رصد الحيوانات للأمواج السطحية

(انظر أعمال بليكمان، شوارتز، مولر، إلخ، 1965-حتى الآن).

تُعدّ التجربة المستخدمة لاختبار قدرات سمكة A. lineatus موحدة للغاية. غالبًا ما تُحجب رؤية الأسماك الخاضعة للتجربة لمنع استخدام الإشارات البصرية. تُسلّط المحفزات على سطح الماء في حوض الاختبار بإحدى طريقتين (غالبًا ما يستخدم الباحثون كلتيهما): في الأولى، يُثبّت مكبر صوت مواجهًا لسطح الماء، بينما يُغطّى الجزء الأمامي من مخروط مكبر الصوت بقرص بلاستيكي مثقوب بفتحة صغيرة في المنتصف، مما يسمح بدفع الهواء عبر الفتحة لتحفيز سطح الماء بنمط يتحكم فيه مولد موجات مربعة. أما في الطريقة الثانية، فيُغمس قضيب صغير قطره بضعة ملليمترات لبضعة سنتيمترات في الماء. يمكن تحريك أي من الطريقتين في الحوض لتوصيل المحفزات إلى مواقع مختلفة. توفر طريقة مكبر الصوت ميزة التحكم الدقيق في المحفزات لمحاكاة المحفزات الطبيعية أو لاختبار خصائص موجية معينة.

تُقاس خصائص الموجة بصريًا. ويتم ذلك بتسليط شعاع ليزر (غالبًا ما يكون من نوع الهيليوم-نيون) على سطح الماء. ويتم التقاط انعكاسات وتشوهات شعاع الليزر بواسطة ثنائي ضوئي.

يتم تصوير حركات الأسماك بكاميرا عالية السرعة من أعلى حوض الاختبار حتى يمكن مراجعة التوقيت الدقيق وطبيعة استجاباتها للمؤثرات.

يتخذ سمك Aplocheilus lineatus وضعية صيد على سطح الماء، حيث يُبقي أعلى رأسه على بُعد 200 ميكرومتر من سطح الماء. ^{[ 1 ]} عند استشعاره لمحفزات موجية مناسبة، يتجه السمك أولًا نحو المحفز. ^{[ 4 ]} يحدث هذا الانعطاف الأولي في غضون 150 مللي ثانية من وصول الموجة إلى السمك. ^{[ 1 ]} ثم يسبح السمك إلى مصدر الموجة. توجد معايير محددة لاستشعار المحفزات الموجية، والتي تعكس نوع الموجات التي تُنتجها الفريسة. تكون الأسماك أقل حساسية للترددات المنخفضة، بحد أدنى 10 هرتز، وتصل حساسيتها القصوى إلى 75-150 هرتز؛ وأعلى تردد يمكنها اكتشافه هو 250 هرتز. ^{[ 5 ]} تتميز هذه الموجات بسعات صغيرة (على مستوى الميكرومتر)، ويمكن للأسماك رصد الموجات ذات الحد الأدنى من الإزاحة بين قمتيها، وهو 1 ميكرومتر عند تردد 10 هرتز، و0.0007 ميكرومتر في نطاقها الأكثر حساسية بين 75 و100 هرتز. كما أن الأسماك حساسة للموجات المتولدة ضمن نطاق 7-30 سم من موقعها، مع العلم أنها قد تحدث في أي نقطة ضمن هذا النطاق. ولأن سطح الماء يعمل كمرشح تمرير منخفض، فإن هذا النطاق يختلف باختلاف ترددات الموجات: فموجات 70 هرتز ذات مسافة 100 ميكرومتر بين قمتيها تكون دون عتبة الإدراك عند 37 سم، وموجات 140 هرتز تكون دون عتبة الإدراك عند 19 سم. ^{[ 6 ]} تستطيع الأسماك التمييز بين الموجات المتزامنة ذات الترددات المختلفة عندما يكون الفرق بين تردداتها 15% على الأقل، مع العلم أن هذا الفرق قد يصل إلى 8% عند ترددات معينة. ^{[ 7 ]}

يُضبط نظام استشعار الموجات لدى سمكة A. lineatus وغيرها من الأسماك التي تتغذى على سطح الماء ليتوافق مع الموجات التي تُشير إلى وجود فرائس في بيئتها. تتغذى سمكة A. lineatus على الحشرات المائية وشبه المائية والبرية، وغالبًا ما تكون هذه الحشرات قد لامست سطح الماء للتو أو سقطت فيه وتُكافح على السطح. ^{[ 7 ] [ 8 ]} تُصدر المصادر غير الحيوية موجات شعرية بتردد يتراوح بين 8 و14  هرتز، بينما تُصدر المصادر الحيوية ترددات أعلى بكثير، تتراوح بين 12 و45  هرتز وما فوق. ^{[ 9 ]} يتوافق هذا جيدًا مع ذروة حساسية سمكة A. lineatus عند الترددات العالية.

