع النوع المعني.

استغلال السمات الموجودة: التكيف الثانوي

استُخدمت ريشات ديناصور سينوسوروبتريكس للعزل أو العرض، مما يجعلها تكيفًا ثانويًا للطيران.

نشأت بعض السمات التي تبدو اليوم تكيفات من خلال استغلال سمات موجودة، تطورت لغرض آخر. والمثال الكلاسيكي على ذلك هو عظيمات الأذن لدى الثدييات ، والتي نعلم من الأدلة الأحفورية والجنينية أنها نشأت في الفكين العلوي والسفلي وعظم اللامي لأسلافها من الزواحف الثديية ، وقبل ذلك كانت جزءًا من أقواس الخياشيم لدى الأسماك المبكرة. [ 91 ] [ 92 ] وقد صِيغ مصطلح "التكيف الوظيفي" ليشمل هذه التحولات التطورية الشائعة في الوظيفة. [ 93 ] تطورت ريش الطيران لدى الطيور من ريش الديناصورات الذي كان موجودًا قبلها بكثير ، [ 94 ] والذي ربما استُخدم للعزل أو للعرض. [ 95 ] [ 96 ]

بناء متخصص

تستخدم الحيوانات، بما فيها ديدان الأرض والقنادس والبشر، بعض تكيفاتها لتعديل بيئتها، بهدف تعزيز فرص بقائها وتكاثرها. تبني القنادس السدود والمساكن، مُغيرةً بذلك النظم البيئية للأودية المحيطة بها. وكما لاحظ داروين، تُحسّن ديدان الأرض التربة السطحية التي تعيش فيها من خلال دمج المواد العضوية. وقد شيّد البشر حضارات واسعة النطاق بمدن في بيئات متنوعة كالمناطق القطبية والصحاري الحارة. وفي الحالات الثلاث، يُسهم بناء وصيانة المواطن البيئية في استمرار انتقاء جينات هذه الحيوانات، في بيئة عدّلتها هي. [ 97 ]

السمات غير التكيفية

بعض الصفات لا تبدو تكيفية، إذ يكون لها تأثير محايد أو ضار على اللياقة في البيئة الحالية. ولأن الجينات غالبًا ما يكون لها تأثيرات متعددة ، فقد لا تكون جميع الصفات وظيفية: فقد تكون ما أسماه ستيفن جاي غولد وريتشارد ليونتين " الزوايا" ، وهي سمات ناتجة عن تكيفات متجاورة، قياسًا على المساحات المثلثية المزخرفة بكثرة بين أزواج الأقواس في الهندسة المعمارية، والتي بدأت كسمات غير وظيفية. [ 98 ]

ثمة احتمال آخر يتمثل في أن سمةً ما ربما كانت تكيفية في مرحلة ما من تاريخ تطور الكائن الحي، لكن تغير الموائل أدى إلى جعل ما كان تكيفًا غير ضروري أو حتى غير ملائم . تُسمى هذه التكيفات بالأعضاء الأثرية . تمتلك العديد من الكائنات الحية أعضاء أثرية، وهي بقايا تراكيب وظيفية كاملة لدى أسلافها. نتيجةً لتغيرات نمط الحياة، أصبحت هذه الأعضاء زائدة عن الحاجة، إما أنها غير وظيفية أو انخفضت وظيفتها. بما أن أي تركيب يمثل نوعًا من التكلفة على الاقتصاد العام للجسم، فقد تتحقق فائدة من التخلص منه بمجرد أن يصبح غير وظيفي. أمثلة على ذلك: ضروس العقل عند البشر؛ فقدان الصبغة والعيون الوظيفية لدى حيوانات الكهوف؛ فقدان التركيب لدى الطفيليات الداخلية . [ 99 ]

الانقراض والانقراض المشترك

إذا لم يتمكن نوعٌ ما من الانتقال أو التغيير بشكلٍ كافٍ للحفاظ على بقائه على المدى الطويل، فإنه سينقرض، على الأقل في تلك المنطقة. وقد ينجو هذا النوع في مناطق أخرى أو لا. يحدث انقراض الأنواع عندما يتجاوز معدل الوفيات في جميع أفراد النوع معدل المواليد لفترة طويلة كافية لاختفاء هذا النوع. وقد لاحظ فان فالن أن مجموعات الأنواع تميل إلى امتلاك معدل انقراض مميز ومنتظم إلى حدٍ ما. [ 100 ]

