رباعيات الأطراف

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 46 صور
الموسوعة الحرة

رباعيات الأطراف ( تُلفظ / ˈtɛtrəˌpɒd / ؛ [ 4 ] من اليونانية القديمة τετρα ( tetra ) بمعنى " أربعة " و πούς ( poús ) بمعنى " قدم " ) هي أي حيوان فقاري من شعبة رباعيات الأطراف ( تُلفظ / tɛˈtræpədə / ) . [ 5 ] تشمل رباعيات الأطراف جميع البرمائيات والسلويات الحية والمنقرضة ، وقد تطورت الأخيرة بدورها إلى شعبتين رئيسيتين، هما الزواحف ( بما في ذلك الديناصورات وبالتالي الطيور ) والسينابسيدات ( البيليكوصورات المنقرضة ، والثيرابسيدات ، وجميع الثدييات الحية ، بما في ذلك البشر ) .  

أدت طفرات جينات هوكس إلى تحول بعض رباعيات الأطراف إلى كائنات بلا أطراف ( مثل الثعابين والسحالي عديمة الأرجل والديدان عديمة الأطراف ) أو إلى كائنات ذات طرفين ( مثل الحيتان وخراف البحر وبعض السحالي وطيور الكيوي وطيور المو المنقرضة وطيور الفيل ). [ 6 ] ومع ذلك، لا تزال هذه الكائنات تُصنف كرباعيات أطراف من خلال أصولها، ويحتفظ بعضها بزوج من النتوءات الأثرية التي تُعد بقايا من الأطراف الخلفية .

تطورت رباعيات الأطراف من مجموعة من الحيوانات شبه المائية ضمن رباعيات الأطراف ، والتي بدورها تطورت من أسماك قديمة ذات زعانف فصية ( الساركوبتريجيان ) قبل حوالي 390  مليون سنة في العصر الديفوني الأوسط . [ 7 ] كانت رباعيات الأطراف المبكرة مرحلة انتقالية بين الأسماك ذات الزعانف الفصية ورباعيات الأطراف الحقيقية ذات الأطراف الأربعة، على الرغم من أن معظمها لا يزال يتوافق مع التركيب الجسمي المتوقع من الأسماك الأخرى ذات الزعانف الفصية. أقدم أحافير الفقاريات ذات الأطراف الأربعة (رباعيات الأطراف بالمعنى الواسع للكلمة) هي آثار أقدام من العصر الديفوني الأوسط ، وأصبحت أحافير الجسم شائعة قرب نهاية العصر الديفوني المتأخر ، قبل حوالي 370-360 مليون سنة. تنتمي جميع هذه الأنواع الديفونية إلى المجموعة الجذعية لرباعيات الأطراف ، مما يعني أنها لا تنتمي إلى أي مجموعة حديثة من رباعيات الأطراف.

تطورت الأطراف قبل الحركة على اليابسة ، ولكن مع بداية العصر الكربوني، قبل 360 مليون سنة، كانت بعض رباعيات الأطراف الجذعية تُجرّب نمط حياة شبه مائي لاستغلال الغذاء والمأوى على اليابسة. ظهرت أولى رباعيات الأطراف التاجية (المنحدرة من آخر الأسلاف المشتركة لرباعيات الأطراف الموجودة حاليًا) بحلول العصر التورنيسي من العصر الكربوني المبكر . [ 1 ]

لا يزال أصل أسلاف رباعيات الأطراف المائية، والعملية التي استوطنت بها اليابسة بعد خروجها من الماء، غير واضحين. يُعدّ الانتقال من بنية جسمية تعتمد على التنفس المائي بواسطة الخياشيم والحركة المائية بواسطة الذيل ، إلى بنية تمكّن الحيوان من البقاء على قيد الحياة خارج الماء والتنقل على اليابسة، أحد أهم التغيرات التطورية المعروفة. [ 8 ] [ 9 ] تمتلك رباعيات الأطراف العديد من السمات التشريحية والفسيولوجية التي تميزها عن أسلافها من الأسماك المائية. تشمل هذه السمات: هياكل رأس وعنق مميزة للتغذية والحركة، وهياكل طرفية ( خاصة أحزمة الكتف والحوض ) لتحمل الوزن والحركة، وعيون أكثر تنوعًا للرؤية، وآذان وسطى للسمع، وقلب ورئتين أكثر كفاءة لتوزيع الأكسجين وتبادله خارج الماء.

كانت رباعيات الأطراف الجذعية و"الأسماك-أرجل" مائية في المقام الأول . أما البرمائيات الحديثة فهي شبه مائية عمومًا ؛ إذ تبدأ حياتها كبيض ويرقات شبيهة بالأسماك ذات خياشيم تُعرف بالشرغوف ، ثم تخضع لاحقًا لعملية تحول لتنمو أطرافها ورئتيها، فتصبح برية جزئيًا ومائية جزئيًا. مع ذلك، فإن معظم أنواع رباعيات الأطراف اليوم هي من السلويات ، وهي مجموعة من رباعيات الأطراف البرية في الغالب ، والتي تطورت في أوائل العصر الكربوني المتأخر . يتمثل الابتكار الرئيسي للسلويات في الغشاء الأمنيوسي ، الذي يمكّن البيض من الاحتفاظ بمحتوياته المائية على اليابسة. فقدت بعض رباعيات الأطراف، مثل الثعابين والديدان عديمة الأطراف ، بعضًا من أطرافها أو كلها نتيجةً لمزيد من التنوع والتطور؛ بينما لم يتبق لدى بعضها سوى عظام أثرية مخفية كبقايا لأطراف أسلافها البعيدة. وعادت كائنات أخرى إلى كونها برمائية أو تعيش حياة مائية جزئياً أو كلياً، وكان أولها خلال العصر الكربوني ، [ 10 ] بينما عاد البعض الآخر، مثل الحيتان ، في العصر السينوزوي . [ 11 ] [ 12 ]

انقسمت السلويات إلى فرعين: الأول، الزواحف ، ويشمل الزواحف : الحرشفيات (السحالي، والثعابين، والتواتارا ) ، والأركوصورات ( التماسيح والديناصورات ، التي تُعد الطيور جزءًا منها)، والسلاحف ، والعديد من الأنواع المنقرضة الأخرى. أما الفرع الآخر، الثدييات ، فيشمل الثدييات وأقاربها المنقرضة.

تضمّ السلويات الحيوانات الوحيدة، إلى جانب الحشرات، التي طوّرت قدرة الطيران : التيروصورات المنقرضة والطيور والخفافيش الموجودة حاليًا . إضافةً إلى ذلك، تُعدّ رباعيات الأطراف السلالة الأرضية الوحيدة بين الحيوانات، باستثناء السلالات الأرضية المختلفة من الأوليات الفم .

التعريفات

يُعدّ التعريف الدقيق لمصطلح "رباعي الأطراف" موضوع نقاش حاد بين علماء الحفريات الذين يعملون على دراسة أقدم أفراد هذه المجموعة. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

التعريفات القائمة على الصفات المشتقة

يستخدم غالبية علماء الحفريات مصطلح "رباعيات الأطراف" للإشارة إلى جميع الفقاريات ذات الأطراف الأربعة والأصابع المميزة ( أصابع اليدين والقدمين)، بالإضافة إلى الفقاريات عديمة الأرجل التي تنحدر من أسلاف ذات أطراف. [ 14 ] [ 15 ] تُعد الأطراف والأصابع من السمات المميزة الرئيسية (السمات المتطورة حديثًا) التي تُعرّف رباعيات الأطراف، على الرغم من أنها ليست الابتكارات الهيكلية أو البيولوجية الوحيدة المتأصلة في هذه المجموعة. ظهرت أولى الفقاريات ذات الأطراف والأصابع في العصر الديفوني ، بما في ذلك الإكتيوستيغا والأكانثوستيغا اللذان عاشا في أواخر العصر الديفوني ، بالإضافة إلى الكائنات التي تركت آثار أقدامها في مسارات زاشلمي التي تعود إلى منتصف العصر الديفوني . [ 7 ]

قد يُمثل تعريف رباعيات الأطراف بناءً على سمة أو سمتين مشتقتين إشكاليةً إذا اكتسبت أكثر من سلالة هذه السمات عبر التطور التقاربي . ولحل هذه المشكلة المحتملة، غالبًا ما يُدعم التعريف القائم على السمات المشتقة بتعريف تصنيفي مكافئ . علم التصنيف التصنيفي هو فرع حديث من علم التصنيف يُصنف الكائنات الحية من خلال العلاقات التطورية، كما تُعاد بناؤها بواسطة التحليلات التطورية . يُعرّف التعريف التصنيفي المجموعة بناءً على مدى تقارب مكوناتها. تُعتبر رباعيات الأطراف على نطاق واسع مجموعة أحادية النمط ، أي مجموعة تشترك جميع مكوناتها التصنيفية في سلف مشترك واحد. [ 15 ] وبهذا المعنى، يمكن تعريف رباعيات الأطراف أيضًا بأنها "مجموعة الفقاريات ذات الأطراف"، بما في ذلك جميع الفقاريات المنحدرة من أولى الفقاريات ذات الأطراف. [ 16 ]

رباعيات الأطراف من المجموعة التاجية

مخطط تفرعي مبسط يوضح تعريفات مختلفة للرباعيات: * وفقًا للتعريف القائم على الصفات المشتقة الذي يستخدمه العديد من علماء الحفريات، تنشأ الرباعيات من النجمة البرتقالية ("أول الفقاريات ذات الأطراف الرباعية"). * عند حصرها في المجموعة التاجية ، تنشأ الرباعيات من "السلف المشترك الأخير للرباعيات الحديثة".

يفضل بعض علماء رباعيات الأطراف، بقيادة عالم الحفريات الفرنسي ميشيل لورين ، حصر تعريف رباعيات الأطراف في المجموعة التاجية . [ 13 ] [ 17 ] المجموعة التاجية هي مجموعة فرعية من فئة حيوانية تُحدد بناءً على السلف المشترك الأحدث للأنواع الحية. يُعرّف هذا النهج التفرعي "رباعيات الأطراف" بأنها أقرب سلف مشترك لجميع البرمائيات الحية (البرمائيات الحديثة) وجميع السلويات الحية (الزواحف والطيور والثدييات)، بالإضافة إلى جميع نسل ذلك السلف. في الواقع، يُعد مصطلح "رباعيات الأطراف" اسمًا مخصصًا فقط للحيوانات التي تقع ضمن رباعيات الأطراف الحية، والتي تُسمى رباعيات الأطراف التاجية. هذه المجموعة هي فرع حيوي قائم على العقدة ، أي مجموعة ذات سلف مشترك مُنحدر من "عقدة" واحدة (العقدة هي أقرب سلف مشترك للأنواع الحية). [ 15 ]

إن تعريف رباعيات الأطراف بناءً على المجموعة التاجية سيستبعد العديد من الفقاريات رباعية الأطراف التي تُصنف عادةً ضمن رباعيات الأطراف. فقد تطورت "رباعيات الأطراف" الديفونية، مثل الإكتيوستيغا والأكانثوستيغا ، قبل الانفصال بين البرمائيات الحديثة والسلويات، وبالتالي فهي تقع خارج المجموعة التاجية. وبدلاً من ذلك، تقع ضمن المجموعة الجذعية ، وهي مجموعة فرعية من الحيوانات المرتبطة بالمجموعة التاجية، ولكنها ليست جزءًا منها. تُدمج المجموعتان الجذعية والتاجية معًا في المجموعة الكلية ، والتي تُسمى رباعيات الأطراف ، والتي تشير إلى جميع الحيوانات الأقرب إلى رباعيات الأطراف الحية من أسماك الرئة (Dipnoi ) ، وهي المجموعة الأقرب التالية من الحيوانات الحية. [ 18 ] العديد من رباعيات الأطراف المبكرة هي أسماك بوضوح من حيث البيئة والتشريح، لكن رباعيات الأطراف اللاحقة تُشبه رباعيات الأطراف بشكل أكبر في جوانب عديدة، مثل وجود الأطراف والأصابع.

يرتكز منهج لورين في تعريف رباعيات الأطراف على الاعتقاد بأن هذا المصطلح أكثر ملاءمة لعلماء الأحياء الحديثة (مصطلح غير رسمي يُستخدم لوصف علماء الأحياء المتخصصين في الكائنات الحية) منه لعلماء الأحياء القديمة (الذين يستخدمون في المقام الأول التعريف القائم على الصفات المشتقة). [ 16 ] في عام 1998، أعاد لورين استخدام مصطلح Stegocephali التاريخي المهجور ليحل محل تعريف رباعيات الأطراف القائم على الصفات المشتقة الذي استخدمه العديد من المؤلفين. [ 19 ] يستخدم علماء أحياء قديمة آخرون مصطلح " رباعيات الأطراف الجذعية" للإشارة إلى الفقاريات الشبيهة برباعيات الأطراف التي لا تنتمي إلى المجموعة التاجية، بما في ذلك كل من "رباعيات الأطراف" المبكرة ذات الأطراف والأسماك رباعية الأطراف. [ 20 ] شاع استخدام مصطلح "سمكة رباعية الأطراف" بعد اكتشاف ونشر Tiktaalik عام 2006 ، وهي سمكة رباعية الأطراف متطورة كانت وثيقة الصلة بالفقاريات ذات الأطراف وأظهرت العديد من السمات الانتقالية الظاهرة.

