نموذج استجابة النبضة

نموذج استجابة النبضات (SRM) ^{[ 1 ]} هو نموذج للخلايا العصبية النبضية حيث يتم توليد النبضات إما عن طريق عملية عتبة حتمية ^{[ 2 ]} أو عملية عتبة عشوائية ^{[ 1 ]} . في نموذج استجابة النبضات، يكون جهد الغشاء Vيُعرَّف نموذج استجابة النبضة (SRM) بأنه مجموع خطي لجهود ما بعد المشبك (PSPs) الناتجة عن وصول النبضات، مضافًا إليها تأثيرات فترة الامتناع والتكيف. تكون العتبة إما ثابتة أو ديناميكية، وفي الحالة الأخيرة تزداد بعد كل نبضة. يتميز نموذج استجابة النبضة بمرونة كافية لتفسير أنماط إطلاق النبضات العصبية المتنوعة استجابةً لتيار كهربائي متدرج. ^{[ 2 ]} كما استُخدم نموذج استجابة النبضة في نظرية الحوسبة لتحديد قدرة الشبكات العصبية النبضية؛ ^{[ 3 ]} وفي علم الأعصاب للتنبؤ بجهد ما دون العتبة وأوقات إطلاق النبضات للخلايا العصبية القشرية أثناء التحفيز بتيار كهربائي متغير مع الزمن. ^{[ 4 ]} يشير اسم نموذج استجابة النبضة إلى خاصية أن المرشحين المهمين${\displaystyle \varepsilon }$و${\displaystyle \eta }$يمكن تفسير النموذج على أنه استجابة جهد الغشاء لنبضة واردة (نواة الاستجابة)${\displaystyle \varepsilon }$، PSP) وإلى ارتفاع صادر (نواة الاستجابة${\displaystyle \eta }$(وتُسمى أيضًا النواة المقاومة). تمت صياغة نموذج SRM في الزمن المستمر وفي الزمن المتقطع. ^{[ 5 ]} يمكن اعتبار نموذج SRM نموذجًا خطيًا معمّمًا (GLM) ^{[ 6 ] [ 7 ]} أو كنسخة (متكاملة) من نموذج التكامل والإطلاق المعمّم مع التكيف. ^{[ 2 ] [ 8 ] [ 9 ]}

في نموذج SRM، في كل لحظة زمنية t، يمكن توليد نبضة عشوائية بشدة عشوائية فورية أو "وظيفة الهروب" ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 5 ]}

${\displaystyle \rho (t)=f(V(t)-\vartheta (t))}$

يعتمد ذلك على الفرق اللحظي بين جهد الغشاء V (t)والعتبة الديناميكية${\displaystyle \vartheta (t)}$.

جهد الغشاء V (t)يتم تحديد الوقت t بواسطة ^{[ 8 ] [ 5 ]}

${\displaystyle V(t)=\sum _{f}\eta (tt^{f})+\int _{0}^{\infty }\kappa (s)I(ts)\,ds+V_{\mathrm {rest} }}$

حيث t ^f هو وقت إطلاق النبضة رقم f للعصبون، و V _rest هو جهد الراحة في حالة عدم وجود مدخلات، I(ts)يمثل تيار الإدخال عند الزمن t  − s و ${\displaystyle \kappa (s)}$هو مرشح خطي (يُسمى أيضًا النواة) يصف مساهمة نبضة تيار الإدخال عند الزمن t  − s في الجهد عند الزمن t . المساهمات في الجهد الناتجة عن ارتفاع مفاجئ عند الزمن  ${\displaystyle t^{f}}$يتم وصفها بواسطة النواة المقاومة للحرارة${\displaystyle \eta (tt^{f})}$. بخاصة،

${\displaystyle \eta (tt^{f})}$يصف المسار الزمني لجهد الفعل بدءًا من الوقت${\displaystyle t^{f}}$وكذلك جهد ما بعد النبضة.