كما يوجد التكيف المشترك، يوجد أيضاً الانقراض المشترك، وهو فقدان نوع ما نتيجة انقراض نوع آخر كان متكيفاً معه، كما هو الحال مع انقراض حشرة طفيلية بعد فقدان عائلها، أو عندما يفقد نبات مزهر مُلقِّحه، أو عندما تتعطل سلسلة غذائية . [ 101 ] [ 102 ]

أصل القدرات التكيفية

غالبًا ما يُفترض أن المرحلة الأولى في تطور الحياة على الأرض كانت عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA) ، حيث تكاثرت جزيئات RNA القصيرة ذاتية التضاعف قبل تطور الحمض النووي (DNA) والبروتينات . وبناءً على هذه الفرضية، بدأت الحياة عندما بدأت سلاسل RNA بالتضاعف الذاتي، مما أدى إلى بدء آليات الانتخاب الدارويني الثلاث: الوراثة، وتنوع الأنواع، والتنافس على الموارد. من المرجح أن تكون كفاءة مُضاعِف RNA (معدل نموه للفرد) دالةً لقدراته التكيفية الذاتية، والتي تحددها تسلسلات النيوكليوتيدات ، وتوافر الموارد. [ 103 ] [ 104 ] قد تكون القدرات التكيفية الثلاث الرئيسية هي: (1) التضاعف بدقة معتدلة، مما يُؤدي إلى الوراثة مع السماح بتنوع الأنواع، (2) مقاومة التحلل، و(3) اكتساب الموارد. [ 103 ] [ 104 ] كان من الممكن تحديد هذه القدرات التكيفية من خلال التكوينات المطوية لمضاعفات الحمض النووي الريبي الناتجة عن تسلسلات النيوكليوتيدات الخاصة بها.

قضايا فلسفية

"سلوك هادف": ظبي صغير يقفز . قد يجادل عالم الأحياء بأن هذا السلوك له وظيفة إرسال إشارات إلى الحيوانات المفترسة ، مما يساعد الظبي على البقاء ويسمح له بالتكاثر. [ 105 ] [ 106 ]