تُصنَّف المحفزات الموجية إلى نوعين: الأول هو محفزات النقر (نبضات قصيرة ذات سعة أقل من 100 ميكرومتر، تحتوي على ترددات متعددة تتراوح بين 5  هرتز و190  هرتز، وتكون قصيرة المدة، كما هو الحال عندما تلامس حشرة الماء فقط بدلاً من التحرك باستمرار على السطح). ^{[ 6 ]} أما النوع الثاني فهو محفزات الموجات المستمرة، التي تحتوي على ترددات متعددة، وتنتج في الطبيعة عن فريسة ساقطة تتخبط على سطح الماء. ^{[ 7 ]}

لوحظ أن سمكة A lineatus وغيرها من الأسماك التي تتغذى على سطح الماء قادرة على تحديد موقع فريستها حتى لو كان شكل الموجة مجرد نقرة (مجرد لمس السطح مرة واحدة، كما هو الحال عند الصعود للتنفس أو عند فقس يرقة البعوض)، ^{[ 10 ]} وهو ما يستغرق وقتًا أقل من الوقت الذي تستغرقه السمكة للسباحة فوقه. ^{[ 2 ] [ 10 ]} يشير هذا إلى أن الأسماك ببساطة تقوم بنوع من التوجيه الحسي، حيث تحصل على جميع المعلومات التي تحتاجها لتحديد موقع الفريسة في الاستقبال الأولي للمنبه، وتحتفظ بالموقع أثناء التوجيه والسباحة. كما يمكن للأسماك البدء في التوجيه والسباحة بعد تلقي الموجات القليلة الأولى فقط في سلسلة الموجات أو منبه النقر.

عندما تُعرض المحفزات ضمن نطاق قابل للكشف، تكون اتجاهات سمكة A lineatus نحو المحفز دقيقة للغاية: تكون الاستجابة مثالية تقريبًا بزوايا تصل إلى 150 درجة في أي اتجاه من الأمام، وتنخفض الدقة ولكن ليس كثيرًا عندما تأتي الأمواج من مؤخرة السمكة. ^{[ 3 ]}

يوجد بعض الاختلاف في هذا المجال حول كيفية تحديد سمكة A. lineatus لاتجاه المؤثر. يقترح البعض أن الحيوان يُجري حسابًا لتتبع مسار الموجة، على غرار ما يستخدمه علماء المحيطات لتحديد مواقع العواصف البحرية دون الحاجة إلى قمر صناعي. ^{[ 2 ]} نظريًا، يمكن للحيوان مقارنة أوقات وصول سلسلة الموجات إلى حساسين عصبيين، وبالتالي قياس انحناء جبهة الموجة (كلما ابتعدت السمكة عن المصدر، قلت زاوية القوس المقاسة بين الحساسين). ^{[ 2 ]} مع ذلك، لا يوجد دليل على وجود دارة عصبية تُجري هذا الحساب، ويشير باحثون آخرون إلى أن المسافة بين أي زوج من الحساسين العصبيين لموجات السطح صغيرة جدًا ( يبلغ عرض رأس A. lineatus 1 سم فقط  ) بحيث لا يمكن إجراء الحساب بدقة، وكذلك عند مسافات من المؤثر تقل عن 7  سم. ^{[ 11 ]} لا تتطابق الدقة المتوقعة من آلية فرق التوقيت (باستخدام تثليث مصدر الموجة بناءً على انحناء جبهة الموجة) مع الدقة الفعلية. ^{[ 7 ]} بالإضافة إلى ذلك، فقد ثبت أنه إذا تمت إزالة جميع الخلايا الحسية باستثناء واحدة، فإن الكشف عن الاتجاه لا يزال يحدث إلى حد ما، ^{[ 12 ]}

ثمة نظرية بديلة مفادها أن لكل خلية حسية اتجاهًا مفضلًا، أي أنها تكون أكثر حساسية للموجات القادمة من اتجاه معين. وتُعد مقارنة مستويات تنشيط الخلايا الحسية المختلفة عملية حسابية عصبية سهلة نسبيًا.

