الضفدع الأفريقي المخالب

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

الضفدع الأفريقي ذو المخالب ( Xenopus laevis )، المعروف أيضًا باسم زينوبوس ، أو العلجوم الأفريقي ذو المخالب ، أو الضفدع الأفريقي ذو الأصابع المخلبية، أو البلاتانا ، هو نوع من الضفادع المائية الأفريقية من عائلة Pipidae . يُشتق اسمه من المخالب السوداء القصيرة الموجودة على أقدامه. كلمة زينوبوس تعني "القدم الغريبة"، وكلمة لايفيس تعني "الأملس".

يتواجد هذا النوع في معظم أنحاء أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى ( من نيجيريا والسودان إلى جنوب أفريقيا )، [ 2 ] وفي مجموعات معزولة دخيلة في أمريكا الشمالية والجنوبية وأوروبا وآسيا. [ 1 ] جميع أنواع فصيلة الببغاوات عديمة اللسان والأسنان ، وتعيش في الماء كليًا. تستخدم أيديها لدفع الطعام إلى أفواهها وحلقها، ومضخة خيشومية لسحب أو شفط الأشياء إلى داخل أفواهها. تمتلك الببغاوات أرجلًا قوية للسباحة والانقضاض على الطعام. كما تستخدم مخالب أقدامها لتمزيق قطع الطعام الكبيرة. ليس لديها طبلة أذن خارجية، بل أقراص غضروفية تحت الجلد تؤدي الوظيفة نفسها. [ 3 ] تستخدم أصابعها الحساسة وحاسة الشم للعثور على الطعام. الببغاوات حيوانات قارتة، وتأكل أي شيء تقريبًا، حيًا كان أو ميتًا، وأي نوع من النفايات العضوية.

يُعتبر هذا النوع من الأنواع الغازية في العديد من البلدان ، بما في ذلك في جميع أنحاء أوروبا. [ 4 ]

وصف

ضفدع صغير من نوع زينوبوس ليفيس بعد التحول.

تنتشر هذه الضفادع بكثرة في البرك والأنهار في الجزء الجنوبي الشرقي من أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى. وهي ضفادع مائية، وغالبًا ما يكون لونها بنيًا رماديًا مخضرًا مرقطًا، وأحيانًا تظهر عليها بقع صفراء، ولها بطن أبيض كريمي باهت. تُباع ضفادع المخالب الأفريقية بكثرة كحيوانات أليفة، ويُخطئ البعض في تحديدها على أنها ضفادع قزمة أفريقية . أما ضفادع المخالب البيضاء فهي شائعة وتُباع كحيوانات للمختبرات .

تتكاثر البرمائيات بتخصيب البيض خارج جسم الأنثى (انظر تكاثر الضفادع ). ومن بين أوضاع التزاوج السبعة (أوضاع التزاوج لدى الضفادع)، تتكاثر هذه الضفادع بالتزاوج الإربي، حيث يمسك الذكر الأنثى من أمام أرجلها الخلفية حتى تضع البيض، ثم يقوم الذكر بتخصيب كتلة البيض بإطلاق الحيوانات المنوية.

تتميز ضفادع المخالب الأفريقية بقدرتها العالية على التكيف، وتضع بيضها كلما سمحت الظروف بذلك. خلال مواسم الأمطار الغزيرة، تنتقل هذه الضفادع إلى البرك أو المستنقعات بحثًا عن الطعام والبرك الجديدة. [ 5 ] وفي أوقات الجفاف، تحفر ضفادع المخالب أنفسها في الطين، وتدخل في حالة سبات لمدة تصل إلى عام. [ 6 ]

من المعروف أن ضفادع زينوبوس ليفيس تعيش لمدة 15 عامًا أو أكثر في البرية، و25-30 عامًا في الأسر. [ 7 ] وهي تغير جلدها كل موسم، وتأكل جلدها المتساقط.

على الرغم من افتقارها إلى كيس صوتي ، تُصدر الذكور نداءً للتزاوج يتألف من زقزقة طويلة وقصيرة متناوبة، وذلك بانقباض عضلات الحنجرة الداخلية . وتُجيب الإناث أيضًا صوتيًا، مُشيرةً إما إلى قبول الذكر (صوت نقر) أو رفضه (صوت دقات بطيئة). [ 8 ] [ 9 ] يتميز هذا الضفدع بجلد ناعم زلق متعدد الألوان على ظهره ببقع رمادية زيتونية أو بنية. أما الجانب السفلي فهو أبيض كريمي مع مسحة صفراء.

يمكن التمييز بسهولة بين ذكور وإناث الضفادع من خلال الاختلافات التالية: الذكور صغيرة الحجم ونحيلة، بينما الإناث أكبر حجماً وأكثر استدارة. يمتلك الذكور بقعاً سوداء على أيديهم وأذرعهم تساعدهم على التشبث بالإناث أثناء التزاوج. أما الإناث، فلديها مجمع تناسلي أكثر بروزاً، وانتفاخات تشبه الوركين فوق أرجلها الخلفية حيث توجد بيوضها داخلياً.

ضفدع أمهق ذكر ذو مخالب في وضعية الطفو المعتادة، حيث تبرز عيناه وأنفه فقط. لاحظ اليدين والساعدين السوداوين اللذين يستخدمهما للإمساك بالأنثى أثناء التزاوج .

يمتلك كل من الذكور والإناث مجمعاً تناسلياً ، وهو عبارة عن حجرة تمر عبرها الفضلات الهضمية والبولية، كما تُفرغ من خلالها الأجهزة التناسلية . ويُفرغ المجمع عبر فتحة الإخراج، وهي في الزواحف والبرمائيات فتحة واحدة لجميع الأجهزة الثلاثة. [ 10 ]

سلوك

الضفادع الأفريقية ذات المخالب حيوانات مائية بالكامل، ونادرًا ما تغادر الماء إلا للهجرة إلى مسطحات مائية جديدة خلال فترات الجفاف أو غيرها من الاضطرابات. تمتلك هذه الضفادع أرجلًا قوية تساعدها على الحركة بسرعة تحت الماء وعلى اليابسة. وقد وُجد أن الضفادع البرية ذات المخالب في جنوب ويلز تقطع مسافة تصل إلى كيلومترين (1.2 ميل) بين المواقع. [ 11 ] تحتوي أقدام أنواع الزينوبوس على ثلاثة مخالب سوداء في الأصابع الثلاثة الأخيرة، تُستخدم لتمزيق الطعام وخدش المفترسات. 

الضفادع المخالبية حيوانات لاحمة، تتغذى على الفرائس الحية والميتة، بما في ذلك الأسماك، والشرغوف، والقشريات، والديدان الحلقية، والمفصليات، وغيرها. تحاول هذه الضفادع التهام أي شيء يناسب أفواهها. ولأنها حيوانات مائية، تعتمد الضفادع المخالبية على حاسة الشم والخط الجانبي لاكتشاف الفرائس بدلاً من البصر كما تفعل الضفادع الأخرى. مع ذلك، لا تزال هذه الضفادع قادرة على الرؤية باستخدام عيونها، فتتربص بفرائسها أو تراقب المفترسات بإخراج رؤوسها من الماء. [ 12 ] تحفر الضفادع المخالبية في الرواسب لاستخراج الديدان وغيرها من الطعام. وعلى عكس الضفادع الأخرى، لا تمتلك هذه الضفادع لساناً لتمده لالتقاط الطعام، لذا تستخدم أيديها للإمساك بالطعام ودفعه إلى أفواهها. [ 13 ]

تُعرف هذه الضفادع بميلها الشديد لأكل لحوم بعضها؛ فقد كشفت تحاليل محتويات معدة ضفادع المخالب البرية في كاليفورنيا عن وجود كميات كبيرة من يرقاتها. [ 14 ] تتغذى يرقات ضفادع المخالب عن طريق الترشيح، حيث تجمع العناصر الغذائية من العوالق، مما يتيح للضفادع البالغة التي تتغذى على هذه اليرقات الوصول إلى هذه العناصر. وهذا ما يسمح لضفادع المخالب بالبقاء على قيد الحياة في مناطق تفتقر إلى مصادر الغذاء الأخرى أو تكاد تنعدم فيها.

الضفادع المخالبية حيوانات ليلية، ويحدث معظم نشاطها التناسلي وتغذيتها بعد حلول الظلام. يمسك ذكر الضفدع المخالب بذكور أخرى، بل وحتى بأنواع أخرى من الضفادع. [ 15 ] ويصدر الذكر الذي يُمسك به نداءات تحرر ويحاول الإفلات.

إذا لم تكن الضفادع ذات المخالب تتغذى، فإنها ستجلس بلا حراك فوق الركيزة أو تطفو، وأرجلها متباعدة في الأسفل، على سطح الماء مع بروز أنوفها وعيونها.

علم الأحياء

غدة درقية

يستجيب كبد الضفدع ذي المخالب لدرجات الحرارة المنخفضة بزيادة إنتاج إنزيم ديودينيز اليودوثيرونين من النوع الثاني عبر زيادة تناول الطعام . وهذا بدوره يحفز الغدة الدرقية على زيادة هرمون T3 لرفع درجة حرارة الجسم . ( كما تحفز هذه الزيادة في هرمون T3 موت الخلايا الجرثومية ، بوساطة جينات متبقية من تحول الشرغوف ). [ 16 ]

تختلف آثار تحفيز إفراز هرمون التستوستيرون بشكل عام حسب مكان بدء التحفيز: فإذا كان مركزيًا، داخل منطقة ما تحت المهاد الوسطى القاعدية ، فإنه يحفز نمو الخصيتين الموسمي ؛ أما إذا كان محيطيًا، فإنه يؤدي إلى ضمور الخصيتين وتوليد الحرارة في فصل الشتاء. [ 16 ]

تعتبر هذه الملاحظات قابلة للتطبيق على نطاق واسع عبر أنظمة الغدة الدرقية للفقاريات. [ 16 ]

علم الدهون

تمت دراسة علم الدهون في بويضات Xenopus بواسطة Tian et al 2014 و Phan et al 2015. [ 17 ]

الشيخوخة اللاجينية

في الضفدع الأفريقي ذي المخالب (Xenopus laevis) ، تُشابه التغيرات فوق الجينية في جينات النمو العصبي المرتبطة بالشيخوخة التغيرات فوق الجينية المرتبطة بالشيخوخة في الثدييات. [ 18 ] تشير هذه النتيجة إلى أنه خلال تباعدها التطوري، حُفظت أنماط التغيرات فوق الجينية في جينات النمو العصبي أثناء الشيخوخة بين الضفادع والثدييات. [ 18 ]

النمط النووي وعلم الجينوم

يُعدّ الضفدع X. laevis رباعي الصبغيات ، حيث 4x = 2n = 36. ورغم أنه يتكاثر بشكل طبيعي كضفدع ثنائي الصبغيات، إلا أن جينومه يحتوي على بقايا جينومات كاملة لنوعين منقرضين من الضفادع ثنائية الصبغيات، يُشار إليهما اليوم بالجينوم الفرعي "الطويل" و"القصير": فقد خضع الجينوم الفرعي "القصير" لمزيد من الانضغاط في الماضي، مما جعل كروموسوماته أقصر من الكروموسومات المتماثلة في الجينوم الفرعي "الطويل". [ 19 ] في التسمية الحالية، يُشار إلى كروموسومات X. laevis برموز مثل XLA1L وXLA2S، أي الكروموسوم 1 من الجينوم الفرعي "الطويل" والكروموسوم 2 من الجينوم الفرعي "القصير"؛ وتُسمى الجينات بشكل مماثل بإضافة لاحقة مثل PAX6.S. يعتمد ترقيم الكروموسومات على التشابه مع الكروموسوم ثنائي المجموعة الكروموسومية X. tropicalis : حيث ترتبط الكروموسومات من 1 إلى 8 بالكروموسوم X. tropicalis الذي يحمل نفس الرقم ، بينما يرتبط الكروموسوم 9 بالكروموسومين 9 و10 من X. tropicalis. [ 20 ] الكروموسوم الجنسي هو XTR2L، ويوجد بنسختين Z وW. [ 21 ]

يُعدّ الضفدع Xenopus clivii أيضًا رباعي الصبغيات، وينحدر من نفس حدث التضاعف الصبغي ؛ ولذلك يشتركان في نفس تسمية الكروموسومات. [ 22 ] وبشكلٍ عام، فإن جميع أفراد جنس Xenopus الفرعي رباعي الصبغيات الموجودة حاليًا - أي الجنس الفرعي بأكمله، لأن الأنواع ثنائية الصبغيات قد انقرضت - تنحدر من نفس الحدث. [ 23 ]

في البرية

الطفيلي أحادي العائل Protopolystoma xenopodis ، [ 24 ] طفيلي يصيب المثانة البولية لضفدع X. laevis

في البرية، يُعدّ الضفدع الأفريقي (Xenopus laevis) من الأنواع الأصلية في الأراضي الرطبة والبرك والبحيرات في المناطق القاحلة وشبه القاحلة من أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى . [ 2 ] [ 25 ] ويتواجد نوعا الضفدع الأفريقي (Xenopus laevis) والضفدع الأفريقي (Xenopus muelleri) على طول الحدود الغربية للوادي المتصدع الأفريقي الكبير . ويُعرف سكان أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى هذا الضفدع جيدًا، وتستخدمه بعض الثقافات كمصدر للبروتين، أو كمنشط جنسي ، أو كعلاج للخصوبة . وقد رُبطت حالتا تفشٍّ تاريخيتان لمرض القساح بتناول أرجل ضفادع تغذّت على حشرات تحتوي على الكانثاريدين . [ 26 ]

توجد ضفادع المخالب الأفريقية في البرية بكثافة أعلى في المسطحات المائية الاصطناعية، مثل البرك والسدود وقنوات الري، مقارنةً بالبحيرات أو الجداول أو الأنهار الطبيعية. ولا يوجد دليل على افتراسها للبرمائيات المحلية، بل ليرقاتها. كما أنها تواجه افتراسًا من الطيور المحلية.

تشمل أسباب المخاوف المتعلقة بالضفادع الأفريقية ذات المخالب قدرتها على الوصول إلى ارتفاعات أقل وأعلى مما كان يُعتقد سابقاً، وقدرتها على الهجرة براً لاستعمار مسطحات مائية أخرى، مما يتسبب في اضطراب بيئي وانتشار الأمراض. [ 27 ]

تصاب الضفادع X. laevis في البرية بشكل شائع بالعديد من الطفيليات ، [ 24 ] بما في ذلك أحاديات العائل في المثانة البولية .

الاستخدام في البحث

تُعدّ أجنة وبيض ضفادع الزينوبوس نموذجًا شائعًا للعديد من الدراسات البيولوجية، ويعود ذلك جزئيًا إلى قدرتها على وضع البيض على مدار العام. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] يُستخدم هذا الحيوان على نطاق واسع نظرًا لسهولة التعامل معه تجريبيًا وقرابته التطورية الوثيقة بالإنسان، على الأقل مقارنةً بالعديد من الكائنات النموذجية. [ 28 ] [ 29 ] لمزيد من التفاصيل حول استخدام هذه الضفادع في البحوث الطبية الحيوية، انظر: الزينوبوس .

يُعرف الضفدع الأفريقي ذو المخالب (Xenopus laevis) أيضًا باستخدامه في أول طريقة شائعة لاختبار الحمل . ففي ثلاثينيات القرن العشرين، اكتشف باحثان من جنوب إفريقيا، هما هليل شابيرو وهاري زوارنشتاين [ 31 ] ، وهما طالبان لدى لانسلوت هوغبن في جامعة كيب تاون ، أن بول النساء الحوامل يحفز إنتاج البويضات في الضفدع الأفريقي ذي المخالب خلال 8-12 ساعة من الحقن. [ 32 ] وقد استُخدمت هذه الطريقة كاختبار بسيط وموثوق حتى ستينيات القرن العشرين. [ 33 ] وفي أواخر أربعينيات القرن العشرين، وجد كارلوس غالي ماينيني [ 34 ] في دراسات منفصلة أن ذكور الضفدع الأفريقي ذي المخالب (Xenopus) والضفدع الأوروبي (Bufo) يمكن استخدامها كمؤشر على الحمل. [ 35 ] واليوم، يُحقن هرمون موجهة الغدد التناسلية المشيمية البشرية (hCG) المتوفر تجاريًا في ذكور وإناث الضفدع الأفريقي ذي المخالب لتحفيز سلوك التزاوج ولتكاثر هذه الضفادع في الأسر في أي وقت من السنة. [ 36 ]

لطالما شكّل الضفدع الأفريقي (Xenopus) أداةً بالغة الأهمية في الدراسات الحيوية على مستوى البيولوجيا الجزيئية والخلوية والتطورية للفقاريات. إلا أن اتساع نطاق أبحاث الضفدع الأفريقي ينبع من حقيقة إضافية، وهي أن المستخلصات الخالية من الخلايا المُستخلصة منه تُعدّ نظامًا مخبريًا رائدًا لدراسة الجوانب الأساسية للبيولوجيا الخلوية والجزيئية. وبالتالي، يُعدّ الضفدع الأفريقي النموذج الفقاري الوحيد الذي يسمح بإجراء تحليلات حيوية عالية الإنتاجية لوظائف الجينات والكيمياء الحيوية. [ 28 ]

تُعدّ بويضات الضفدع الأفريقي (Xenopus) نظامًا رائدًا بحد ذاته لدراسة أنظمة متنوعة، بما في ذلك نقل الأيونات ووظائف القنوات الأيونية. [ 28 ] وقد استخدم زانثوس وآخرون (2001) البويضات للكشف عن تعبير جين T-box في وقت أبكر مما كان يُعتقد سابقًا في الفقاريات. [ 37 ]

على الرغم من أن الضفدع الأفريقي ذو المخالب (Xenopus laevis) لا يتمتع بدورة حياة قصيرة للغاية ، أو ببساطة جينية مرغوبة عمومًا في الكائنات النموذجية الوراثية ، إلا أنه يُعد كائنًا نموذجيًا مهمًا في علم الأحياء النمائي ، وعلم الأحياء الخلوي ، وعلم السموم ، وعلم الأعصاب . يستغرق الضفدع الأفريقي ذو المخالب من سنة إلى سنتين للوصول إلى النضج الجنسي . ومع ذلك، يتميز بجنين كبير يسهل التعامل معه . وقد منحت سهولة التعامل مع أجنة البرمائيات هذه الأجنة مكانة مهمة في علم الأحياء النمائي، تاريخيًا وحديثًا. يُعتبر نوع قريب منه، وهو الضفدع الاستوائي (Xenopus tropicalis )، نموذجًا أكثر ملاءمة لعلم الوراثة، على الرغم من أن بروتوكولات تعديل الجينات قد تم تطويرها وتحسينها بشكل كامل.

استخدم روجر وولكوت سبيري الضفدع الأفريقي المخلبي (Xenopus laevis) في تجاربه الشهيرة التي وصف فيها تطور الجهاز البصري. وقد أدت هذه التجارب إلى صياغة فرضية التجاذب الكيميائي .

تم استخدام X. laevis ككائن نموذجي في تكوين القلب في الفقاريات، وعيوب القلب الخلقية البشرية، وفي دراسات GWAS لعيوب القلب الخلقية.

يُعدّ الضفدع الأفريقي المخلبي (Xenopus laevis) نموذجًا مثاليًا لدراسة آليات موت الخلايا المبرمج. في الواقع، يحفز اليود وهرمون الثيروكسين موت الخلايا المبرمج المذهل في خلايا خياشيم اليرقات وذيلها وزعانفها خلال تحول البرمائيات ، كما يحفزان تطور جهازها العصبي، محولين الشرغوف المائي النباتي إلى الضفدع البري اللاحم. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]

تم استخدام الخلايا الجذعية لهذا الضفدع لإنشاء روبوتات فضائية .

البحوث الإنجابية

تُعدّ بويضات الضفدع الأفريقي (Xenopus) نظامًا مهمًا للتعبير الجيني في البيولوجيا الجزيئية . فمن خلال حقن الحمض النووي (DNA) أو الحمض النووي الريبوزي الرسول ( mRNA ) في البويضة أو الجنين النامي، يستطيع العلماء دراسة البروتينات الناتجة في نظام مُحكم. وهذا يُتيح التعبير الوظيفي السريع للحمض النووي (أو الحمض النووي الريبوزي الرسول) المُعدّل. ويُعدّ هذا مفيدًا بشكل خاص في الفيزيولوجيا الكهربائية ، حيث تُسهّل سهولة التسجيل من البويضة عملية التعبير عن قنوات الغشاء. ومن التحديات التي تواجه العمل على البويضات التخلص من البروتينات الأصلية التي قد تُؤثر على النتائج، مثل قنوات الغشاء الموجودة في البويضة نفسها . ويمكن منع ترجمة البروتينات أو تعديل عملية ربط الحمض النووي الريبوزي الرسول الأولي (pre-mRNA) عن طريق حقن قليل النوكليوتيدات المضادة للجينات (Morpholino antisense oligos) في البويضة (لتوزيعها في جميع أنحاء الجنين) أو في الجنين في مراحله المبكرة (لتوزيعها فقط في الخلايا الوليدة للخلية المحقونة). [ 42 ]

تُستخدم مستخلصات بيض ضفادع X. laevis بشكل شائع في الدراسات البيوكيميائية لتضاعف الحمض النووي وإصلاحه، حيث تدعم هذه المستخلصات بشكل كامل تضاعف الحمض النووي والعمليات الأخرى ذات الصلة في بيئة خالية من الخلايا مما يسمح بمعالجتها بسهولة أكبر. [ 43 ]

كان أول فقاري يتم استنساخه على الإطلاق هو ضفدع أفريقي ذو مخالب في عام 1962، [ 44 ] وهي تجربة مُنح السير جون جوردون جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 2012 "لاكتشافه أن الخلايا الناضجة يمكن إعادة برمجتها لتصبح متعددة القدرات". [ 45 ]

بالإضافة إلى ذلك، كانت أربع إناث من ضفادع أفريقيا ذات المخالب، بالإضافة إلى حيوانات منوية مخزنة، موجودة على متن مكوك الفضاء إنديفور عند إطلاقه إلى الفضاء في مهمة STS-47 في 12 سبتمبر 1992، وذلك لتمكين العلماء من اختبار ما إذا كان التكاثر والنمو يمكن أن يحدثا بشكل طبيعي في انعدام الجاذبية. [ 46 ] [ 47 ]

تسلسل الجينوم

بدأ العمل المبكر على تسلسل جينوم الضفدع الأفريقي ذي المخالب (Xenopus laevis) عندما حصل مختبرا والينغفورد وماركوت على تمويل من معهد تكساس لتطوير الأدوية والتشخيص (TI3D)، بالتعاون مع مشاريع ممولة من المعاهد الوطنية للصحة. وسرعان ما توسع العمل ليشمل إعادة بناء نسخ الجينوم من الصفر ، بالتعاون مع مجموعات من مختلف أنحاء العالم تبرعت ببيانات تسلسل الحمض النووي الريبوزي (RNA) بتقنية Illumina Hi-Seq . وقد أعطى تسلسل الجينوم الذي أجرته مجموعتا روكسار وهارلاند (جامعة كاليفورنيا، بيركلي) وتايرا وزملاؤه (جامعة طوكيو، اليابان) دفعة قوية للمشروع، والذي أدى، مع مساهمات إضافية من باحثين في هولندا وكوريا وكندا وأستراليا، إلى نشر تسلسل الجينوم وتوصيفه في عام 2016. [ 48 ]

كأداة للتحويل

تُستخدم بويضات الضفدع الأفريقي ذي المخالب (Xenopus laevis) غالبًا كنموذج سهل للتعبير المُستحث اصطناعيًا عن الجينات المُعدلة وراثيًا . على سبيل المثال، تُستخدم بشكل شائع عند دراسة مقاومة الكلوروكين الناتجة عن طفرات ناقلات متخصصة . [ 49 ] ومع ذلك، قد يُحدث نسيج التعبير الأجنبي نفسه بعض التغييرات في التعبير، وبالتالي قد لا تكون النتائج مطابقة تمامًا للتعبير الطبيعي: على سبيل المثال، وجد باكوه وآخرون (2017) أن الحديد ركيزة مهمة لأحد هذه الناقلات في بويضات الضفدع الأفريقي ذي المخالب ، ولكن اعتبارًا من عام 2020يُفترض أن الحديد يشارك فقط في التعبير الطبيعي لنفس الجين. [ 49 ]

قاعدة بيانات الكائنات النموذجية على الإنترنت

يُعدّ Xenbase [ 50 ] قاعدة بيانات الكائنات النموذجية (MOD) لكل من Xenopus laevis و Xenopus tropicalis . [ 51 ] يستضيف Xenbase التفاصيل الكاملة ومعلومات الإصدار المتعلقة بجينوم Xenopus laevis الحالي v10 الذي تم إصداره في عام 2022.

كحيوانات أليفة

تُربى الضفادع ذات المخالب كحيوانات أليفة ومواضيع بحثية منذ خمسينيات القرن الماضي. وهي شديدة التحمل وطويلة العمر، إذ عُرف عنها أنها تعيش حتى 20 أو حتى 30 عامًا في الأسر. [ 52 ]

كثيراً ما يتم تصنيف الضفادع الأفريقية ذات المخالب خطأً على أنها ضفادع أفريقية قزمة في متاجر الحيوانات الأليفة. ومن الفروقات التي يمكن تمييزها ما يلي:

  • تمتلك الضفادع القزمة أربعة أقدام مكففة. أما الضفادع الأفريقية ذات المخالب فلها أقدام خلفية مكففة بينما أقدامها الأمامية لها أصابع مستقلة.
  • تقع عيون الضفادع القزمة الأفريقية على جانبي رأسها، بينما تقع عيون الضفادع الأفريقية ذات المخالب على أعلى رأسها.
  • تتميز الضفادع الأفريقية ذات المخالب بأنوف منحنية ومسطحة. أما أنف الضفدع القزم الأفريقي فهو مدبب.

كآفات

تُعدّ الضفادع الأفريقية ذات المخالب من الحيوانات المفترسة الشرسة، وتتكيف بسهولة مع بيئات متنوعة. [ 53 ] ولهذا السبب، يُمكن أن تُصبح بسهولة نوعًا غازيًا ضارًا. فهي قادرة على الانتقال لمسافات قصيرة إلى مسطحات مائية أخرى، وقد سُجّلت حالات نجاة بعضها من الصقيع الخفيف. وقد ثبت أنها تُلحق أضرارًا بالغة بالضفادع المحلية وغيرها من الكائنات الحية من خلال التهام صغارها.

في عام ٢٠٠٣، تم اكتشاف ضفادع زينوبوس ليفيس في بركة بمنتزه غولدن غيت في سان فرانسيسكو . يدور جدل واسع في المنطقة حاليًا حول كيفية القضاء على هذه الضفادع ومنع انتشارها. [ ٥٤ ] [ ٥٥ ] ولا يُعرف ما إذا كانت هذه الضفادع قد دخلت النظام البيئي لسان فرانسيسكو عن طريق إطلاقها عمدًا أو هروبها إلى البرية. وقد قامت سلطات سان فرانسيسكو بتجفيف بركة ليلي وتسييج المنطقة لمنع الضفادع من الهروب إلى برك أخرى على أمل أن تموت جوعًا.

بسبب حوادث إطلاق سراح هذه الضفادع والسماح لها بالهروب إلى البرية، يُحظر امتلاك أو نقل أو بيع ضفادع المخالب الأفريقية دون ترخيص في الولايات الأمريكية التالية: أريزونا، كاليفورنيا، كنتاكي، لويزيانا، نيوجيرسي، كارولاينا الشمالية، أوريغون، فيرمونت، فرجينيا، هاواي، [ 56 ] نيفادا، وولاية واشنطن. مع ذلك، يُسمح بامتلاك ضفادع زينوبوس ليفيس في نيو برونزويك (كندا) وأوهايو. [ 57 ] [ 58 ]

توجد مستعمرات برية من ضفادع زينوبوس ليفيس في جنوب ويلز ، المملكة المتحدة . [ 59 ] وفي يونان ، الصين ، توجد مجموعة من ضفادع زينوبوس ليفيس البيضاء في بحيرة كونمينغ ، إلى جانب نوع غازي آخر: الضفدع الأمريكي الثور . ولأن هذه المجموعة بيضاء، يُرجّح أن تكون ضفادع زينوبوس ليفيس قد نشأت في تجارة الحيوانات الأليفة أو في المختبرات. [ 60 ]

قد يكون الضفدع الأفريقي ذو المخالب ناقلاً مهماً ومصدراً أولياً لفطر باتراكوكيتريوم ديندروباتيديس ، وهو فطر كيتريدي متورط في الانخفاض الحاد في أعداد البرمائيات في أجزاء كثيرة من العالم. [ 2 ] على عكس العديد من أنواع البرمائيات الأخرى (بما في ذلك الضفدع الغربي ذو المخالب القريب منه ) حيث يُسبب هذا الفطر مرض داء الكيتريوميكوزيس ، لا يبدو أنه يُصيب الضفدع الأفريقي ذو المخالب، مما يجعله ناقلاً فعالاً. [ 2 ]

غازي

يُعتبر الضفدع الأفريقي ذو المخالب نوعاً غازياً وفقاً لمركز علم الأحياء الغازية بجامعة ستيلينبوش، حيث يصل به الأمر إلى افتراس أنواع أخرى. وقد بُذلت جهود حثيثة لإزالته حفاظاً على الأنواع المحلية الأخرى.

مراجع

  1. تينسلي ، ر .؛ مينتر، ل.؛ ميسي، ج.؛ هاول، ك.؛ فيلوسو، أ.؛ نونيز، هـ.؛ رومانو، أ. (2009). " الضفدع الأفريقي المخلبي " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2009 e.T58174A11730010. doi : 10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T58174A11730010.en . تاريخ الاسترجاع: 28 أبريل 2025 .
  2. 1 2 3 4 ويلدون سي، دو بريز إل إتش، حياة إيه دي، مولر آر، سبيرز آر (ديسمبر 2004). "أصل فطر الشيتريد البرمائي" . ظهور العدوى ديس . 10 (12): 2100– 5. دوى : 10.3201/eid1012.030804 . بمك 3323396 . بميد 15663845 .  
  3. ↑ كريستنسن-دالغارد، جاكوب (2005). "السمع الاتجاهي لدى رباعيات الأطراف غير الثديية". في فاي، ريتشارد ر. (محرر). تحديد موقع مصدر الصوت . دليل سبرينغر لأبحاث السمع. المجلد 25. سبرينغر. ص 80. ISBN   978-0387-24185-2.
  4. ↑ شيلي بي سي، باسمانس إف، سكيرات إل إف، بيرغر إل، مارتيل أ، بيوكيما دبليو، أسيفيدو آ، بوروز بنسلفانيا، كارفاليو تي، كاتينازي أ، دي لا ريفا آي، فيشر إم سي، فليكاس إس في، فوستر سي إن، فرياس ألفاريز بي، غارنر تي دبليو، غراتويك بي، غواياسامين جي إم، هيرشفيلد إم، كولبي جي، كوش تا، لا ماركا إي، ليندنماير دي بي، ليبس كر، لونغو أف، مانيرو آر، ماكدونالد كاليفورنيا، ميندلسون جي، بالاسيوس-رودريغيز بي، بارا-أوليا جي، ريتشاردز-زاواكي سي إل، رودل مو، روفيتو إس إم، سوتو-أزات سي، توليدو إل إف، فويلز جي، ويلدون سي، ويتفيلد إس إم، ويلكنسون م، زاموديو كر، كانيسا إس (مارس (2019). "يُسبب وباء فطري يصيب البرمائيات خسارة كارثية ومستمرة للتنوع البيولوجي". مجلة ساينس . 363 (6434): 1459-1463 . Bibcode : 2019Sci...363.1459S . doi : 10.1126/science.aav0379 . hdl : 1885/160196 . PMID 30923224. وقد استقرت هذه التجمعات، على الأرجح، نتيجة إطلاق الناس لحيواناتهم الأليفة في البرية . 
  5. ↑ مادين، إتش سي، إيكهارت، إل، ياغر، كيه، راسل، إيه بي، غنادان، إم (أبريل 2009). " تشريح وتطور مخالب الضفدع الأفريقي ذي المخالب (البرمائيات: الضفادع) يكشف عن مسارات بديلة للتطور البنيوي في غطاء رباعيات الأطراف" . مجلة التشريح . 214 (4): 607-19 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2009.01052.x . PMC 2736125. PMID 19422431 .  
  6. ↑ "ضفدع أفريقي ذو مخالب" . حديقة الحيوانات الوطنية التابعة لمؤسسة سميثسونيان. 25 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مايو 2019 .
  7. ↑ "شيريل غرين، دكتوراه في الطب البيطري، مؤلفة كتاب "الضفدع المختبري Xenopus sp" . www.laboratoryxenopus.com .
  8. ↑ غارفي، ناثان. "ADW: Xenopus Laevis : معلومات" . Animaldiversity.ummz.umich.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يونيو 2013 .
  9. ↑ برنامج " حديث الأمة". "ADW: NPR: الاستماع إلى أغاني الحب لضفادع أفريقية مخالبية" . NPR.org . NPR . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يونيو 2013 .
  10. ↑ بيهلر، جون ل.؛ الجمعية الوطنية لأودوبون (2008) [1979]. الدليل الميداني للجمعية الوطنية لأودوبون للزواحف والبرمائيات في أمريكا الشمالية (الطبعة الرابعة والعشرون ). ألفريد أ. كنوبف. الصفحات 701، 704. ISBN   978-0-394-50824-5. OCLC 232992276 . 
  11. ↑ ميزي، جون؛ تينسلي، ريتشارد (1998). " ضفدع زينوبوس ليفيس البري في جنوب ويلز" . مجلة علم الزواحف . 8 : 23-27 - عبر ResearchGate.
  12. ↑ دينتون، إي جيه؛ بيرين، إم إتش (11 فبراير 1954). "الحساسية البصرية للضفدع زينوبوس ليفيس " . مجلة علم وظائف الأعضاء . 125 (1): 181-207 . doi : 10.1113/jphysiol.1954.sp005149 . PMC 1365702. PMID 13192764 .  
  13. ↑ "الضفدع الأفريقي ذو المخالب ( Xenopus laevis ) - نبذة عن النوع" . قاعدة بيانات الأنواع المائية غير الأصلية التابعة لهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . تم الاطلاع بتاريخ 23 يناير 2024 .
  14. ↑ ماكويد، إم جيه؛ فريتس، ​​تي إتش (12 ديسمبر 1991). "تكهنات حول نجاح استيطان الضفدع الأفريقي ذي المخالب، زينوبوس ليفيس (بيبيداي)، في كاليفورنيا" . مجلة جنوب أفريقيا لعلم الحيوان . 28 : 59-61 . doi : 10.1080/02541858.1993.11448290 – عبر ResearchGate.
  15. ↑ "الضفدع الأفريقي ذو المخالب ( Xenopus laevis )" . iNaturalist . 16 سبتمبر 2019.
  16. 1 2 3 ناكان، يوسوكي؛ يوشيمورا، تاكاشي (15 فبراير 2019). "التنظيم الضوئي الدوري للتكاثر في الفقاريات". المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 7 (1). المراجعات السنوية : 173-194 . doi : 10.1146/annurev-animal-020518-115216 . ISSN 2165-8102 . PMID 30332291. S2CID 52984435 .   
  17. ↑ سامفورس، سانا؛ فليتشر، جون س. (12 يونيو 2020). "تنوع الدهون في الخلايا والأنسجة باستخدام التصوير الطيفي الكتلي للأيونات الثانوية" . المراجعة السنوية للكيمياء التحليلية . 13 (1). المراجعات السنوية: 249-271 . رمز Bibcode : 2020ARAC...13..249S . doi : 10.1146/annurev-anchem-091619-103512 . ISSN 1936-1327 . PMID 32212820. S2CID 214680586 .   
  18. 1 2 زولر، جيه. إيه.، باراسيراكي، إي.، لو، إيه. تي.، هاغاني، إيه.، نيهرز، سي.، هورفاث، إس. (فبراير 2024). " ساعات مثيلة الحمض النووي لضفادع المخالب تكشف عن الحفاظ التطوري للشيخوخة اللاجينية" . علم الشيخوخة . 46 (1): 945-960 . doi : 10.1007/s11357-023-00840-3 . PMC 10828168. PMID 37270437 .  
  19. ↑ الموجيل، د؛ مانيكاندان، ف؛ درو، ن؛ ميسي، ج؛ بويسينو، س (7 أكتوبر 2025). " يتطور الجينومان الفرعيان لضفدع زينوبوس ليفيس رباعي الصبغيات تحت ضغط انتقائي مماثل في التجمعات السكانية الحالية" . بي إم سي جينوميكس . 26 (1): 887. doi : 10.1186/s12864-025-12036-4 . PMC 12505570. PMID 41057774 .  
  20. ↑ ماتسودا، واي؛ أونو، واي؛ كوندو، إم؛ جيلكريست، إم جيه؛ زورن، إيه إم؛ روكسار، دي إس؛ شميد، إم؛ تايرا، إم (2015). "تسمية جديدة لكروموسومات الضفدع الأفريقي المخلبي (Xenopus laevis) بناءً على العلاقة التطورية مع الضفدع الاستوائي (Silurana/Xenopus tropicalis)" . أبحاث علم الوراثة الخلوية والجينوم . 145 ( 3-4 ): 187-191 . doi : 10.1159/000381292 . PMID 25871511 . 
  21. ↑ الجلسة صباحا؛ أونو ، واي. كوون ، تي ؛ تشابمان، جا؛ تويودا، أ؛ تاكاهاشي ، س . فوكوي، أ؛ هيكوساكا، أ؛ سوزوكي، أ؛ كوندو، م؛ فان هيرينجن، SJ؛ كويجلي، أنا؛ هاينز، س. أوجينو، ح؛ أوتشي، ح؛ هيلستن، يو؛ ليونز، جي بي؛ سيماكوف، أو. بوتنام ، ن. ستيتس، J؛ كوروكي ، واي. تاناكا، تي؛ ميتشيو، تي؛ واتانابي، م؛ بوجدانوفيتش، أو. ليستر ، ر. جورجيو ، جي. بارانجبي، سس؛ فان كرويسبيرجن، أنا؛ شو، س؛ كارلسون، J. كينوشيتا، تي؛ أوتا ، ص. ماواريبوتشي، س؛ جنكينز، J؛ جريموود، J؛ شموتز، J؛ ميتروس، تي؛ مظفري، SV؛ سوزوكي ، ص. هاراموتو ، ص. ياماموتو، تي إس؛ تاكاجي، سي؛ هيلد ، ر. ميلر، ك. هودينتشيلد، C؛ كيتزمان، J؛ ناكاياما، تي؛ إيزوتسو، واي؛ روبرت، J. فورتريد ، ج. بيرنز، ك. لوتاي، الخامس؛ كريمي، ك؛ ياسوكا، Y. ديشمان، DS؛ فلاجنيك، مف. هيوستن، DW؛ شندور ، ج. دوباسكير، إل؛ فيز، PD. زورن، صباحا؛ إيتو، م؛ ماركوت، م. والينجفورد، جي بي؛ إيتو، ص. أساشيما، م؛ أوينو ، ن. ماتسودا ، واي . فينسترا، جي جي؛ فوجياما، أ؛ هارلاند، آر إم؛ تايرا، م؛ روككسار، دي إس (20 أكتوبر 2016). “تطور الجينوم في الضفدع allotetraploid Xenopus laevis” . طبيعة . 538 (7625): 336– 343. Bibcode : 2016Natur.538..336S . doi : 10.1038/ nature19840 . PMC 5313049. PMID 27762356 .  
  22. ↑Cauret, CMS; Jordan, DC; Kukoly, LM; Burton, SR; Anele, EU; Kwiecien, JM; Gansauge, MT; Senthillmohan, S; Greenbaum, E; Meyer, M; Horb, ME; Evans, BJ (October 2023). "Functional dissection and assembly of a small, newly evolved, W chromosome-specific genomic region of the African clawed frog Xenopus laevis". PLOS Genetics. 19 (10) e1010990. doi:10.1371/journal.pgen.1010990. PMC 10578606. PMID 37792893.
  23. ↑Evans, BJ; Carter, TF; Greenbaum, E; Gvoždík, V; Kelley, DB; McLaughlin, PJ; Pauwels, OS; Portik, DM; Stanley, EL; Tinsley, RC; Tobias, ML; Blackburn, DC (2015). "Genetics, Morphology, Advertisement Calls, and Historical Records Distinguish Six New Polyploid Species of African Clawed Frog (Xenopus, Pipidae) from West and Central Africa". PLOS ONE. 10 (12) e0142823. doi:10.1371/journal.pone.0142823. PMC 4682732. PMID 26672747.
  24. 12Theunissen, M.; Tiedt, L.; Du Preez, L. H. (2014). "The morphology and attachment of Protopolystoma xenopodis (Monogenea: Polystomatidae) infecting the African clawed frog Xenopus laevis". Parasite. 21: 20. doi:10.1051/parasite/2014020. PMC 4018937. PMID 24823278.
  25. ↑Measey, John. "Ecology of Xenopus Laevis". Bcb.uwc.ac.za. Archived from the original on 16 March 2012. Retrieved 8 June 2013.
  26. ↑"Historic priapism pegged to frog legs. - Free Online Library". www.thefreelibrary.com. Retrieved 20 June 2016.
  27. ↑Lobos, Gabriel (1 February 2005). "The ongoing invasion of African clawed frogs (Xenopus laevis) in Chile: Causes of concern". Biodiversity and Conservation. 14 (2): 429–439. Bibcode:2005BiCon..14..429L. doi:10.1007/s10531-004-6403-0. Retrieved 8 March 2024.
  28. 1 2 3 4 والينغفورد، جون ب؛ ليو، كارين ج؛ تشنغ، ييشيان (2010). "زينوبوس" . علم الأحياء الحالي . 20 (6): R263–4. Bibcode : 2010CBio...20.R263W . doi : 10.1016/j.cub.2010.01.012 . PMID 20334828 . 
  29. هارلاند ، ريتشارد م؛ غرينجر، روبرت م (2011). " أبحاث الضفدع الأفريقي: تحولات بفعل علم الوراثة وعلم الجينوم" . اتجاهات في علم الوراثة . 27 (12): 507-15 . doi : 10.1016/j.tig.2011.08.003 . PMC 3601910. PMID 21963197 .  
  30. ↑ "أول تسلسل لجينوم ضفدع - يوتيوب" . www.youtube.com . 29 أبريل 2010. مؤرشف من الأصل في 11 ديسمبر 2021.
  31. ↑ شابيرو، هليل أ.؛ زوارنشتاين، هاري (مارس 1935). "اختبار للتشخيص المبكر للحمل" . المجلة الطبية لجنوب أفريقيا . 9 : 202-204 .
  32. ↑ نوير، راشيل . "كان الأطباء يستخدمون الضفادع الأفريقية الحية كاختبارات للحمل" . مجلة سميثسونيان .
  33. ↑ "منتدى نقاش QI | عرض الموضوع - النباتات والحيوانات - اختبارات الحمل باستخدام الضفادع" . old.qi.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 سبتمبر 2018 .
  34. ↑ ماينيني، كارلوس غالي (1947). "اختبار الحمل باستخدام ذكر الضفدع" . مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 7 (9): 653-658 . doi : 10.1210/jcem-7-9-653 . PMID 20264656 . 
  35. ↑ سولمان، فيليكس جاد؛ سولمان، إديث (1950). "اختبار الحمل باستخدام ذكر الضفدع ( رانا ريديبوندا )" . مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 10 (8): 933-938 . doi : 10.1210/jcem-10-8-933 . PMID 15436652 . 
  36. ↑ غرين، إس إل (2010). ساكو، إم. (محرر). ضفدع زينوبوس المختبري . سلسلة المراجع الجيبية لحيوانات المختبر. مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4200-9109-0. OCLC 229022815 . 
  37. ↑ نايتش، إل إيه؛ هاريلسون، زاكاري؛ كيلي، روبرت جي؛ بابايوانو، فيرجينيا إي. (1 ديسمبر 2005). "جينات صندوق تي في نمو الفقاريات". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 39 (1). المراجعات السنوية : 219-239 . doi : 10.1146/annurev.genet.39.073003.105925 . ISSN 0066-4197 . PMID 16285859 .  
  38. ↑ جوهيرست ك، ليفين م، ماكلولين ك.أ. (2014). "التحكم البصري الوراثي في ​​موت الخلايا المبرمج في الأنسجة المستهدفة لأجنة الضفدع الأفريقي المخلبي " . مجلة موت الخلايا . 7 : 25-31 . doi : 10.4137/JCD.S18368 . PMC 4213186. PMID 25374461 .  
  39. ↑ فينتوري، سيباستيانو (2011). "الأهمية التطورية لليود". علم الأحياء الكيميائي الحالي . 5 (3): 155-162 . doi : 10.2174/187231311796765012 (غير نشط في 13 يناير 2026). ISSN 1872-3136 . {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يناير 2026 ( رابط )
  40. ↑ فينتوري، سيباستيانو (2014). "اليود، والأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة، واليودوليبيدات في الصحة والمرض: منظور تطوري". التطور البشري . 29 ( 1-3 ): 185-205 . ISSN 0393-9375 . 
  41. ^ تامورا ك، تاكاياما إس، إيشي تي، ماواريبوتشي إس، تاكاماتسو إن، إيتو إم (2015). "موت الخلايا المبرمج والتمايز بين الخلايا العضلية المشتقة من ذيل Xenopus بواسطة هرمون الغدة الدرقية" . مجلة الغدد الصماء الجزيئية . 54 (3): 185-92 . دوى : 10.1530/JME-14-0327 . بميد 25791374 . 
  42. ↑ نوت، ستيفن ل؛ برونشين، أوديل ج؛ هارتلي، كاثرين أو؛ أمايا، إنريكي (2001). "مقارنة تثبيط الترجمة القائم على المورفولين أثناء نمو الضفدع الأفريقي ذي المخالب ( Xenopus laevis) والضفدع الأفريقي الاستوائي (Xenopus tropicalis )". مجلة Genesis . 30 (3): 110-113 . doi : 10.1002/gene.1042 . PMID 11477685. S2CID 22708179 .  
  43. ↑ بلو، جيه جيه، ولاسكي، آر إيه (نوفمبر 1986). "بدء تضاعف الحمض النووي في النوى والحمض النووي المنقى بواسطة مستخلص خالٍ من الخلايا من بيض الضفدع الأفريقي " . الخلية . 47 (4): 577-87 . doi : 10.1016/0092-8674(86)90622-7 . PMID 3779837. S2CID 19018084 .  
  44. ↑ "جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب لعام 2012" . NobelPrize.org .
  45. ↑ «جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 2012» . www.nobelprize.org . تاريخ الاطلاع: 20 يونيو 2016 .
  46. ↑ "رواد فضاء يُخصبون بيض الضفادع: دراسة نمو الشرغوف في مشروع فضائي" . صحيفة لودينغتون ديلي نيوز . أسوشيتد برس. 14 سبتمبر 1992. ص 7. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يناير 2024 - عبر أخبار جوجل. 
  47. ↑ "الضفادع والدبابير جاهزة لاختبارات إنديفور" . ريدينغ إيغل . أسوشيتد برس. 11 سبتمبر 1992. ص. A8 . تم الاطلاع عليه في 19 يناير 2024 - عبر أخبار جوجل. 
  48. ↑ سيشن، آدم؛ وآخرون . (19 أكتوبر 2016). " تطور الجينوم في الضفدع رباعي الصبغيات Xenopus laevis " . مجلة نيتشر . 538 (7625): 336-343 . Bibcode : 2016Natur.538..336S . doi : 10.1038/nature19840 . PMC 5313049. PMID 27762356 .   
  49. 1 2 ويشت، كاثرين جيه؛ موك، ساشيل؛ فيدوك، ديفيد أ. (8 سبتمبر 2020). "الآليات الجزيئية لمقاومة الأدوية في الملاريا المتصورة المنجلية " . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 74 (1). المراجعات السنوية : 431-454 . doi : 10.1146/ annurev -micro-020518-115546 . ISSN 0066-4227 . PMC 8130186. PMID 32905757 .   
  50. ↑ كريمي ك، فورتريد جيه دي، لوتيه في إس، بيرنز كيه إيه، وانغ دي زد، فيشر إم إي، بيلز تي جيه، جيمس-زورن سي، وانغ واي، بونفيرادا في جي، تشو إس، تشاتورفيدي بي، زورن إيه إم، فيز بي دي (2018). "Xenbase: قاعدة بيانات للكائنات النموذجية الجينومية والإبيجينومية والترانسكريبتومية" . أبحاث الأحماض النووية . 46 (D1): D861–8. doi : 10.1093/nar/gkx936 . PMC 5753396. PMID 29059324 .  
  51. ↑ "قاعدة بيانات الكائنات النموذجية من نوع زينوبوس" . Xenbase.org .
  52. ^ "NPR 22 ديسمبر 2007" . Npr.org. 22 ديسمبر 2007 . تم الاسترجاع 8 يونيو 2013 .
  53. ↑ دانوف-بورغ، جيمس أ. "ADW: كولومبيا: مشروع ملخص الأنواع الدخيلة" . Columbia.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يونيو 2013 .
  54. ↑ "ضفادع مفترسة قاتلة ترهب سان فرانسيسكو" . فوكس نيوز . 14 مارس 2007. مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه في 13 مارس 2007 .
  55. ↑ "ضفادع ليلي القاتلة: سان فرانسيسكو على أهبة الاستعداد لمواجهة الحيوانات المفترسة الأفريقية البرمائية في حديقة غولدن غيت" . صحيفة سان فرانسيسكو كرونيكل . مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2013.
  56. ↑ "ADW: صحيفة هونولولو ستار-بوليتين، الأربعاء 3 يوليو 2002" . Archives.starbulletin.com. 3 يوليو 2002. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يونيو 2013 .
  57. ↑ "ADW: لائحة نيو برونزويك 92-74" . مؤرشف من الأصل في 19 أغسطس 2011.
  58. ↑ "ADW: قوانين ولوائح نيو برونزويك" . Gnb.ca. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يونيو 2013 .
  59. ↑ ميسي، جون. "ضفدع زينوبوس ليفيس البري في جنوب ويلز، المملكة المتحدة" . Bcb.uwc.ac.za. مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 8 يونيو 2013 .
  60. ↑ سوبين، وانغ؛ يوفينغ، هونغ؛ ميسي، جون (3 مايو 2019). "مجموعة مستقرة من ضفادع زينوبوس ليفيس الأفريقية ذات المخالب (دودان، 1802)، في بر الصين الرئيسي" . سجلات الغزوات البيولوجية . 8 (2): 457-464 . doi : 10.3391/bir.2019.8.2.29 . hdl : 10019.1/117342 – عبر ResearchGate.