يثير التكيف قضايا فلسفية تتعلق بكيفية تناول علماء الأحياء لمفهومي الوظيفة والغاية، إذ يحمل هذا المفهوم دلالات تاريخية تطورية - أي أن سمة ما تطورت بفعل الانتقاء الطبيعي لسبب محدد - وربما دلالات تدخل إلهي - أي أن السمات والكائنات الحية موجودة بفضل نوايا إلهية واعية. [ 107 ] [ 108 ] في علم الأحياء، أدخل أرسطو مفهوم الغائية لوصف تكيف الكائنات الحية، لكنه لم يقبل النية الإلهية المتأصلة في فكر أفلاطون، والتي رفضها أرسطو. [ 109 ] [ 110 ] ولا يزال علماء الأحياء المعاصرون يواجهون الصعوبة نفسها. [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] فمن جهة، يُعد التكيف هادفًا: إذ يختار الانتقاء الطبيعي ما يُجدي نفعًا ويستبعد ما لا يُجدي. ومن جهة أخرى، يرفض علماء الأحياء عمومًا فكرة وجود غاية واعية في التطور. أدت هذه المعضلة إلى ظهور نكتة شهيرة لعالم الأحياء التطوري هالدين : "الغاية أشبه بعشيقة لعالم الأحياء: لا يستطيع العيش بدونها، لكنه يتردد في الظهور معها علنًا". علّق ديفيد هول قائلاً إن عشيقة هالدين "أصبحت زوجة شرعية. لم يعد علماء الأحياء يشعرون بالالتزام بالاعتذار عن استخدامهم للغة الغائية؛ بل يتباهون بها". [ 116 ] وذكر إرنست ماير أن "التكيف... هو نتيجة لاحقة وليست غاية مسبقة"، مما يعني أن مسألة ما إذا كان شيء ما تكيفًا لا يمكن تحديدها إلا بعد وقوع الحدث. [ 117 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ليروي، أرماند ماري (2015). البحيرة: كيف اخترع أرسطو العلم . بلومزبري. الصفحات 91-92 ، 273، 288. ISBN  978-1-4088-3622-4.
  2. ↑ ديزموند 1989 ، الصفحات 31-32، الحاشية 18 
  3. ^ فولتير (1759). كانديد . كريمر وآخرون.
  4. ↑ سوبر 1993 ، الفصل 2
  5. ↑ داروين 1872 ، ص 397: "الأعضاء البدائية والضامرة والمجهضة" 
  6. ↑ بولر، بيتر ج. ( 1989) [1983]. التطور: تاريخ فكرة ( طبعة منقحة). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 86. ISBN   978-0-520-06386-0.
  7. ↑ انظر، على سبيل المثال، المناقشة في Bowler 2003 ، الصفحات 86-95 : "مهما كانت الطبيعة الحقيقية لنظرية لامارك، فإن آلية التكيف الخاصة به هي التي لفتت انتباه علماء الطبيعة اللاحقين." (ص 90) 
  8. ↑ بروفين 1986
  9. ↑ فورد 1975
  10. 1 2 أور، هـ. ألين (فبراير 2005). "النظرية الوراثية للتكيف: تاريخ موجز". مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس . 6 (2): 119-127 . doi : 10.1038/nrg1523 . PMID 15716908. S2CID 17772950 .  
  11. ↑ هكسلي 1942 ، ص 449
  12. ↑ ماير 1982 ، ص 483 : "التكيف ... لم يعد من الممكن اعتباره حالة ثابتة، أو نتاجًا لماضٍ إبداعي، بل أصبح عملية ديناميكية مستمرة." 
  13. ↑ السعر 1980
  14. ↑ داينتيث، جون؛ مارتن، إليزابيث أ.، محرران (2010) [نُشر لأول مرة عام 1984 بعنوان قاموس العلوم الموجز ]. "تكييف". قاموس العلوم . مرجع أكسفورد ذو الغلاف الورقي ( الطبعة السادسة). مطبعة جامعة أكسفورد . ص 13. ISBN   978-0-19-956146-9LCCN 2010287468 . OCLC 444383696 . أي تغيير في بنية أو وظائف الأجيال المتعاقبة من السكان مما يجعلها أكثر ملاءمة لبيئتها.  
  15. ↑ بولر 2003 ، ص 10 
  16. ↑ باترسون 1999 ، ص. 1 
  17. ↑ ويليامز 1966 ، ص 5 : "التكيف التطوري ظاهرة ذات أهمية واسعة الانتشار في علم الأحياء". 
  18. ↑ ماير 1963
  19. ↑ ماير 1982 ، الصفحات 562-566 