عند إزالة الخلايا الحسية من جانب واحد، تستمر الأسماك في الانعطاف نحو الجانب الذي جاء منه المؤثر، مع أنها تُبالغ في تقدير الزاوية بمعدل 21 درجة نحو الجانب الذي يحتوي على الخلايا الحسية السليمة. ^{[ 3 ]} في هذه الحالة، غالبًا ما تقوم الأسماك بدورتين، الأولى نحو الجانب الذي يحتوي على الخلايا الحسية السليمة، ثم تعود نحو الجانب الآخر. ^{[ 3 ]}

لكل خلية حسية اتجاه مفضل. وقد ثبت ذلك عام ١٩٧٠ من خلال استئصال جميع الخلايا الحسية باستثناء واحدة: إذ اتجهت الأسماك عادةً نحو نطاق واحد من الاتجاهات بغض النظر عن مصدر المحفز. ^{[ ١٣ ]} وتُظهر حساسية الاتجاه، كما كشفت عنها الفيزيولوجيا الكهربائية، دالة جيب التمام التي تصف شدة إطلاق المستقبلات: وتعتمد الدقة على اتجاه المستقبلات وترتيبها وعتبة فرق الشدة. ^{[ ٧ ]}

في عام ٢٠١١، تبيّن وجود نتوءات لحمية حول كل خلية حسية تعمل على توجيه تدفق الماء. وعند إزالة هذه النتوءات، اتسع نطاق الاستقبال لكل خلية حسية بشكل ملحوظ مقارنةً بنطاق الاستقبال في وجود النتوءات؛ وقد تم إثبات ذلك باستخدام تقنيات الفيزيولوجيا الكهربائية. ^{[ ١ ]} كما أظهرت التجربة نفسها أن إضافة نتوءات إلى خلايا حسية لم تكن تحتوي عليها سابقًا أدى أيضًا إلى تغيير نطاق الاستقبال لتلك الخلايا. ^{[ ١ ]} يشير هذا إلى أهمية تدفق الماء الموضعي في تحديد الاتجاه.

تتمتع أسماك الخطية وغيرها من الأسماك التي تستشعر أمواج السطح بنطاق محدود لرصد هذه الأمواج. تتراوح نسبة بُعد المصدر إلى مسافة السباحة بين 0.84 و1.20، ويتراوح المتوسط ​​بين 0.98 و1.07. ^{[ 7 ]} وهذا يعني دقة تصل إلى 85% أو أكثر عندما تكون المؤثرات على بُعد 6-19  سم من السمكة، وتنخفض إلى 76% عند 14  سم. ^{[ 3 ]} ومع ابتعاد مصدر الموجة عن السمكة، تتضاءل قدرتها على تحديد المسافة بدقة حتى تعجز تمامًا عن رصد الأمواج. ^{[ 6 ]}

يستخدم سمك الأخطبوط (A lineatus) شكل الموجة لتحديد المسافة من خلال تحليل مقدار تغير شكل الموجة منذ نشأتها؛ وهذا التغير قابل للتنبؤ به ومنتظم للغاية. تتميز الموجة السطحية بترددات عالية بالقرب من المصدر، وترددات منخفضة كلما ابتعدنا عنه نتيجة لتأثير التخميد الناتج عن سطح الماء؛ ويتناقص مقدار هذا الانخفاض مع المسافة. ^{[ 11 ]} يمكن استبعاد استخدام سمك الأخطبوط لانحناء جبهة الموجة، إذ لا تزال الأسماك قادرة على تقدير مسافة مصدر الموجة باستخدام خلية حسية واحدة عاملة فقط حتى بعد استئصال جميع الخلايا الحسية الأخرى. ^{[ 3 ] [ 11 ]} عند تعرضها لموجات أحادية التردد أو موجات ذات تردد مُعدَّل تصاعديًا، تُقلل الأسماك من تقدير مسافة مصدر الموجة؛ وهذا يشير إلى أن التردد المُعدَّل التنازلي الطبيعي للموجات الشعرية، والذي يظهر فورًا تقريبًا في تشتت الموجة، ضروري لكي يتمكن سمك الأخطبوط من تقدير المسافة. ^{[ 7 ]} وقد تأكد ذلك في عام 1982 من خلال عرض أمواج على الأسماك ذات شكل موجي مُولّد اصطناعياً بحيث يكون  للموجة عند مسافة 7 سم مسح FM هابط لموجة  على بعد 15 سم، واستجابت الأسماك لذلك بالسباحة لمسافة 15  سم. ^{[ 11 ]}

لم يتم تحديد الأساس التشريحي العصبي لهذه القدرة بعد.

