جهد الغشاء

الموسوعة الحرة
المفتاح : الخماسيات الزرقاء - أيونات الصوديوم؛ المربعات الأرجوانية - أيونات البوتاسيوم؛ الدوائر الصفراء - أيونات الكلوريد؛ المستطيلات البرتقالية - الأنيونات غير المنفذة للغشاء (تنشأ من مجموعة متنوعة من المصادر بما في ذلك البروتينات). يمثل الهيكل الأرجواني
الكبير مع السهم قناة البوتاسيوم عبر الغشاء واتجاه حركة البوتاسيوم الصافية.

الجهد الغشائي (أو الجهد عبر الغشاء أو جهد الغشاء ) هو الفرق في الجهد الكهربائي بين داخل وخارج الخلية البيولوجية . وهو يساوي الجهد الداخلي مطروحًا منه الجهد الخارجي. هذه هي الطاقة (أي العمل ) لكل شحنة والتي مطلوبة لتحريك شحنة موجبة (صغيرة جدًا) بسرعة ثابتة عبر غشاء الخلية من الخارج إلى الداخل. (إذا سُمح للشحنة بتغيير السرعة، فيجب أخذ تغير الطاقة الحركية وإنتاج الإشعاع [1] في الاعتبار.)

تتراوح القيم النموذجية لجهد الغشاء، والتي تُعطى عادةً بوحدات الملي فولت ويُشار إليها بـ mV، من -80 م فولت إلى -40 م فولت. لمثل هذه الجهود السلبية النموذجية للغشاء، يلزم بذل عمل إيجابي لتحريك شحنة موجبة من الداخل إلى الخارج. ومع ذلك، تسمح الطاقة الحركية الحرارية للأيونات بالتغلب على فرق الجهد. بالنسبة للغشاء القابل للنفاذ بشكل انتقائي، يسمح هذا بتدفق صافٍ ضد التدرج. هذا نوع من التناضح .

وصف

تحيط غشاء يتكون من طبقة ثنائية من الدهون تحتوي على بروتينات مدمجة فيه، ويعمل الغشاء كعازل وحاجز انتشار لحركة الأيونات . تعمل البروتينات عبر الغشاء ، والمعروفة أيضًا باسم بروتينات ناقل الأيونات أو مضخة الأيونات ، على دفع الأيونات بنشاط عبر الغشاء وإنشاء تدرجات تركيز عبر الغشاء، وتسمح قنوات الأيونات للأيونات بالتحرك عبر الغشاء إلى أسفل تدرجات التركيز تلك. مضخات الأيونات وقنوات الأيونات تعادل كهربائيًا مجموعة من البطاريات والمقاومات المدرجة في الغشاء، وبالتالي تخلق جهدًا بين جانبي الغشاء.

تحتوي جميع الأغشية البلازمية على جهد كهربائي عبرها، وعادة ما يكون الجزء الداخلي سالبًا بالنسبة للجزء الخارجي. [2] وللجهد الغشائي وظيفتان أساسيتان. أولاً، يسمح للخلية بالعمل كبطارية، مما يوفر الطاقة لتشغيل مجموعة متنوعة من "الأجهزة الجزيئية" المضمنة في الغشاء. [3] ثانيًا، في الخلايا القابلة للإثارة كهربائيًا مثل الخلايا العصبية وخلايا العضلات ، يتم استخدامه لنقل الإشارات بين أجزاء مختلفة من الخلية.

الإشارات في الخلايا العصبية والخلايا العضلية

يتم توليد الإشارات في الخلايا القابلة للإثارة عن طريق فتح أو إغلاق قنوات الأيونات عند نقطة واحدة في الغشاء، مما ينتج عنه تغيير محلي في جهد الغشاء. يمكن استشعار هذا التغيير في المجال الكهربائي بسرعة إما عن طريق قنوات الأيونات المجاورة أو البعيدة في الغشاء. يمكن بعد ذلك فتح أو إغلاق قنوات الأيونات هذه نتيجة للتغيير في الجهد، مما يؤدي إلى إعادة إنتاج الإشارة.

في الخلايا غير القابلة للإثارة، وفي الخلايا القابلة للإثارة في حالاتها الأساسية، يتم تثبيت جهد الغشاء عند قيمة مستقرة نسبيًا، تسمى جهد الراحة . بالنسبة للخلايا العصبية، يتم تعريف جهد الراحة على أنه يتراوح من -80 إلى -70 ملي فولت؛ أي أن الجزء الداخلي من الخلية له جهد أساسي سلبي أقل قليلاً من عُشر فولت. يمكن أن يؤدي فتح وإغلاق قنوات الأيونات إلى انحراف عن جهد الراحة. يُسمى هذا إزالة الاستقطاب إذا أصبح الجهد الداخلي أقل سلبية (على سبيل المثال من -70 ملي فولت إلى -60 ملي فولت)، أو فرط الاستقطاب إذا أصبح الجهد الداخلي أكثر سلبية (على سبيل المثال من -70 ملي فولت إلى -80 ملي فولت). في الخلايا القابلة للإثارة، يمكن أن يؤدي إزالة الاستقطاب الكبيرة بدرجة كافية إلى استحضار جهد فعل ، حيث يتغير جهد الغشاء بسرعة وبشكل ملحوظ لفترة قصيرة (في حدود 1 إلى 100 مللي ثانية)، وغالبًا ما يعكس قطبيته. يتم توليد إمكانات الفعل عن طريق تنشيط قنوات أيونية محددة بالجهد .

في الخلايا العصبية، تتنوع العوامل التي تؤثر على الجهد الغشائي. وهي تشمل أنواعًا عديدة من القنوات الأيونية، بعضها مُقيَّد كيميائيًا وبعضها الآخر مُقيَّد بالجهد. ولأن القنوات الأيونية المُقيَّدة بالجهد يتم التحكم فيها بواسطة الجهد الغشائي، في حين يتأثر الجهد الغشائي نفسه بهذه القنوات الأيونية نفسها، تنشأ حلقات التغذية الراجعة التي تسمح بديناميكيات زمنية معقدة، بما في ذلك التذبذبات والأحداث التجديدية مثل الجهد الفعّال.

تدرجات تركيز الأيونات

تؤدي الاختلافات في تركيزات الأيونات على الجانبين المتقابلين من الغشاء الخلوي إلى جهد يسمى جهد الغشاء . [4]

تتمتع العديد من الأيونات بتدرج تركيز عبر الغشاء، بما في ذلك البوتاسيوم (K + )، الذي يكون بتركيز عالٍ داخل الغشاء وتركيز منخفض خارجه. توجد أيونات الصوديوم (Na + ) والكلوريد (Cl − ) بتركيزات عالية في المنطقة خارج الخلية ، وتركيزات منخفضة في المناطق داخل الخلايا . توفر تدرجات التركيز هذه الطاقة الكامنة لدفع تكوين جهد الغشاء. يتم إنشاء هذا الجهد عندما يكون للغشاء نفاذية لأيون واحد أو أكثر.

في أبسط الحالات، كما هو موضح في الرسم التخطيطي العلوي ("تدرجات تركيز الأيونات")، إذا كان الغشاء نافذًا للبوتاسيوم بشكل انتقائي، فإن هذه الأيونات المشحونة إيجابيا يمكن أن تنتشر على طول تدرج التركيز إلى خارج الخلية، تاركة وراءها شحنات سالبة غير معوضة. هذا الفصل بين الشحنات هو ما يسبب جهد الغشاء.

إن النظام ككل محايد كهربائيًا. حيث تصطف الشحنات الموجبة غير المعوضة خارج الخلية والشحنات السالبة غير المعوضة داخل الخلية على سطح الغشاء وتجذب بعضها البعض عبر الطبقة الدهنية الثنائية . وبالتالي، فإن جهد الغشاء يقع فعليًا فقط في المنطقة المجاورة مباشرة للغشاء. إن فصل هذه الشحنات عبر الغشاء هو أساس جهد الغشاء.

الرسم البياني العلوي هو مجرد تقريب للمساهمات الأيونية في جهد الغشاء. تلعب الأيونات الأخرى بما في ذلك الصوديوم والكلوريد والكالسيوم وغيرها دورًا أقل أهمية، على الرغم من وجود تدرجات تركيز قوية لها، لأن نفاذيتها أكثر محدودية من البوتاسيوم.

الأساس المادي

إن الجهد الغشائي في الخلية ينشأ في نهاية المطاف من عاملين: القوة الكهربائية والانتشار. تنشأ القوة الكهربائية من التجاذب المتبادل بين الجسيمات ذات الشحنات الكهربائية المتقابلة (الموجبة والسالبة) والتنافر المتبادل بين الجسيمات ذات نفس النوع من الشحنات (سواء كانت موجبة أو سالبة). ينشأ الانتشار من الميل الإحصائي للجسيمات لإعادة التوزيع من المناطق التي تكون فيها تركيزاتها عالية إلى المناطق التي يكون تركيزها منخفضًا.

الجهد االكهربى

المجال الكهربائي (الأسهم) وخطوط الجهد الثابت التي ينشأها زوج من الأجسام المشحونة بشحنتين متعاكستين. يكون المجال الكهربائي بزاوية قائمة على خطوط الجهد، ويكون المجال أقوى ما يمكن عندما تكون المسافة بين الخطوط أصغر ما يمكن.