  20. ↑ سالزبورغر، والتر؛ ماك، تانيا؛ فيرهين، إريك؛ ماير، أكسل (21 فبراير 2005). "من تنجانيقا: النشأة، والتطور السريع، والابتكارات الرئيسية، والجغرافيا الوراثية لأسماك السكليد الهابلوكرومينية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 5 (17): 17. doi : 10.1186/1471-2148-5-17 . PMC 554777. PMID 15723698 .  
  21. ↑ كورنفيلد، إيرف؛ سميث، بيتر ف. (نوفمبر 2000). "أسماك البلطي الأفريقية: أنظمة نموذجية لعلم الأحياء التطوري". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 31 (1): 163-196 . Bibcode : 2000AnRES..31..163K . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.31.1.163 .
  22. ↑ ستيبينز 1950 ، الفصلان 8 و9
  23. ↑ مارغوليس وفيستر 1991
  24. ↑ هاتشينسون 1965. يُعدّ الموطن البيئي المفهوم المركزي في علم البيئة التطوري؛ انظر على وجه الخصوص الجزء الثاني: "الموطن البيئي: حجم فائق مأهول بشكل مجرد." (ص 26-78)
  25. 1 2 دوبزانسكي 1968 ، ص 1-34 
  26. ↑ وانغ، جي (2014). "الفصل 5.6 - التكيف من الرتبة الصفرية" . تحليل الأمراض المعقدة: منظور رياضي . تايلور فرانسيس. ص 69. ISBN  978-1-4665-7223-2أُرشف من الأصل في 30 يونيو 2024. تم الاطلاع عليه في 31 مارس 2018 .
  27. ↑ سيجيان، ف.؛ غوغان، ج.؛ بومغارد، ل.؛ براساد، س.، محرران. (2015). تأثير تغير المناخ على الثروة الحيوانية: التكيف والتخفيف . سبرينغر. ص 515. ISBN  978-81-322-2265-1أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 24 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مارس 2018 .
  28. ↑ دوبزانسكي 1970 ، الصفحات 4-6، 79-82 
  29. ↑ دوبزانسكي، ثيودوسيوس (مارس 1956). "علم وراثة التجمعات الطبيعية. 25. التغيرات الوراثية في تجمعات ذبابة الفاكهة الكاذبة (Drosophila pseudoobscura) وذبابة الفاكهة الشبيهة (Drosophila persimilis) في بعض المناطق في كاليفورنيا". التطور . 10 (1): 82-92 . doi : 10.2307/2406099 . JSTOR 2406099 . 
  30. ↑ رايمر، تاسمن؛ بيلاي، نيفيل؛ شرادين، كارستن (2013). "الانقراض أم البقاء؟ المرونة السلوكية استجابةً للتغير البيئي لدى فأر المخطط الأفريقي (رابدوميس)" . الاستدامة . 5 (1): 163-186 . Bibcode : 2013Sust....5..163R . doi : 10.3390/su5010163 .
  31. ↑ غروس، ريتشارد (2012). علم النفس: علم العقل والسلوك ( الطبعة السادسة). هودر. ص 335. ISBN   978-1-4441-6436-7أُرشف من الأصل في 30 يونيو 2024. تم الاطلاع عليه في 31 مارس 2018 .
  32. ↑ برايس، تريفور د.؛ كفارنستروم، آنا؛ إيروين، دارين إي. (يوليو 2003). "دور المرونة الظاهرية في دفع التطور الجيني" . وقائع الجمعية الملكية ب . 270 (1523): 1433-1440 . doi : 10.1098/rspb.2003.2372 . PMC 1691402. PMID 12965006 .  
  33. ↑ برايس، تريفور د. (يونيو 2006). "اللدونة الظاهرية، والانتقاء الجنسي، وتطور أنماط الألوان". مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (12): 2368-2376 . Bibcode : 2006JExpB.209.2368P . doi : 10.1242/jeb.02183 . PMID 16731813 . 
  34. ↑ ماينارد سميث 1993 ، ص 33 
  35. ↑ مور، لورنا ج.؛ ريغنشتاينر، جوديث ج. (أكتوبر 1983). "التكيف مع الارتفاعات العالية". المراجعة السنوية لعلم الإنسان . 12 : 285-304 . doi : 10.1146/annurev.an.12.100183.001441 .
  36. 1 2 إندلر 1986 ، ص 33-51 
  37. ↑ سوبر 1984 ، ص 210 
  38. ↑ فوتويما 1986 ، ص 552 
  39. ↑ فيشر 1930 ، ص 25 
  40. ↑ دي فيليميرويل، ب.؛ غاجيوتي، أو. إي.؛ موترد، م.؛ تيل-بوتراود، إ. (21 أكتوبر 2015). " تجارب الحديقة المشتركة في العصر الجينومي: آفاق وفرص جديدة" . الوراثة . 116 (3): 249-254 . doi : 10.1038/hdy.2015.93 . PMC 4806574. PMID 26486610 .  