ينقسم رباعيات الأطراف الحديثة إلى مجموعتين فرعيتين: البرمائيات (Batrachomorpha) والزواحف (Reptiliomorpha ). تضم البرمائيات جميع الحيوانات التي تشترك في سلف مشترك أحدث مع البرمائيات الحية مقارنةً بالسلويات الحية (الزواحف والطيور والثدييات). أما الزواحف، فتضم جميع الحيوانات التي تشترك في سلف مشترك أحدث مع السلويات الحية مقارنةً بالبرمائيات الحية. [ 21 ] وقد أطلق غافني (1979) اسم Neotetrapoda على مجموعة رباعيات الأطراف الحديثة، إلا أن قلة من الباحثين اللاحقين اتبعوا هذا الاقتراح. [ 16 ]

أقدم الأحافير المنسوبة إلى رباعيات الأطراف الحديثة هي آثار أقدام من العصر الكربوني المبكر ( التورنيسي ) في أستراليا، والتي يبدو أنها تنتمي إلى السلويات المبكرة أو ربما حتى الزواحف . قبل اكتشاف هذه الآثار، كانت أقدم الأدلة على وجود رباعيات الأطراف الحديثة هي آثار أقدام التمنوسبونديل من فترة لاحقة قليلاً من التورنيسي، مع كون أقدم أحافير الجسم هي من التمنوسبونديل بالانيربيتون من الفيسيان . [ 1 ]

التنوع البيولوجي

تشمل رباعيات الأطراف الفئات الحية الأربع التقليدية : البرمائيات، والزواحف، والطيور، والثدييات. وبشكل عام، نما التنوع البيولوجي للبرمائيات الحديثة [ 22 ] ، وكذلك لرباعيات الأطراف عمومًا [ 23 ] ، نموًا هائلاً عبر الزمن؛ إذ ينحدر أكثر من 30,000 نوع موجود اليوم من مجموعة برمائية واحدة عاشت في العصر الديفوني المبكر والمتوسط. مع ذلك، تعرّضت عملية التنوع هذه لانقطاعات عدة مرات على الأقل بسبب أزمات بيولوجية كبرى، مثل انقراض العصر البرمي-الترياسي ، الذي أثّر على الأقل على السلويات [ 24 ] .

كان التنوع البيولوجي في العصر الباليوزوي مدفوعًا بشكل أساسي بالبرمائيات، ثم سيطرت عليه الزواحف في العصر الميزوزوي، وتوسع مع النمو الهائل للطيور والثدييات في العصر السينوزوي. ومع نمو التنوع البيولوجي، ازداد عدد الأنواع وعدد المواطن البيئية التي شغلتها رباعيات الأطراف. كانت رباعيات الأطراف الأولى مائية وتتغذى بشكل أساسي على الأسماك. واليوم، تدعم الأرض تنوعًا هائلًا من رباعيات الأطراف التي تعيش في بيئات متعددة وتعتمد في غذائها على مجموعة متنوعة من الأنظمة الغذائية. [ 23 ] يوضح الجدول التالي تقديرات موجزة لكل فئة من فئات رباعيات الأطراف من القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، 2014.3، لعدد الأنواع الموجودة التي وُصفت في الأدبيات العلمية، بالإضافة إلى عدد الأنواع المهددة بالانقراض . [ 25 ]

تقديرات الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة العالمية الموجزة لأنواع رباعيات الأطراف الموجودة اعتبارًا من عام 2023 [ 25 ]
مجموعة رباعيات الأطرافصورةفصلالعدد التقديري للأنواع الموصوفة [ 25 ] [ أ ]عدد الأنواع التي تم تقييمها للقائمة الحمراء [ 25 ]نسبة الأنواع الموصوفة التي تم تقييمها للقائمة الحمراء [ 25 ]الأنواع المهددة بالانقراض في القائمة الحمراء [ 25 ]أفضل تقدير لنسبة الأنواع المهددة بالانقراض [ 25 ]
تضع اللامنويات بيضها في الماءالبرمائيات8707802092%287641%
تكيفت السلويات لوضع البيض على اليابسةالزواحف12,0601025485%184821%
الطيور1119711197100%135412%
الثدييات6631598090%133926%
إجمالي38,59535,45192%7417
  1. ↑ تم الحصول على تقديرات البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات على التوالي من : "أنواع البرمائيات في العالم: مرجع إلكتروني" (الإصدار 6.2، 1 ديسمبر 2023)، وقاعدة بيانات الزواحف (تاريخ الوصول: 0 ديسمبر 2023)،و "دليل طيور العالم" وقائمة الطيور الرقمية لمنظمة "بيردلايف إنترناشونال" (الإصدار 8؛ تاريخ الوصول: 11 ديسمبر 2023)، وقاعدة بيانات تنوع الثدييات (الإصدار 1.11، تاريخ الإصدار: 15 أبريل 2023؛ تاريخ الوصول: 01 ديسمبر 2023). [ 25 ]

تصنيف

تصنيف كارل لينيوس للحيوانات عام 1735، حيث احتلت رباعيات الأطراف الفئات الثلاث الأولى

لتصنيف رباعيات الأطراف تاريخ طويل. تقليديًا، تُقسّم رباعيات الأطراف إلى أربع فئات بناءً على السمات التشريحية والفسيولوجية العامة . [ 26 ] تُعتبر الثعابين والزواحف الأخرى عديمة الأرجل من رباعيات الأطراف لأنها تُشبه إلى حد كبير الزواحف الأخرى التي تمتلك عددًا كاملًا من الأطراف. تنطبق اعتبارات مماثلة على البرمائيات عديمة الأطراف والثدييات المائية . أما التصنيف الحديث فيعتمد غالبًا على علم التفرع ، مما يُعطي عددًا متغيرًا من "الفروع" الرئيسية ( المجموعات التصنيفية ) لشجرة عائلة رباعيات الأطراف .

كما هو الحال في علم الأحياء التطوري اليوم، يدور جدلٌ حول كيفية تصنيف مجموعات رباعيات الأطراف تصنيفًا صحيحًا. يفشل التصنيف البيولوجي التقليدي أحيانًا في إدراك التحولات التطورية بين المجموعات القديمة والمجموعات المنحدرة منها ذات الخصائص المختلفة اختلافًا ملحوظًا. على سبيل المثال، تُعرَّف الطيور، التي تطورت من الديناصورات، كمجموعة منفصلة عنها، لأنها تمثل نوعًا جديدًا ومتميزًا من حيث الشكل والوظيفة. في المقابل، في التسمية التصنيفية ، تُضمَّن المجموعة الأحدث دائمًا ضمن المجموعة الأقدم. بالنسبة لهذا المنهج التصنيفي، لا تُعتبر الديناصورات والطيور مجموعتين متناقضتين، بل الطيور نوع فرعي من الديناصورات.

تاريخ التصنيف

تُعدّ رباعيات الأطراف، بما فيها جميع الحيوانات البرية الكبيرة والمتوسطة الحجم، من بين أكثر الحيوانات فهمًا منذ أقدم العصور. وبحلول زمن أرسطو ، كان التقسيم الأساسي بين الثدييات والطيور ورباعيات الأطراف البيوضة (الزواحف والبرمائيات ) معروفًا جيدًا، كما تمّ الاعتراف بإدراج الثعابين عديمة الأرجل ضمن هذه المجموعة. [ 27 ] ومع ظهور التصنيف البيولوجي الحديث في القرن الثامن عشر، استخدم لينيوس التقسيم نفسه، حيث احتلت رباعيات الأطراف الفئات الثلاث الأولى من فئاته الست للحيوانات. [ 28 ] وبينما قد تتشابه الزواحف والبرمائيات ظاهريًا إلى حد كبير، أدرك عالم الحيوان الفرنسي بيير أندريه لاتريل الاختلافات الفسيولوجية الكبيرة في بداية القرن التاسع عشر، وقسّم الزواحف والبرمائيات إلى فئتين، مما أدى إلى ظهور الفئات الأربع المعروفة لرباعيات الأطراف: البرمائيات، والزواحف، والطيور، والثدييات. [ 29 ]

التصنيف الحديث

بعد استقرار التصنيف الأساسي للرباعيات، تلا ذلك نصف قرنٍ تولى فيه الخبراء العاملون ضمن فئاتٍ تصنيف المجموعات الحية والمتحجرة بشكلٍ رئيسي. في أوائل ثلاثينيات القرن العشرين، قدّم عالم الحفريات الفقارية الأمريكي ألفريد رومر (1894-1973) نظرةً شاملةً، جامعًا بين الأعمال التصنيفية من مختلف المجالات الفرعية لإنشاء تصنيفٍ منظم في كتابه "علم الحفريات الفقارية" . [ 30 ] لا يزال هذا المخطط الكلاسيكي، مع اختلافاتٍ طفيفة، يُستخدم في الأعمال التي تتطلب نظرةً شاملةً منهجية، مثل بنتون (1998) ونوبيل ونيل (2006). [ 31 ] [ 32 ] على الرغم من شيوعه في الأعمال العامة، إلا أنه لا يزال يُستخدم أيضًا في بعض الأعمال المتخصصة مثل فورتوني وآخرون (2011). [ 33 ] التصنيف الموضح هنا، وصولًا إلى مستوى الفئة الفرعية، مأخوذٌ من هيلدبراند وجوسلو (2001): [ 34 ]

  • فئة رباعيات الأطراف - الفقاريات ذات الأطراف الأربعة
    • فئة البرمائيات - البرمائيات
      • الفئة الفرعية Ichthyostegalia – البرمائيات المبكرة الشبيهة بالأسماك ( مجموعة شبه عرقية خارجية تؤدي إلى الفرع التاجي Neotetrapoda)
      • فئة فرعية من الأنثراكوصورات - برمائيات شبيهة بالزواحف (يُعتقد غالبًا أنها أسلاف السلويات )
      • فئة فرعية من البرمائيات التمنوسبونديلي – برمائيات كبيرة الرأس من العصر الباليوزوي والميزوزوي
      • تحت فئة البرمائيات الحديثة ( Lissamphibia )
    • فئة الزواحف​
      • فئة فرعية ثنائية الأقواس – تشمل التماسيح والديناصورات والطيور والسحالي والثعابين والسلاحف
      • تحت فئة يوريبسيدا - يوريبسيدا
      • الفئة الفرعية Synapsida – السنابسيدات، بما في ذلك الزواحف الشبيهة بالثدييات – وهي الآن مجموعة منفصلة (يُعتقد غالبًا أنها أسلاف الثدييات)
      • الفئة الفرعية Anapsida - Anapsida
    • فئة الثدييات​
      • تحت فئة البروتوثيريا - الثدييات التي تضع البيض، بما في ذلك الثدييات البيوضة
      • تحت فئة Allotheria - متعددات الدرنات
      • تحت فئة الثدييات الولودة – الثدييات الولودة، بما في ذلك الجرابيات والمشيميات

يُعدّ هذا التصنيف الأكثر شيوعًا في الكتب المدرسية والمؤلفات الشعبية. ورغم سهولة استخدامه وتنظيمه، فقد تعرّض لانتقادات من علماء التصنيف التفرعي . تُصنّف أقدم رباعيات الأطراف ضمن فئة البرمائيات، مع أن العديد من مجموعاتها أقرب صلةً بالسلويات منها بالبرمائيات الحديثة . تقليديًا، لا تُعتبر الطيور نوعًا من الزواحف، لكن التماسيح أقرب صلةً بالطيور منها بالزواحف الأخرى، كالسحالي. ويُعتقد أن الطيور نفسها تنحدر من ديناصورات الثيروبود . كما تُصنّف الزواحف الشبيهة بالثدييات (السينابسيدات) ضمن فئة الزواحف كفئة فرعية مستقلة، [ 26 ] لكنها أقرب صلةً بالثدييات منها بالزواحف الحية. دفعت هذه الاعتبارات بعض الباحثين إلى المطالبة بتصنيف جديد قائم على علم الوراثة فقط ، متجاهلين التشريح وعلم وظائف الأعضاء.

تطور

أسماك العصر الديفوني، بما في ذلك سمكة قرش مبكرة من نوع Cladoselache ، و Eusthenopteron، وأسماك أخرى ذات زعانف فصية ، وسمكة البلاكوديرم Bothriolepis (جوزيف سميت، 1905).
أحفورة تيكتاليك

تطورت رباعيات الأطراف من الأسماك العظمية المبكرة (Osteichthyes)، وتحديداً من فرع رباعيات الأطراف من الأسماك ذات الزعانف الفصية ( Sarcopterygii )، التي عاشت في الفترة الديفونية المبكرة إلى الوسطى .

يوستنوبترون ، ≈385 مليون سنة
تيكتاليك ، ≈375 مليون سنة
أكانثوستيغا ، ≈365 مليون سنة

من المحتمل أن تكون أولى رباعيات الأطراف قد تطورت في مرحلة إمسيان من العصر الديفوني المبكر من أسماك رباعية الأطراف التي تعيش في بيئات المياه الضحلة. [ 35 ] [ 36 ] وكانت أقدم رباعيات الأطراف حيوانات شبيهة بالأكانثوستيغا ، تمتلك أرجلًا ورئتين بالإضافة إلى الخياشيم، ولكنها كانت لا تزال مائية في المقام الأول وغير ملائمة للحياة على اليابسة.