الجهد الكهربي، وهو مرادف للاختلاف في الجهد الكهربي ، هو القدرة على دفع تيار كهربي عبر مقاومة. في الواقع، يتم تقديم أبسط تعريف للجهد الكهربي من خلال قانون أوم : V = IR، حيث V هو الجهد، I هو التيار و R هي المقاومة. إذا تم وضع مصدر جهد كهربي مثل البطارية في دائرة كهربائية، فكلما زاد جهد المصدر، زادت كمية التيار الذي سيدفعه عبر المقاومة المتاحة. تكمن الأهمية الوظيفية للجهد الكهربي فقط في الاختلافات المحتملة بين نقطتين في الدائرة. فكرة وجود جهد كهربي عند نقطة واحدة لا معنى لها. من المعتاد في الإلكترونيات تعيين جهد صفري لبعض العناصر المختارة عشوائيًا في الدائرة، ثم تعيين جهد كهربي لعناصر أخرى يتم قياسها بالنسبة إلى نقطة الصفر هذه. لا توجد أهمية للعنصر الذي يتم اختياره كنقطة صفر - تعتمد وظيفة الدائرة فقط على الاختلافات وليس على الجهد الكهربي في حد ذاته . ومع ذلك، في معظم الحالات ووفقًا للاتفاقية، غالبًا ما يتم تعيين مستوى الصفر إلى جزء الدائرة الذي يكون على اتصال بالأرض.

ينطبق المبدأ نفسه على الجهد في علم الأحياء الخلوي. ففي الأنسجة النشطة كهربائيًا، يمكن قياس فرق الجهد بين أي نقطتين بإدخال قطب كهربائي عند كل نقطة، على سبيل المثال قطب كهربائي داخل الخلية وآخر خارجها، وتوصيل القطبين الكهربائيين بأسلاك ما هو في الأساس جهاز قياس الجهد المتخصص. ووفقًا للاتفاقية، يتم تعيين قيمة الجهد الصفري للجزء الخارجي من الخلية ويتم تحديد علامة فرق الجهد بين الجزء الخارجي والداخلي من خلال جهد الجزء الداخلي بالنسبة للصفر الخارجي.

من الناحية الرياضية، يبدأ تعريف الجهد بمفهوم المجال الكهربائي E ، وهو مجال متجه يعين مقدارًا واتجاهًا لكل نقطة في الفضاء. في العديد من المواقف، يكون المجال الكهربائي مجالًا محافظًا ، مما يعني أنه يمكن التعبير عنه على أنه تدرج لدالة قياسية V ، أي E = –∇ V. يُشار إلى هذا المجال القياسي V باسم توزيع الجهد. يسمح التعريف بثابت تكامل تعسفي - وهذا هو السبب في أن القيم المطلقة للجهد ليست ذات مغزى. بشكل عام، يمكن التعامل مع المجالات الكهربائية على أنها محافظة فقط إذا لم تؤثر المجالات المغناطيسية عليها بشكل كبير، ولكن هذا الشرط ينطبق عادةً بشكل جيد على الأنسجة البيولوجية.

نظرًا لأن المجال الكهربائي هو تدرج توزيع الجهد، فإن التغيرات السريعة في الجهد داخل منطقة صغيرة تعني وجود مجال كهربائي قوي؛ وعلى العكس من ذلك، إذا ظل الجهد ثابتًا تقريبًا على منطقة كبيرة، فيجب أن تكون المجالات الكهربائية في تلك المنطقة ضعيفة. يشير المجال الكهربائي القوي، المكافئ لتدرج الجهد القوي، إلى وجود قوة قوية تُمارس على أي جسيمات مشحونة تقع داخل المنطقة.

الأيونات والقوى التي تحرك حركتها

رسم تخطيطي لكأسين مملوءين بالماء (أزرق فاتح) وغشاء شبه نافذ يمثله خط عمودي متقطع مُدرج في الكأس يقسم محتويات السائل في الكأس إلى قسمين متساويين. يمثل الكأس الأيسر حالة أولية في الوقت صفر، حيث يكون عدد الأيونات (الدوائر الوردية) أعلى بكثير على أحد جانبي الغشاء من الجانب الآخر. يمثل الكأس الأيمن الموقف في نقطة زمنية لاحقة، وبعدها تدفقت الأيونات عبر الغشاء من حجرة التركيز العالي إلى التركيز المنخفض في الكأس بحيث أصبح عدد الأيونات على كل جانب من الغشاء الآن أقرب إلى التساوي.
تتدفق الأيونات (الدوائر الوردية) عبر الغشاء من التركيز الأعلى إلى التركيز الأدنى (أسفل تدرج التركيز)، مما يتسبب في حدوث تيار. ومع ذلك، فإن هذا يخلق جهدًا عبر الغشاء يعارض حركة الأيونات. عندما يصل هذا الجهد إلى قيمة التوازن، يتوازن الاثنان ويتوقف تدفق الأيونات. [5]

الإشارات الكهربائية داخل الكائنات الحية، بشكل عام، مدفوعة بالأيونات . [6] وأهم الكاتيونات لجهد الفعل هي الصوديوم (Na + ) والبوتاسيوم (K + ). [7] وكلاهما كاتيونات أحادية التكافؤ تحمل شحنة موجبة واحدة. يمكن أن تشمل جهد الفعل أيضًا الكالسيوم (Ca 2+ )، [8] وهو كاتيون ثنائي التكافؤ يحمل شحنة موجبة مزدوجة. يلعب أنيون الكلوريد (Cl − ) دورًا رئيسيًا في جهد الفعل لبعض الطحالب ، [9] ولكنه يلعب دورًا لا يُذكر في جهد الفعل لمعظم الحيوانات. [10]

تعبر الأيونات غشاء الخلية تحت تأثيرين: الانتشار والحقول الكهربائية . يوضح مثال بسيط حيث يتم فصل محلولين - A و B - بواسطة حاجز مسامي أن الانتشار سيضمن اختلاطهما في النهاية في محاليل متساوية. يحدث هذا الاختلاط بسبب الاختلاف في تركيزاتهما. ستنتشر المنطقة ذات التركيز العالي نحو المنطقة ذات التركيز المنخفض. لتوسيع المثال، دع المحلول A يحتوي على 30 أيون صوديوم و 30 أيون كلوريد. أيضًا، دع المحلول B يحتوي فقط على 20 أيون صوديوم و 20 أيون كلوريد. بافتراض أن الحاجز يسمح لكلا النوعين من الأيونات بالمرور من خلاله، فسيتم الوصول إلى حالة مستقرة حيث يحتوي كلا المحلولين على 25 أيون صوديوم و 25 أيون كلوريد. ومع ذلك، إذا كان الحاجز المسامي انتقائيًا للأيونات التي يُسمح لها بالمرور، فلن يحدد الانتشار وحده المحلول الناتج. بالعودة إلى المثال السابق، دعنا الآن ننشئ حاجزًا نافذًا فقط لأيونات الصوديوم. الآن، يُسمح للصوديوم فقط بالانتشار عبر الحاجز من تركيزه الأعلى في المحلول أ إلى التركيز المنخفض في المحلول ب. سيؤدي هذا إلى تراكم أكبر لأيونات الصوديوم مقارنة بأيونات الكلوريد في المحلول ب وعدد أقل من أيونات الصوديوم مقارنة بأيونات الكلوريد في المحلول أ.

هذا يعني أن هناك شحنة موجبة صافية في المحلول ب من التركيز الأعلى لأيونات الصوديوم المشحونة إيجابيا مقارنة بأيونات الكلوريد المشحونة سلبًا. وبالمثل، هناك شحنة سالبة صافية في المحلول أ من التركيز الأكبر لأيونات الكلوريد السالبة مقارنة بأيونات الصوديوم الموجبة. ونظرًا لأن الشحنات المعاكسة تجتذب والشحنات المتشابهة تتنافر، فإن الأيونات تتأثر الآن أيضًا بالمجالات الكهربائية بالإضافة إلى قوى الانتشار. لذلك، ستكون أيونات الصوديوم الموجبة أقل احتمالية للانتقال إلى المحلول ب الأكثر إيجابية الآن والبقاء في المحلول أ الأكثر سلبية الآن. تسمى النقطة التي تعاكس فيها قوى المجالات الكهربائية تمامًا القوة الناتجة عن الانتشار بالجهد التوازني. عند هذه النقطة، يكون التدفق الصافي للأيون المحدد (في هذه الحالة الصوديوم) صفرًا.

الأغشية البلازمية

الغشاء الخلوي، والذي يُسمى أيضًا الغشاء البلازمي أو الغشاء البلازمي، هو طبقة دهنية شبه منفذة مشتركة بين جميع الخلايا الحية. ويحتوي على مجموعة متنوعة من الجزيئات البيولوجية، في المقام الأول البروتينات والدهون، والتي تشارك في مجموعة واسعة من العمليات الخلوية.