  41. ↑ رايت 1932 ، الصفحات 356-366 
  42. ↑ إلدريدج 1995 ، ص 33
  43. ↑ إلدريدج 1985 ، ص 136: "عن الأنهار الجليدية والخنافس" 
  44. ↑ إلدريدج 1995 ، ص 64 
  45. ↑ هوجان، سي. مايكل (12 أكتوبر 2010). "الطفرة" . في مونوسون، إميلي (محرر). موسوعة الأرض . ائتلاف المعلومات البيئية، المجلس الوطني للعلوم والبيئة . OCLC 72808636. مؤرشف من الأصل في 24 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 18 أغسطس 2015 . 
  46. ↑ لاميتشاني، سانجيد؛ بيرغلوند، جوناس (19 فبراير 2015). "تطور عصافير داروين ومناقيرها كما كشف عنه تسلسل الجينوم". مجلة نيتشر . 518 (7539): 371-375 . Bibcode : 2015Natur.518..371L . doi : 10.1038/nature14181 . PMID: 25686609. S2CID : 4462253 .  
  47. ↑ ناشمان، مايكل و.؛ هوكسترا، هوبي إي.؛ داغوستينو، سوزان ل. (29 أبريل 2003). "الأساس الجيني للتصبغ الميلاني التكيفي في فئران الجيب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (9): 5268-5273 . Bibcode : 2003PNAS..100.5268N . doi : 10.1073/pnas.0431157100 . ISSN 0027-8424 . PMC 154334. PMID 12704245 .   
  48. ↑ هوكسترا، هوبي إي.؛ هيرشمان، راشيل جيه.؛ بوندي، ريتشارد إيه.؛ إنسل، بول إيه.؛ كروسلاند، جانيت بي. (7 يوليو 2006). " طفرة حمض أميني واحد تُسهم في نمط ألوان فأر الشاطئ التكيفي" . مجلة ساينس . 313 (5783): 101-104 . Bibcode : 2006Sci...313..101H . doi : 10.1126/science.1126121 . PMID 16825572. S2CID 33376626. مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2024. تم الاطلاع عليه في 18 ديسمبر 2021 .  
  49. ↑ براور، لينكولن ب.؛ جلازيير، سوزان س. (4 أبريل 1975). "تحديد موقع سموم القلب في فراشة الملك". مجلة ساينس . 188 (4183): 19-25 . رمز Bibcode : 1975Sci...188...19B . doi : 10.1126/science.188.4183.19 . ISSN 0036-8075 . PMID 17760150. S2CID 44509809 .   
  50. ↑ أغراوال، أنوراغ (7 مارس 2017). الفراشات الملكية ونبات الصقلاب . مطبعة جامعة برينستون . doi : 10.1515/9781400884766 . ISBN 978-1-4008-8476-6.
  51. ↑ رايخستين، ت.؛ فون إيو، ج.؛ بارسونز، ج. أ.؛ روتشيلد، ميريام (30 أغسطس 1968). "سموم القلب في فراشة الملك". مجلة ساينس . 161 (3844): 861-866 . رمز Bibcode : 1968Sci...161..861R . doi : 10.1126/science.161.3844.861 . ISSN 0036-8075 . PMID 4875496 .  
  52. ↑ هولزينجر، ف.؛ فريك، س.؛ وينك، م. (21 ديسمبر 1992). "الأساس الجزيئي لعدم حساسية فراشة الملك (دانوس بليكسيبوس) للجليكوسيدات القلبية" . رسائل FEBS . 314 (3): 477-480 . Bibcode : 1992FEBSL.314..477H . doi : 10.1016/0014-5793(92 ) 81530-y . ISSN 0014-5793 . PMID 1334851. S2CID 7427771 .   
  53. ↑ كاراغيورغي، ماريانثي؛ غروين، سيمون سي؛ سومبول، فيدان؛ وآخرون . (2 أكتوبر 2019). "تعديل الجينوم يعيد تتبع تطور مقاومة السموم في فراشة الملك" . مجلة نيتشر . 574 (7778): 409-412 . doi : 10.1038/s41586-019-1610-8 . ISSN 0028-0836 . PMC 7039281. PMID 31578524 .    
  54. ↑ دوبلر، س.؛ دالا، س.؛ واغشال، ف.؛ أغراوال، أ.أ. (23 يوليو 2012). "التطور التقاربي على مستوى المجتمع في تكيف الحشرات مع الكاردينوليدات السامة عن طريق الاستبدالات في إنزيم Na,K-ATPase" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (32): 13040-13045 . doi : 10.1073/pnas.1202111109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3420205. PMID 22826239 .   