سكنت أقدم رباعيات الأطراف بيئات المياه المالحة، والمياه قليلة الملوحة، والمياه العذبة، بالإضافة إلى بيئات ذات ملوحة متغيرة للغاية. وتشاركت هذه الصفات مع العديد من الأسماك المبكرة ذات الزعانف الفصية. ونظرًا لوجود رباعيات الأطراف المبكرة في قارتين من العصر الديفوني، وهما لوراسيا ( أورامريكا ) وجوندوانا ، بالإضافة إلى جزيرة شمال الصين ، فمن المفترض على نطاق واسع أن رباعيات الأطراف المبكرة كانت قادرة على السباحة عبر بحار الجرف القاري الضحلة (والضيقة نسبيًا) التي تفصل بين هذه الكتل الأرضية. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

منذ أوائل القرن العشرين، تم اقتراح العديد من عائلات أسماك رباعيات الأطراف باعتبارها أقرب الأقارب لرباعيات الأطراف، من بينها الريزودونتات (ولا سيما Sauripterus )، [ 40 ] [ 41 ] والأوستيوليبيدات ، والتريستيكوبتيريدات (ولا سيما Eusthenopteron )، ومؤخراً الإلبستوستيغاليات (المعروفة أيضًا باسم Panderichthyida ) ولا سيما جنس Tiktaalik . [ 42 ]

من السمات البارزة لسمكة تيكتاليك غياب العظام التي تغطي الخياشيم. هذه العظام، في الأحوال العادية، تربط حزام الكتف بالجمجمة، جاعلةً حزام الكتف جزءًا لا يتجزأ منها. ومع فقدان هذه العظام، ينفصل حزام الكتف عن الجمجمة، ويتصل بالجذع عبر العضلات والأنسجة الرخوة الأخرى، مما يُنتج مظهر الرقبة. هذه السمة تظهر فقط في رباعيات الأطراف وسمكة تيكتاليك ، دون غيرها من أسماك رباعيات الأطراف. كما تميزت سمكة تيكتاليك بنمط عظمي في سقف الجمجمة (النصف العلوي منها) يُشبه نمط سمكة إكتيوستيغا، رباعية الأطراف التي عاشت في نهاية العصر الديفوني . واشتركت السمكتان أيضًا في قفص صدري شبه صلب يتكون من أضلاع متداخلة، ربما كان بديلًا عن العمود الفقري الصلب. بالإضافة إلى الأطراف الأمامية القوية وحزام الكتف، ربما امتلك كل من تيكتاليك وإكتيوستيغا القدرة على الحركة على اليابسة على غرار الفقمة، حيث يرتفع الجزء الأمامي من الجذع بينما يتدلى الجزء الخلفي. وأخيرًا، تشبه عظام زعانف تيكتاليك إلى حد ما عظام أطراف رباعيات الأطراف. [ 43 ] [ 44 ]

مع ذلك، توجد إشكاليات في اعتبار تيكتاليك سلفًا للرباعيات. فعلى سبيل المثال، كان لديه عمود فقري طويل يحتوي على فقرات أكثر بكثير من أي رباعي أطراف معروف أو أي سمكة أخرى من رتبة الرباعيات. كما أن أقدم الأحافير الأثرية للرباعيات (الآثار والمسارات) تسبقه بفترة زمنية طويلة. وقد طُرحت عدة فرضيات لتفسير هذا التباين في التاريخ: 1) يعود تاريخ أقرب سلف مشترك للرباعيات وتيكتاليك إلى العصر الديفوني المبكر. وبناءً على هذه الفرضية، فإن السلالة هي الأقرب إلى الرباعيات، لكن تيكتاليك نفسه كان من بقايا الكائنات الحية التي نجت في وقت متأخر. [ 45 ] 2) يمثل تيكتاليك حالة من التطور المتوازي. 3) تطورت الرباعيات أكثر من مرة. [ 46 ] [ 47 ]

الأسماك العظمية  / الأسماك العظمية 
شعاعيات الزعانف

( الأسماك ذات الزعانف الشعاعية  )
ساركوبتريجي
( الفقاريات ذات الأطراف اللحمية  )
(  الفقاريات العظمية)

تاريخ

العصر الباليوزوي

رباعيات الأطراف الجذعية في العصر الديفوني

أقدم دليل على وجود رباعيات الأطراف يأتي من الأحافير الأثرية : آثار أقدام ومسارات عُثر عليها في زاخيلمي ، بولندا، ويعود تاريخها إلى مرحلة إيفيليان من العصر الديفوني الأوسط، قبل 390  مليون سنة ، [ 7 ] على الرغم من أن هذه الآثار فُسِّرت أيضًا على أنها من جنس Piscichnus (أعشاش/آثار تغذية الأسماك). [ 48 ] قُدِّر طول رباعيات الأطراف البالغة بـ 2.5 متر (8 أقدام)، وعاشت في بحيرة ضحلة بمتوسط ​​عمق 1-2 متر، مع أنه من غير المعروف على أي عمق تشكلت الآثار تحت الماء. كانت البحيرة مأهولة بمجموعة متنوعة من الكائنات البحرية، ويبدو أنها كانت مياه مالحة. بلغ متوسط ​​درجة حرارة الماء 30 درجة مئوية (86 درجة فهرنهايت). [ 49 ] [ 50 ] ثاني أقدم دليل على وجود رباعيات الأطراف، وهو أيضًا آثار أقدام ومسارات، يعود تاريخه إلى حوالي 385 مليون سنة ( جزيرة فالنتيا ، أيرلندا). [ 51 ] [ 52 ]

يعود تاريخ أقدم الأحافير الجزئية للرباعيات إلى بداية العصر الفراسني ، أي قبل حوالي 380 مليون سنة. وتشمل هذه الأحافير نوعي إلجينيربيتون وأوبروتشيفيتشثيس . [ 53 ] ويشكك بعض علماء الحفريات في تصنيفها كرباعيات حقيقية (ذات أصابع). [ 54 ]

انقرضت جميع الأشكال المعروفة من رباعيات الأطراف الفراسنية في انقراض العصر الديفوني المتأخر ، المعروف أيضًا باسم انقراض نهاية الفراسنية. [ 55 ] وقد مثّل هذا بداية فجوة في سجل أحافير رباعيات الأطراف تُعرف باسم فجوة الفامينية ، والتي شغلت تقريبًا النصف الأول من مرحلة الفامينية. [ 55 ]

يعود تاريخ أقدم أحافير رباعيات الأطراف شبه المكتملة، وهما أكانثوستيغا وإكتيوستيغا ، إلى النصف الثاني من العصر الفاميني. [ 56 ] [ 57 ] على الرغم من أن كليهما كانا في الأساس سمكتين رباعيتي الأرجل، إلا أن إكتيوستيغا هو أقدم رباعي أطراف معروف ربما كان يمتلك القدرة على سحب نفسه إلى اليابسة والتقدم للأمام باستخدام أطرافه الأمامية. لا يوجد دليل على أنه فعل ذلك، بل فقط على أنه ربما كان يمتلك القدرة التشريحية على القيام بذلك. [ 58 ] [ 59 ]

يشير نشر بيانات Tutusius umlambo و Umzantsia amazana في عام 2018 من بيئة غوندوانا ذات خطوط العرض العالية إلى أن رباعيات الأطراف تمتعت بتوزيع عالمي بحلول نهاية العصر الديفوني، بل وامتدت إلى خطوط العرض العالية. [ 60 ]

إكتيوستيغا (رباعي الأطراف ذو أربعة أطراف، من العصر الديفوني المتأخر)

شهد العصر الفاميني الأخير انقراضًا آخر، يُعرف بانقراض نهاية العصر الفاميني أو حدث هانجنبرغ ، والذي أعقبه فجوة أخرى في سجل أحافير رباعيات الأطراف، وهي فجوة رومر ، المعروفة أيضًا باسم فجوة تورناسيان . [ 61 ] هذه الفجوة، التي كانت في البداية 30 مليون سنة، ولكنها تقلصت تدريجيًا بمرور الوقت، تشغل حاليًا جزءًا كبيرًا من العصر التورناسياني الذي يمتد لـ 13.9 مليون سنة، وهو المرحلة الأولى من العصر الكربوني. [ 62 ] ظهرت الفقاريات الشبيهة برباعيات الأطراف لأول مرة في العصر الديفوني المبكر، وكانت الأنواع ذات الأطراف والأصابع موجودة بحلول العصر الديفوني المتأخر. [ 63 ] شملت هذه "الرباعيات الجذعية" المبكرة حيوانات مثل الإكتيوستيغا ، [ 49 ] التي تمتلك أرجلًا ورئتين بالإضافة إلى الخياشيم، ولكنها كانت لا تزال مائية في المقام الأول وغير متكيفة بشكل جيد مع الحياة على اليابسة. شهدت رباعيات الأطراف الجذعية في العصر الديفوني انخفاضًا حادًا في أعدادها مرتين خلال انقراضات أواخر العصر الديفوني ، والمعروفة أيضًا بانقراض نهاية الفراسني ونهاية الفاميني . أدت هذه الانقراضات إلى اختفاء رباعيات الأطراف الجذعية ذات الخصائص الشبيهة بالأسماك. [ 64 ] وعندما عادت رباعيات الأطراف الجذعية للظهور في السجل الأحفوري في رواسب أوائل العصر الكربوني ، بعد حوالي 10 ملايين سنة، كانت الأشكال البالغة لبعضها متكيفة إلى حد ما مع الحياة البرية. [ 62 ] [ 65 ] ولا يزال سبب انتقالها إلى اليابسة في المقام الأول محل نقاش.

العصر الكربوني

إيدوبس (نوع مبكر من التمنوسبونديل، أواخر العصر الكربوني - أوائل العصر البرمي)

خلال العصر الكربوني المبكر، استقر عدد أصابع اليدين والقدمين لدى رباعيات الأطراف الجذعية عند خمسة أصابع كحد أقصى، مع انقراض السلالات التي كانت تمتلك عددًا أكبر من الأصابع (ظهرت استثناءات ضمن رباعيات الأطراف التاجية بين بعض الأفراد المائية الثانوية). وبحلول بداية العصر الكربوني، [ 1 ] تفرعت رباعيات الأطراف الجذعية إلى فرعين من رباعيات الأطراف الحقيقية ("المجموعة التاجية")، أحدهما سلف البرمائيات الحديثة والآخر سلف السلويات.

من المرجح أن البرمائيات الحديثة تنحدر من التمنوسبونديلات ، وهي مجموعة متنوعة وطويلة الأمد من رباعيات الأطراف. وهناك اقتراح أقل شيوعًا يقارنها بالليبوسبونديلات ، وهي مزيج انتقائي من رباعيات أطراف صغيرة مختلفة، بما في ذلك تلك التي تحفر الجحور، وتلك التي لا أطراف لها، وغيرها من الأشكال الغريبة. كانت الزواحف الشبيهة بالزواحف (المعروفة أحيانًا باسم " الأنثراكوصورات ") أقارب وأسلاف السلويات ( الزواحف والثدييات وما شابهها). عُرفت السلويات الأولى من أوائل العصر الكربوني المتأخر . تميزت جميع السلويات القاعدية بصغر حجم الجسم، مثل العديد من معاصريها، على الرغم من أن بعض رباعيات الأطراف الكربونية تطورت إلى مفترسات كبيرة تشبه التماسيح، تُعرف بشكل غير رسمي باسم " اللابيرنثودونتات ". [ 66 ] [ 67 ] يجب على البرمائيات العودة إلى الماء لوضع البيض. على النقيض من ذلك، تحتوي بيوض السلويات على غشاء يضمن تبادل الغازات خارج الماء، وبالتالي يمكن وضعها على اليابسة.

تأثرت البرمائيات والسلويات بانهيار الغابات المطيرة في العصر الكربوني، وهو حدث انقراض وقع قبل حوالي 307 ملايين سنة. أدى الانهيار المفاجئ لنظام بيئي حيوي إلى تغيير تنوع ووفرة المجموعات الرئيسية. كانت السلويات والتمنوسبونديلات على وجه الخصوص أكثر ملاءمة للظروف الجديدة. فقد غزت مواطن بيئية جديدة وبدأت بتنويع أنظمتها الغذائية لتشمل النباتات والرباعيات الأخرى، بعد أن كانت تقتصر سابقًا على الحشرات والأسماك. [ 68 ]

العصر البرمي

دياديكتس (نوع من الدياديكتومورف الأرضي، العصر البرمي المبكر)

في العصر البرمي ، ترسخت السلويات بشكل ملحوظ، وشغلت مجموعتان رئيسيتان معظم المواطن البيئية الأرضية: الزواحف والسينابسيدات . كانت الأخيرة أهم وأنجح الحيوانات البرية في العصر البرمي، إذ أسست أنظمة بيئية أرضية معقدة من المفترسات والفرائس، واكتسبت تكيفات متنوعة احتفظت بها أسلافها الحديثة، الثدييات. كان تنوع الزواحف أقل حدة خلال العصر البرمي، لكنها بدأت تنقسم إلى عدة سلالات أسلاف الزواحف الحديثة. لم تكن السلويات هي رباعيات الأطراف الوحيدة التي جربت الحياة المطولة على اليابسة، فقد نجحت بعض التمنوسبونديلات والسيموريامورفات والدياديكتومورفات أيضًا في شغل مواطن بيئية أرضية في الجزء الأول من العصر البرمي. تراجعت رباعيات الأطراف غير السلويات في الجزء الأخير من العصر البرمي.

