توليربيتون

توليربيتون جنس منقرضمن الفقاريات رباعية الأطراف التي عاشت في العصر الديفوني ، عُرف من خلال أحفورة عُثر عليها في منطقة تولا بروسيافي موقع يُدعى أندرييفكا. يُمثل هذا الجنس، إلى جانب أكانثوستيغا وإيكثيوستيغا ، أقدمرباعيات الأطراف .

يُعتبر التوليربيتون من أوائل رباعيات الأطراف (بالمعنى الواسع للكلمة) التي تطورت. عُثر عليه من جمجمة مجزأة، والجانب الأيسر من حزام الكتف ، والطرف الأمامي الأيمن بالكامل، والطرف الخلفي الأيمن ، بالإضافة إلى بعض الحراشف البطنية. يتميز هذا النوع عن رباعيات الأطراف المائية الأقل تطورًا (مثل الأكانثوستيغا والإكثيوستيا ) ببنية أطرافه المُعززة، والتي تتكون من ستة أصابع في اليدين والقدمين. علاوة على ذلك، يبدو أن أطرافه قد تطورت للتجديف بقوة بدلًا من المشي.

تشير شظايا الأحافير أيضاً إلى أن رأسها كان منفصلاً عن الحزام الصدري. ومن خلال غياب الصفيحة الخشنة خلف الخياشيم في الحزام الصدري، تبيّن أن التوليربيتون لم يكن يمتلك خياشيم، وبالتالي كان يعتمد كلياً على تنفس الهواء.

عاشت حيوانة توليربيتون قبل حوالي 365 مليون سنة، ^{[ 1 ]} في أواخر العصر الديفوني عندما كان المناخ دافئًا نسبيًا ولم تكن هناك أنهار جليدية. كانت النباتات قد استوطنت الأرض بالفعل. ولكن لم تظهر أولى رباعيات الأطراف الخماسية الأصابع الأرضية الحقيقية - أسلاف البرمائيات الحديثة والثدييات والطيور والزواحف - إلا خلال العصر الكربوني اللاحق.

على الرغم من أن التوليربيتون كان يتنفس الهواء، إلا أنه عاش بشكل رئيسي في المياه البحرية الضحلة. وكان موقع أندرييفكا الأحفوري، حيث اكتُشف، يبعد 200  كيلومتر على الأقل عن أقرب كتلة يابسة خلال تلك الحقبة. وتشير أحافير النباتات في المنطقة إلى أن ملوحة المياه التي عاش فيها كانت تتقلب بشكل كبير، مما يدل على أن المياه كانت ضحلة للغاية.

بسبب انفصال عظام الرقبة عن عظام الحزام الصدري، كان بإمكان حيوان التوليربيتون رفع رأسه. ولذلك، في المياه الضحلة، كان يتمتع بميزة كبيرة على الحيوانات الأخرى التي كانت رؤوسها تتحرك جانبًا فقط. احتاجت الحيوانات البرية اللاحقة المنحدرة من أقارب التوليربيتون إلى هذه القدرة على ثني الرأس على اليابسة، ولكن من المحتمل أن هذه الحالة تطورت بسبب الميزة التي منحتها له في المياه البحرية الضحلة، وليس على اليابسة. في كتاب "حياة الفقاريات"، يقول المؤلفون بوغ، وجانيس، وهايزر: "قد يكون تطور رقبة مميزة، مع فقدان عظام الغطاء الخيشومي واكتساب مفصل متخصص لاحقًا بين الجمجمة والعمود الفقري (لم يكن موجودًا بعد في أقدم رباعيات الأطراف)، مرتبطًا برفع الخطم من الماء للتنفس أو لاقتناص الفرائس " .

كانت الأيدي والأصابع الستة أقوى من الزعانف التي تطورت منها، لذلك كان لدى Tulerpeton ميزة في دفع نفسه عبر المياه الضحلة والمالحة، لكن الأطراف لا تبدو قوية بما يكفي للاستخدام المكثف على الأرض.

يُعدّ التوليربيتون أحد رباعيات الأطراف الانتقالية المبكرة - وهو حيوان بحري قادر على العيش على اليابسة. وقد سمح انفصال حزام الكتف الصدري عن الرأس للرأس بالتحرك لأعلى ولأسفل، كما سمح تقوية الأرجل والأذرع لرباعيات الأطراف المبكرة بدفع نفسها على اليابسة.

يُعدّ التوليربيتون ذا أهمية بالغة في دراسة تعدد الأصابع . وقد أثارت حالة تعدد الأصابع (أكثر من خمسة أصابع) لدى التوليربيتون جدلاً واسعاً عند اكتشاف أحفورته لأول مرة. قبل هذا الاكتشاف، كان يُعتقد أن حالة تعدد الأصابع الخماسية ، وهي حالة سلفية لجميع رباعيات الأطراف الحية، قد تطورت قبل ظهور أولى رباعيات الأطراف البرية. إلا أن اكتشافات الأكانثوستيغا والإكتيوستيغا تؤكد أن السلف الخماسي الأصابع ظهر لاحقاً في تطور رباعيات الأطراف.

أشارت الدراسات التطورية التي أجراها ليبيديف وكوتس (1995) وكوتس (1996) إلى أن توليربيتون كان أقدم وأقدم عضو في المجموعة التي تضم السلويات وجميع رباعيات الأطراف المنقرضة التي كانت أقرب صلةً بالسلويات منها بالبرمائيات الحديثة (البرمائيات الحية). ^{[ 2 ] [ 3 ]} ومع ذلك، أعادت دراسات تطورية لاحقة تصنيف توليربيتون خارج المجموعة الأقل شمولاً التي تضم السلويات والبرمائيات الحديثة، ووجدت أنه أبعد صلةً بالسلويات من رباعيات الأطراف المنقرضة مثل ليبوسبونديل ، وسيموريومورف ، وإمبولوميري ، وتمنوسبونديل ، وبافيتيد ، وكولوستيد ، وواتشيريد . ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} أشار مايكل بنتون (2005) إلى أنه نظرًا لأن حيوان توليربيتون كان يمتلك أكثر من خمسة أصابع، فإن تحديد موقعه التطوري الدقيق يُعدّ أمرًا بالغ الأهمية لفهمنا لاختزال الأصابع في رباعيات الأطراف. فإذا كان بالفعل أقرب صلةً بالسلويات منه بالبرمائيات الحديثة، فهذا يعني أن "اختزال الأصابع إلى خمسة قد حدث مرتين، مرةً على خط البرمائيات ومرةً على خط الزواحف "؛ من ناحية أخرى، إذا كان يقع خارج المجموعة الفرعية الأقل شمولًا التي تضم السلويات والبرمائيات الحديثة، فإن "اختزال الأصابع قد حدث مرةً واحدة، بين توليربيتون ورباعيات الأطراف اللاحقة". ^{[ 9 ]}

• نشرت صحيفة ديفونيان تايمز تقريراً عن توليربيتون
• غوردون، إم إس ولونغ، جيه إيه (2004) أعظم خطوة في تاريخ الفقاريات: مراجعة بيولوجية قديمة لانتقال الأسماك إلى رباعيات الأطراف. علم الحيوان الفيزيولوجي والكيميائي الحيوي. 77(5):700-719.
• الانتقالات الحديثة
• ساركوبتريجيا: إلبيستوستيجاليا
• الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة للرباعي الأطراف الديفوني Tulerpeton curtum Lebedev
• ستيغوسيفاليان: رباعيات الأطراف والفقاريات الأخرى ذات الأصابع
• رباعيات فامينيان حول العالم توليربيتون