  55. ↑ غروين، سيمون سي؛ وايتمان، نوح ك. (نوفمبر 2021). "التطور التقاربي لمقاومة جليكوسيدات القلب لدى المفترسات والطفيليات التي تصيب الحيوانات العاشبة لنبات الصقلاب" . علم الأحياء الحالي . 31 (22): R1465– R1466 . Bibcode : 2021CBio...31R1465G . doi : 10.1016/j.cub.2021.10.025 . ISSN 0960-9822 . PMC 8892682. PMID 34813747. S2CID 244485686 .    
  56. ↑ لوسوس، جوناثان ب. (7 أغسطس 2018). مصائر غير محتملة: القدر، الصدفة، ومستقبل التطور . دار بنغوين للنشر. ISBN 978-0-525-53413-6. OCLC 1024108339 . 
  57. ↑ ماير 1982 ، ص 481-483 : يوضح هذا التسلسل كيف تطورت أفكار داروين حول التكيف عندما بدأ يقدرها على أنها "عملية ديناميكية مستمرة". 
  58. ↑ ستيرلني وغريفيثس 1999 ، ص 217 
  59. ↑ فريمان وهيرون 2007 ، ص 364 
  60. ↑ راباجانتي، ج.؛ وآخرون (2016). "ديناميكيات الملكة الحمراء المضيفة والطفيلية مع الأنماط الجينية النادرة المتزامنة" . مجلة ساينس أدفانسز . 2 (3) e1501548. Bibcode : 2016SciA....2E1548R . doi : 10.1126/sciadv.1501548 . PMC 4783124. PMID 26973878 .   
  61. ↑ جوجارتن، ج. بيتر؛ دوليتل، و. فورد (1 ديسمبر 2002). "تطور بدائيات النوى في ضوء نقل الجينات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 19 (12): 2226-2238 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004046 . PMID 12446813 . 
  62. ↑ دي لا كروز، فرناندو؛ ديفيز، جوليان (1 مارس 2000). "الانتقال الأفقي للجينات وأصل الأنواع: دروس مستفادة من البكتيريا". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 8 (3): 128-133 . doi : 10.1016/s0966-842x(00)01703-0 . PMID 10707066 . 
  63. ↑ هارتويل، ليلاند؛ غولدبيرغ، مايكل؛ فيشر، جانيس؛ هود، لي؛ أكواردو، تشارلز؛ بيجيك، بروس (2015). علم الوراثة: من الجينات إلى الجينومات ( الطبعة الخامسة). مدينة نيويورك: ماكجرو هيل للتعليم. الصفحات 475-479 . ISBN   978-0-07-352531-0.
  64. ↑ فوتويما، دي جيه ؛ إم. سلاتكين، محرران. (1983). التطور المشترك . سيناور أسوشيتس . ص. الكتاب كاملاً. ISBN  978-0-87893-228-3.
  65. ↑ تومسون، جيه إن (1994). عملية التطور المشترك . مطبعة جامعة شيكاغو. ص. الكتاب كاملاً. ISBN  978-0-226-79759-5.
  66. ↑ كاربنتر وفورد 1933
  67. ↑ ويكلر 1968
  68. ↑ القمر 1976
  69. ↑ روكستون، شيرات وسبيد 2004
  70. ↑ ماليت، جيمس (نوفمبر 2001). "ثورة التنوع البيولوجي" ( ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التطوري . 14 (6): 887-888 . doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x . S2CID 36627140. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 3 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 28 ديسمبر 2010 . 
  71. ↑ جاكوب، فرانسوا (10 يونيو 1977). "التطور والتعديل". مجلة ساينس . 196 (4295): 1161-1166 . Bibcode : 1977Sci...196.1161J . doi : 10.1126/science.860134 . PMID 860134. S2CID 29756896 .  
  72. ↑ ميداوار 1960
  73. ↑ ماير 1982 ، ص 589
  74. ↑ غولد، ستيفن جاي (يونيو 1974). "أصل ووظيفة التراكيب 'الغريبة': حجم القرون وحجم الجمجمة في 'الأيل الأيرلندي'، ميغالوسيروس جيجانتوس ". التطور . 28 (2): 191-220 . doi : 10.2307/2407322 . JSTOR 2407322. PMID 28563271 .  