شهدت نهاية العصر البرمي تحولاً كبيراً في الحياة الحيوانية خلال حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي . وقد حدث فقدان مطول للأنواع نتيجة موجات انقراض متعددة. [ 69 ] انقرضت العديد من المجموعات التي كانت كبيرة ومتنوعة في السابق أو تقلصت أعدادها بشكل كبير.

العصر الوسيط

شهدت الزواحف ثنائية الأقواس (مجموعة فرعية من الزواحف) تنوعًا كبيرًا خلال العصر الترياسي ، مما أدى إلى ظهور السلاحف ، وأسلاف التماسيح (الزواحف الشبيهة بالتماسيح)، والديناصورات ، والتيروصورات ، والليبيدوصورات ، إلى جانب العديد من مجموعات الزواحف الأخرى البرية والبحرية. لم تتمكن بعض الزواحف الترياسية الجديدة من البقاء حتى العصر الجوراسي ، بينما ازدهرت أنواع أخرى خلاله. وكانت السحالي والسلاحف والديناصورات والتيروصورات والتماسيح والبليزوصورات من أبرز المستفيدين من الانتقال بين العصرين الترياسي والجوارسي. أما الطيور ، وهي مجموعة فرعية من الديناصورات الثيروبودية القادرة على الطيران بواسطة أجنحتها الريشية، فقد تطورت في أواخر العصر الجوراسي. في العصر الطباشيري ، تطورت الثعابين من السحالي، وانخفضت أعداد حيوانات رينكوسيفاليا (التواتارا وما شابهها)، وبدأت الطيور والتماسيح الحديثة في ترسيخ وجودها.

من بين رباعيات الأطراف غير السلوية المميزة لحقبة الحياة القديمة، لم ينجُ سوى القليل منها إلى حقبة الحياة الوسطى. تعافت التمنوسبونديلات لفترة وجيزة في العصر الترياسي، مُنتجةً الستيريوسبونديلات المائية الكبيرة والبرمائيات الأرضية الصغيرة (أقدم الضفادع والسلمندرات والديدان عديمة الأطراف). مع ذلك، انهار تنوع الستيريوسبونديلات في نهاية العصر الترياسي. وبحلول أواخر العصر الطباشيري، كانت البرمائيات الوحيدة الباقية هي البرمائيات الأرضية. كما انقرضت العديد من مجموعات السنابسيدات، مثل الأنومودونتات والثيروسفاليات ، التي كانت تُشكل الحيوانات الأرضية السائدة في العصر البرمي، خلال العصر الترياسي. خلال العصر الجوراسي، نشأت الثدييات الحديثة من إحدى مجموعات السنابسيدات ( السينودونتيا ) ، التي نجت خلال ما تبقى من حقبة الحياة الوسطى لتتنوع لاحقًا خلال حقبة الحياة الحديثة. أدى حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني في نهاية حقبة الحياة الوسطى إلى القضاء على العديد من الكائنات الحية، بما في ذلك جميع الديناصورات غير الطائرة ومعظم الزواحف البحرية. نجت الطيور وتنوعت خلال حقبة الحياة الحديثة، على غرار الثدييات.

العصر السينوزوي

بعد حدث الانقراض الجماعي الكبير في نهاية حقبة الحياة الوسطى، استمرت ممثلات سبع مجموعات رئيسية من رباعيات الأطراف حتى حقبة الحياة الحديثة . إحداها، وهي مجموعة من الزواحف شبه المائية تُعرف باسم الكوريستوديرا ، انقرضت قبل 11 مليون سنة لأسباب غير واضحة. [ 70 ] مجموعات رباعيات الأطراف السبع في حقبة الحياة الحديثة هي:

نسالة

مجموعة جذعية

تُعرف رباعيات الأطراف الجذعية بأنها جميع الحيوانات التي ترتبط برباعيات الأطراف ارتباطًا وثيقًا أكثر من ارتباطها بالأسماك الرئوية، باستثناء مجموعة رباعيات الأطراف التاجية. يوضح المخطط التفرعي أدناه علاقات رباعيات الأطراف الجذعية. انقرضت جميع هذه السلالات باستثناء رتبة ديبنومورفا ورتبة رباعيات الأطراف؛ من شوارتز، 2012: [ 71 ]

مجموعة كراون

تُعرَّف رباعيات الأطراف التاجية بأنها أقرب سلف مشترك لجميع رباعيات الأطراف الحية (البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات) إلى جانب جميع أحفاد ذلك السلف.

يعتمد إدراج بعض المجموعات المنقرضة ضمن مجموعة رباعيات الأطراف الحديثة على علاقاتها بالبرمائيات الحديثة، أو ما يُعرف بالبرمائيات الحديثة . توجد حاليًا ثلاث فرضيات رئيسية حول أصول هذه البرمائيات. ففي فرضية التمنوسبونديل (TH)، تُعتبر البرمائيات الحديثة أقرب صلةً بالتمنوسبونديلات الديسوروفية ، مما يجعل التمنوسبونديلات رباعيات أطراف. أما في فرضية الليبوسبونديل (LH)، فتُعتبر البرمائيات الحديثة المجموعة الشقيقة لليبوسبونديلات الليسوروفية ، مما يجعل الليبوسبونديلات رباعيات أطراف، والتمنوسبونديلات رباعيات أطراف جذعية. في فرضية تعدد الأصول (PH)، تطورت الضفادع والسلمندرات من التمنوسبونديلات الديسوروفويدية، بينما انحدرت البرمائيات عديمة الأطراف من الليبوسبونديلات الميكروسورية، مما يجعل كلاً من الليبوسبونديلات والتمنوسبونديلات رباعيات أطراف حقيقية. [ 72 ] [ 73 ]

أصول البرمائيات الحديثة

فرضية التمنوسبونديل (TH)

تأتي هذه الفرضية في عدد من المتغيرات، ومعظمها يزعم أن البرمائيات الحديثة تنحدر من التمنوسبونديلات الديسوروفويدية، وعادة ما يكون التركيز على الأمفيباميدات والبرانشيوصوريدات. [ 74 ]

تُعدّ فرضية التمنوسبونديل الرأي السائد حاليًا، وهو رأيٌ مدعومٌ من قِبل روتا وآخرون (2003 أ، ب)، وروتا وكوتس (2007)، وكوتس وآخرون (2008)، وسيغوردسن وغرين (2011)، وشوخ (2013، 2014). [ 73 ] [ 75 ]

تم تعديل مخطط التفرع عن كوتس، روتا وفريدمان (2008). [ 76 ]

رباعيات الأطراف من المجموعة التاجية

فرضية ليبوسبونديل (LH)

تم تعديل مخطط التفرع عن لورين، كيف غادرت الفقاريات الماء (2010). [ 77 ]

الرأس المتضخم
† رباعيات الأطراف الجذعية
مجموعة البرمائيات الكاملة
مجموعة السلويات الكلية
("رباعيات الأطراف")

فرضية تعدد الأصول (PH)

تفترض هذه الفرضية أن البرمائيات (الضفادع والسلمندرات) تنحدر من التمنوسبونديلات الديسوروفويدية، بينما تنحدر البرمائيات عديمة الأطراف من الليبوسبونديلات الميكروسورية. وهناك نسختان من هذه الفرضية، إحداهما وضعها كارول ، [ 78 ] والأخرى وضعها أندرسون. [ 79 ]

تم تعديل Cladogram بعد Schoch، Frobisch، (2009). [ 80 ]

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

امتلكت الأسماك السلفية للرباعيات، والتي تُعرف باسم "الرباعيات المورفية"، سمات مشابهة لتلك التي ورثتها الرباعيات الأولى، بما في ذلك فتحات أنف داخلية وزعانف صدرية وحوضية كبيرة وسميكة مبنية على عظام يمكن أن تُكوّن أطراف الرباعيات. وللتكاثر في البيئة البرية ، كان على الحيوانات التغلب على تحديات معينة. فقد احتاجت أجسامها إلى دعم إضافي، لأن الطفو لم يعد عاملاً مهماً. وأصبح الاحتفاظ بالماء ضرورياً، لأنه لم يعد المادة الحيوية ، ويمكن فقدانه بسهولة في البيئة. وأخيراً، احتاجت الحيوانات إلى أنظمة حسية جديدة لتتمكن من العمل بشكل معقول على اليابسة.

جمجمة

رسم تخطيطي لجمجمة رباعي الأطراف

لم يكن الدماغ يشغل سوى نصف الجمجمة لدى رباعيات الأطراف المبكرة. أما النصف الآخر فكان ممتلئًا بنسيج دهني أو سائل، مما أتاح للدماغ مساحة للنمو أثناء تكيفها مع الحياة على اليابسة. [ 81 ] كانت بنية الحنك والفكين لدى رباعيات الأشكال مشابهة لتلك الموجودة لدى رباعيات الأطراف المبكرة، وكانت أسنانها متشابهة أيضًا، حيث كانت الأسنان المتاهية تتلاءم مع ترتيب الحفر والأسنان على الحنك.

يتمثل أحد الاختلافات الرئيسية بين أسماك رباعيات الأطراف المبكرة ورباعيات الأطراف المبكرة في التطور النسبي لأجزاء الجمجمة الأمامية والخلفية ؛ فالخطم أقل تطورًا بكثير من معظم رباعيات الأطراف المبكرة، والجمجمة بعد الحجاج أطول بشكل استثنائي من جمجمة البرمائيات. ومن الخصائص البارزة التي تميز جمجمة رباعيات الأطراف عن جمجمة الأسماك، الأطوال النسبية للأجزاء الأمامية والخلفية. ففي الأسماك، كان الجزء الخلفي طويلًا بينما كان الجزء الأمامي قصيرًا؛ ولذلك كانت تجاويف الحجاج تقع باتجاه الطرف الأمامي. أما في رباعيات الأطراف، فقد استطال الجزء الأمامي من الجمجمة، مما أدى إلى وضع الحجاج في موضع أبعد في الجزء الخلفي من الجمجمة.

رقبة

في الأسماك رباعية الأطراف، مثل سمكة يوستنوبترون ، كان الجزء من الجسم الذي سيصبح لاحقًا الرقبة مغطى بعدد من العظام التي تغطي الخياشيم، والمعروفة باسم سلسلة الخياشيم . عملت هذه العظام كجزء من آلية ضخ لدفع الماء عبر الفم وتجاوز الخياشيم. عند فتح الفم لشرب الماء، كانت صفائح الخياشيم (بما في ذلك عظام تغطية الخياشيم) تُغلق، مما يضمن دخول الماء من خلال الفم فقط. وعند إغلاق الفم، كانت صفائح الخياشيم تُفتح، فيندفع الماء عبر الخياشيم.

في الأكانثوستيغا ، وهو رباعي أطراف بدائي، اختفت العظام التي تغطي الخياشيم، على الرغم من بقاء أقواس الخياشيم الأساسية. إلى جانب سلسلة عظام الغطاء الخيشومي، فقد الأكانثوستيغا أيضًا عظام الحلق (سلسلة عظام الحلق). تُعرف سلسلة عظام الغطاء الخيشومي وسلسلة عظام الحلق مجتمعتين أحيانًا باسم سلسلة عظام الغطاء الخيشومي الحلقي أو سلسلة عظام الغطاء الخيشومي الحلقي. تشمل العظام الأخرى في منطقة الرقبة التي فُقدت في الأكانثوستيغا (وفي رباعيات الأطراف اللاحقة) سلسلة عظام ما فوق الكتف وسلسلة عظام فوق الترقوة. تربط كلتا المجموعتين من العظام حزام الكتف بالجمجمة. مع فقدان هذه العظام، اكتسبت رباعيات الأطراف رقبة، مما سمح للرأس بالدوران بشكل مستقل إلى حد ما عن الجذع. وهذا بدوره تطلب روابط أقوى للأنسجة الرخوة بين الرأس والجذع، بما في ذلك العضلات والأربطة التي تربط الجمجمة بالعمود الفقري وحزام الكتف. كما تم دمج العظام ومجموعات العظام وتقويتها. [ 82 ]

في رباعيات الأطراف الكربونية، شكّل المفصل العنقي (القذالي) نقطة ارتكاز للعمود الفقري على الجزء الخلفي من الجمجمة. أما في أسماك رباعيات الأطراف، مثل يوستنوبترون ، فلم يكن هناك مفصل عنقي. بدلاً من ذلك، كان الحبل الظهري (قضيب مصنوع من غضروف بدائي) يدخل ثقبًا في الجزء الخلفي من علبة الدماغ ويمتد إلى منتصفها. وكان لدى أكانثوستيغا نفس ترتيب يوستنوبترون ، وبالتالي لم يكن لديها مفصل عنقي. وقد تطور المفصل العنقي بشكل مستقل في سلالات مختلفة من رباعيات الأطراف المبكرة. [ 83 ]

يبدو أن جميع رباعيات الأطراف تحافظ على أعناقها في أقصى امتداد رأسي ممكن عندما تكون في وضعية طبيعية ويقظة. [ 84 ]

طب الأسنان

مقطع عرضي لسن متاهة

كانت للرباعيات بنية أسنان تُعرف باسم "بليسيدنتين"، وتتميز بانحناء طبقة المينا للداخل كما يظهر في المقطع العرضي. أما النسخة الأكثر تطرفاً الموجودة في الرباعيات المبكرة فتُعرف باسم "لابيرينثودونت" أو "لابيرينثودونت بليسيدنتين".

