البرمائيات الصغيرة

البرمائيات الملساء (من اليونانية λισσός (lissós، "أملس") + ἀμφίβια (amphíbia)، بمعنى "البرمائيات الملساء") هي مجموعة من رباعيات الأطراف تشمل جميع البرمائيات الحديثة . تتكون البرمائيات الملساء من ثلاث مجموعات حية: الضفادع ( الضفادع وأقاربها المنقرضة)، والسمندل ( السلمندر وأقاربه المنقرضة)، والبرمائيات عديمة الأطراف ( البرمائيات عديمة الأطراف وأقاربها المنقرضة).

من المرجح أن تكون السالينتيات والتيتانات أقرب صلةً ببعضها البعض منها بالديدان عديمة الأطراف. ويُستخدم اسم باتراكيا عادةً للإشارة إلى المجموعة التي تضم السالينتيات والتيتانات. كما تُعرف مجموعة رابعة، هي الألوكاوداتا (المعروفة أيضًا باسم ألبانيربيتونتيداي )، والتي امتدت على مدى 160 مليون سنة من العصر الجوراسي الأوسط إلى العصر البليستوسيني المبكر ، لكنها انقرضت قبل مليوني سنة.

لعدة عقود، استُخدم هذا الاسم لمجموعة تشمل جميع البرمائيات الحية، لكنها تستثني جميع المجموعات الرئيسية من رباعيات الأطراف في حقبة الحياة القديمة، مثل التمنوسبونديلي ، والليبوسبونديلي ، والإمبولوميري ، والسيموريامورفا . ^{[ 1 ]} وقد خلص معظم العلماء إلى أن جميع المجموعات الرئيسية للبرمائيات الحديثة - الضفادع ، والسلمندرات، والديدان عديمة الأطراف - وثيقة الصلة.

جادل بعض الكتّاب بأنّ الضفدع Gerobatrachus hottoni، وهو من فصيلة الضفدعيات ثنائية الشكل من العصر البرمي المبكر ، ينتمي إلى البرمائيات الحديثة. ^{[ 2 ]} وإن لم يكن كذلك، ^{[ 3 ]} فإنّ أقدم البرمائيات الحديثة المعروفة هي Triadobatrachus و Czatkobatrachus من العصر الترياسي المبكر . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

تشترك بعض البرمائيات الحديثة، إن لم تكن جميعها، في الخصائص التالية. بعض هذه الخصائص ينطبق على الأجزاء الرخوة من الجسم، وبالتالي لا تظهر في الأحافير. ومع ذلك، تظهر الخصائص الهيكلية أيضًا في عدة أنواع من برمائيات حقبة الحياة القديمة: ^{[ 6 ]}

• اللقمتان القذاليتان المزدوجة أو المتزاوجتان
• نوعان من الغدد الجلدية (المخاطية والحبيبية)
• الأجسام الدهنية المرتبطة بالغدد التناسلية
• حليمات حسية مزدوجة القنوات في الأذن الداخلية
• العصي الخضراء (نوع خاص من الخلايا البصرية، غير معروف في البرمائيات عديمة الأطراف)
• لا تُحيط الأضلاع بالجسم. في الضفادع عديمة الذيل، تكون الأضلاع ملتحمة بفقراتها، باستثناء رتبة الضفادع القديمة التي لا تزال تمتلك أضلاعًا حرة. ^{[ 7 ]}
• القدرة على رفع العينين (باستخدام عضلة رافعة المقلة )
• آلية التنفس بالضخ القسري، وهو نظام التنفس البدائي الموجود أيضًا في البرمائيات ذات الأسنان المتاهية ^{[ 8 ]}
• الفقرات الأسطوانية (الجسم الرئيسي للفقرات ؛ توجد الفقرات الأسطوانية أيضًا في العديد من مجموعات رباعيات الأطراف المبكرة )
• الأسنان المعنقة (يتم فصل تيجان الأسنان عن الجذور بواسطة منطقة من الأنسجة الليفية؛ توجد أيضًا في بعض أنواع Dissorophoidea ؛ أسنان بعض أنواع السلمندر الأحفوري ليست معنقة).
• الأسنان ثنائية الشرفات ( شرفتان لكل سن، وتوجد أيضًا في صغار أسماك الديسوروفويد )
• الغطاء الخيشومي (عظمة صغيرة في الجمجمة، متصلة بحزام الكتف بواسطة عضلة الغطاء الخيشومي؛ ربما تشارك في السمع والتوازن؛ غائبة في البرمائيات عديمة الأطراف وبعض أنواع السلمندر، ملتحمة بالعمود (عظمة الأذن) في معظم الضفادع عديمة الذيل)
• فقدان عظام الجمجمة الخلفية ( أيضًا في الميكروصوريات والديسوروفويديا )
• عظام جناحية صغيرة ومتباعدة على نطاق واسع ( توجد أيضًا في التمنوسبونديلي والنكتريديا )
• النتوء الواسع ذو الشكل الزندي للعظم شبه الوتدي (يوجد أيضًا في بعض أنواع الميكروصوريات ( رينكونكوس ) والليسوروفيا )
• وجود أمبولات لورنزيني في بعض السلمندرات والبرمائيات عديمة الأطراف، ولكن ليس في الضفادع ^{[ 9 ] [ 10 ]}