  75. ↑ غارسيا، جيه إي؛ روهر، دي؛ داير، إيه جي (2013). "المفاضلة بين التمويه والازدواج الجنسي كما كشفت عنها تقنية التصوير الرقمي بالأشعة فوق البنفسجية: حالة تنانين مالي الأسترالية (Ctenophorus fordi)" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (22): 4290-4298 . doi : 10.1242/jeb.094045 . PMID 23997198 . 
  76. ↑ تارخنيشفيلي، ديفيد ن. (1994). "الترابط بين السمات السكانية والتطورية والمورفولوجية لسمندل القوقاز، ميرتنسيلا قوقازيكا " (ملف PDF) . ميرتنسيلا . 4 : 315-325 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 18 أغسطس 2015 .
  77. ↑ داروين 1871 ، ص 256 
  78. ↑ تمت معالجة هذه الحالة بواسطة فيشر عام 1930 ، الصفحات 134-139 
  79. ↑ كرونين 1991
  80. ↑ روزنبرغ، كارين ر. (1992). "تطور الولادة البشرية الحديثة". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 35 (ملحق S15): 89-124 . doi : 10.1002/ajpa.1330350605 .
  81. ↑ فريدلاندر، نانسي جيه؛ جوردان، ديفيد كيه (أكتوبر-ديسمبر 1994). "الآثار التوليدية لقوة بنية إنسان نياندرتال وكثافة عظامه". التطور البشري . 9 (4): 331-342 . doi : 10.1007/BF02435519 . S2CID 86590348 . 
  82. ↑ ميلر 2007
  83. ↑ ويليامز 2010 ، ص 29 
  84. ↑ ألتويغ، روبرت إي.؛ سيمونز، ريس (سبتمبر 2010). "الأعناق للتزاوج أم للتنافس على الغذاء؟ نقد للأفكار حول تطور الزرافة". مجلة علم الحيوان . 282 (1): 6-12 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00711.x .
  85. ↑ هكسلي 1942 ، ص 417
  86. ↑ هاسكينز، سي. ليونارد (1930). "أصل نبات سبارتينا تاونسندي". جينيتيكا . 12 (6): 531-538 . doi : 10.1007/BF01487665 . S2CID 30321360 . 
  87. ↑ لاموريو، ويلفريد ف.؛ هوت، فريدريك ب. (15 فبراير 1939). "الاختلافات بين السلالات في مقاومة نقص فيتامين ب 1 في الدواجن" . مجلة البحوث الزراعية . 58 (4): 307-316 . مؤرشف من الأصل في 23 فبراير 2016. تم الاطلاع عليه في 20 أغسطس 2015 .
  88. ↑ دوبزانسكي 1981
  89. ↑ كينغ، آر سي؛ وآخرون . (2006). قاموس علم الوراثة ( الطبعة السابعة). مطبعة جامعة أكسفورد. ص 129. ISBN    978-0-19-530761-0. السيادة [تشير] إلى الأليلات التي تظهر نمطها الظاهري بشكل كامل عند وجودها في حالة غير متجانسة الزيجوت ... .
  90. ↑ لوريا، إس إي؛ ديلبروك، إم. (1943). " طفرات البكتيريا من الحساسية للفيروسات إلى مقاومة الفيروسات" . علم الوراثة . 28 (6): 491-511 . doi : 10.1093/genetics/28.6.491 . PMC 1209226. PMID 17247100. مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2024. تم الاسترجاع في 19 ديسمبر 2019 .  
  91. ↑ ألين وهوبسون 1992 ، الصفحات 587-614 
  92. ↑ بانشن 1992 ، الفصل 4، "التشابه والدليل على التطور"
  93. ↑ غولد، ستيفن جاي ؛ فربا، إليزابيث س. (شتاء 1982). "التكيف الثانوي - مصطلح مفقود في علم الشكل". علم الأحياء القديمة . 8 (1): 4-15 . Bibcode : 1982Pbio....8....4G . doi : 10.1017/S0094837300004310 . JSTOR 2400563. S2CID 86436132 .  
  94. ↑ بارون، إم جي؛ نورمان، دي بي؛ باريت، بي إم (2017). "فرضية جديدة حول علاقات الديناصورات وتطورها المبكر" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 543 (7646): 501-506 . رمز Bibcode : 2017Natur.543..501B . doi : 10.1038/nature21700 . PMID 28332513. S2CID 205254710. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 26 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 فبراير 2019 .  