العتبة الديناميكية${\displaystyle \vartheta (t)}$يتم تحديده بواسطة ^{[ 8 ] [ 4 ]}

${\displaystyle \vartheta (t)=\vartheta _{0}+\sum _{f}\theta _{1}(tt^{f})}$

أين${\displaystyle \vartheta _{0}}$يمثل عتبة إطلاق النار لعصبون غير نشط و ${\displaystyle \theta _{1}(tt^{f})}$يصف هذا ارتفاع العتبة بعد حدوث ارتفاع مفاجئ في وقت معين.${\displaystyle t^{f}}$في حالة وجود عتبة ثابتة [أي،${\displaystyle \theta _{1}(tt^{f})}$=0]، النواة المقاومة${\displaystyle \eta (tt^{f})}$ينبغي أن يشمل فقط جهد ما بعد النبضة، وليس شكل النبضة نفسها.

خيار شائع ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 5 ]} لـمعدل الهروب ${\displaystyle f}$(وهو ما يتوافق مع البيانات البيولوجية ^{[ 4 ]} ) هو

${\displaystyle f(V-\vartheta )={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-\vartheta )]}$

أين${\displaystyle \tau _{0}}$هو ثابت زمني يصف مدى سرعة إطلاق النبضة بمجرد وصول جهد الغشاء إلى العتبة و${\displaystyle \beta }$هو معامل حدة. لـ${\displaystyle \beta \to \infty }$يصبح العتبة حادًا ويحدث إطلاق النبضات بشكل حتمي في اللحظة التي يصل فيها جهد الغشاء إلى العتبة من الأسفل. قيمة الحدة التي تم التوصل إليها في التجارب هي${\displaystyle 1/\beta \approx 4mV}$يصبح إطلاق النبضات العصبية ذا أهمية ملحوظة بمجرد أن ينخفض ​​جهد الغشاء بضعة ميلي فولتات عن عتبة الإطلاق الرسمية. وتُستعرض عملية معدل الهروب عبر عتبة مرنة في الفصل التاسع من كتاب " ديناميكيات الخلايا العصبية". ^{[ 8 ]}

في شبكة من N من الخلايا العصبية SRM${\displaystyle 1\leq i\leq N}$، جهد غشاء العصبون${\displaystyle i}$يتم تحديده بواسطة ^{[ 5 ]}

${\displaystyle V_{i}(t)=\sum _{f}\eta _{i}(t-t_{i}^{f})+\sum _{j=1}^{N}w_{ij}\sum _{f'}\varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})+V_{\mathrm {rest} }}$

أين${\displaystyle t_{j}^{f'}}$تمثل أوقات إطلاق النبضات العصبية للعصبون j (أي سلسلة النبضات الخاصة به)، و${\displaystyle \eta _{i}(t-t_{i}^{f})}$يصف المسار الزمني للنبضة والجهد اللاحق للنبضة للعصبون i،${\displaystyle w_{ij}}$ و${\displaystyle \varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})}$وصف سعة ومسار جهد ما بعد المشبك الاستثاري أو التثبيطي الناتج عن النبضة${\displaystyle t_{j}^{f'}}$من العصبون قبل المشبكي j. المسار الزمني${\displaystyle \varepsilon _{ij}(s)}$ينتج جزء من جهد ما بعد المشبك عن التفاف التيار بعد المشبكي${\displaystyle I(t)}$يحدث ذلك بسبب وصول نبضة ما قبل المشبك من العصبون j.

