تصنيف الدياتومات

الفحص المجهري الضوئي لعدة أنواع من الدياتومات الحية في المياه العذبة

تنتمي الدياتومات إلى مجموعة كبيرة تُسمى الكائنات غيرية التغذية ، والتي تشمل كلاً من الكائنات ذاتية التغذية مثل الطحالب الذهبية وعشب البحر ، والكائنات غيرية التغذية مثل العفن المائي . لا يزال تصنيف الكائنات غيرية التغذية غير مستقر، إذ يمكن تصنيفها كشعبة أو قسم أو مملكة ، أو تصنيف وسيط بينها. ونتيجةً لذلك، تُصنف الدياتومات في أي مكان بدءًا من فئة، تُسمى عادةً Diatomophyceae أو Bacillariophyceae ، وصولًا إلى قسم (شعبة)، يُسمى عادةً Bacillariophyta ، مع تغيرات مقابلة في تصنيفات مجموعاتها الفرعية.

الأجناس والأنواع

يُعتقد أن هناك ما يُقدّر بنحو 20,000 نوع من الدياتومات الحية ، سُمّي منها حوالي 12,000 نوع حتى الآن وفقًا لغويري، 2012 [ 1 ] (وتُقدّم مصادر أخرى نطاقًا أوسع من التقديرات [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] ). وتم وصف ما بين 1,000 و1,300 جنس من الدياتومات، الحية منها والمتحجرة [ 6 ] [ 7 منها حوالي 250 إلى 300 جنس موجودة فقط كأحافير [ 8 ] .

الفئات والطلبات

ملخص

لسنوات عديدة، كانت الدياتومات - التي تُعامل إما كفئة (Bacillariophyceae) أو كشعبة (Bacillariophyta) - تُقسم إلى رتبتين فقط، تُقابلان الدياتومات المركزية والدياتومات الريشية ( Centrales و Pennales ؛ والأسماء البديلة Biddulphiales وBacillariales، كما هو مستخدم على سبيل المثال في Lee، 1989). [ 9 ] أُجريت مراجعة شاملة لهذا التصنيف من قِبل Round وCrawford وMann في عام 1990، حيث قاموا بمعاملة الدياتومات برتبة أعلى (قسم، يُقابل الشعبة في التصنيف الحيواني)، ورفعوا وحدات التصنيف الرئيسية إلى فئات، مع الإبقاء على الدياتومات المركزية كفئة واحدة Coscinodiscophyceae ، ولكنهم قسموا الدياتومات الريشية السابقة إلى فئتين منفصلتين، Fragilariophyceae وBacillariophyceae (تم الاحتفاظ بالاسم الأقدم الأخير ولكن بتعريف مُعدَّل)، تشملان معًا 45 رتبة، معظمها جديد.

اليوم (في منتصف عام 2020)، بات من المسلّم به أن نظام راوند وآخرون لعام 1990 بحاجة إلى مراجعة في ضوء الدراسات الجزيئية الحديثة، إلا أن أفضل نظام بديل له لا يزال غير واضح. وتعتمد الأنظمة الحالية واسعة الانتشار، مثل قاعدة بيانات الطحالب (AlgaeBase) ، والسجل العالمي للأنواع البحرية وقاعدة بيانات الدياتومات التابعة له (DiatomBase) ، ونظام "جميع أشكال الحياة" المذكور في دراسة روجيرو وآخرون (2015)، على تصنيف راوند وآخرون كأساس لها، مع مراعاة تصنيف الدياتومات كفئة بدلاً من شعبة/شعبة، واختزال فئات راوند وآخرون إلى فئات فرعية، وذلك لتحقيق توافق أفضل مع تصنيف المجموعات المتجاورة من الناحية التطورية والأنواع التي تحتويها. (للاطلاع على المراجع، يُرجى مراجعة الأقسام الفردية أدناه).