تطوّر هذا النوع من بنية الأسنان بشكل مستقل في أنواع عديدة من الأسماك العظمية، سواءً شعاعية الزعانف أو فصية الزعانف، وفي بعض السحالي الحديثة، وفي عدد من أسماك رباعيات الأطراف. ويبدو أن هذا الطي يتطور عندما ينمو ناب أو سن كبير في فك صغير، ويبزغ وهو لا يزال ضعيفًا وغير مكتمل النمو. يوفر هذا الطي قوة إضافية للسن الصغير، ولكنه لا يُقدم فائدة تُذكر عندما يكتمل نموه. وترتبط هذه الأسنان بالتغذية على الفرائس الرخوة في مرحلة اليرقات. [ 85 ] [ 86 ]

الهيكل المحوري

مع الانتقال من الماء إلى اليابسة، أصبح على العمود الفقري مقاومة الانحناء الناتج عن وزن الجسم، وتوفير الحركة عند الحاجة. في السابق، كان بإمكانه الانحناء على طوله بالكامل. وبالمثل، لم تكن الأطراف المزدوجة متصلة بالعمود الفقري، ولكن الأطراف التي تقويت تدريجيًا أصبحت الآن تنقل دعمها إلى محور الجسم.

الأحزمة

انفصل حزام الكتف عن الجمجمة، مما أدى إلى تحسين الحركة على اليابسة. احتفظت الأسماك ذات الزعانف الفصية المبكرة بعظم الترقوة ، وكان العظم بين الترقوتين متطورًا جيدًا، ويقع على الجانب السفلي من الصدر. في الأشكال البدائية، ربما نمت الترقوتان والعظم بين الترقوتين باتجاه البطن لتشكيل صفيحة صدرية عريضة. احتوى الجزء العلوي من الحزام على نصل كتف مسطح ، مع وجود التجويف الحقاني أسفله، والذي يعمل كسطح مفصلي لعظم العضد، بينما كان هناك من الجهة البطنية صفيحة غرابية كبيرة ومسطحة تنحني نحو خط الوسط.

كان حزام الحوض أكبر بكثير من الصفيحة البسيطة الموجودة في الأسماك، مما يسمح باحتواء عدد أكبر من العضلات. امتد الحزام بعيدًا نحو الظهر، وارتبط بالعمود الفقري بواسطة ضلع عجزي واحد أو أكثر من الأضلاع المتخصصة . تميزت الأرجل الخلفية بتخصصها، حيث لم تقتصر وظيفتها على دعم الوزن فحسب، بل وفرت أيضًا قوة الدفع. كان الامتداد الظهري للحوض هو عظم الحرقفة ، بينما تتكون الصفيحة البطنية العريضة من عظم العانة في الأمام وعظم الإسك في الخلف. تلتقي العظام الثلاثة في نقطة واحدة في مركز مثلث الحوض تُسمى الحُق ، مما يوفر سطحًا مفصليًا لعظم الفخذ.

الأطراف

يبدو أن الزعانف الفصية اللحمية المدعومة بالعظام كانت سمة أصلية لجميع الأسماك العظمية ( Osteichthyes ). وقد طوّر أسلاف الأسماك شعاعية الزعانف ( Actinopterygii ) زعانفهم في اتجاه مختلف. كما طوّر أسلاف رباعيات الأطراف (Tetrapodomorpha ) زعانفهم الفصية بشكل أكبر. احتوت الزعانف المزدوجة على عظام متماثلة بشكل واضح مع عظم العضد والزند والكعبرة في الزعانف الأمامية، ومع عظم الفخذ والظنبوب والشظية في الزعانف الحوضية. [ 87 ]

كانت الزعانف المزدوجة للأسماك ذات الزعانف الفصية المبكرة أصغر من أطراف رباعيات الأطراف، لكن الهيكل العظمي كان متشابهًا جدًا من حيث أن الأسماك ذات الزعانف الفصية المبكرة كان لديها عظمة قريبة واحدة (مماثلة لعظم العضد أو عظم الفخذ )، وعظمتان في الجزء التالي (الساعد أو أسفل الساق)، وتقسيم غير منتظم للزعنفة، وهو ما يمكن مقارنته تقريبًا ببنية الرسغ / الكاحل والسلاميات في اليد.

الحركة

في الوضعية النموذجية للرباعيات المبكرة، امتدّ العضد والفخذ بشكل أفقي تقريبًا من الجسم، بينما امتدّ الساعد والساق إلى الأسفل من الجزء العلوي بزاوية شبه قائمة . لم يكن وزن الجسم متمركزًا فوق الأطراف، بل كان ينتقل بزاوية 90 درجة إلى الخارج والأسفل عبر الأطراف السفلية التي تلامس الأرض. استُخدمت معظم قوة الحيوان لرفع جسمه عن الأرض للمشي، وهو ما كان على الأرجح بطيئًا وشاقًا. مع هذه الوضعية، لم يكن بإمكانه سوى اتخاذ خطوات قصيرة وعريضة. وقد تأكد ذلك من خلال آثار الأقدام المتحجرة الموجودة في صخور العصر الكربوني .

تغذية

امتلكت رباعيات الأطراف المبكرة فكًا واسعًا مفتوحًا بعضلات ضعيفة لفتحه وإغلاقه. احتوى الفك على أنياب متوسطة الحجم في الفك العلوي (الحنكي والميكعي) والفك السفلي (الإكليلي)، بالإضافة إلى صفوف من الأسنان الأصغر حجمًا. يتناقض هذا مع الأنياب الأكبر حجمًا والأسنان الهامشية الصغيرة لأسماك رباعيات الأطراف المبكرة مثل يوستنوبترون . على الرغم من أن هذا يشير إلى تغير في عادات التغذية، إلا أن طبيعة هذا التغير الدقيقة لا تزال مجهولة. اقترح بعض الباحثين تحولًا إلى التغذية القاعية أو التغذية في المياه الضحلة (أهلبرغ وميلنر، 1994). بينما اقترح آخرون طريقة تغذية مشابهة لتلك التي يستخدمها سمندل الماء العملاق الياباني، الذي يعتمد على كل من التغذية بالشفط والعض المباشر لاصطياد القشريات والأسماك الصغيرة. تُظهر دراسة لهذه الفكوك أنها كانت تُستخدم للتغذية تحت الماء، وليس على اليابسة. [ 88 ]

في رباعيات الأطراف الأرضية اللاحقة، ظهرت طريقتان لإغلاق الفكين: الإغلاق الساكن والإغلاق الحركي بالقصور الذاتي (المعروف أيضًا بالإغلاق المفاجئ). في النظام الساكن، تُرتّب عضلات الفك بطريقة تُعطي الفكين أقصى قوة عند إغلاقهما أو شبه إغلاقهما. أما في النظام الحركي بالقصور الذاتي، فتُطبّق أقصى قوة عندما يكون الفكين مفتوحين على مصراعيهما، مما يؤدي إلى إغلاقهما المفاجئ بسرعة وزخم كبيرين. على الرغم من أن النظام الحركي بالقصور الذاتي يُوجد أحيانًا في الأسماك، إلا أنه يتطلب تكيفات خاصة (مثل الفكين الضيقين جدًا) للتعامل مع لزوجة الماء العالية وكثافته، والتي من شأنها أن تعيق الإغلاق السريع للفكين.

يتكون لسان رباعيات الأطراف من عضلات كانت تتحكم بفتحات الخياشيم. ويرتبط اللسان بالعظم اللامي ، الذي كان في الأصل النصف السفلي من زوج من قضبان الخياشيم (الزوج الثاني بعد الزوج الذي تطور إلى فكين). [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] لم يتطور اللسان إلا بعد أن بدأت الخياشيم بالاختفاء. كان لدى الأكانثوستيغا خياشيم، لذا يُرجح أن يكون هذا تطورًا لاحقًا. في الحيوانات التي تتغذى في الماء، يكون الطعام مدعومًا بالماء ويمكنه أن يطفو (أو يُشفط) إلى الفم. أما على اليابسة، فيصبح اللسان ذا أهمية بالغة.

التنفس

تأثر تطور تنفس رباعيات الأطراف المبكرة بحدث يُعرف باسم "فجوة الفحم"، وهي فترة امتدت لأكثر من 20 مليون سنة، في منتصف العصر الديفوني المتأخر، عندما كانت مستويات الأكسجين في الغلاف الجوي منخفضة للغاية بحيث لا تسمح باستمرار حرائق الغابات. [ 92 ] خلال هذه الفترة، كانت الأسماك التي تعيش في المياه الخالية من الأكسجين (منخفضة الأكسجين للغاية) تحت ضغط تطوري لتطوير قدرتها على التنفس الهوائي. [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]

ربما اعتمدت رباعيات الأطراف المبكرة على أربع طرق للتنفس : باستخدام الرئتين ، والخياشيم ، والتنفس الجلدي (التنفس عن طريق الجلد)، والتنفس من خلال بطانة الجهاز الهضمي، وخاصة الفم.

الخياشيم

كان لدى رباعي الأطراف المبكر أكانثوستيغا ما لا يقل عن ثلاثة أزواج، وربما أربعة، من قضبان الخياشيم، يحتوي كل منها على أخاديد عميقة في المكان الذي يُتوقع وجود الشريان الخيشومي الوارد فيه. وهذا يُشير بقوة إلى وجود خياشيم وظيفية. [ 96 ] احتفظت بعض التمنوسبونديلات المائية بخياشيم داخلية على الأقل حتى أوائل العصر الجوراسي. [ 97 ] توجد أدلة على وجود خياشيم داخلية شفافة تُشبه خياشيم الأسماك في أركيغوصور . [ 98 ]

الرئتان

نشأت الرئتان كزوج إضافي من الجيوب في الحلق، خلف جيوب الخياشيم. [ 99 ] ويُحتمل وجودهما في السلف المشترك الأخير للأسماك العظمية. وفي بعض الأسماك، تطورتا إلى مثانات هوائية للحفاظ على الطفو . [ 100 ] [ 101 ] الرئتان والمثانات الهوائية متماثلتان (منحدرتان من شكل سلف مشترك)، كما هو الحال بالنسبة للشريان الرئوي (الذي ينقل الدم غير المؤكسج من القلب إلى الرئتين) والشرايين التي تغذي المثانات الهوائية. [ 102 ] كان الهواء يدخل إلى الرئتين من خلال عملية تُعرف باسم الضخ الفموي . [ 103 ] [ 104 ]

في أوائل رباعيات الأطراف، كان الزفير يتم على الأرجح بمساعدة عضلات الجذع (المنطقة الصدرية البطنية). أما الشهيق باستخدام الأضلاع فكان إما بدائيًا لدى السلويات، أو تطور بشكل مستقل في سلالتين مختلفتين على الأقل من السلويات. ولا يوجد هذا في البرمائيات. [ 105 ] [ 106 ] الحجاب الحاجز العضلي خاص بالثدييات. [ 107 ]

شفط الارتداد

على الرغم من الاعتقاد السائد بأن رباعيات الأطراف كانت تستنشق الهواء عبر الضخ الفموي، إلا أن هناك فرضية بديلة تُشير إلى أن الشهيق كان يحدث من خلال ارتداد سلبي للهيكل الخارجي ، على غرار سمكة البوليبتيروس، وهي سمكة شعاعية الزعانف بدائية معاصرة . تستنشق هذه السمكة الهواء عبر فتحة التنفس (الثقب التنفسي)، وهي سمة تشريحية موجودة في رباعيات الأطراف المبكرة. أما الزفير، فيتم بواسطة عضلات الجذع. أثناء الزفير، تنضغط الحراشف العظمية في منطقة الصدر العلوية. وعندما تسترخي العضلات، تعود الحراشف العظمية إلى وضعها الأصلي، مما يُولد ضغطًا سلبيًا كبيرًا داخل الجذع، وينتج عنه دخول سريع جدًا للهواء عبر فتحة التنفس. [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ]

التنفس الجلدي

يُعدّ التنفس الجلدي، المعروف أيضًا بالتنفس عبر الجلد ، شائعًا في الأسماك والبرمائيات، ويحدث داخل الماء وخارجه. في بعض الحيوانات، تعيق الحواجز المقاومة للماء تبادل الغازات عبر الجلد. على سبيل المثال، يعيق الكيراتين الموجود في جلد الإنسان، وحراشف الزواحف، وحراشف الأسماك الحديثة الغنية بالبروتين، تبادل الغازات. مع ذلك، كانت حراشف رباعيات الأطراف المبكرة مصنوعة من عظام غنية بالأوعية الدموية ومغطاة بالجلد. لهذا السبب، يُعتقد أن رباعيات الأطراف المبكرة كانت قادرة على ممارسة قدر كبير من التنفس عبر الجلد. [ 111 ]