كل خلية محاطة بغشاء بلازمي ، والذي له بنية طبقة ثنائية من الدهون مع العديد من أنواع الجزيئات الكبيرة المضمنة فيه. ولأنه مصنوع من جزيئات دهنية، فإن الغشاء البلازمي يتمتع بطبيعته بمقاومة كهربائية عالية، أو بعبارة أخرى نفاذية داخلية منخفضة للأيونات. ومع ذلك، فإن بعض الجزيئات المضمنة في الغشاء قادرة إما على نقل الأيونات بنشاط من أحد جانبي الغشاء إلى الجانب الآخر أو توفير قنوات يمكن أن تتحرك من خلالها. [11]

في المصطلحات الكهربائية، يعمل الغشاء البلازمي كمقاوم ومكثف مدمجين . تنشأ المقاومة من حقيقة أن الغشاء يعيق حركة الشحنات عبره. تنشأ السعة من حقيقة أن الطبقة الدهنية الثنائية رقيقة جدًا لدرجة أن تراكم الجسيمات المشحونة على أحد الجانبين يؤدي إلى قوة كهربائية تسحب الجسيمات المشحونة بشكل معاكس نحو الجانب الآخر. لا تتأثر سعة الغشاء نسبيًا بالجزيئات المضمنة فيه، لذلك لها قيمة ثابتة إلى حد ما تقدر بنحو 2 μF / cm 2 (السعة الكلية لرقعة من الغشاء تتناسب مع مساحتها). من ناحية أخرى، تكون موصلية الطبقة الدهنية الثنائية النقية منخفضة للغاية، بحيث تهيمن عليها دائمًا في المواقف البيولوجية موصلية المسارات البديلة التي توفرها الجزيئات المضمنة. وبالتالي، تكون سعة الغشاء ثابتة إلى حد ما، لكن المقاومة متغيرة للغاية.

يُقدَّر سمك الغشاء البلازمي بحوالي 7-8 نانومتر. ولأن الغشاء رقيق للغاية، فلا يتطلب الأمر جهدًا غشائيًا كبيرًا جدًا لإنشاء مجال كهربائي قوي داخله. تبلغ إمكانات الغشاء النموذجية في الخلايا الحيوانية حوالي 100 ميلي فولت (أي عُشر فولت)، لكن الحسابات تُظهر أن هذا يولد مجالًا كهربائيًا قريبًا من الحد الأقصى الذي يمكن للغشاء تحمله - فقد تم حساب أن فرق الجهد الأكبر كثيرًا من 200 ميلي فولت يمكن أن يتسبب في انهيار العزل ، أي حدوث قوس كهربائي عبر الغشاء.

تسهيل الانتشار والنقل

الانتشار الميسر في الأغشية الخلوية، مع إظهار القنوات الأيونية والبروتينات الحاملة

إن مقاومة الطبقة الدهنية الثنائية النقية لمرور الأيونات عبرها عالية جدًا، ولكن الهياكل المضمنة في الغشاء يمكن أن تعزز بشكل كبير حركة الأيونات، إما بشكل نشط أو سلبي ، من خلال آليات تسمى النقل الميسر والانتشار الميسر . النوعان من الهياكل التي تلعب أكبر الأدوار هما قنوات الأيونات ومضخات الأيونات ، وكلاهما يتكون عادةً من مجموعات من جزيئات البروتين. توفر قنوات الأيونات ممرات يمكن للأيونات من خلالها التحرك. في معظم الحالات، تكون قناة الأيونات نافذة فقط لأنواع معينة من الأيونات (على سبيل المثال، الصوديوم والبوتاسيوم ولكن ليس الكلوريد أو الكالسيوم)، وفي بعض الأحيان تختلف النفاذية اعتمادًا على اتجاه حركة الأيونات. تنقل مضخات الأيونات، المعروفة أيضًا باسم ناقلات الأيونات أو بروتينات الناقل، أنواعًا معينة من الأيونات بنشاط من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر، وفي بعض الأحيان تستخدم الطاقة المستمدة من العمليات الأيضية للقيام بذلك.

مضخات الأيونات

تستخدم مضخة الصوديوم والبوتاسيوم الطاقة المشتقة من ATP لتبادل أيونات الصوديوم بالبوتاسيوم عبر الغشاء.

المضخات الأيونية عبارة عن بروتينات غشائية متكاملة تقوم بالنقل النشط ، أي استخدام الطاقة الخلوية (ATP) "لضخ" الأيونات ضد تدرج تركيزها. [12] تأخذ مثل هذه المضخات الأيونية الأيونات من جانب واحد من الغشاء (مما يقلل تركيزها هناك) وتطلقها على الجانب الآخر (مما يزيد تركيزها هناك).

مضخة الأيونات الأكثر صلة بإمكانية الفعل هي مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ، والتي تنقل ثلاثة أيونات صوديوم خارج الخلية واثنين من أيونات البوتاسيوم إلى الداخل. [13] [14] ونتيجة لذلك، فإن تركيز أيونات البوتاسيوم K + داخل الخلية العصبية أكبر بحوالي 30 ضعفًا من تركيزها الخارجي، في حين أن تركيز الصوديوم في الخارج أكبر بحوالي خمسة أضعاف من تركيزه في الداخل. [14] [15] [16] وعلى نحو مماثل، فإن الأيونات الأخرى لها تركيزات مختلفة داخل وخارج الخلية العصبية، مثل الكالسيوم والكلوريد والمغنيسيوم . [16]

إذا كانت أعداد كل نوع من الأيونات متساوية، فإن مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ستكون محايدة كهربائيًا، ولكن بسبب التبادل ثلاثة مقابل اثنين، فإنها تعطي حركة صافية لشحنة موجبة واحدة من داخل الخلايا إلى خارجها لكل دورة، وبالتالي تساهم في فرق الجهد الإيجابي. للمضخة ثلاثة تأثيرات: (1) تجعل تركيز الصوديوم مرتفعًا في الفضاء خارج الخلايا ومنخفضًا في الفضاء داخل الخلايا؛ (2) تجعل تركيز البوتاسيوم مرتفعًا في الفضاء داخل الخلايا ومنخفضًا في الفضاء خارج الخلايا؛ (3) تمنح الفضاء داخل الخلايا جهدًا سلبيًا فيما يتعلق بالمساحة خارج الخلايا.

إن مضخة الصوديوم والبوتاسيوم بطيئة نسبيا في التشغيل. فإذا تم تهيئة خلية بتركيزات متساوية من الصوديوم والبوتاسيوم في كل مكان، فإن الأمر سيستغرق ساعات حتى تصل المضخة إلى حالة التوازن. وتعمل المضخة باستمرار، ولكنها تصبح أقل كفاءة تدريجيا مع انخفاض تركيزات الصوديوم والبوتاسيوم المتاحة للضخ.

تؤثر مضخات الأيونات على جهد الفعل فقط من خلال تحديد النسبة النسبية لتركيزات الأيونات داخل الخلايا وخارجها. يتضمن جهد الفعل بشكل أساسي فتح وإغلاق قنوات الأيونات وليس مضخات الأيونات. إذا تم إيقاف تشغيل مضخات الأيونات عن طريق إزالة مصدر الطاقة الخاص بها، أو عن طريق إضافة مثبط مثل أوبين ، فلا يزال بإمكان المحور العصبي إطلاق مئات الآلاف من جهد الفعل قبل أن تبدأ سعاتها في الاضمحلال بشكل كبير. [12] على وجه الخصوص، لا تلعب مضخات الأيونات دورًا مهمًا في إعادة استقطاب الغشاء بعد جهد الفعل. [7]

مضخة أيونية أخرى مهمة وظيفيًا هي مبادل الصوديوم والكالسيوم . تعمل هذه المضخة بطريقة مماثلة من الناحية المفاهيمية لمضخة الصوديوم والبوتاسيوم، إلا أنها في كل دورة تتبادل ثلاثة أيونات صوديوم من الفراغ خارج الخلية مقابل أيون كالسيوم واحد من الفراغ داخل الخلية. ولأن التدفق الصافي للشحنة يكون إلى الداخل، فإن هذه المضخة تعمل "بشكل منحدر"، وبالتالي لا تتطلب أي مصدر للطاقة باستثناء جهد الغشاء. ويتمثل تأثيرها الأكثر أهمية في ضخ الكالسيوم إلى الخارج - كما تسمح أيضًا بتدفق الصوديوم إلى الداخل، وبالتالي تعاكس مضخة الصوديوم والبوتاسيوم، ولكن نظرًا لأن تركيزات الصوديوم والبوتاسيوم الكلية أعلى بكثير من تركيزات الكالسيوم، فإن هذا التأثير غير مهم نسبيًا. والنتيجة الصافية لمبادل الصوديوم والكالسيوم هي أنه في حالة الراحة، تصبح تركيزات الكالسيوم داخل الخلايا منخفضة للغاية.

القنوات الأيونية

سبع كرات نصف قطرها متناسب مع نصف قطر كاتيونات الليثيوم أحادية التكافؤ، والصوديوم، والبوتاسيوم، والروبيديوم، والسيزيوم (0.76، 1.02، 1.38، 1.52، و1.67 Å، على التوالي)، وكاتيون الكالسيوم ثنائي التكافؤ (1.00 Å) والكلوريد أحادي التكافؤ (1.81 Å).
على الرغم من الاختلافات الصغيرة في أقطارها، فإن الأيونات [17] نادرًا ما تمر عبر القناة "الخاطئة". على سبيل المثال، نادرًا ما تمر أيونات الصوديوم أو الكالسيوم عبر قناة البوتاسيوم.