لاحظ إرنست هيكل لأول مرة السمات المشتركة بين البرمائيات غير المتمايزة (Lissamphibia )، على الرغم من أن هيكل استبعد البرمائيات عديمة الأطراف (cacilians) من تصنيفه . ^{[ 6 ] [ 11 ]} ومع ذلك، اعتبر هيكل البرمائيات عديمة الأطراف وثيقة الصلة بما أسماه البرمائيات غير المتمايزة (Lissamphibia) (من اليونانية: λισσός، وتعني أملس)، والتي تُعرف الآن باسم البرمائيات الحقيقية (Batratrichia) وتشمل الضفادع والسلمندرات . في أوائل ومنتصف القرن العشرين، ساد الاعتقاد بأصل ثنائي العرق للبرمائيات (وبالتالي للرباعيات الأطراف بشكل عام). ^{[ 12 ] [ 13 ]} وفي أواخر القرن العشرين، كشفت كمية هائلة من الأدلة الأحفورية الجديدة، بتفصيل دقيق، عن طبيعة الانتقال بين أسماك الإلبستوستيجاليد والبرمائيات المبكرة . ^{[ 14 ]} لذلك، لم يعد معظم علماء الزواحف والبرمائيات وعلماء الحفريات يقبلون الرأي القائل بأن البرمائيات نشأت مرتين، من مجموعتين متقاربتين لكنهما منفصلتان من الأسماك. ومن هنا يبرز التساؤل عما إذا كانت البرمائيات الحديثة أحادية النمط الخلوي أيضًا. ولا يزال أصل وعلاقات مجموعات البرمائيات الحديثة المختلفة، سواء فيما بينها أو مع غيرها من رباعيات الأطراف المبكرة ، موضع جدل. ولا يزال بعض علماء الحفريات غير مقتنعين بأن البرمائيات الحديثة مجموعة طبيعية بالفعل، نظرًا لوجود خصائص مهمة مشتركة بينها وبين بعض برمائيات العصر الباليوزوي غير الحديثة .

حالياً، النظريتان السائدتان حول أصل البرمائيات الحديثة هما:

• أحادي النمط الوراثي ضمن التمنوسبونديلي ^{[ 15 ]}
• أحادي النمط الوراثي ضمن Lepospondyli ^{[ 3 ]}

إحدى الفرضيات المتعلقة بأسلافهم هي أنهم تطوروا من خلال التطور الجنيني والتصغير من رباعيات الأطراف المبكرة. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

تُرجّح الدراسات الجزيئية للبرمائيات الموجودة حاليًا، والمستندة إلى بيانات متعددة المواقع الجينية، أحد البديلين الأحاديين، وتشير إلى تاريخ أواخر العصر الكربوني لتفرّع السلالة المؤدية إلى البرمائيات عديمة الأطراف عن تلك المؤدية إلى الضفادع والسلمندرات، وتاريخ أوائل العصر البرمي لانفصال مجموعتي الضفادع والسلمندرات. ^{[ 4 ] [ 18 ] [ 19 ]}

احتفظت الدودة الأسطوانية الجذعية Funcusvermis ، التي تم وصفها في عام 2023، بالعديد من سمات الـ Temnospondyl من نوع dissorophoide ، مما يدعم وجود Lissamphibia أحادية النمط ضمن مجموعة Temnospondyli. ^{[ 20 ]}

• بنتون، إم جيه (2005)، علم الحفريات الفقارية ، الطبعة الثالثة. بلاكويل.
• كارول، آر إل (1988)، علم الحفريات الفقارية والتطور ، دبليو إتش فريمان وشركاه.
• سان ماورو، دييغو؛ ميغيل فينسيز؛ مارينا ألكوبينداس؛ رافائيل زردويا؛ أكسل ماير (مايو 2005). “إن التنويع الأولي للبرمائيات الحية سبق تفكك بانجيا” (PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 165 (5): 590–599 . بيب كود : 2005ANat..165..590S . دوى : 10.1086/429523 . بميد 15795855 . S2CID 17021360 .  

• علم الأحياء ٣٥٦ - السمات الرئيسية لتطور الفقاريات، للدكتور روبرت ريز ، جامعة تورنتو