في عمليات المحاكاة، عادةً ما يتم تطبيق نموذج SRM في زمن منفصل. ^{[ 5 ] [ 10 ]} في خطوة زمنية${\displaystyle t_{n}}$مدة${\displaystyle \Delta t}$، يتم توليد ارتفاع مفاجئ باحتمالية

${\displaystyle P_{F}(t_{n})=F(V(t_{n})-\vartheta (t_{n}))}$

يعتمد ذلك على الفرق اللحظي بين جهد الغشاء Vوالعتبة الديناميكية${\displaystyle \vartheta }$غالباً ما تُعتبر الدالة F دالة سيجمويدية قياسية${\displaystyle F(x)=0.5[1+\tanh(\gamma x)]}$^{[ 11 ]} مع معامل الانحدار${\displaystyle \gamma }$لكن يمكن أيضًا حساب الشكل الوظيفي لـ F من الكثافة العشوائية ${\displaystyle f}$في الزمن المستمر كما${\displaystyle F(y_{n})\approx 1-\exp[y_{n}\,\Delta t]}$أين${\displaystyle y_{n}=V(t_{n})-\vartheta (t_{n})}$هي المسافة إلى العتبة. ^{[ 8 ] [ 5 ]}

جهد الغشاء ${\displaystyle V(t_{n})}$في الزمن المتقطع يُعطى بواسطة

${\displaystyle V(t_{n})=\sum _{f}\eta (t_{n}-t^{f})+\sum _{m=1}^{\infty }\kappa (m\,\Delta t)I(t_{n}-m\,\Delta t)+V_{\mathrm {rest} }}$

حيث يمثل t ^f زمن إطلاق النبضات المتقطع للعصبون، و V _rest هو جهد الراحة في حالة عدم وجود مدخلات، و ${\displaystyle I(t_{k})}$هو تيار الإدخال في الوقت ${\displaystyle t_{k}}$(متكاملة على مدى خطوة زمنية واحدة). مرشح الإدخال ${\displaystyle \kappa (s)}$والجهد اللاحق للارتفاع${\displaystyle \eta (s)}$يتم تعريفها كما في حالة SRM في الوقت المستمر.

بالنسبة لشبكات الخلايا العصبية SRM في الزمن المنفصل، نُعرّف سلسلة النبضات للخلية العصبية j على أنها سلسلة من الأصفار والآحاد. ${\displaystyle \{X_{j}(t_{m})\in \{0,1\};m=1,2,3,\dots \}}$وأعد كتابة جهد الغشاء على النحو التالي ^{[ 5 ]}

${\displaystyle V_{i}(t_{n})=\sum _{m}\eta _{i}(t_{n}-t_{m})X_{i}(t_{m})+\sum _{j}w_{ij}\sum _{m}\varepsilon _{ij}(t_{n}-t_{m})X_{j}(t_{m})+V_{\mathrm {rest} }}$

في هذا الترميز، النواة المقاومة${\displaystyle \kappa (s)}$وشكل جهاز PSP${\displaystyle \varepsilon _{ij}(s)}$يمكن تفسيرها على أنها مرشحات استجابة خطية مطبقة على قطارات النبضات الثنائية${\displaystyle X_{j}}$.

طُرح نموذج استجابة النبضة في سلسلة من الأبحاث بين عامي 1991 ^{[ 11 ]} و2000. ^{[ 2 ] [ 5 ] [ 10 ] [ 28 ]} ويُرجح أن اسم "نموذج استجابة النبضة" ظهر لأول مرة عام 1993. ^{[ 1 ]} استخدمت بعض الأبحاث الحد الحتمي حصريًا مع عتبة صارمة ^{[ 2 ]،} بينما استخدمت أبحاث أخرى العتبة المرنة مع ضوضاء الهروب. ^{[ 5 ]} ومن النماذج السابقة لنموذج استجابة النبضة نموذج التكامل والإطلاق الذي قدمه لابيك عام 1907، بالإضافة إلى النماذج المستخدمة في علم الأعصاب السمعي. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}

• نموذج استجابة النبضة ، الفصل 6.4 من كتاب الديناميات العصبية ^{[ 8 ]}
• "العتبة الناعمة" وضوضاء الهروب ، الفصل 9 من كتاب الديناميات العصبية ^{[ 8 ]}
• نظرية التجديد شبه الكامل، الفصل 14 من كتاب الديناميات العصبية. ^{[ 8 ]}
• نموذج استجابة النبضة ، من موسوعة سكولاربيديا ^{[ 35 ]}