القنوات الأيونية عبارة عن بروتينات غشائية متكاملة ذات مسام يمكن للأيونات من خلالها أن تنتقل بين الفراغ خارج الخلية وداخل الخلية. معظم القنوات خاصة (انتقائية) لأيون واحد؛ على سبيل المثال، تتميز معظم قنوات البوتاسيوم بنسبة انتقائية 1000:1 للبوتاسيوم على الصوديوم، على الرغم من أن أيونات البوتاسيوم والصوديوم لها نفس الشحنة وتختلف قليلاً فقط في نصف قطرها. عادةً ما تكون مسام القناة صغيرة جدًا لدرجة أن الأيونات يجب أن تمر من خلالها بترتيب ملف واحد. [18] يمكن أن تكون مسام القناة إما مفتوحة أو مغلقة لمرور الأيونات، على الرغم من أن عددًا من القنوات يظهر مستويات مختلفة من الموصلية الفرعية. عندما تكون القناة مفتوحة، تتخلل الأيونات مسام القناة إلى أسفل تدرج تركيز الغشاء لهذا الأيون المعين. يتم تحديد معدل التدفق الأيوني عبر القناة، أي سعة التيار في القناة الواحدة، من خلال أقصى موصلية للقناة والقوة الدافعة الكهروكيميائية لهذا الأيون، وهو الفرق بين القيمة اللحظية لإمكانات الغشاء وقيمة إمكانية الانعكاس . [19]

رسم تخطيطي تخطيطي لقناة رباعية الوحدات من البوتاسيوم حيث يتم ترتيب كل وحدة فرعية أحادية بشكل متماثل حول مسام توصيل أيوني مركزي. يتم عرض محور المسام بشكل عمودي على الشاشة. يتم تمثيل ذرة الكربون والأكسجين والنيتروجين بواسطة كرات رمادية وحمراء وزرقاء على التوالي. يتم تصوير كاتيون بوتاسيوم واحد على شكل كرة أرجوانية في وسط القناة.
رسم توضيحي لقناة البوتاسيوم المفتوحة، مع وجود أيون البوتاسيوم باللون الأرجواني في المنتصف، وذرات الهيدروجين محذوفة. عندما تكون القناة مغلقة، يتم سد الممر.

قد تحتوي القناة على عدة حالات مختلفة (تتوافق مع تكوينات مختلفة للبروتين)، ولكن كل حالة من هذه الحالات إما أن تكون مفتوحة أو مغلقة. بشكل عام، تتوافق الحالات المغلقة إما مع انكماش المسام - مما يجعلها غير سالكة للأيون - أو مع جزء منفصل من البروتين، مما يسد المسام. على سبيل المثال، تخضع قناة الصوديوم المعتمدة على الجهد للتعطيل ، حيث يتأرجح جزء من البروتين في المسام، مما يؤدي إلى إغلاقه. [20] يوقف هذا التعطيل تيار الصوديوم ويلعب دورًا حاسمًا في جهد الفعل.

يمكن تصنيف القنوات الأيونية حسب كيفية استجابتها لبيئتها. [21] على سبيل المثال، القنوات الأيونية المشاركة في جهد الفعل هي قنوات حساسة للجهد ؛ فهي تفتح وتغلق استجابةً للجهد عبر الغشاء. تشكل القنوات المرتبطة بالربيط فئة مهمة أخرى؛ تفتح هذه القنوات الأيونية وتغلق استجابةً لربط جزيء ربيطة ، مثل الناقل العصبي . تفتح قنوات أيونية أخرى وتغلق بقوى ميكانيكية. لا تزال قنوات أيونية أخرى - مثل قنوات الخلايا العصبية الحسية - تفتح وتغلق استجابةً لمحفزات أخرى، مثل الضوء أو درجة الحرارة أو الضغط.

قنوات التسرب

قنوات التسرب هي أبسط أنواع قنوات الأيونات، حيث أن نفاذيتها ثابتة إلى حد ما. وأنواع قنوات التسرب التي لها أكبر أهمية في الخلايا العصبية هي قنوات البوتاسيوم والكلوريد. وحتى هذه ليست ثابتة تمامًا في خصائصها: أولاً، معظمها تعتمد على الجهد بمعنى أنها توصل بشكل أفضل في اتجاه واحد من الآخر (بعبارة أخرى، فهي مقومات )؛ ثانيًا، بعضها قادر على الإغلاق بواسطة ربيطات كيميائية على الرغم من أنها لا تتطلب ربيطات من أجل العمل.

القنوات المرتبطة بالربيطات

قناة الكالسيوم المرتبطة بالربيط في الحالات المغلقة والمفتوحة

القنوات الأيونية المُغلقة بالربيط هي قنوات تزداد نفاذيتها بشكل كبير عندما يرتبط نوع ما من الربيطة الكيميائية ببنية البروتين. تحتوي الخلايا الحيوانية على مئات، إن لم يكن آلاف، من أنواع هذه القنوات. تعمل مجموعة فرعية كبيرة كمستقبلات للناقلات العصبية - توجد في مواقع ما بعد المشبك ، ويتم إطلاق الربيطة الكيميائية التي تغلقها بواسطة الطرف المحوري قبل المشبك . أحد الأمثلة على هذا النوع هو مستقبل AMPA ، وهو مستقبل للناقل العصبي الغلوتامات والذي يسمح عند تنشيطه بمرور أيونات الصوديوم والبوتاسيوم. مثال آخر هو مستقبل GABA A ، وهو مستقبل للناقل العصبي GABA والذي يسمح عند تنشيطه بمرور أيونات الكلوريد.

يتم تنشيط مستقبلات الناقل العصبي عن طريق الربائط التي تظهر في المنطقة خارج الخلية، ولكن هناك أنواع أخرى من القنوات المرتبطة بالربيطة والتي يتم التحكم فيها من خلال التفاعلات على الجانب داخل الخلية.

القنوات المعتمدة على الجهد

القنوات الأيونية المعتمدة على الجهد ، والمعروفة أيضًا باسم القنوات الأيونية المعتمدة على الجهد ، هي قنوات تتأثر نفاذيتها بالجهد الغشائي. وهي تشكل مجموعة كبيرة جدًا أخرى، حيث يتمتع كل عضو بانتقائية أيونية معينة واعتماد معين على الجهد. كما أن العديد منها يعتمد على الوقت - بمعنى آخر، لا تستجيب على الفور لتغير الجهد ولكن فقط بعد تأخير.

أحد أهم أعضاء هذه المجموعة هو نوع من قنوات الصوديوم ذات البوابات الجهدية التي تشكل أساس إمكانات الفعل - تسمى هذه القنوات أحيانًا قنوات هودجكين-هكسلي الصوديومية لأنها وصفت في البداية من قبل آلان لويد هودجكين وأندرو هكسلي في دراساتهما الحائزة على جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء لإمكانات الفعل. تكون القناة مغلقة عند مستوى الجهد الساكن، لكنها تفتح فجأة عندما يتجاوز الجهد عتبة معينة، مما يسمح بتدفق كبير من أيونات الصوديوم التي تنتج تغييرًا سريعًا جدًا في إمكانات الغشاء. يعتمد التعافي من إمكانات الفعل جزئيًا على نوع من قنوات البوتاسيوم ذات البوابات الجهدية التي تكون مغلقة عند مستوى الجهد الساكن ولكنها تفتح نتيجة للتغير الكبير في الجهد الناتج أثناء إمكانات الفعل.

إمكانية الانعكاس

إن جهد الانعكاس (أو جهد التوازن ) لأيون هو قيمة الجهد عبر الغشاء الذي تتوازن عنده القوى الانتشارية والكهربائية، بحيث لا يكون هناك تدفق أيوني صافٍ عبر الغشاء. وهذا يعني أن جهد الغشاء يعارض تمامًا قوة انتشار الأيون، بحيث يكون التيار الصافي للأيون عبر الغشاء صفرًا ولا يتغير. يعد جهد الانعكاس مهمًا لأنه يعطي الجهد الذي يعمل على القنوات النفاذة لذلك الأيون - بعبارة أخرى، يعطي الجهد الذي يولده تدرج تركيز الأيون عندما يعمل كبطارية .

عادة ما يتم تحديد جهد التوازن لأيون معين بالرمز E ion . ويمكن حساب جهد التوازن لأي أيون باستخدام معادلة نيرنست . [22] على سبيل المثال، سيكون جهد الانعكاس لأيونات البوتاسيوم على النحو التالي:

أين

حتى لو كان لأيونين مختلفين نفس الشحنة (أي K + وNa + )، فلا يزال بإمكانهما أن يكون لهما إمكانات توازن مختلفة للغاية، بشرط أن تختلف تركيزاتهما الخارجية و/أو الداخلية. خذ على سبيل المثال إمكانات التوازن للبوتاسيوم والصوديوم في الخلايا العصبية. تبلغ إمكانات توازن البوتاسيوم E K −84 مللي فولت مع 5 مللي مولار من البوتاسيوم خارج الخلية و140 مللي مولار داخل الخلية. من ناحية أخرى، تبلغ إمكانات توازن الصوديوم، E Na −66 مللي فولت تقريبًا مع 12 مللي مولار تقريبًا من الصوديوم داخل الخلية و140 مللي مولار خارج الخلية. [ملاحظة 1]

التغيرات في الجهد الغشائي أثناء التطور

في الواقع، تتغير إمكانات الغشاء الساكن للخلية العصبية أثناء نمو الكائن الحي. ولكي تتبنى الخلية العصبية في النهاية وظيفتها الكاملة في مرحلة البلوغ، يجب تنظيم إمكاناتها بإحكام أثناء النمو. ومع تقدم الكائن الحي خلال النمو، تصبح إمكانات الغشاء الساكن أكثر سلبية. [23] كما تتمايز الخلايا الدبقية وتتكاثر مع تقدم النمو في الدماغ . [24] إن إضافة هذه الخلايا الدبقية تزيد من قدرة الكائن الحي على تنظيم البوتاسيوم خارج الخلية . يمكن أن يؤدي انخفاض البوتاسيوم خارج الخلية إلى انخفاض في إمكانات الغشاء بمقدار 35 مللي فولت. [25]

استثارة الخلية

إن استثارة الخلية هي التغير في الجهد الغشائي اللازم للاستجابات الخلوية في الأنسجة المختلفة. إن استثارة الخلية هي خاصية يتم تحريضها أثناء التخلق المبكر. [26] كما تم تعريف استثارة الخلية على أنها السهولة التي يمكن بها تحفيز الاستجابة. [27] تشكل إمكانات الراحة والعتبة أساس استثارة الخلية وهذه العمليات أساسية لتوليد إمكانات الفعل والتدريج.

