ثيرموتوجاي

تُعدّ الثيرموتوجاي فئةً من مملكة الثيرموتوجاتي ونطاق البكتيريا . وهي الفئة الوحيدة في شعبة الثيرموتوجاي . تتألف فئة الثيرموتوجاي من ^{بكتيريا} سالبة الغرام ، لاهوائية ، ومعظمها محبة للحرارة ومحبة للحرارة الشديدة . ^{[ 2 ] [} 3 ^]

يُشتق اسم هذه الفئة من طبيعة العديد من أنواعها المحبة للحرارة ، بالإضافة إلى بنية الغلاف المميزة، أو "التوجا"، التي تُحيط بخلايا هذه الأنواع. ^{[ 4 ]} في عام 2010، تم تحديد بعض أنواع بكتيريا ثيرموتوجا التي تعيش في درجات حرارة معتدلة. ^{[ 5 ]} على الرغم من أن أنواع ثيرموتوجا تُظهر تلوينًا سالبًا لصبغة غرام ، إلا أنها مُحاطة بغشاء دهني أحادي الوحدة، وبالتالي فهي بكتيريا أحادية الغشاء . ^{[ 3 ] [ 6 ] [ 7 ]} نظرًا لقدرة بعض أنواع ثيرموتوجا على النمو في درجات حرارة عالية، فإنها تُعتبر أهدافًا جذابة للاستخدام في العمليات الصناعية. ^{[ 8 ]} أدت القدرة الأيضية لبكتيريا ثيرموتوجا على استخدام الكربوهيدرات المعقدة المختلفة لإنتاج غاز الهيدروجين إلى اعتبار هذه الأنواع مصدرًا محتملاً للتكنولوجيا الحيوية لإنتاج طاقة بديلة للوقود الأحفوري. ^{[ 9 ]}

حتى وقت قريب، لم تكن هناك مؤشرات بيوكيميائية أو جزيئية معروفة تميز أنواع بكتيريا Thermotogae عن باقي أنواع البكتيريا. ^{[ 2 ]} مع ذلك، كشفت دراسة جينومية مقارنة عن أعداد كبيرة من عمليات الإدخال/الحذف المحفوظة (CSIs) في بروتينات مهمة، وهي خاصة إما بجميع أنواع Thermotogae أو بعدد من مجموعاتها الفرعية. ^{[ 3 ] [ 10 ]} يوجد العديد من هذه العمليات المحفوظة في بروتينات أساسية مهمة مثل Pol I و RecA و TrpRS ، والبروتينات الريبوزومية L4 وL7/L12 وS8 وS9، وغيرها، بشكل فريد في أنواع Thermotogae المختلفة التي تم تسلسلها، مما يوفر مؤشرات جزيئية جديدة لهذه الفئة. كما حددت هذه الدراسات عمليات إدخال/حذف خاصة بكل رتبة وكل عائلة. ^{[ 11 ]} تُشكل عمليات الإدخال/الحذف هذه أساس التصنيف الحالي لبكتيريا Thermotogae، وتدعمها بقوة تحليلات علم الوراثة العرقي. ^{[ 3 ] [ 10 ]} تم العثور أيضًا على مؤشرات جينية إضافية خاصة بأجناس Thermotoga و Pseudothermotoga و Fervidobacterium و Thermosipho . هذه المؤشرات خاصة بجميع الأنواع ضمن كل جنس، وغائبة في جميع أنواع البكتيريا الأخرى، مما يجعلها مؤشرات نوعية. ^{[ 3 ] [ 10 ]} كما تم دعم مجموعة فرعية تتكون من الأنواع المتفرعة بعمق Petrotoga mobilis و Kosmotoga olearia و"Thermotogales bacterium mesG1" بسبعة مؤشرات جينية. ^{[ 10 ]} بالإضافة إلى ذلك، تم الإبلاغ عن بعض المؤشرات الجينية التي قدمت دليلًا على النقل الجيني الأفقي بين Thermotogae ومجموعات بدائيات النوى الأخرى. ^{[ 10 ]} توفر المؤشرات الجزيئية المكتشفة حديثًا وسائل جديدة لتحديد وتصنيف أنواع هذه الفئة على المستوى الجزيئي، ولإجراء مراجعات مستقبلية لتصنيفها.

بالإضافة إلى ذلك، تم تحديد إدخال CSI مكون من 51 حمضًا أمينيًا، وهو خاص بجميع أنواع Thermotogales وكذلك Aquificales ، وهي رتبة أخرى تضم أنواعًا محبة للحرارة الشديدة. ^{[ 12 ]} أظهرت الدراسات التطورية أن وجود نفس CSI ضمن هاتين المجموعتين غير المرتبطتين من البكتيريا لا يعود إلى انتقال الجينات الأفقي ، بل من المرجح أن CSI قد تطور بشكل مستقل في هاتين المجموعتين من الكائنات المحبة للحرارة نتيجة للضغط الانتقائي . ^{[ 12 ]} يقع الإدخال على سطح البروتين في نطاق ATPase، بالقرب من موقع ارتباط ADP/ATP. كشفت محاكاة الديناميكا الجزيئية عن شبكة من الروابط الهيدروجينية المتكونة بين جزيئات الماء، وبقايا الأحماض الأمينية داخل CSI، وجزيء ADP/ATP. يُعتقد أن هذه الشبكة تساعد في الحفاظ على ارتباط ADP/ATP ببروتين SecA عند درجات الحرارة العالية، مما يساهم في النمط الظاهري المقاوم للحرارة بشكل عام لبعض أنواع Thermotogales. ^{[ 12 ]}

تُعدّ هذه الفئة حاليًا الفئة الوحيدة في شعبة Thermotogae، وتتألف من أربع رتب ( Thermotogales ، و Kosmotogales ، وPetrotogales ، و Mesoaciditogales ) وخمس عائلات (Thermatogaceae، وFervidobacteriaceae، وKosmotogaceae، وPetrotogaceae، وMesoaciditogaceae). ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 10 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 11 ]} وتضمّ ما مجموعه 15 جنسًا و52 نوعًا. ^{[ 21 ]} وقد لوحظ في أشجار 16S rRNA أن شعبة Thermotogae تتفرع مع شعبة Aquificota (وهي شعبة تضمّ كائنات محبة للحرارة الشديدة ) بالقرب من نقطة تفرع البكتيريا والعتائق. ^{[ 2 ] [ 4 ]} مع ذلك، فإن العلاقة الوثيقة بين الثيرموتوجاي والأكويفيكوتا، والتفرع العميق لهذه المجموعة الأخيرة من الأنواع، لا تدعمها الدراسات التطورية القائمة على تسلسلات جينية/بروتينية أخرى. ^{[ 3 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]} وكذلك وجود حذف/إضافة مميزة محفوظة في العديد من البروتينات العالمية المحفوظة للغاية. ^{[ 26 ] [ 27 ]} كما خضعت الثيرموتوجاي للتدقيق فيما يتعلق بانتقالها الجيني الأفقي الغزير المفترض مع الكائنات الأثرية . ^{[ 28 ] [ 29 ]} مع ذلك، تشير الدراسات الحديثة القائمة على منهجيات أكثر دقة إلى أن معدل حدوث الانتقال الجيني الأفقي بين الثيرموتوجاي ومجموعات أخرى، بما في ذلك الأثريات، ليس مرتفعًا كما أشارت إليه الدراسات السابقة. ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 10 ] [ 32 ]}

يعتمد التصنيف المقبول حاليًا على قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) ^{[ 33 ]} والمركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI) ^{[ 34 ].}

• فئة ثيرموتوجاي ريسنباخ 2002
  • جنس  ؟ كالدوتوجا شيويه وآخرون. 1999
  • طلب كوزموتوغاليس بهانداري وجوبتا 2014
    • عائلة Kosmotogaceae Bhandari & Gupta 2014
      • Genus KosmotogaDiPippo et al. 2009 [ThermococcoidesFeng et al. 2010]
      • Genus MesotogaNesbo et al. 2013
  • Order MesoaciditogalesItoh et al. 2015
    • Family Mesoaciditogaceae Itoh et al. 2015
      • Genus AthalassotogaItoh et al. 2015
      • Genus MesoaciditogaReysenbach et al. 2013
  • Order PetrotogalesBhandari & Gupta 2014
    • Family Petrotogaceae Bhandari & Gupta 2014
      • Tribe "Marinitogeae" Pelletier 2012
        • Genus MarinitogaWery et al. 2001
      • Tribe "Petrotogeae" Pelletier 2012
        • Genus DefluviitogaBen Hania et al. 2012
        • Genus GeotogaDavey et al. 1993
        • Genus OceanotogaJayasinghearachchi and Lal 2011
        • Genus PetrotogaDavey et al. 1993
        • Genus TepiditogaMori et al. 2021
  • Order ThermotogalesReysenbach 2002
    • Family Fervidobacteriaceae Bhandari & Gupta 2014
      • Genus FervidobacteriumPatel et al. 1985
      • Genus ThermosiphoHuber et al. 1989 non Kantor et al. 2013
    • Family "Pseudothermotogaceae" Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022
      • Genus PseudothermotogaBhandari & Gupta 2014
    • Family Thermotogaceae Reysenbach 2002
      • Genus ?ThermopalliumDuckworth et al. 1996
      • Genus ThermotogaStetter and Huber 1986

• List of bacteria genera
• List of bacterial orders