استقلاب ثاني أكسيد الكربون

على الرغم من قدرة الأسماك التي تتنفس الهواء على امتصاص الأكسجين عبر رئتيها، إلا أن الرئتين عادةً ما تكونان غير فعالتين في التخلص من ثاني أكسيد الكربون. في رباعيات الأطراف، تطورت قدرة الرئتين على التخلص من ثاني أكسيد الكربون تدريجيًا ، ولم تكتمل إلا مع تطور السلويات. وينطبق القيد نفسه على التنفس الهوائي المعوي، أي التنفس عبر بطانة الجهاز الهضمي. [ 112 ] كان جلد رباعيات الأطراف فعالًا في امتصاص الأكسجين والتخلص من ثاني أكسيد الكربون ، ولكن إلى حد معين فقط. لهذا السبب، ربما عانت رباعيات الأطراف المبكرة من فرط ثنائي أكسيد الكربون المزمن (ارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون في الدم ) . وهذا ليس نادرًا في الأسماك التي تعيش في مياه غنية بثاني أكسيد الكربون . [ 113 ] وفقًا لإحدى الفرضيات، فإن عظام سقف الجمجمة الجلدية "المنحوتة" أو "المزخرفة" الموجودة في رباعيات الأطراف المبكرة ربما كانت مرتبطة بآلية لتخفيف الحماض التنفسي (الدم الحمضي الناتج عن زيادة ثاني أكسيد الكربون ) من خلال القلاء الأيضي التعويضي . [ 114 ]

الدورة الدموية

ربما امتلكت رباعيات الأطراف المبكرة قلبًا ثلاثي الحجرات ، كما هو الحال في البرمائيات الحديثة والزواحف من فصيلة الحرشفيات والسلاحف، حيث يدخل الدم المؤكسج من الرئتين والدم غير المؤكسج من الأنسجة التنفسية عبر أذينين منفصلين، ويتم توجيههما عبر صمام حلزوني إلى الوعاء المناسب - الشريان الأورطي للدم المؤكسج والوريد الرئوي للدم غير المؤكسج. يُعد الصمام الحلزوني ضروريًا للحفاظ على الحد الأدنى من اختلاط نوعي الدم، مما يُمكّن الحيوان من امتلاك معدلات أيض أعلى، وأن يكون أكثر نشاطًا مما لو لم يكن كذلك. [ 115 ]

الحواس

حاسة الشم

يؤدي اختلاف الكثافة بين الهواء والماء إلى اختلاف سلوك الروائح (بعض المركبات الكيميائية التي يمكن للمستقبلات الكيميائية اكتشافها ). سيواجه الحيوان الذي يغامر بالخروج إلى اليابسة لأول مرة صعوبة في تحديد موقع هذه الإشارات الكيميائية إذا كان جهازه الحسي قد تطور في سياق الكشف المائي. كما تطور العضو الميكعي الأنفي في تجويف الأنف لأول مرة، للكشف عن الفيرومونات من الركائز البيولوجية على اليابسة، على الرغم من أنه فُقد لاحقًا أو تقلص إلى أثري في بعض السلالات، مثل الأركوصورات والقرود العليا ، ولكنه توسع في سلالات أخرى مثل الليبيدوصورات . [ 116 ]

نظام الخط الجانبي

تمتلك الأسماك نظام الخط الجانبي الذي يستشعر تغيرات الضغط في الماء. هذا الضغط غير قابل للكشف في الهواء، ولكن تم العثور على أخاديد لأعضاء الحس في الخط الجانبي على جمجمة رباعيات الأطراف المبكرة، مما يشير إلى بيئة مائية أو شبه مائية . تُظهر البرمائيات الحديثة، وهي شبه مائية، هذه السمة، بينما فقدتها الفقاريات العليا .

رؤية

طرأت تغييرات على العين نتيجة لاختلاف سلوك الضوء على سطحها بين الهواء والماء بسبب اختلاف معامل الانكسار ، مما أدى إلى تغيير البعد البؤري للعدسة لتتكيف مع الهواء. أصبحت العين الآن في بيئة جافة نسبيًا بدلًا من أن تكون مغمورة بالماء، فتطورت الجفون وقنوات الدمع لإنتاج سائل يرطب مقلة العين.

ورثت رباعيات الأطراف المبكرة مجموعة من خمسة أنواع من الأوبسينات العصوية والمخروطية المعروفة باسم أوبسينات الفقاريات . [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ]

كانت أربعة أنواع من الأوبسينات المخروطية موجودة في أول فقاري، موروثة من أسلاف اللافقاريات:

  • LWS / MWS (حساسة للأطوال الموجية الطويلة إلى المتوسطة) - أخضر، أصفر، أو أحمر
  • SWS1 (حساس للموجات القصيرة) - الأشعة فوق البنفسجية أو البنفسجية - مفقودة في الثدييات البيوضة (خُلد الماء، آكل النمل الشوكي)
  • SWS2 (حساس للموجات القصيرة) - بنفسجي أو أزرق - مفقود في الثدييات المشيمية والجرابية
  • RH2 (أوبسين مخروطي شبيه بالرودوبسين) - أخضر - يختفي بشكل منفصل في البرمائيات والثدييات، ويحتفظ به في الزواحف والطيور

كان هناك نوع واحد من الأوبسين العصوي، وهو الرودوبسين، موجودًا في أول فقاري فكي، ورثه من سلف فقاري عديم الفك:

  • RH1 (رودوبسين) - أزرق-أخضر - يستخدم للرؤية الليلية وتصحيح الألوان في بيئات الإضاءة المنخفضة

توازن

احتفظت رباعيات الأطراف بوظيفة التوازن للأذن الداخلية من أسلافها من الأسماك.

السمع

لم تستطع اهتزازات الهواء إحداث نبضات عبر الجمجمة كما هو الحال في عضو سمعي سليم . تم الاحتفاظ بالثقب التنفسي على شكل الثلمة الأذنية ، والتي أغلقت في النهاية بواسطة غشاء الطبل ، وهو غشاء رقيق وضيق من النسيج الضام يسمى أيضًا طبلة الأذن (ومع ذلك، فقد هذا الغشاء والثلمة الأذنية في السلويات السلفية ، وفي وقت لاحق تم الحصول على طبلة الأذن بشكل مستقل).

هاجرت عظمة اللامي الفكية للأسماك إلى الأعلى من موضعها الداعم للفك، وتقلص حجمها لتشكل العمود السمعي . يقع هذا العمود بين طبلة الأذن وعلبة الدماغ في تجويف مملوء بالهواء، وأصبح قادرًا على نقل الاهتزازات من خارج الرأس إلى داخله. وهكذا، أصبح العمود السمعي عنصرًا هامًا في نظام مطابقة المعاوقة ، حيث يربط الموجات الصوتية المحمولة جوًا بنظام الاستقبال في الأذن الداخلية. وقد تطور هذا النظام بشكل مستقل ضمن عدة سلالات مختلفة من البرمائيات .

كان على الأذن المتوافقة مع المعاوقة أن تستوفي شروطًا معينة لكي تعمل. كان لا بد أن يكون العمود الأنفي عموديًا على غشاء الطبل، وصغيرًا وخفيفًا بما يكفي لتقليل قصوره الذاتي ، ومعلقًا في تجويف مملوء بالهواء. في الأنواع الحديثة الحساسة للترددات  التي تزيد عن 1 كيلوهرتز ، تبلغ مساحة قاعدة العمود الأنفي 1/20 من مساحة غشاء الطبل. مع ذلك، في البرمائيات المبكرة، كان العمود الأنفي كبيرًا جدًا، مما جعل مساحة القاعدة كبيرة جدًا، ومنع سماع الترددات العالية. لذا يبدو أنها لم تكن تسمع إلا الأصوات عالية الشدة ومنخفضة التردد، وربما كان العمود الأنفي يدعم جمجمة الدماغ فقط على الخد.

في أوائل العصر الترياسي فقط، بعد حوالي مئة مليون سنة من غزوهم لليابسة، تطورت الأذن الوسطى الطبلية (بشكل مستقل) في جميع سلالات رباعيات الأطراف. [ 120 ] وبعد حوالي خمسين مليون سنة (أواخر العصر الترياسي)، في الثدييات، اختُزلت الكولوميلا أكثر لتصبح الركاب .