أهم منظمات استثارة الخلايا هي تركيزات الإلكتروليت خارج الخلية (أي Na + و K + و Ca2 + و Cl − و Mg2 + ) والبروتينات المرتبطة بها. البروتينات المهمة التي تنظم استثارة الخلايا هي قنوات الأيونات ذات البوابات الجهدية وناقلات الأيونات (مثل Na+/K+-ATPase وناقلات المغنيسيوم وناقلات الأحماض والقواعد ) ومستقبلات الغشاء والقنوات ذات البوابات النوكليوتيدية الدائرية المنشطة بفرط الاستقطاب . [28] على سبيل المثال، تعد قنوات البوتاسيوم ومستقبلات استشعار الكالسيوم منظمات مهمة للاستثارة في الخلايا العصبية وخلايا عضلة القلب والعديد من الخلايا القابلة للإثارة الأخرى مثل الخلايا النجمية . [29] كما أن أيون الكالسيوم هو الرسول الثاني الأكثر أهمية في إشارات الخلايا القابلة للإثارة . يؤدي تنشيط المستقبلات المشبكية إلى تغييرات طويلة الأمد في استثارة الخلايا العصبية. [30] تعمل هرمونات الغدة الدرقية والكظر والهرمونات الأخرى أيضًا على تنظيم استثارة الخلايا، على سبيل المثال، يعمل البروجسترون والإستروجين على تعديل استثارة خلايا العضلات الملساء في عضلة الرحم .

يُعتقد أن العديد من أنواع الخلايا لها غشاء قابل للإثارة. الخلايا القابلة للإثارة هي الخلايا العصبية والعضلات ( القلبية والهيكلية والناعمة ) والخلايا البطانية الوعائية والخلايا المحيطة بالكبيبات والخلايا الخلالية لكاخال والعديد من أنواع الخلايا الظهارية (مثل خلايا بيتا وخلايا ألفا وخلايا دلتا والخلايا الصماء المعوية والخلايا الصماء العصبية الرئوية والخلايا الصنوبرية ) والخلايا الدبقية (مثل الخلايا النجمية) والخلايا المستقبلة الميكانيكية ( مثل خلايا الشعر وخلايا ميركل ) والخلايا المستقبلة الكيميائية (مثل خلايا الكبيبة ومستقبلات التذوق ) وبعض الخلايا النباتية وربما الخلايا المناعية . [31] تُظهر الخلايا النجمية شكلاً من أشكال الاستثارة غير الكهربائية بناءً على اختلافات الكالسيوم داخل الخلايا المتعلقة بالتعبير عن العديد من المستقبلات التي يمكنها من خلالها اكتشاف الإشارة المشبكية. في الخلايا العصبية، توجد خصائص غشائية مختلفة في بعض أجزاء الخلية، على سبيل المثال، تمنح الاستثارة الشجيرية الخلايا العصبية القدرة على اكتشاف التزامن بين المدخلات المنفصلة مكانيًا. [32]

الدائرة المكافئة

دائرة مكافئة لرقعة من الغشاء، تتكون من سعة ثابتة متوازية مع أربعة مسارات، كل منها يحتوي على بطارية متصلة على التوالي بموصلية متغيرة

يقوم علماء الفيزيولوجيا الكهربائية بوضع نماذج لتأثيرات اختلافات التركيز الأيوني، والقنوات الأيونية، وسعة الغشاء من حيث الدائرة المكافئة ، والتي تهدف إلى تمثيل الخصائص الكهربائية لرقعة صغيرة من الغشاء. تتكون الدائرة المكافئة من مكثف متوازي مع أربعة مسارات تتكون كل منها من بطارية متصلة على التوالي بموصلية متغيرة. يتم تحديد السعة من خلال خصائص الطبقة الدهنية الثنائية، ويُعتبر أنها ثابتة. يأتي كل من المسارات الأربعة المتوازية من أحد الأيونات الرئيسية، الصوديوم والبوتاسيوم والكلوريد والكالسيوم. يتم تحديد جهد كل مسار أيوني من خلال تركيزات الأيون على كل جانب من جوانب الغشاء؛ انظر قسم جهد الانعكاس أعلاه. يتم تحديد موصلية كل مسار أيوني في أي نقطة زمنية من خلال حالات جميع القنوات الأيونية التي قد تكون نافذة لهذا الأيون، بما في ذلك قنوات التسرب والقنوات المرتبطة بالربيط وقنوات الأيونات المرتبطة بالجهد.

الدائرة المخفضة التي تم الحصول عليها عن طريق الجمع بين المسارات الخاصة بالأيونات باستخدام معادلة جولدمان

بالنسبة لتركيزات الأيونات الثابتة والقيم الثابتة لموصلية قناة الأيونات، يمكن تقليل الدائرة المكافئة بشكل أكبر، باستخدام معادلة جولدمان كما هو موضح أدناه، إلى دائرة تحتوي على سعة بالتوازي مع بطارية وموصلية. من الناحية الكهربائية، هذا هو نوع من دوائر RC (دائرة المقاومة والسعة)، وخصائصها الكهربائية بسيطة للغاية. بدءًا من أي حالة أولية، يتلاشى التيار المتدفق عبر الموصلية أو السعة بمسار زمني أسي، بثابت زمني τ = RC ، حيث C هي سعة رقعة الغشاء، و R = 1/g net هي المقاومة الصافية. في المواقف الواقعية، يقع ثابت الوقت عادةً في نطاق 1-100 مللي ثانية. في معظم الحالات، تحدث التغييرات في موصلية قنوات الأيونات على مقياس زمني أسرع، لذلك فإن دائرة RC ليست تقريبًا جيدًا؛ ومع ذلك، فإن المعادلة التفاضلية المستخدمة لنمذجة رقعة الغشاء هي عادةً نسخة معدلة من معادلة دائرة RC.

إمكانية الراحة

عندما يستمر الجهد الغشائي للخلية لفترة طويلة من الزمن دون تغيير كبير، يشار إليه بالجهد السكوني أو جهد الراحة. يستخدم هذا المصطلح للجهد الغشائي للخلايا غير القابلة للإثارة، ولكن أيضًا للجهد الغشائي للخلايا القابلة للإثارة في غياب الإثارة. في الخلايا القابلة للإثارة، تكون الحالات المحتملة الأخرى هي الجهد الغشائي المتدرج (بسعة متغيرة)، وجهود الفعل، وهي ارتفاعات كبيرة في الجهد الغشائي إما كل شيء أو لا شيء والتي تتبع عادةً مسارًا زمنيًا ثابتًا. تشمل الخلايا القابلة للإثارة الخلايا العصبية وخلايا العضلات وبعض الخلايا الإفرازية في الغدد . ومع ذلك، حتى في أنواع أخرى من الخلايا، يمكن أن يخضع الجهد الغشائي للتغييرات استجابةً للمحفزات البيئية أو داخل الخلايا. على سبيل المثال، يبدو أن استقطاب الغشاء البلازمي خطوة مهمة في موت الخلايا المبرمج . [33]

يتم نمذجة التفاعلات التي تولد الجهد الساكن بواسطة معادلة جولدمان [34] . وهي تشبه في شكلها معادلة نيرنست الموضحة أعلاه، حيث أنها تستند إلى شحنات الأيونات المعنية، بالإضافة إلى الفرق بين تركيزاتها الداخلية والخارجية. ومع ذلك، فإنها تأخذ في الاعتبار أيضًا النفاذية النسبية للغشاء البلازمي لكل أيون معني.

الأيونات الثلاثة التي تظهر في هذه المعادلة هي البوتاسيوم (K + ) والصوديوم (Na + ) والكلوريد (Cl − ). تم حذف الكالسيوم، ولكن يمكن إضافته للتعامل مع المواقف التي يلعب فيها دورًا مهمًا. [35] نظرًا لكونه أنيونًا، يتم التعامل مع مصطلحات الكلوريد بشكل مختلف عن مصطلحات الكاتيون؛ يكون التركيز داخل الخلايا في البسط، والتركيز خارج الخلايا في المقام، والذي يتم عكسه من مصطلحات الكاتيون. يرمز P i إلى النفاذية النسبية لنوع الأيون i.

في الأساس، تعبر صيغة جولدمان عن جهد الغشاء كمتوسط ​​مرجح لإمكانات الانعكاس لأنواع الأيونات الفردية، مرجحة بالنفاذية. (على الرغم من أن جهد الغشاء يتغير بحوالي 100 مللي فولت أثناء جهد الفعل، فإن تركيزات الأيونات داخل وخارج الخلية لا تتغير بشكل كبير. تظل قريبة من تركيزاتها الخاصة عندما يكون الغشاء عند جهد الراحة.) في معظم الخلايا الحيوانية، تكون نفاذية البوتاسيوم أعلى بكثير في حالة الراحة من نفاذية الصوديوم. ونتيجة لذلك، تكون إمكانية الراحة عادة قريبة من إمكانية انعكاس البوتاسيوم. [36] [37] يمكن أن تكون نفاذية الكلوريد عالية بما يكفي لتكون ذات أهمية، ولكن على عكس الأيونات الأخرى، لا يتم ضخ الكلوريد بنشاط، وبالتالي يتوازن عند إمكانية انعكاس قريبة جدًا من إمكانية الراحة التي تحددها الأيونات الأخرى.