  95. ↑ دايموند، سي سي؛ كابين، آر جيه؛ بروكس، جيه إس (2011). "الريش والديناصورات والإشارات السلوكية: تحديد فرضية العرض البصري للوظيفة التكيفية للريش في الديناصورات اللاحمة غير الطائرة". BIOS . 82 (3): 58-63 . doi : 10.1893/011.082.0302 . S2CID 98221211 . 
  96. ↑ سوميدا، إس إس؛ سي إيه بروشو (2000). "السياق التطوري لأصل الريش" . عالم الحيوان الأمريكي . 40 (4): 485-503 . doi : 10.1093/icb/40.4.486 .
  97. ↑ أودلينغ-سمي، جون؛ لالاند، كيفن. "بناء وتطور المكانة المتخصصة" . جامعة سانت أندروز. مؤرشف من الأصل في 8 أغسطس 2019. تم الاطلاع عليه في 17 أكتوبر 2019 .
  98. ↑ فاغنر، غونتر ب. ، التماثل، الجينات، والابتكار التطوري . مطبعة جامعة برينستون. 2014. الفصل 1: التحدي الفكري للتطور المورفولوجي: حالة لصالح البنيوية التباينية. الصفحة 7
  99. ↑ باريت وآخرون 1987. كان تشارلز داروين أول من طرح مثل هذه الأفكار.
  100. ↑ فان فالين، لي (يوليو 1973). "قانون تطوري جديد" (ملف PDF) . نظرية التطور . 1 : 1-30 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 22 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 22 أغسطس 2015 .
  101. ↑ كوه، ليان بين؛ دان، روبرت ر .؛ سودي، نافجوت س.؛ وآخرون . (سبتمبر 2004). "الانقراض المشترك للأنواع وأزمة التنوع البيولوجي". مجلة ساينس . 305 (5690): 1632-1634 . Bibcode : 2004Sci...305.1632K . doi : 10.1126/science.1101101 . PMID 15361627. S2CID 30713492 .   
  102. ↑ داروين 1872 ، الصفحات 57-58 . يروي داروين قصة "شبكة من العلاقات المعقدة" التي تشمل زهرة القلب ( Viola tricolor )، والبرسيم الأحمر ( Trifolium pratense )، والنحل الطنان ، والفئران، والقطط. 
  103. 1 2 بيرنشتاين، هـ.، بايرلي، هـ.س.، هوبف، ف.أ.، ميشود، ر.إ.، وفيمولابالي، ج.ك. (1983) الديناميكية الداروينية. المجلة الفصلية لعلم الأحياء 58(2)، 185-207. doi : 10.1086 /413216 . JSTOR 2828805. S2CID 83956410  
  104. 1 2 ميشود، ر. إي. 1999. ديناميكيات داروين: التحولات التطورية في اللياقة والفردية. مطبعة جامعة برينستون، برينستون، نيوجيرسي. ISBN 978-0-691-02699-2LCCN 98-4166 . OCLC 38948118​  
  105. ↑ كارو، تي إم (1986). "وظائف الوثب في غزلان طومسون: بعض اختبارات التنبؤات". سلوك الحيوان . 34 (3): 663-684 . doi : 10.1016/S0003-3472(86)80052-5 . S2CID 53155678 . 
  106. ↑ "المفاهيم الغائية في علم الأحياء" . موسوعة ستانفورد للفلسفة . 18 مايو 2003. مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2020. تم الاطلاع عليه في 28 يوليو 2016 .
  107. ↑ سوبر 1993 ، الصفحات 85-86 
  108. ↑ ويليامز 1966 ، الصفحات 8-10 
  109. ↑ ناجل، إرنست (مايو 1977). "العمليات الموجهة نحو الهدف في علم الأحياء". مجلة الفلسفة . 74 (5): 261-279 . doi : 10.2307/2025745 . JSTOR 2025745 . إعادة النظر في الغائية: محاضرات ديوي 1977 (المحاضرة الأولى)
  110. ↑ ناجل، إرنست (مايو 1977). "التفسيرات الوظيفية في علم الأحياء". مجلة الفلسفة . 74 (5): 280-301 . doi : 10.2307/2025746 . JSTOR 2025746 . إعادة النظر في الغائية: محاضرات ديوي 1977 (المحاضرة الثانية)
  111. ↑ بيتندريغ 1958
  112. ↑ ماير 1965 ، الصفحات 33-50 
  113. ↑ ماير 1988 ، الفصل 3، "المعاني المتعددة للغائية"
  114. ↑ ويليامز 1966 ، "الدراسة العلمية للتكيف"
  115. ↑ مونود 1971
  116. ↑ هال 1982
  117. ↑ ماير، إرنست دبليو. (1992). "فكرة الغائية" مجلة تاريخ الأفكار ، 53، 117-135.

مصادر