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 لونغ، جون أ.؛ نيدزفيتسكي، غريغورز؛ غارفي، جيليان؛ كليمنت، أليس م.؛ كامينز، آرون ب.؛ يوري، كريغ أ.؛ إيسون، جون؛ أهلبيرغ، بير إي. (14 مايو 2025). "أقدم آثار السلويات تعيد ضبط الجدول الزمني لتطور رباعيات الأطراف" . مجلة نيتشر : 1-8 . doi : 10.1038/s41586-025-08884-5 . ISSN 1476-4687 . PMC 12119326 .  
  2. ^ هاتشيك، ب. كوري، CJ (1896). Elementarcus der Zootomie in fünfzen Vorlesungen [ قطع الحيوان الأولي في خمسة عشر محاضرة ] (بالألمانية). جينا: جوستاف فيشر.
  3. ↑ دي كيروز، ك.؛ كانتينو، ب.د.؛ غوتييه، ج.أ.، محرران (2020). " رباعيات الأطراف ب. هاتشيك وسي.ج. كوري 1896 [م. لورين]، اسم فرعي مُحوَّل". علم التصنيف التطوري: دليل مُصاحب لعلم التصنيف التطوري . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي. ص 759-764 . ISBN  978-1-138-33293-5.
  4. ↑ "رباعي الأرجل" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). nd
  5. ↑ "رباعيات الأطراف" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871. تاريخ الاسترجاع: 30 ديسمبر 2022 . 
  6. ↑ دي-بوي، نيكولاس؛ مونتويا-بورغوس، خوان إي؛ ميلر، هيلاري؛ وآخرون . (2010-03-04). " تغيرات في بنية ووظيفة جينات هوكس خلال تطور مخطط جسم الحرشفيات" . مجلة نيتشر . 464 (7285): 99-103 . Bibcode : 2010Natur.464...99D . doi : 10.1038/nature08789 . PMID 20203609. S2CID 205219752. مؤرشف من الأصل في 2023-07-05 . تم الاسترجاع في 2023-07-06 .   
  7. 1 2 3 ناركيويتش، كاتارزينا؛ ناركيويتش، ماريك (يناير 2015). "عمر أقدم آثار أقدام رباعيات الأطراف من زاخيلمي، بولندا". ليثايا . 48 (1): 10-12 . Bibcode : 2015Letha..48...10N . doi : 10.1111/let.12083 . ISSN 0024-1164 . 
  8. ↑ لونغ، جيه إيه، وغوردون، إم إس (سبتمبر-أكتوبر 2004). "أعظم خطوة في تاريخ الفقاريات: مراجعة بيولوجية قديمة لانتقال الأسماك إلى رباعيات الأطراف" . علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية وعلم الحيوان . 77 (5): 700-19 . doi : 10.1086/425183 . PMID 15547790. S2CID 1260442. مؤرشف من الأصل في 12 أبريل 2016. تم الاسترجاع في 9 أبريل 2011 .  تمت أرشفة الملف بصيغة PDF بتاريخ 29 أكتوبر 2013 على موقع Wayback Machine .
  9. ↑ شوبين، ن. (2008). سمكتك الداخلية: رحلة في تاريخ جسم الإنسان الممتد على مدى 3.5 مليار سنة . نيويورك: بانثيون بوكس. ISBN 978-0-375-42447-2.
  10. ↑ لورين 2010 ، ص 163 
  11. ↑ كانوفيل، أورور؛ لورين، ميشيل (يونيو 2010). "تطور التشريح المجهري لعظم العضد ونمط الحياة في السلويات، وبعض التعليقات على الاستدلالات البيولوجية القديمة" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 100 (2): 384-406 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x .
  12. ↑ لورين، ميشيل ؛ كانوفيل، أورور؛ كيلهاك، ألكسندرا (أغسطس 2009). "استخدام البيانات الأحفورية والجزيئية في الأشجار الفائقة للدراسات المقارنة: مثال التشريح المجهري لعظم الفخذ لدى البرمائيات الحديثة" . مجلة التشريح . 215 (2): 110-123 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x . PMC 2740958. PMID 19508493 .  
  13. 1 2 لورين، ميشيل (2002-03-01). "تطور رباعيات الأطراف، وأصول البرمائيات، وتعريف اسم رباعيات الأطراف". علم الأحياء المنهجي . 51 (2): 364-369 . doi : 10.1080/10635150252899815 . ISSN 1076-836X . PMID 12028737 .  
  14. 1 2 أندرسون، جيسون س. (2002-09-01). "استخدام الأسماء المعروفة في التسمية التصنيفية: رد على لورين" . علم الأحياء المنهجي . 51 (5): 822-827 . doi : 10.1080/10635150290102447 . ISSN 1076-836X . PMID 12396594 .  
  15. 1 2 3 4 روتا، م.؛ كوتس، م.إ.؛ كويك، د.ل.ج. (2003). "إعادة النظر في علاقات رباعيات الأطراف المبكرة" ( ملف PDF) . المراجعات البيولوجية . 78 (2): 251-345 . doi : 10.1017/S1464793102006103 . PMID 12803423. S2CID 31298396. مؤرشف ( ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2016-09-20 . تم الاسترجاع بتاريخ 2022-08-02 .  
  16. 1 2 3 4 لورين، ميشيل؛ أندرسون، جيسون س. (2004-02-01). سيمون، كريس (محرر). " معنى اسم رباعيات الأطراف في الأدبيات العلمية: حوار" . علم الأحياء المنهجي . 53 (1): 68-80 . doi : 10.1080/10635150490264716 . ISSN 1076-836X . PMID 14965901. S2CID 15922260 .   
  17. ^ كيروش، كيفن دي؛ كانتينو، فيليب د.؛ غوتييه، جاك أ. (2020). "Stegocephali ED Cope 1868 [M. Laurin]، اسم الطبقة المحوّلة". في دي كيروز، كيفن؛ كانتينو، فيليب؛ غوتييه، جاك (محرران). المرادفات: مصاحب لـ PhyloCode ( الطبعة الأولى). بوكا راتون: مطبعة CRC. دوى : 10.1201/9780429446276 . رقم ISBN  978-0-429-44627-6S2CID 242704712. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2023-04-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-08-02 . 
  18. ↑ كلاك 2012 ، الصفحات 87-89 
  19. ↑ لورين، ميشيل؛ جيروندو، مارك؛ دي ريكليس، أرماند (2000). "التطور المبكر للرباعيات" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 15 (3): 118-123 . doi : 10.1016/S0169-5347(99)01780-2 . ISSN 0169-5347 . PMID 10675932. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 22-07-2012 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 08-06-2015 .  
  20. ↑ لورين 2010 ، ص 9 
  21. ↑ بنتون 2009 ، ص 99 
  22. ↑ مارجانوفيتش د، لورين م (2008). " تقييم فترات الثقة للنطاقات الطبقية للتصنيفات العليا: حالة البرمائيات غير الناضجة" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 53 (3): 413-432 . doi : 10.4202/app.2008.0305 . S2CID 53592421. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 29-10-2013 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17-01-2013 . 
  23. 1 2 ساهني، إس.؛ بنتون، إم. جيه.؛ فيري، بي. إيه. (أغسطس 2010). "الروابط بين التنوع التصنيفي العالمي، والتنوع البيئي، وانتشار الفقاريات على اليابسة" . رسائل علم الأحياء . 6 (4): 544-547 . doi : 10.1098/rsbl.2009.1024 . PMC 2936204. PMID 20106856 .  
  24. ↑ وارد، ب.د.؛ بوثا، ج.؛ بويك، ر.؛ كوك، م.و.؛ إروين، د.هـ.؛ غاريسون، ج.هـ.؛ كيرشفينك، ج.ل.؛ سميث، ر. (4 فبراير 2005). "الانقراض المفاجئ والتدريجي بين الفقاريات البرية في أواخر العصر البرمي في حوض كارو، جنوب أفريقيا" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 307 (5710): 709-714 . رمز Bibcode : 2005Sci...307..709W . CiteSeerX 10.1.1.503.2065 . doi : 10.1126/science.1107068 . PMID 15661973. S2CID 46198018. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 13 أغسطس 2012 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أكتوبر 2017 .   
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 "إحصاءات موجزة" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2023.1. مؤرشف من الأصل في 12 أغسطس 2023. تم الاطلاع عليه في 5 فبراير 2024 .الجدول 1أ: عدد الأنواع التي تم تقييمها نسبةً إلى العدد الإجمالي للأنواع الموصوفة، وأعداد الأنواع المهددة بالانقراض حسب المجموعات الرئيسية للكائنات الحية
  26. 1 2 رومر، أ.س. (1949). جسم الفقاريات . فيلادلفيا: دبليو بي سوندرز.(الطبعة الثانية 1955؛ الطبعة الثالثة 1962؛ الطبعة الرابعة 1970)
  27. ↑ لويد، جي إي آر (1961). "تطور نظرية أرسطو في تصنيف الحيوانات". فرونيسيس . 6 (1): 59-81 . doi : 10.1163/156852861X00080 . JSTOR 4181685 . 
  28. ^ لينيوس، كارولوس (1758). Systema naturae per regna tria naturae: الطبقات الثانية، الأوامر، الأجناس، الأنواع، الخصائص المصاحبة، التفاضل، المرادفات، الموضع (باللاتينية) ( الطبعة العاشرة ). ستوكهولم: لورينتيوس سالفيوس. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2008-10-10 . تم الاسترجاع 2018-01-13 . 
  29. ^ Latreielle، PA (1804): Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle، الرابع والعشرون، مستشهد به في Latreille's Familles Naturelles du Règne Animal، Exposés succinctement et dans un ordre analytique ، 1825
  30. ↑ سميث، سي إتش (2005). "رومر، ألفريد شيروود (الولايات المتحدة 1894-1973)" . مؤرشف بتاريخ 12 أكتوبر 2008 في أرشيف الإنترنت . جامعة غرب كنتاكي
  31. ↑ بنتون، إم جيه (1998). "جودة السجل الأحفوري للفقاريات". الصفحات 269-303 في دونوفان، إس كيه وبول، سي آر سي (محرران)، كفاية السجل الأحفوري ، الشكل 2. نيويورك: وايلي.
  32. ↑ نيل، جيه دي (محرر) (2006). فسيولوجيا التكاثر لكنوبيل ونيل (الطبعة الثالثة). المجلد 2. دار النشر الأكاديمية . ص 2177.
  33. ↑ فورتوني، ج.؛ بوليه، أ.؛ سيلس، أ.ج.؛ كارتانيا، ج.؛ غالوبارت، أ. (2011). "رؤى جديدة حول الفقاريات البرمية والترياسية من شبه الجزيرة الأيبيرية مع التركيز على حوضي البرانس وكاتالونيا" (ملف PDF) . مجلة الجيولوجيا الأيبيرية . 37 (1): 65-86 . doi : 10.5209/rev_JIGE.2011.v37.n1.5 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 17-05-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 04-12-2012 .
  34. ↑ هيلدبراند، م.؛ جي إي جوسلو الابن (2001). تحليل بنية الفقاريات . رسوم توضيحية: فيولا هيلدبراند. نيويورك: وايلي. ص 429. ISBN  978-0-471-29505-1.
  35. ↑ كلاك 2012 ، الصفحات 125-126 
  36. ↑ ماكغي 2013 ، ص 92 
  37. ↑ كلاك 2012 ، ص 132 
  38. ↑ لورين 2010 ، الصفحات 64-68 
  39. ↑ ستاير 2012 ، ص 37-38 
  40. ↑ كلاك 2012 ، ص 76 
  41. ↑ ماكغي 2013 ، ص 75 
  42. ↑ ماكغي 2013 ، الصفحات 74-75 
  43. ↑ كلاك 2012 ، الصفحات 82-84 
  44. ↑ ستاير 2012 ، الصفحات 17-23 
  45. ^ جانفييه، فيليب. كليمان ، جايل (7 يناير 2010). “علم الحفريات: أصول رباعيات الأرجل الموحلة”. طبيعة . 463 (7277): 40– 41. بيب كود : 2010Natur.463...40J . دوى : 10.1038/463040 أ. ISSN 0028-0836 . بميد 20054387 . S2CID 447958 .   
  46. ↑ ماكغي 2013 ، الصفحات 79-81 
  47. ↑ كلاك 2012 ، ص 126 
  48. ↑ لوكاس، سبنسر ج. (2015). "ثينوبوس: مراجعة نقدية لآثار أقدام رباعيات الأطراف من العصر الديفوني". إكنوس . 22 ( 3-4 ): 136-154 . Bibcode : 2015Ichno..22..136L . doi : 10.1080/10420940.2015.1063491 . S2CID 130053031 . 
  49. 1 2 نيدزفيدزكي، جرزيجورز؛ زريك، بيوتر؛ ناركيويتز، كاتارزينا؛ ناركيفيتش، ماريك. أهلبيرج ، لكل إي. (7 يناير 2010). “مسارات رباعيات الأرجل من أوائل العصر الديفوني الأوسط في بولندا”. طبيعة . 463 (7277): 43– 48. بيب كود : 2010Natur.463...43N . دوى : 10.1038 / طبيعة08623 . ISSN 0028-0836 . بميد 20054388 . S2CID 4428903 .   
  50. ^ ناركيفيتش ، ماريك. جرابوسكي، جاسيك؛ ناركيويتز، كاتارزينا؛ نيدزفيدزكي، جرزيجورز؛ ريتالاك، غريغوري J.؛ زريك، بيوتر؛ دي فليشور ، ديفيد (15 فبراير 2015). “البيئات القديمة للدولوميت الإيفيلي مع أقدم مسارات رباعيات الأرجل (جبال الصليب المقدس، بولندا)”. الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 420 : 173– 192. بيب كود : 2015PPP...420..173N . دوى : 10.1016/j.palaeo.2014.12.013 . ISSN 0031-0182 . 
  51. ↑ ستوسيل، آي. (1995) اكتشاف مسار جديد لرباعيات الأطراف من العصر الديفوني في جنوب غرب أيرلندا. مجلة الجمعية الجيولوجية، لندن، 152، 407-413.
  52. ↑ ستوسيل، آي.، ويليامز، إي. إيه. وهيغز، كيه. تي. (2016) علم آثار الأحافير وبيئة الترسيب لمسارات رباعيات الأطراف في جزيرة فالنتيا خلال العصر الديفوني الأوسط، جنوب غرب أيرلندا. علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة، 462، 16-40.
  53. ↑ كلاك 2012 ، الصفحات 117-118 
  54. ↑ لورين 2010 ، ص 85 
  55. 1 2 ماكغي 2013 ، ص 103-104 
  56. ↑ كالير، ف.؛ كلاك، ج. أ.؛ أهلبيرغ، ب. إ. (2009). "مسارات نمو متباينة في أقدم الأطراف الأمامية المعروفة للرباعيات". مجلة ساينس . 324 (5925): 364-367 . رمز Bibcode : 2009Sci...324..364C . doi : 10.1126/science.1167542 . ISSN 0036-8075 . PMID 19372425. S2CID 28461841 .   
  57. ↑ كلاك 2012 ، ص 147 
  58. ↑ كلاك 2012 ، ص 159 
  59. ↑ بيرس، ستيفاني إي؛ كلاك، جينيفر أ؛ هاتشينسون، جون ر. (2012). "حركة مفاصل الأطراف ثلاثية الأبعاد في رباعي الأطراف المبكر إكتيوستيغا" . مجلة نيتشر . 486 (7404): 523-526 . رمز Bibcode : 2012Natur.486..523P . doi : 10.1038/nature11124 . ISSN 0028-0836 . PMID 22722854. S2CID 3127857. مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 9 ديسمبر 2023 .   
  60. ↑ جيس، روبرت؛ أهلبيرغ، بير إريك (8 يونيو 2018). "مجموعة حيوانات رباعية الأطراف من داخل الدائرة القطبية الجنوبية في العصر الديفوني" . مجلة ساينس . 360 (6393): 1120-1124 . Bibcode : 2018Sci...360.1120G . doi : 10.1126/science.aaq1645 . PMID 29880689. S2CID 46965541 .  
  61. ↑ ماكغي 2013 ، الصفحات 214-215 