تتراوح قيم جهد الغشاء الساكن في معظم الخلايا الحيوانية عادةً بين جهد عكس البوتاسيوم (عادةً حوالي -80 م فولت) وحوالي -40 م فولت. يكون جهد الراحة في الخلايا القابلة للإثارة (القادرة على إنتاج جهد الفعل) عادةً بالقرب من -60 م فولت - حيث تؤدي الفولتية الأكثر استقطابًا إلى توليد جهد الفعل تلقائيًا. تُظهر الخلايا غير الناضجة أو غير المتمايزة قيمًا شديدة التباين لجهد الراحة، وعادةً ما تكون أكثر إيجابية بشكل ملحوظ من الخلايا المتمايزة. [38] في مثل هذه الخلايا، ترتبط قيمة جهد الراحة بدرجة التمايز: قد لا تُظهر الخلايا غير المتمايزة في بعض الحالات أي فرق في الجهد عبر الغشاء على الإطلاق.

إن الحفاظ على الجهد الساكن يمكن أن يكون مكلفًا أيضيًا للخلية بسبب متطلباتها للضخ النشط للأيونات لمواجهة الخسائر بسبب قنوات التسرب. تكون التكلفة أعلى عندما تتطلب وظيفة الخلية قيمة غير مستقطبة بشكل خاص لجهد الغشاء. على سبيل المثال، يمكن أن يصل الجهد الساكن في المستقبلات الضوئية المتكيفة مع ضوء النهار ( Calliphora vicina ) إلى -30 مللي فولت. [39] يسمح هذا الجهد الغشائي المرتفع للخلايا بالاستجابة بسرعة كبيرة للمدخلات البصرية؛ والتكلفة هي أن الحفاظ على الجهد الساكن قد يستهلك أكثر من 20٪ من إجمالي ATP الخلوي . [40]

من ناحية أخرى، لا يترتب على الجهد الساكن المرتفع في الخلايا غير المتمايزة بالضرورة تكلفة أيضية عالية. يتم حل هذه المفارقة الظاهرة من خلال فحص أصل هذا الجهد الساكن. تتميز الخلايا قليلة التمايز بمقاومة عالية للغاية للمدخلات، [38] مما يعني أن قنوات التسرب قليلة موجودة في هذه المرحلة من عمر الخلية. ونتيجة لذلك، تصبح نفاذية البوتاسيوم مماثلة لنفاذية أيونات الصوديوم، مما يضع الجهد الساكن بين الجهد العكسي للصوديوم والبوتاسيوم كما تمت مناقشته أعلاه. تعني تيارات التسرب المنخفضة أيضًا أنه لا توجد حاجة كبيرة للضخ النشط من أجل التعويض، وبالتالي تكلفة أيضية منخفضة.

الإمكانات المصنفة

كما تم شرحه أعلاه، يتم تحديد الجهد الكهربي عند أي نقطة في غشاء الخلية من خلال اختلافات تركيز الأيونات بين المناطق داخل الخلايا وخارجها، ومن خلال نفاذية الغشاء لكل نوع من الأيونات. لا تتغير تركيزات الأيونات عادةً بسرعة كبيرة (باستثناء Ca2 + ، حيث يكون تركيز الأيونات داخل الخلايا الأساسي منخفضًا جدًا لدرجة أن حتى التدفق الصغير قد يزيده بأوامر من حيث الحجم)، ولكن نفاذية الأيونات يمكن أن تتغير في جزء من الملي ثانية، نتيجة لتنشيط القنوات الأيونية المرتبطة بالربيط. يمكن أن يكون التغيير في جهد الغشاء كبيرًا أو صغيرًا، اعتمادًا على عدد القنوات الأيونية المنشطة ونوعها، ويمكن أن يكون طويلًا أو قصيرًا، اعتمادًا على أطوال الوقت التي تظل فيها القنوات مفتوحة. يشار إلى التغييرات من هذا النوع بالجهد الكهربي المتدرج ، على النقيض من جهد الفعل، الذي له سعة ثابتة ومسار زمني.

وكما يمكن استنتاجه من معادلة جولدمان الموضحة أعلاه، فإن تأثير زيادة نفاذية الغشاء لنوع معين من الأيونات يحول جهد الغشاء نحو جهد الانعكاس لذلك الأيون. وبالتالي، فإن فتح قنوات Na + يحول جهد الغشاء نحو جهد الانعكاس لـ Na + ، والذي يكون عادةً حوالي +100 مللي فولت. وعلى نحو مماثل، فإن فتح قنوات K + يحول جهد الغشاء نحو حوالي -90 مللي فولت، ويحول فتح قنوات Cl − جهد الغشاء نحو حوالي -70 مللي فولت (جهد الراحة لمعظم الأغشية). وبالتالي، تحول قنوات Na + جهد الغشاء في اتجاه موجب، وتحول قنوات K + جهد الغشاء في اتجاه سالب (باستثناء عندما يكون الغشاء مفرط الاستقطاب إلى قيمة أكثر سلبية من جهد الانعكاس لـ K + )، وتميل قنوات Cl − إلى تحويله نحو جهد الراحة.

رسم بياني يعرض EPSP وIPSP ومجموع EPSP وIPSP

تعتبر إمكانات الغشاء المتدرجة مهمة بشكل خاص في الخلايا العصبية ، حيث يتم إنتاجها بواسطة المشابك - التغيير المؤقت في إمكانات الغشاء الناتج عن تنشيط المشبك بواسطة جهد متدرج أو جهد عمل واحد يسمى جهد ما بعد المشبك . عادةً ما تتسبب النواقل العصبية التي تعمل على فتح قنوات الصوديوم في أن يصبح جهد الغشاء أكثر إيجابية، بينما عادةً ما تتسبب النواقل العصبية التي تنشط قنوات البوتاسيوم في أن يصبح أكثر سلبية؛ وتميل تلك التي تثبط هذه القنوات إلى إحداث التأثير المعاكس.

يعتمد اعتبار الجهد ما بعد المشبكي مثيرًا أو مثبطًا على الجهد العكسي لأيونات هذا التيار، والعتبة التي يجب أن تطلق بها الخلية جهد فعل (حوالي -50 مللي فولت). يُعتبر التيار ما بعد المشبكي الذي يكون جهده العكسي أعلى من العتبة، مثل تيار Na + النموذجي ، مثيرًا. يُعتبر التيار الذي يكون جهده العكسي أقل من العتبة، مثل تيار K + النموذجي ، مثبطًا. لن يؤدي التيار الذي يكون جهده العكسي أعلى من جهد الراحة، ولكن أقل من العتبة، في حد ذاته إلى إثارة جهد الفعل، ولكنه سينتج تذبذبات جهد غشائي دون العتبة . وبالتالي، فإن النواقل العصبية التي تعمل على فتح قنوات Na + تنتج جهدًا ما بعد مشبكيًا مثيرًا ، أو EPSPs، في حين أن النواقل العصبية التي تعمل على فتح قنوات K + أو Cl − تنتج عادةً جهدًا ما بعد مشبكيًا مثبطًا ، أو IPSPs. عندما تكون أنواع متعددة من القنوات مفتوحة خلال نفس الفترة الزمنية، فإن جهدها ما بعد المشبكية يجمع (يضاف معًا).

القيم الأخرى

من وجهة نظر الفيزياء الحيوية، فإن جهد الغشاء الساكن هو مجرد جهد الغشاء الناتج عن نفاذية الغشاء التي تسود عندما تكون الخلية في حالة راحة. تنطبق معادلة المتوسطات المرجحة أعلاه دائمًا، ولكن يمكن تصور النهج التالي بسهولة أكبر. في أي لحظة معينة، هناك عاملان لأيون يحددان مقدار التأثير الذي سيكون لهذا الأيون على جهد الغشاء للخلية:

  1. القوة الدافعة لهذا الأيون
  2. نفاذية هذا الأيون

إذا كانت القوة الدافعة عالية، فإن الأيون يتم "دفعه" عبر الغشاء. وإذا كانت النفاذية عالية، فسيكون من الأسهل على الأيون الانتشار عبر الغشاء.

  • القوة الدافعة هي القوة الكهربائية الصافية المتاحة لتحريك هذا الأيون عبر الغشاء. يتم حسابها على أنها الفرق بين الجهد الذي "يريد" الأيون أن يكون عليه (إمكانات توازنه) والإمكانات الفعلية للغشاء ( E m ). لذا، من الناحية الرسمية، فإن القوة الدافعة لأيون = E m - E ion
  • على سبيل المثال، عند جهد الراحة المحسوب سابقًا عند −73 م فولت، تكون القوة الدافعة على البوتاسيوم 7 م فولت: (−73 م فولت) − (−80 م فولت) = 7 م فولت. تكون القوة الدافعة على الصوديوم (−73 م فولت) − (60 م فولت) = −133 م فولت.
  • النفاذية هي مقياس لمدى سهولة عبور أيون للغشاء. يتم قياسها عادة على أنها الموصلية (الكهربائية) والوحدة، سيمنز ، تقابل 1 C·s −1 ·V −1 ، أي كولومب واحد في الثانية لكل فولت من الجهد.