تستخدم أسماك A lineatus والأسماك المشابهة التي تتغذى على سطح الماء (مثل Pantadon bucholzi ) عضوًا جانبيًا معدلًا قليلًا يُسمى العضو الحسي العصبي (العصب الحسي ) للكشف عن أمواج سطح الماء. يحتوي A lineatus على 18 عضوًا حسيًا عصبيًا (أعضاء جانبية متخصصة حساسة للاهتزازات) على السطح الظهري لرأسه . تُصنف هذه الأعضاء إلى ثلاث مجموعات حسب موقعها الطولي، وكل مجموعة متناظرة ثنائيًا. المجموعات، من الذيل إلى الرأس، هي: الأنفية/تحت الحجاج (I)، وفوق الحجاج (II)، وفوق الصدغية/خلف الحجاج (III). ^{[ 4 ] [ 7 ] [ 8 ]}

كل خلية حسية عصبية عبارة عن مجموعة من حزم الخلايا الشعرية مرتبة في خط، ويتراوح عددها بين العشرات والمئات. تُغطى كل حزمة من الخلايا الشعرية بغطاء هلامي تتلامس معه الموجات الشعرية، مما يؤدي إلى تنشيط الخلايا العصبية الواردة. ^{[ 14 ]} تشبه الخلايا الحسية العصبية في تركيبها أعضاء القنوات في نظام قنوات الخط الجانبي: فهي موجودة في أكياس من النسيج الضام بين الجمجمة والجلد، وتتصل بالماء وسطح الماء عبر قنوات ومسام القنوات. ^{[ 7 ]} كشفت دراسات حديثة أيضًا عن وجود نتوءات نسيجية صغيرة حول كل خلية حسية عصبية توجه تدفق الماء حولها. ^{[ 1 ]}

لم يُدرس علم التشريح العصبي للخلايا الحسية السطحية، التي تستشعر الموجات، إلا بشكل محدود. وفي هذا الصدد، تُظهر الأبحاث التي أُجريت تباينًا كبيرًا بين الأنواع؛ ففي سمكة A. lineatus، تُعتبر هذه الخلايا الحسية هي الخط فوق الحجاجي، وتُعصّب بواسطة الفرع البصري السطحي. ^{[ 15 ]} ينتج عن هذا المسار ألياف جانبية تُعصّب الحد الأمامي للنواة الثمانية الجانبية الإنسية، وهي المنطقة التي تُعصّب فيها أعضاء الخط الجانبي في جميع الأسماك العظمية. ^{[ 16 ]} كما تصل هذه الألياف الواردة إلى صمام المخيخ. ^{[ 17 ]}

في إحدى الدراسات القليلة التي أُجريت على الفيزيولوجيا الكهربائية لحيوان A. lineatus ، وُجد أن نصف الألياف الحسية الأولية المُسجلة من الخلايا الحسية تتزامن طوريًا مع المحفزات الموجية. ^{[ 8 ]} وكانت هذه الخلايا العصبية ذات نشاط مستمر أضعف من الخلايا العصبية غير المتزامنة طوريًا. ومع انخفاض سعة الموجات، انخفض التزامن الطوري أيضًا. وكان التزامن الطوري في أفضل حالاته ضمن  نطاق 40-70 هرتز أو ضمن نطاق 80-100  هرتز. وفي الخلية الحسية الواحدة، تتزامن الألياف الحسية المختلفة طوريًا بشكل أفضل مع الموجات ذات الترددات والسعات المختلفة، ولم يجد الباحثون أي ارتباط بين نطاق السعة الديناميكية للوحدة وقدرتها على التزامن الطوري. وكشف تحليل البيانات أن سعة الموجات مُشفّرة في درجة التزامن الطوري وفي معدل إطلاق العصب الحسي. وبما أن هذا هو مدى تمثيل الخصائص الذي تم التوصل إليه، فقد استُنتج أن المزيد من تحليل الموجات يجب أن يتم على مستويات أعلى في الجهاز العصبي. ^{[ 8 ]}