أحد المقترحات، الذي قدمته ليندا ميدلين وزملاؤها بدءًا من عام 2004، هو فصل بعض رتب الدياتومات المركزية التي تُعتبر أقرب صلةً بالدياتومات الريشية، وتصنيفها في فئة جديدة تُسمى Mediophyceae، والتي بدورها أقرب صلةً بالدياتومات الريشية من الدياتومات المركزية المتبقية. وقد قُبلت هذه الفرضية - التي سُميت لاحقًا بفرضية Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae، أو فرضية Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae) (CMB) - من قِبل دي جي مان وآخرين، الذين استخدموها كأساس لتصنيف الدياتومات كما هو مُبين في كتاب Adl. سلسلة الدراسات التركيبية التي أجراها ميدلين وآخرون (2005، 2012، 2019)، وكذلك في فصل الباسيلاريوفايتا من دليل الطلائعيات لعام 2017 الذي حرره أرشيبالد وآخرون، مع بعض التعديلات التي تعكس عدم أحادية الأصل الواضحة لتصنيف ميدلين وآخرون الأصلي "كوسينوديسكوفيسيا". في الوقت نفسه، تؤيد مجموعة بقيادة إي سي ثيريوت فرضية مختلفة للتطور السلالي، والتي تُسمى فرضية التدرج البنيوي (SGH)، ولا تعترف بالميدوفيسيا كمجموعة أحادية الأصل، بينما يجد تحليل آخر، وهو تحليل باركس وآخرون، 2018، أن الدياتومات ذات المركز الشعاعي (كوسينوديسكوفيسيا ميدلين وآخرون) ليست أحادية الأصل، ولكنه يدعم أحادية أصل ميديوفيسيا باستثناء أتيا ، وهو جنس شاذ. يستمر النقاش بين مختلف الأطراف المعنية حول المزايا النسبية لهذه المخططات المتضاربة. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

راوند وآخرون، 1990

استنادًا إلى حقيقة أن الدياتومات الريشية إما أن يكون لديها أو لا يكون لديها أخدود طولي في الصمام، يسمى الرافة ، [ 14 ] فإن تصنيف عام 1990 من قبل راوند وكروفورد ومان [ 3 ] يقسم الدياتومات (مثل Bacillarophyta) إلى ثلاث فئات، مركزية (22 رتبة)؛ ريشية بدون رافة (12 رتبة)؛ وريشية مع رافة (11 رتبة)، على النحو التالي: [ 15 ]

Coscinodiscophyceae البرزخ العصبي البرزخ العصبي
Coscinodiscophyceae Odontella aurita
Thalassiosirales Stephanodiscus hantzschii
فطر Fragilaria تحت المجهر
  • شعبة الباسيلاروفيتا (الدياتومات)
  • تحت فئة Biddulphiophycidae Round & RMCrawford
  • تحت فئة Chaetocerotophycidae Round & RMCrawford
  • تحت فئة كوريثروفيسيداي راوند و آر إم كروفورد
  • تحت فئة كوسينوديسكوفيسيداي راوند و آر إم كروفورد
  • تحت فئة Cymatosirophycidae Round & RMCrawford
  • تحت فئة Lithodesmiophycidae Round & RMCrawford
  • تحت فئة Rhizosoleniophycidae Round & RMCrawford
  • تحت فئة Thalassiosirophycidae Round & RMCrawford
  • فئة Fragilariophyceae (الطحالب المستديرة (الدياتومات الريشية بدون رافية (الأرفيدات))
  • تحت فئة Fragilariophycidae مستديرة
  • فئة Bacillariophyceae Haeckel، 1878، emend. DGMann (الدياتومات الريشية ذات الرافة (الرافيدات))
  • تحت فئة Bacillariophycidae DGMann
  • تحت فئة Eunotiophycidae DGMann

ميدلين وكازمارسكا، 2004

اقترح ميدلين وكازمارسكا في عام 2004 تصنيفًا بديلًا للدياتومات بناءً على علم الوراثة الجزيئية، على النحو التالي. [ 16 ] أنشأ ميدلين وزملاؤه فئة جديدة، Mediophyceae (والتي يمكن إعادة تصنيفها كفئة فرعية إذا تم تصنيف الدياتومات ككل كفئة بدلاً من شعبة) للدياتومات "القطبية المركزية"، والتي يعتبرونها أكثر ارتباطًا بالدياتومات الريشية منها بالدياتومات المركزية الأخرى، وهو مفهوم تم اتباعه أو تعديله بشكل أكبر من قبل البعض (مثل Adl et al.، 2019، انظر أدناه)، ولكن ليس من قبل جميع الباحثين اللاحقين في هذا الوقت.

  • شعبة الدياتومات (Bacillariophyta)
  • شعيبة كوسينوديسكوفيتينا
  • شعيبة الباسيلاريوفيتينا
  • فئة Mediophyceae ("الطحالب القطبية المركزية")

روجيرو وآخرون، 2015

في تصنيف "جميع أشكال الحياة" (حتى الرتبة، والأنواع الموجودة فقط) الذي وضعه روجيرو وآخرون، 2015، [ 17 تُعامل الدياتومات على النحو التالي. يعكس هذا التصنيف إلى حد كبير التصنيف المستخدم في قاعدة بيانات الطحالب (Algaebase) اعتبارًا من عام 2015، وينعكس أيضًا في التصنيف الحالي (منتصف عام 2020) المستخدم في قاعدة بيانات الدياتومات (DiatomBase) ، والسجل العالمي للأنواع البحرية (WoRMS) الذي تُعد قاعدة بيانات الدياتومات جزءًا منه، وكتالوج الحياة (Catalogue of Life ). هذا التصنيف مطابق لتصنيف راوند وآخرون، 1990، باستثناء أن جميع الدياتومات تُعامل كفئة واحدة، وأن فئات راوند وآخرون تُختزل إلى فئات فرعية، وأن الفئات الفرعية الأصلية للأخير تُحذف.

  • الشعبة العليا Heterokonta (heterokonts: Ochrophyta بالإضافة إلى شعب أخرى)
  • طائفة الدياتومات (Bacillariophyceae)
  • تحت فئة الباسيلاريوفيسيداي
  • تحت فئة كوسينوديسكوفيسيداي
  • تحت فئة Fragilariophycidae

أدل وآخرون، 2019

استنادًا إلى الإصدارات السابقة في دراسات أدل وآخرون (2005 و2012) [ 18 ] [ 19 ] ، قدّم دي جي مان، في دراسة أدل وآخرون (2019) [ 20 ] ، أحدث تصنيفاته للدياتومات على النحو التالي، مع ملاحظة: "يعكس هذا التعديل العديد من التطورات في علم تطور الدياتومات خلال العقد الماضي. ونظرًا لقلة عينات التصنيف لدينا خارج نطاق الطحالب المتوسطة والدياتومات الريشية، والتنوع المعروف والمتوقع لجميع الدياتومات، تظهر العديد من المجموعات التصنيفية عند مستوى تصنيف عالٍ (ويكون مستوى التصنيف الأعلى مسطحًا إلى حد ما)." يُصنِّف هذا التصنيف الدياتومات كشعبة (Diatomeae/Bacillariophyta)، ويقبل فئة Mediophyceae التي وضعها ميدلين وزملاؤه، ويُضيف شعبًا فرعية وفئات جديدة لعدد من الأجناس التي كانت معزولة سابقًا، ويُعيد ترتيب عدد من التصنيفات المُثبتة سابقًا كفئات فرعية، ولكنه لا يُدرج الرتب أو العائلات. وقد أُضيفت الرتب المُستنتجة للتوضيح (لا يستخدم أدل وآخرون الرتب، ولكن الرتب المقصودة في هذا الجزء من التصنيف واضحة من اختيار النهايات المُستخدمة، ضمن نظام التسمية النباتية المُعتمد).

  • Clade Diatomista Derelle et al. 2016, emend. Cavalier-Smith 2017 (diatoms plus subset of other ochrophyte groups)
  • شعبة الدياتومات Dumortier 1821 [= Bacillariophyta Haeckel 1878] (الدياتومات)
  • Subphylum Leptocylindrophytina DG Mann في Adl et al. 2019
  • فئة Mediophyceae Jouse & Proshkina-Lavrenko في Medlin & Kaczmarska 2004
  • Subclass Chaetocerotophycidae Round & RM Crawford in Round et al. 1990, emend.
  • فئة فرعية Lithodesmiophycidae Round & RM Crawford in Round et al. 1990، تعديل.
  • الفئة الفرعية Thalassiosirophycidae Round & RM Crawford في Round et al. 1990
  • الفئة الفرعية Cymatosirophycidae Round & RM Crawford في Round et al. 1990
  • الفئة الفرعية Odontellophycidae DG Mann in Adl et al. 2019
  • الفئة الفرعية Chrysanthemodiscophycidae DG Mann in Adl et al. 2019
  • فئة فرعية Biddulphiophycidae Round وRM Crawford في Round et al. 1990، تعديل.
  • Biddulphiophyceae incertae sedis ( أتثيا )
  • العصوية incertae sedis (Striatellaceae)
  • الفئة الفرعية Urneidophycidae Medlin 2016
  • Subclass Fragilariophycidae Round in Round, Crawford & Mann 1990, emend.
  • الفئة الفرعية Bacillariophycidae DG Mann في Round و Crawford و Mann 1990، مع التعديل.

آحرون

تم اقتراح نهج منهجي آخر للتصنيف في عام 1995، وهو نظام هوك ومان وجانز. [ 21 ] ظهرت نسخ سابقة من تصنيف أدل وآخرون، 2019 في أدل وآخرون 2005 وأدل وآخرون 2012، [ 18 ] [ 19 ] وأيضًا في فصل "Bacillariophyta" من تأليف مان وكروفورد وراوند في دليل الطلائعيات لعام 2017 الذي حرره أرشيبالد وآخرون، [ 22 ] حيث تم إدراج بعض المجموعات التي سُميت لاحقًا كتصنيفات رسمية تحت أسماء غير رسمية (leptocylindrids، corethrids، melosirids، إلخ).

مراجع

  1. غويري، دكتور في الطب (2012). "كم عدد أنواع الطحالب الموجودة؟". مجلة علم الطحالب . 48 (5): 1057-1063 . Bibcode : 2012JPcgy..48.1057G . doi : 10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x . PMID 27011267. S2CID 30911529 .  
  2. ^ جريث ر. هاسل. إريك إي سيفرتسن؛ كارين أ. ستيدينجر؛ كارل تانجين (25 يناير 1996). "الدياتومات البحرية" . في كارميلو ر. توماس (محرر). التعرف على الدياتومات البحرية والدينوفلاجيلات . الصحافة الأكاديمية. ص 5 – 385. ISBN  978-0-08-053441-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 نوفمبر 2013 .
  3. 1 2 فرانك إريك راوند؛ آر إم كروفورد؛ دي جي مان (1990). الدياتومات: بيولوجيا ومورفولوجيا الأجناس . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-36318-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 نوفمبر 2013 .
  4. كانتر-لوند، هـ. ولوند، ج. و. ج. (1995). طحالب المياه العذبة: شرح عالمها المجهري ، دار بيوبريس المحدودة. رقم ISBN 0-948737-25-5.
  5. مان، ديفيد ج. (2005). "مفهوم النوع في الدياتومات: دليل على وجود مجموعات جاموديم متماثلة مورفولوجيًا في أربعة أنواع سطحية". علم تصنيف النبات وتطوره . 164 (1/4): 215-237 . doi : 10.1007/BF00940439 . JSTOR 23675282. S2CID 37684109 .  
  6. فورتانييه، إليزابيث؛ كوسيوليك، ج. باتريك (1999). "فهرس أجناس الدياتومات". أبحاث الدياتومات . 14 (1): 1-190 . Bibcode : 1999DiaRe..14....1F . doi : 10.1080/0269249X.1999.9705462 .
  7. يسرد السجل العالمي للأنواع البحرية 1356 اسمًا لجنس الدياتومات من جميع الموائل اعتبارًا من يوليو 2020، منها 1248 اسمًا "مقبولًا".
  8. الاستعلامات إلى السجل العالمي للأنواع البحرية، يوليو 2020، تُظهر 299 اسم جنس "أحفوري فقط"، منها 285 اسم "مقبول".
  9. لي، روبرت إدوارد (1989). علم الطحالب، الطبعة الثانية . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 645. ISBN  0-521-36502-3.
  10. ثيريوت، إدوارد سي؛ كانون، جيمي جيه؛ جوتيل، روبن آر؛ ألفيرسون، أندرو جيه (2009). "حدود الحمض النووي الريبوزي الصغير المشفر نوويًا في حل شجرة تطور الدياتومات" . المجلة الأوروبية لعلم الطحالب . 4 (3): 277-290 . doi : 10.1080/09670260902749159 . PMC 2835975. PMID 20224747 .  
  11. ثيريوت، إدوارد سي؛ آش وورث، مات؛ روك، إليزابيث؛ ناكوف، تيوفيل؛ جانسن، روبرت ك. (2010). "دراسة أولية متعددة الجينات لتطور الدياتومات (Bacillariophyta): تحديات البحث المستقبلي" . علم البيئة النباتية والتطور . 143 (3): 277-290 . doi : 10.5091/plecevo.2010.418 .
  12. باركس، ماثيو ب.؛ ويكيت، نورمان ج.؛ ألفيرسون، أندرو ج. (2018). "الإشارة، وعدم اليقين، والتضارب في بيانات علم الوراثة العرقي لسلالة متنوعة من حقيقيات النوى الميكروبية (الدياتومات، الباسيلاريوفايتا)" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 35 (1): 80-93 . doi : 10.1093/molbev/msx268 . PMC 5850769. PMID 29040712 .  
  13. ميدلين، إل كيه؛ ديسديفايسز، واي. (2020). "مراجعة لإعادة بناء السلالات الوراثية للدياتومات باستخدام الأدوات الجزيئية مع تحليل مجموعة بيانات مكونة من سبعة جينات باستخدام مجموعات خارجية متعددة وبيانات مورفولوجية لنهج الأدلة الشاملة" (ملف PDF) . مجلة علم الطحالب . قيد النشر.
  14. قاموس أكسفورد الإنجليزي، الطبعة الثانية، 2005
  15. "Bacillariophyceae" . قاعدة بيانات الطحالب . دليل إم دي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2013 .
  16. ميدلين، ليندا ك.؛ كاتشمارسكا، إيرينا (2004). "تطور الدياتومات: 5. الدعم المورفولوجي والخلوي للفروع الرئيسية ومراجعة تصنيفية" (ملف PDF) . مجلة علم الطحالب . 43 (3): 245-270 . Bibcode : 2004Phyco..43..245M . doi : 10.2216/i0031-8884-43-3-245.1 . S2CID 83631828 . 
  17. روجيرو وآخرون (2015)، "التصنيف عالي المستوى لجميع الكائنات الحية"، PLOS ONE ، 10 (4) e0119248، Bibcode : 2015PLoSO..1019248R ، doi : 10.1371/journal.pone.0119248 ، PMC 4418965 ، PMID 25923521   
  18. 1 2 Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, Bowser SS, Brugerolle G, Fensome RA, Fredericq S, James TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J, Lane CE, Lewis LA, Lodge J, Lynn DH, Mann DG, McCourt RM, Mendoza L, Moestrup O, Mozley-Standridge SE, Nerad TA, Shearer CA, Smirnov AV, Spiegel FW, Taylor MF (2005). "التصنيف الجديد عالي المستوى للكائنات حقيقية النوى مع التركيز على تصنيف الطلائعيات" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النوى . 52 (5): 399-451 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873 . 
  19. 1 2 Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EA, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW (سبتمبر 2012). "التصنيف المنقح للكائنات حقيقية النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النوى . 59 (5): 429-493 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 .  
  20. أدل، سينا ​​م.؛ باس، ديفيد؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ شوخ، كونراد ل.؛ سميرنوف، أليكسي؛ أغاثا، سابين؛ بيرني، سيدريك؛ براون، ماثيو و. (2018-09-26). "مراجعات لتصنيف وتسمية وتنوع حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 66 ( 1): 4-119 . doi : 10.1111/jeu.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .  
  21. ^ كريستيان فان دن هوك. دي جي مان . جلالة جانز (1995). الطحالب: مقدمة في علم الفطريات . مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-31687-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 نوفمبر 2013 .
  22. مان، ديفيد ج.؛ كروفورد، ريتشارد م.؛ راوند، فرانك إي. (2017). "Bacillariophyta" (ملف PDF) . في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات . دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 1-62 . doi : 10.1007/978-3-319-32669-6_29-1 . ISBN  978-3-319-28147-6.