لذا، في الغشاء الساكن، بينما تكون القوة الدافعة للبوتاسيوم منخفضة، تكون نفاذيته عالية جدًا. يتمتع الصوديوم بقوة دافعة هائلة ولكن نفاذيته الساكنة معدومة تقريبًا. في هذه الحالة، يحمل البوتاسيوم تيارًا أكبر بنحو 20 مرة من الصوديوم، وبالتالي يكون له تأثير أكبر بنحو 20 مرة على E m من الصوديوم.

ومع ذلك، ضع في اعتبارك حالة أخرى - ذروة جهد الفعل. هنا، تكون نفاذية الصوديوم عالية ونفاذية البوتاسيوم منخفضة نسبيًا. وبالتالي، يتحرك الغشاء إلى ما يقرب من E Na وبعيدًا عن E K.

كلما زادت الأيونات النفاذة، أصبح التنبؤ بجهد الغشاء أكثر تعقيدًا. ومع ذلك، يمكن القيام بذلك باستخدام معادلة جولدمان-هودجكين-كاتز أو معادلة المتوسطات المرجحة. من خلال إدخال تدرجات التركيز ونفاذية الأيونات في أي لحظة من الزمن، يمكن للمرء تحديد جهد الغشاء في تلك اللحظة. ما تعنيه معادلات جولدمان-هودجكين-كاتز هو أنه في أي وقت، ستكون قيمة جهد الغشاء عبارة عن متوسط ​​مرجح لجهود التوازن لجميع الأيونات النفاذة. "الترجيح" هو النفاذية النسبية للأيونات عبر الغشاء.

التأثيرات والتداعيات

بينما تنفق الخلايا الطاقة لنقل الأيونات وإنشاء جهد عبر الغشاء، فإنها تستخدم هذا الجهد بدوره لنقل أيونات ومستقلبات أخرى مثل السكر. يدفع الجهد عبر الغشاء للميتوكوندريا إنتاج ATP ، وهو العملة الشائعة للطاقة البيولوجية.

قد تستمد الخلايا الطاقة التي تخزنها في جهد الراحة لتحريك جهد الفعل أو أشكال أخرى من الإثارة. تمكن هذه التغييرات في جهد الغشاء من التواصل مع خلايا أخرى (كما هو الحال مع جهد الفعل) أو تبدأ تغييرات داخل الخلية، وهو ما يحدث في البويضة عندما يتم تخصيبها بواسطة حيوان منوي .

قد تعمل التغييرات في الخصائص العازلة للغشاء البلازمي كعلامة مميزة لحالات كامنة مثل مرض السكري وخلل شحميات الدم. [41]

في الخلايا العصبية، يبدأ جهد الفعل باندفاع أيونات الصوديوم إلى الخلية عبر قنوات الصوديوم، مما يؤدي إلى إزالة الاستقطاب، في حين يتضمن التعافي اندفاعًا خارجيًا للبوتاسيوم عبر قنوات البوتاسيوم. يحدث كل من هذين التدفقين عن طريق الانتشار السلبي .

قد تؤدي جرعة من الملح إلى تحفيز الخلايا العصبية التي لا تزال تعمل في قطعة لحم طازجة، مما يتسبب في تشنجات عضلية. [42] [43] [44] [45] [46]

انظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ إن إشارات E Na و E K متعاكسة. وذلك لأن تدرج تركيز البوتاسيوم يتجه خارج الخلية، في حين يتجه تدرج تركيز الصوديوم إلى داخل الخلية. يتم تحديد إمكانات الغشاء بالنسبة للجزء الخارجي من الخلية؛ وبالتالي، فإن إمكانات −70 مللي فولت تعني أن الجزء الداخلي من الخلية سلبي بالنسبة للجزء الخارجي.