  62. 1 2 كلايسينز، ليون؛ أندرسون، جيسون س.؛ سميثسون، تيم؛ مانسكي، كريس ف.؛ ماير، تاران؛ كلاك، جينيفر (27 أبريل 2015). "مجموعة متنوعة من رباعيات الأطراف عند قاعدة "فجوة رومر". PLOS ONE . 10 ( 4 ) e0125446. Bibcode : 2015PLoSO..1025446A . doi : 10.1371/journal.pone.0125446 . ISSN 1932-6203 . PMC 4411152. PMID 25915639 .   
  63. ↑ ماكغي 2013 ، ص 78 
  64. ↑ ماكغي 2013 ، الصفحات 263-264 
  65. ↑ "مشروع بحثي: الأزمة البيولوجية في منتصف حقبة الحياة القديمة: تحديد مسار تطور رباعيات الأطراف" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2014 .
  66. ↑ جورج ر. ماكجي الابن (12 نوفمبر 2013). عندما فشل غزو الأرض: إرث انقراضات العصر الديفوني . مطبعة جامعة كولومبيا. ISBN 978-0-231-16056-8أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 8 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أبريل 2020 .
  67. ↑ هول، برايان ك. (15 سبتمبر 2008). الزعانف إلى أطراف: التطور والنمو والتحول . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-31340-5أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 9 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أبريل 2020 .
  68. ↑ ساهني، إس.، بنتون، إم. جيه.، وفالكون-لانغ، إتش. جيه. (2010). "انهيار الغابات المطيرة أدى إلى تنوع رباعيات الأطراف في العصر البنسلفاني في أورامريكا". الجيولوجيا . 38 (12): 1079-1082 . Bibcode : 2010Geo....38.1079S . doi : 10.1130/G31182.1 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  69. ↑ ساهني، ساردا وبنتون، مايكل ج. (2008). "التعافي من أعمق انقراض جماعي على مر العصور" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 (1636): 759-765 . doi : 10.1098/rspb.2007.1370 . PMC 2596898. PMID 18198148 .  
  70. ↑ بومه م، سباسوف ن، فوس ج، تروشر أ، دين أ.س، برييتو ج، وآخرون . (نوفمبر 2019). " معلومات إضافية: قرد جديد من العصر الميوسيني والحركة لدى سلف القردة العليا والبشر" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 575 (7783): 489-493 . Bibcode : 2019Natur.575..489B . doi : 10.1038/s41586-019-1731-0 . PMID 31695194. S2CID 207888156. مؤرشف ( ملف PDF) من الأصل بتاريخ 26 يونيو 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يناير 2022 .   
  71. ↑ شوارتز، ب. (2012). " جذع رباعي الأطراف بحري من العصر الديفوني في غرب أمريكا الشمالية" . PLOS ONE . 7 (3) e33683. Bibcode : 2012PLoSO...733683S . doi : 10.1371/journal.pone.0033683 . PMC 3308997. PMID 22448265 .  
  72. ↑ سيغوردسن، تروند؛ غرين، ديفيد م. (يونيو 2011). "أصل البرمائيات الحديثة: إعادة تقييم" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 162 (2): 457-469 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x . ISSN 0024-4082 . 
  73. 1 2 بنتون، مايكل (4 أغسطس 2014). علم الحفريات الفقارية . وايلي. ص 398. ISBN  978-1-118-40764-6أُرشف من المصدر الأصلي في 19 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 2 يوليو 2015 .
  74. ↑ نارينز، بيتر م.؛ فينغ، ألبرت س.؛ فاي، ريتشارد ر. (11 ديسمبر 2006). السمع والتواصل الصوتي لدى البرمائيات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 16. ISBN  978-0-387-47796-1أُرشف من المصدر الأصلي في 20 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 2 يوليو 2015 .
  75. ↑ إس. بلير هيدجز؛ سودير كومار (23 أبريل 2009). شجرة الحياة الزمنية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 354 وما بعدها. ISBN  978-0-19-156015-6أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 18 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2016 .
  76. ↑ كوتس، مايكل آي؛ روتا، مارسيلو؛ فريدمان، مات (2008). "منذ أوين: وجهات نظر متغيرة حول التطور المبكر للرباعيات". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 39 (1): 571-592 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095546 . ISSN 1543-592X . JSTOR 30245177 .  
  77. ↑ لورين 2010 ، ص 133 
  78. ↑ كارول، روبرت ل. (2007). "أصل السمندل والضفادع والديدان عديمة الأطراف في حقبة الحياة القديمة" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 150 (ملحق 1): 1-140 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x . ISSN 0024-4082 . 
  79. ↑ أندرسون، جيسون س. (ديسمبر 2008). "مراجعة مركزة: أصول البرمائيات الحديثة". علم الأحياء التطوري . 35 (4): 231-247 . Bibcode : 2008EvBio..35..231A . doi : 10.1007/s11692-008-9044-5 . ISSN 0071-3260 . S2CID 44050103 .  
  80. ↑ فروبيش، ن.ب.؛ شوخ، ر.ر. (2009). "اختبار تأثير التصغير على التطور السلالي: برمائيات ديسوروفويد في حقبة الحياة القديمة" . علم الأحياء المنهجي . 58 (3): 312-327 . doi : 10.1093/sysbio/syp029 . ISSN 1063-5157 . PMID 20525586 .  
  81. ↑ ظهور رباعيات الأطراف: كيف ترك أسلافنا الأوائل الماء ليسيروا على اليابسة
  82. ↑ كلاك 2012 ، الصفحات 29، 45-46 
  83. ↑ كلاك 2012 ، الصفحات 207، 416 
  84. ↑ تايلور، إم بي (2014). " قياس تأثير الغضروف بين الفقرات على الوضعية المحايدة في أعناق ديناصورات الصوروبود" . PeerJ . 2 e712. doi : 10.7717/peerj.712 . PMC 4277489. PMID 25551027 .  
  85. ↑ كلاك 2012 ، ص 373-374 
  86. ↑ شميدت-كيتلر، نوربرت؛ فوغل، كلاوس (6 ديسمبر 2012). علم التشكل البنائي والتطور . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. الصفحات 151-172 . ISBN  978-3-642-76156-0أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 19 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يوليو 2015 .
  87. ↑ مونييه، فرانسوا جيه؛ لورين، ميشيل (يناير 2012). "دراسة تشريحية دقيقة ونسيجية للعظام الطويلة للزعانف لدى سمكة Eusthenopteron foordi من العصر الديفوني ". مجلة Acta Zoologica . 93 (1): 88–97 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2010.00489.x .
  88. ↑ نينان، جيه إم؛ روتا، إم؛ كلاك، جيه إيه؛ رايفيلد، إي جيه (22 أبريل 2014). "الميكانيكا الحيوية للتغذية في الأكانثوستيغا وعبر مرحلة الانتقال من الأسماك إلى رباعيات الأطراف" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1781) 20132689. doi : 10.1098/rspb.2013.2689 . ISSN 0962-8452 . PMC 3953833. PMID 24573844 .   
  89. ↑ كلاك 2012 ، ص 49،212 
  90. ↑ بتلر، آن ب.؛ هودوس، ويليام (2 سبتمبر 2005). علم التشريح العصبي المقارن للفقاريات: التطور والتكيف . جون وايلي وأولاده. ص 38. ISBN  978-0-471-73383-6أُرشف من الأصل بتاريخ 18 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يوليو 2015 .
  91. ↑ كلاودسلي-تومسون، جون ل. (6 ديسمبر 2012). تنوع البرمائيات والزواحف: مقدمة . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 117. ISBN  978-3-642-60005-0أُرشف من الأصل بتاريخ 18 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يوليو 2015 .
  92. ↑ كلاك، جيه إيه (2007). "علم الأحياء المقارن" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 47 (4): 510-523 . doi : 10.1093/icb/icm055 . ISSN 1540-7063 . PMID 21672860 .  
  93. ↑ ماكغي 2013 ، الصفحات 111، 139-141 
  94. ↑ سكوت، أ.س.؛ جلاسبول، إ.ج. (18 يوليو 2006). "تنوع أنظمة حرائق حقبة الحياة القديمة وتقلبات تركيز الأكسجين في الغلاف الجوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (29): 10861-10865 . Bibcode : 2006PNAS..10310861S . doi : 10.1073/pnas.0604090103 . ISSN 0027-8424 . PMC 1544139. PMID 16832054 .   
  95. ↑ كلاك 2012 ، ص 140 
  96. ↑ كلاك 2012 ، ص 166 
  97. ↑ سويس، هانز-ديتر ؛ فريزر، نيكولاس سي. (13 أغسطس 2013). الحياة على اليابسة في العصر الترياسي: الانتقال الكبير . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 85. ISBN  978-0-231-50941-1أُرشف من المصدر الأصلي في 20 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 21 يوليو 2015 .
  98. ↑ ويتزمان، فلوريان؛ برينرد، إليزابيث (2017). "نمذجة فسيولوجيا التمنوسبونديل المائي أركيغوصور ديشيني من العصر البرمي المبكر في ألمانيا" . سجل الأحافير . 20 (2): 105-127 . Bibcode : 2017FossR..20..105W . doi : 10.5194/fr-20-105-2017 .
  99. ↑ كلاك 2012 ، ص 23 
  100. ↑ لورين 2010 ، ص 36-37 
  101. ↑ ماكغي 2013 ، الصفحات 68-70 
  102. ↑ ويبستر، دوغلاس؛ ويبستر، مولي (22 أكتوبر 2013). علم التشكل المقارن للفقاريات . إلسيفير ساينس. ص 372-375 . ISBN  978-1-4832-7259-7أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 19 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مايو 2015 .
  103. ↑ بنتون 2009 ، ص 78 
  104. ↑ كلاك 2012 ، ص 238 
  105. ↑ كلاك 2012 ، الصفحات 73-74 
  106. ↑ برينرد، إليزابيث ل.؛ أويركوفيتش، توماش (2006). " التشكل الوظيفي وتطور التنفس الشهيقي في رباعيات الأطراف" . علم وظائف الجهاز التنفسي وعلم الأعصاب . 154 ( 1-2 ): 73-88 . doi : 10.1016/j.resp.2006.06.003 . ISSN 1569-9048 . PMID 16861059. S2CID 16841094. مؤرشف من الأصل في 2020-09-04 . تم الاسترجاع في 2018-11-24 .   
  107. ↑ ميريل، أليسون جيه؛ كاردون، غابرييل (2013). "تطور الحجاب الحاجز - عضلة هيكلية أساسية للتنفس لدى الثدييات" . مجلة FEBS . 280 (17): 4026-4035 . doi : 10.1111/febs.12274 . ISSN 1742-464X . PMC 3879042. PMID 23586979 .   
  108. ↑ إيفانز، ديفيد هـ.؛ كلايبورن، جيمس ب. (15 ديسمبر 2005). فسيولوجيا الأسماك، الطبعة الثالثة . مطبعة سي آر سي. ص 107. ISBN  978-0-8493-2022-4أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 19 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يوليو 2015 .
  109. ↑ غراهام، جيفري ب.؛ ويغنر، نيكولاس س.؛ ميلر، لورين أ.؛ جيو، كوري ج.؛ لاي، ن. تشين؛ بيركويست، راشيل م.؛ فرانك، لورانس ر.؛ لونغ، جون أ. (يناير 2014). "التنفس الهوائي عبر الفتحات التنفسية في أسماك البوليبتيريد وآثاره على التنفس الهوائي في رباعيات الأطراف الجذعية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 5 : 3022. Bibcode : 2014NatCo...5.3022G . doi : 10.1038/ncomms4022 . ISSN 2041-1723 . PMID 24451680. مؤرشف من الأصل في 4 سبتمبر 2020. تم الاسترجاع في 24 نوفمبر 2018 .  
  110. ↑ فيكاريوس، ماثيو ك.؛ ساير، جان إيف (أبريل 2009). "الهيكل الجلدي للرباعيات: الأصل والتطور والنمو" . مجلة التشريح . 214 (4): 441-464 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2008.01043.x . ISSN 0021-8782 . PMC 2736118. PMID 19422424 .   
  111. ↑ كلاك 2012 ، الصفحات 233-237 
  112. ↑ نيلسون، جيه إيه (مارس 2014). "كسر الريح للبقاء: أسماك تتنفس الهواء بأمعائها". مجلة بيولوجيا الأسماك . 84 (3): 554-576 . Bibcode : 2014JFBio..84..554N . doi : 10.1111/jfb.12323 . ISSN 0022-1112 . PMID 24502287 .  
  113. ↑ كلاك 2012 ، ص 235 
  114. ↑ جانيس، سي إم؛ ديفلين، ك؛ وارين، دي إي؛ ويتزمان، إف. (أغسطس 2012). "العظم الجلدي في رباعيات الأطراف المبكرة: فرضية فسيولوجية قديمة للتكيف مع حموضة الأرض" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1740): 3035-3040 . doi : 10.1098/rspb.2012.0558 . ISSN 0962-8452 . PMC 3385491. PMID 22535781 .   
  115. ↑ كلاك 2012 ، الصفحات 235-237 
  116. ↑ بونسيليه، غيوم؛ شيميلد، سيباستيان م. (2020). " الأصول التطورية للجهاز الشمي لدى الفقاريات" . علم الأحياء المفتوح . 10 (12) 200330. doi : 10.1098/rsob.200330 . PMC 7776563. PMID 33352063 .  
  117. ↑ ديفيد م. هانت؛ مارك و. هانكينز؛ شون ب. كولين؛ ن. جاستن مارشال (4 أكتوبر 2014). تطور الأصباغ المرئية وغير المرئية . سبرينغر. ص 165 وما بعدها. ISBN  978-1-4614-4355-1أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 18 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2016 .
  118. ↑ ستافينغا، دي جي؛ دي غريب، دبليو جيه؛ بو، إي إن (30 نوفمبر 2000). الآليات الجزيئية في التحويل البصري . إلسيفير. ص 269. ISBN  978-0-08-053677-4أُرشف من المصدر الأصلي في 20 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 14 يونيو 2015 .
  119. ↑ لازاريفا، أولغا ف.؛ شيميزو، تورو؛ إدوارد أ. واسرمان (19 أبريل 2012). كيف ترى الحيوانات العالم: السلوك المقارن، وعلم الأحياء، وتطور الرؤية . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية. ص 459. ISBN  978-0-19-533465-4أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 19 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يونيو 2015 .
  120. ^ كريستنسن، كريستيان بيك. لوريسن، هنريك. كريستنسن دالسجارد، جاكوب؛ بيدرسن، مايكل. مادسن، بيتر تيجلبيرج (2015). "أفضل من السمك على الأرض؟ السمع عبر التحول في السلمندر " . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 282 (1802). دوى : 10.1098/rspb.2014.1943 . بمك 4344139 . بميد 25652830 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2016-04-22 . تم الاسترجاع 2016/01/20 .  

للمزيد من القراءة