مراجع

  1. ^ بوم، ديفيد (1989) [1951]. نظرية الكم (طبعة دوفر المعاد طبعها). نيويورك: برنتيس هول. ص 38. رقم ISBN 978-0-486-65969-5. OCLC  1103789975.
  2. ^ ألبرتس، بروس؛ جونسون، ألكسندر؛ لويس، جوليان؛ مورجان، ديفيد؛ راف، مارتن؛ روبرتس، كيث؛ والتر، بيتر (18 نوفمبر 2014). علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة السادسة). نيويورك، نيويورك: دبليو دبليو نورتون وشركاه . رقم ISBN 9780815344322. OCLC  887605755.
  3. ^ عبد القادر، لينا؛ ستايسي، مايكل؛ باريت جولي، ريتشارد (2018). "الأدوار الناشئة للإمكانات الغشائية: الفعل خارج الإمكانات الغشائية". Frontiers in Physiology . 9 : 1661. doi : 10.3389/fphys.2018.01661 . ISSN  1664-042X. PMC 6258788. PMID 30519193  . 
  4. ^ جافي، ليونيل ف.؛ نوتشيتيلي، ريتشارد (1977). "الضوابط الكهربائية للتنمية" (PDF) . المراجعة السنوية للفيزياء الحيوية والهندسة الحيوية . 6 (1): 445-476. doi :10.1146/annurev.bb.06.060177.002305. PMID  326151. تم الاسترجاع في 1 يونيو 2024 .
  5. ^ مجلة كامبل لعلم الأحياء، الطبعة السادسة
  6. ^ جونستون و وو، ص 9.
  7. ^ أب بولوك ، أوركاند، وجرينيل، ص 140-41.
  8. ^ بولوك وأوركاند وجرينيل، ص 153-54.
  9. ^ Mummert H, Gradmann D (1991). "الجهود الفعلية في الحُق: قياس ومحاكاة التدفقات المعتمدة على الجهد". مجلة علم الأحياء الغشائي . 124 (3): 265–73. doi :10.1007/BF01994359. PMID  1664861. S2CID  22063907.
  10. ^ شميدت نيلسن ، ص 483.
  11. ^ Lieb WR, Stein WD (1986). "الفصل 2. الانتشار البسيط عبر حاجز الغشاء". النقل والانتشار عبر الأغشية الخلوية . سان دييغو: أكاديميك بريس. ص 69-112. ISBN 978-0-12-664661-0.
  12. ^ ab Hodgkin AL ، Keynes RD (1955). "النقل النشط للكاتيونات في المحاور العصبية العملاقة من Sepia وLoligo". J. Physiol . 128 (1): 28–60. doi :10.1113/jphysiol.1955.sp005290. PMC 1365754. PMID 14368574  . 
  13. ^ Caldwell PC, Hodgkin AL , Keynes RD , Shaw TI (1960). "تأثيرات حقن مركبات الفوسفات الغنية بالطاقة على النقل النشط للأيونات في المحاور العملاقة للوليجو". J. Physiol . 152 (3): 561–90. doi :10.1113/jphysiol.1960.sp006509. PMC 1363339. PMID  13806926 . 
  14. ^ ab Gagnon KB, Delpire E (2021). "ناقلات الصوديوم في صحة الإنسان والمرض (الشكل 2)". Frontiers in Physiology . 11 : 588664. doi : 10.3389/fphys.2020.588664 . PMC 7947867. PMID  33716756 . 
  15. ^ Steinbach HB, Spiegelman S (1943). "توازن الصوديوم والبوتاسيوم في محور عصب الحبار". J. Cell. Comp. Physiol . 22 (2): 187–96. doi :10.1002/jcp.1030220209.
  16. ^ ab Hodgkin AL (1951). "الأساس الأيوني للنشاط الكهربائي في الأعصاب والعضلات". Biol. Rev. 26 ( 4): 339–409. doi :10.1111/j.1469-185X.1951.tb01204.x. S2CID  86282580.
  17. ^ CRC Handbook of Chemistry and Physics ، الطبعة 83، ISBN 0-8493-0483-0 ، ص 12-14 إلى 12-16. 
  18. ^ إيزنمان ج (1961). "حول الأصل الذري الأولي لخصوصية الأيونات المتوازنة". في أ. كلاينزيلر؛ أ. كوتيك (المحرران). ندوة حول النقل الغشائي والتمثيل الغذائي . نيويورك: أكاديميك بريس. ص 163-179.أيزنمان جي (1965). "بعض العوامل الأولية المشاركة في نفاذية الأيونات النوعية". وقائع المؤتمر الدولي الثالث والعشرون لعلوم الفيزياء، طوكيو . أمستردام: إكسيرتا ميد. فاونديشن. ص 489-506.
    * Diamond JM, Wright EM (1969). "الأغشية البيولوجية: الأساس الفيزيائي لانتقائية الأيونات وغير الكترولايت". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 31 : 581–646. doi :10.1146/annurev.ph.31.030169.003053. PMID  4885777.
  19. ^ يونج، ص 33-37.
  20. ^ Cai SQ, Li W, Sesti F (2007). "أنماط متعددة لتنظيم تيار البوتاسيوم من النوع أ". Curr. Pharm. Des . 13 (31): 3178–84. doi :10.2174/138161207782341286. PMID  18045167.
  21. ^ Goldin AL (2007). "القنوات والمستقبلات العصبية". في Waxman SG (المحرر). علم الأعصاب الجزيئي . برلنغتون، ماساتشوستس: Elsevier Academic Press. ص 43-58. ISBN 978-0-12-369509-3.
  22. ^ بورفيس وآخرون. ، ص 28-32؛ بولوك وأوركاند وجرينيل، الصفحات من 133 إلى 134؛ شميدت نيلسن، ص 478-480، 596-597؛ جونج، ص 33-35
  23. ^ سانيس، دان إتش؛ تاكاكس، كاثرين (1993-06-01). "تحسين الاتصالات المثبطة اعتمادًا على النشاط". المجلة الأوروبية لعلوم الأعصاب . 5 (6): 570-574. doi :10.1111/j.1460-9568.1993.tb00522.x. ISSN  1460-9568. PMID  8261131. S2CID  30714579.
  24. ^ KOFUJI, P.; NEWMAN, EA (2004-01-01). "التخزين المؤقت للبوتاسيوم في الجهاز العصبي المركزي". Neuroscience . 129 (4): 1045–1056. doi :10.1016/j.neuroscience.2004.06.008. ISSN  0306-4522. PMC 2322935. PMID 15561419  . 
  25. ^ سانيس، دان إتش؛ ريه، توماس أ (2012-01-01). تطوير الجهاز العصبي (الطبعة الثالثة). دار إلسيفير للنشر الأكاديمي. ص 211-214. رقم ISBN 9780080923208. OCLC  762720374.
  26. ^ توستي، إليزابيتا (2010-06-28). "الأدوار الديناميكية للتيارات الأيونية في التطور المبكر". التكاثر الجزيئي والتنمية . 77 (10): 856-867. doi : 10.1002/mrd.21215 . ISSN  1040-452X. PMID  20586098. S2CID  38314187.
  27. ^ Boyet, MR; Jewell, BR (1981). "تحليل تأثيرات التغيرات في المعدل والإيقاع على النشاط الكهربائي في القلب". التقدم في الفيزياء الحيوية وعلم الأحياء الجزيئي . 36 (1): 1-52. doi : 10.1016/0079-6107(81)90003-1 . ISSN  0079-6107. PMID  7001542.
  28. ^ سبينيلي، فالنتينا؛ سارتياني، لورا؛ موجيلي، أليساندرو؛ رومانيلي، ماريا نوفيلا؛ سيرباي، إليزابيتا (2018). "القنوات ذات البوابات النوكليوتيدية الحلقية المنشطة بفرط الاستقطاب: رؤى مرضية وتنموية ودوائية حول وظيفتها في الاستثارة الخلوية". المجلة الكندية لعلم وظائف الأعضاء وعلم الأدوية . 96 (10): 977-984. doi :10.1139/cjpp-2018-0115. hdl : 1807/90084 . ISSN  0008-4212. PMID  29969572. S2CID  49679747.
  29. ^ جونز، برايان إل.؛ سميث، ستيفن إم. (2016-03-30). "مستقبل استشعار الكالسيوم: هدف رئيسي لإشارات الكالسيوم خارج الخلية في الخلايا العصبية". Frontiers in Physiology . 7 : 116. doi : 10.3389/fphys.2016.00116 . ISSN  1664-042X. PMC 4811949. PMID 27065884  . 
  30. ^ Debanne, Dominique; Inglebert, Yanis; Russier, Michaël (2019). "Plasticity of intrinsic neuronal excitability" (PDF) . Current Opinion in Neurobiology . 54 : 73–82. doi :10.1016/j.conb.2018.09.001. PMID  30243042. S2CID  52812190.
  31. ^ دافنبورت، بينيت؛ لي، يوان؛ هيزر، جوستين دبليو؛ شمتز، كارستن؛ بيرود، آن لور (2015-07-23). ​​"قنوات التوقيع للإثارة لم تعد موجودة: قنوات من النوع L في الخلايا المناعية". Frontiers in Immunology . 6 : 375. doi : 10.3389/fimmu.2015.00375 . ISSN  1664-3224. PMC 4512153. PMID 26257741  . 
  32. ^ ساكمان، بيرت (2017-04-21). "من الخلايا الفردية والأعمدة الفردية إلى الشبكات القشرية: الاستثارة الشجرية، واكتشاف التزامن والانتقال المشبكي في شرائح الدماغ والأدمغة". علم وظائف الأعضاء التجريبي . 102 (5): 489-521. doi : 10.1113/ep085776 . ISSN  0958-0670. PMC 5435930. PMID  28139019 . 
  33. ^ Franco R, Bortner CD, Cidlowski JA (January 2006). "Potential roles of electrogenic ion transport and plasma membrane depolarization in apoptosis". J. Membr. Biol . 209 (1): 43–58. doi :10.1007/s00232-005-0837-5. PMID  16685600. S2CID  849895.
  34. ^ بورفيس وآخرون. ، ص 32-33؛ بولوك وأوركاند وجرينيل، الصفحات من 138 إلى 140؛ شميدت نيلسن، ص 480؛ جونج، ص 35-37
  35. ^ Spangler SG (1972). "توسيع معادلة المجال الثابت لتشمل كل من الأيونات ثنائية التكافؤ والأيونات أحادية التكافؤ". مجلة ألاباما للعلوم الطبية . 9 (2): 218-23. PMID  5045041.
  36. ^ بورفيس وآخرون. ، ص. 34؛ بولوك ، أوركاند، وجرينيل، ص. 134؛ شميدت نيلسن ، ص 478-480.
  37. ^ بورفيس وآخرون. ، ص 33-36؛ بولوك ، أوركاند، وجرينيل، ص. 131.
  38. ^ ab Magnuson DS, Morassutti DJ, Staines WA, McBurney MW, Marshall KC (14 يناير 1995). "النضج الكهربي الفسيولوجي للخلايا العصبية المشتقة من سلالة خلايا متعددة القدرات (سرطان جنيني)". أبحاث الدماغ التنموية . 84 (1): 130–41. doi :10.1016/0165-3806(94)00166-W. PMID  7720212.
  39. ^ Juusola M، Kouvalainen E، Järvilehto M، Weckström M (سبتمبر 1994). “كسب التباين، ونسبة الإشارة إلى الضوضاء، والخطية في مستقبلات الضوء المتكيفة مع الضوء”. جي جين فيزيول . 104 (3): 593-621. دوى :10.1085/jgp.104.3.593. بمك 2229225 . بميد  7807062. 
  40. ^ Laughlin SB, de Ruyter van Steveninck RR, Anderson JC (مايو 1998). "التكلفة الأيضية للمعلومات العصبية". Nat. Neurosci . 1 (1): 36–41. doi :10.1038/236. PMID  10195106. S2CID  204995437.
  41. ^ Ghoshal K, et al. (ديسمبر 2017). "الخصائص العازلة للغشاء البلازمي: علامة على خلل شحميات الدم في مرض السكري". Arch Biochem Biophys . 635 : 27–36. doi :10.1016/j.abb.2017.10.002. PMID  29029878.
  42. ^ ويلكوكس، كريستي (28 يوليو 2011). "زومبي فوري - فقط أضف الملح". شبكة مدونة ساينتفك أمريكان . تم الاسترجاع في 30 يناير 2023 .
  43. ^ Crew, Bec (3 يوليو 2015). "شاهد: شريحة لحم بقري نيئة تظهر وكأنها تنبض بعد إحضارها إلى المنزل من الجزار". ScienceAlert . تم الاسترجاع في 30 يناير 2023 .
  44. ^ "女子切". legal.people.com.cn . مؤرشف من الأصل في 3 يوليو 2015 . تم الاسترجاع 30 يناير 2023 .
  45. ^ جيبسون، جراي (11 يناير 2023). "التوابل الشائعة تسبب نبضات اللحم الطازج، مما يثير الرعب على تويتر". نيو شوب . تم الاسترجاع في 30 يناير 2023 .
  46. ^ كوست، بن (10 يناير 2023). "رقصة لحم البقر: الإنترنت مرعوبة من مقطع فيديو لحوم طازجة "تتشنج"". nypost.com . تم الاسترجاع في 30 يناير 2023 .

قراءة إضافية

  • ألبرتس وآخرون. علم الأحياء الجزيئي للخلية . دار غارلاند للنشر؛ الطبعة الرابعة من الكتاب والمؤلف (مارس 2002). رقم ISBN 0-8153-3218-1 . مستوى جامعي. 
  • جايتون، آرثر سي، جون إي هول. كتاب مدرسي في علم وظائف الأعضاء الطبية . شركة دبليو بي سوندرز؛ الطبعة العاشرة (15 أغسطس 2000). رقم ISBN 0-7216-8677-X . مستوى جامعي. 
  • هيل، ب. القناة الأيونية للأغشية القابلة للإثارة ، سيناور أسوشيتس، سندرلاند، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية؛ الطبعة الأولى، 1984. رقم ISBN 0-87893-322-0 
  • نيكولز، جيه جي، مارتن، ايه ار ووالاس، بي جي من الخلايا العصبية إلى الدماغ ، شركة سيناور أسوشيتس، سندرلاند، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية، الطبعة الثالثة، 1992. رقم ISBN 0-87893-580-0 
  • أوف-ستين كنودسن. الأغشية البيولوجية: نظرية النقل والإمكانات والنبضات الكهربائية . مطبعة جامعة كامبريدج (26 سبتمبر 2002). ISBN 0-521-81018-3 . مستوى الدراسات العليا. 
  • السلسلة الطبية الوطنية للدراسات المستقلة. علم وظائف الأعضاء . Lippincott Williams & Wilkins. فيلادلفيا، بنسلفانيا، الولايات المتحدة الأمريكية، الطبعة الرابعة، 2001. ISBN 0-683-30603-0 
  • وظائف الغشاء الخلوي
  • محاكي معادلات نيرنست/جولدمان
  • حاسبة معادلات نيرنست
  • حاسبة معادلة جولدمان-هودجكين-كاتز
  • حاسبة القوة الدافعة الكهروكيميائية
  • أصل الجهد الغشائي الساكن - برنامج تعليمي تفاعلي عبر الإنترنت (فلاش)
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=إمكانية_الغشاء&oldid=1250422958"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate