العصر الكربوني

📅 آخر تحديث: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 51 صور
الموسوعة الحرة

العصر الكربوني ( يُلفظ / ˌkɑːrbəˈnɪfərəs / كار - بə - نيف - أر -أنس ) [ 6 ] هو فترة جيولوجية ونظام جيولوجي من حقبة الحياة القديمة ، يمتد على مدى 60 مليون سنة، من نهاية العصر الديفوني قبل 358.86 مليون سنة إلى بداية العصر البرمي قبل 298.9 مليون سنة. وهو الفترة الخامسة من دهر البشائر . في أمريكا الشمالية ، يُعامل العصر الكربوني غالبًا على أنه فترتان جيولوجيتان منفصلتان، هما المسيسيبي المبكر والبنسلفاني المتأخر . [ 7 ]

يشير اسم العصر الكربوني إلى " حامل الفحم "، وهو مشتق من الكلمتين اللاتينيتين carbō ( فحم ) و ferō (يحمل)، ويشير إلى طبقات الفحم العديدة التي تشكلت عالميًا خلال تلك الفترة. [ 8 ] يُعد هذا المصطلح أول تسمية حديثة لـ"نظام" جيولوجي، وقد صاغه الجيولوجيان ويليام كونيبير وويليام فيليبس عام 1822، [ 9 ] استنادًا إلى دراسة لتتابع الصخور البريطانية.

العصر الكربوني هو الفترة التي ازدهرت فيها الحياة الحيوانية والنباتية البرية على حد سواء. [ 10 ] أصبحت ستيجوسيفاليا ( الفقاريات رباعية الأطراف، بما في ذلك رباعيات الأطراف الحقيقية )، التي تطورت أسلافها ( رباعيات الأطراف ) من الأسماك ذات الزعانف الفصية خلال العصر الديفوني السابق، خماسية الأصابع خلال العصر الكربوني. [ 11 ] يُطلق على هذه الفترة أحيانًا اسم عصر البرمائيات [ 12 ] نظرًا لتنوع البرمائيات المبكرة مثل التمنوسبونديلات ، التي أصبحت الفقاريات البرية السائدة، [ 13 ] بالإضافة إلى الظهور الأول للأمنيوتات، بما في ذلك السنابسيدات ( المجموعة التي تنتمي إليها الثدييات الحديثة ) والزواحف (التي تشمل الزواحف والطيور الحديثة) خلال أواخر العصر الكربوني. شهدت المفصليات البرية ، مثل العنكبيات (مثل التريجونوتاربيدات وبولمونوسكوربيوس )، ومتعددات الأرجل (مثل أرثروبلورا )، وخاصة الحشرات (وخاصة الحشرات الطائرة ) ، انتشارًا تطوريًا كبيرًا خلال أواخر العصر الكربوني. غطت مساحات شاسعة من الغابات والمستنقعات الأرض، والتي أصبحت فيما بعد طبقات الفحم المميزة للتكوينات الجيولوجية الكربونية الظاهرة اليوم.

شهد النصف الثاني من العصر الكربوني فترات جليدية ، وانخفاضًا في مستوى سطح البحر، وتكوّنًا للجبال نتيجة اصطدام القارات لتشكيل بانجيا . وفي نهاية هذا العصر، وقع حدث انقراض بحري وبري طفيف، تمثل في انهيار الغابات المطيرة الكربونية ، نتيجة لتغير المناخ. [ 14 ] وقد تبين أن مستويات الأكسجين في الغلاف الجوي، التي كان يُعتقد في الأصل أنها أعلى باستمرار مما هي عليه اليوم طوال العصر الكربوني، كانت أكثر تقلبًا، حيث ارتفعت من مستويات منخفضة في بداية العصر إلى مستويات عالية تتراوح بين 25 و30%. [ 15 ]

أصل الكلمة وتاريخها

بدأ تطوير المقياس الزمني للطبقات الكربونية في أواخر القرن الثامن عشر. استُخدم مصطلح "الكربوني" لأول مرة كصفة من قِبل الجيولوجي الأيرلندي ريتشارد كيروان عام ١٧٩٩، ثم استُخدم لاحقًا في عنوان "طبقات الفحم أو طبقات الكربوني" من قِبل جون فاري الأب عام ١٨١١. نُسبت أربع وحدات في الأصل إلى العصر الكربوني، بترتيب تصاعدي، وهي: الحجر الرملي الأحمر القديم ، والحجر الجيري الكربوني ، وحصى حجر الرحى، وطبقات الفحم . جُمعت هذه الوحدات الأربع في وحدة كربونية رسمية من قِبل ويليام كونيبير وويليام فيليبس عام ١٨٢٢، ثم في النظام الكربوني من قِبل فيليبس عام ١٨٣٥. اعتُبر الحجر الرملي الأحمر القديم لاحقًا من العصر الديفوني . [ ١٦ ]

أدى التشابه في التتابعات بين الجزر البريطانية وأوروبا الغربية إلى وضع مقياس زمني أوروبي مشترك، حيث قُسِّم النظام الكربوني إلى الدينانتيان السفلي ، الذي يهيمن عليه ترسب الكربونات ، والسيليزيان العلوي الذي يتميز أساسًا بترسبات السيليكات . [ 17 ] قُسِّم الدينانتيان إلى مرحلتي التورناسيان والفيسيان . وقُسِّم السيليزيان إلى مراحل الناموري والويستفالي والستيفاني . يتساوى طول التورناسيان مع طول مرحلة اللجنة الدولية لعلم الطبقات ( ICS)، بينما يُعد الفيسيان أطول، إذ يمتد إلى السيربوخوفيان السفلي . [ 16 ]

أقرّ الجيولوجيون في أمريكا الشمالية بوجود تسلسل طبقي مماثل، لكنهم قسموه إلى نظامين بدلاً من نظام واحد. وهما: التسلسل السفلي الغني بالكربونات لنظام المسيسيبي ، والتسلسل العلوي الغني بالسيليكات والفحم لنظام البنسلفانيا . وقد اعترفت هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية رسميًا بهذين النظامين عام 1953. [ 18 ] في روسيا، في أربعينيات القرن التاسع عشر، قسّم الجيولوجيون البريطانيون والروس العصر الكربوني إلى ثلاث مراحل: السفلى والوسطى والعليا، استنادًا إلى التسلسلات الروسية. وفي تسعينيات القرن التاسع عشر، أصبحت هذه المراحل تُعرف باسم مراحل الدينانتيان والموسكوفيان والأوراليان. واقتُرح اعتبار مرحلة السيربوكيفيان جزءًا من العصر الكربوني السفلي، وقُسّم العصر الكربوني العلوي إلى مرحلتي الموسكوفيان والجزيليان . وأُضيفت مرحلة الباشكيريان عام 1934. [ 16 ]

في عام 1975، صادقت اللجنة الدولية للتصنيف رسميًا على نظام العصر الكربوني، حيث تم دمج نظامي المسيسيبي والبنسلفانيا الفرعيين من المقياس الزمني لأمريكا الشمالية، ومرحلتي تورناسيان وفيزيان من المقياس الزمني لأوروبا الغربية، ومراحل سيربوخوفيان وباشكريان وموسكوفيان وكاسيموفيان وجزيليان من المقياس الزمني الروسي. [ 16 ] ومع التصديق الرسمي على نظام العصر الكربوني، أصبحت مصطلحات دينانتيان وسيليزيان وناموريان وويستفاليان وستيفانيان زائدة عن الحاجة، على الرغم من أن المصطلحات الثلاثة الأخيرة لا تزال شائعة الاستخدام في أوروبا الغربية. [ 17 ]

الجيولوجيا

علم الطبقات

يمكن تعريف المراحل عالميًا أو إقليميًا. وللمواءمة الطبقية العالمية، تُصدِّق اللجنة الدولية للطبقات (ICS) على المراحل العالمية استنادًا إلى مقطع ونقطة نموذجية للحدود العالمية (GSSP) من تكوين واحد ( نموذج طبقي ) يُحدد الحد الأدنى للمرحلة. ونظرًا لتعقيد التركيب الجيولوجي، فإن حدود النظام الكربوني وثلاثة من قواعد المراحل فقط هي التي تُحدد بواسطة مقاطع ونقاط نموذجية عالمية. [ 19 ] [ 16 ] وفيما يلي تقسيمات اللجنة الدولية للطبقات من الأحدث إلى الأقدم: [ 20 ]

سلسلة/حقبةالمرحلة العمريةالحد السفلي
العصر البرميأسيليان298.9 ± 0.15 مليون سنة 
بنسلفانيالجزء العلويغيليان303.7 ± 0.1 مليون سنة 
كاسيموفيان307 ± 0.1 مليون سنة 
وسطموسكوفيان315.2 ± 0.2 مليون سنة 
أدنىباشكيريان323.4 ± 0.4 مليون سنة 
حضارة المسيسيبيالجزء العلويسيربوخوفيان330.3 ± 0.4 مليون سنة 
وسطفيسيان346.7 ±0.4 مليون سنة
أدنىتورنيسيان358.86 ± 0.19 مليون سنة 

حضارة المسيسيبي

اقترح ألكسندر وينشل تسمية العصر المسيسيبي بهذا الاسم عام 1870، نسبةً إلى انكشاف طبقات الحجر الجيري الكربوني السفلي على نطاق واسع في وادي نهر المسيسيبي العلوي . [ 18 ] خلال العصر المسيسيبي، كان هناك اتصال بحري بين بحر تيثس القديم وبحر بانثالاسا عبر محيط رييك، مما أدى إلى انتشار شبه عالمي للحيوانات البحرية، وبالتالي سمح بإجراء مقارنات واسعة النطاق باستخدام علم الطبقات الحيوية البحرية . [ 19 ] [ 16 ] مع ذلك، فإن الصخور البركانية المسيسيبيية قليلة ، ولذا يصعب الحصول على تواريخ إشعاعية لها . [ 19 ]

سُميت المرحلة التورنيزية نسبةً إلى مدينة تورناي البلجيكية . وقد ورد ذكرها في الأدبيات العلمية من قِبل الجيولوجي البلجيكي أندريه دومون عام 1832. يقع موقع لا سير في مونتاني نوار ، جنوب فرنسا، وهو الموقع المرجعي العالمي لقاعدة النظام الكربوني، والنظام الفرعي المسيسيبي، والمرحلة التورنيزية . ويُعرَّف هذا الموقع بظهور المخروط السني سيفونوديلا سولكاتا لأول مرة ضمن السلالة التطورية من سيفونوديلا بريسولكاتا إلى سيفونوديلا سولكاتا . وقد صادقت اللجنة الدولية للكربون على هذا التصنيف عام 1990. إلا أنه في عام 2006، كشفت دراسة لاحقة عن وجود سيفونوديلا سولكاتا أسفل هذا الحد، ووجود سيفونوديلا بريسولكاتا وسيفونوديلا سولكاتا معًا فوق سطح عدم توافق محلي . وهذا يعني أن تطور أحد النوعين إلى الآخر، أي تحديد الحد الفاصل، غير واضح في موقع لا سير، مما يجعل الربط الدقيق بينهما صعبًا. [ 16 ] [ 21 ]

مخطط التقسيمات الإقليمية للعصر الكربوني

تم تقديم مرحلة فيزيان من قبل أندريه دومون عام 1832، وسُميت نسبةً إلى مدينة فيزيه ، في مقاطعة لييج ، بلجيكا. في عام 1967، حُددت قاعدة مرحلة فيزيان رسميًا على أنها أول حجر جيري أسود في سحنة ليف في مقطع باستيون في حوض دينانت . يُعتقد الآن أن هذه التغيرات مدفوعة بيئيًا وليست ناتجة عن تغير تطوري، ولذلك لم يُستخدم هذا الموقع كموقع للنقطة المرجعية العالمية للطبقات (GSSP). بدلاً من ذلك، تقع النقطة المرجعية العالمية للطبقات لقاعدة مرحلة فيزيان في الطبقة 83 من سلسلة الأحجار الجيرية والطفلية الرمادية الداكنة في مقطع بينغتشونغ ، في غوانغشي ، جنوب الصين. وتُحدد هذه النقطة بظهور أول نوع من الفيوزولينيد Eoparastaffella simplex في السلالة التطورية Eoparastaffella ovalis – Eoparastaffella simplex، وقد تم اعتمادها رسميًا عام 2009. [ 16 ]

اقترح عالم الطبقات الروسي سيرجي نيكيتين مرحلة سيربوخوفية عام 1890. سُميت هذه المرحلة نسبةً إلى مدينة سيربوخوف ، القريبة من موسكو، وتفتقر حاليًا إلى نقطة مرجعية عالمية محددة. يتزامن الحد الفاصل بين مرحلتي فيسيان وسيربوخوف مع فترة تجلد رئيسية. أدى انخفاض مستوى سطح البحر والتغيرات المناخية الناتجة إلى فقدان الروابط بين الأحواض البحرية وتوطن الحيوانات البحرية على طول الهامش الروسي. هذا يعني أن التغيرات في الكائنات الحية بيئية وليست تطورية، مما يجعل الربط بينها على نطاق أوسع أمرًا صعبًا. [ 16 ] يجري العمل حاليًا في جبال الأورال ومدينة ناشوي، بمقاطعة قويتشو ، جنوب غرب الصين، لإيجاد موقع مناسب للنقطة المرجعية العالمية، مع اقتراح تعريف قاعدة مرحلة سيربوخوفية على أنها الظهور الأول لمخروطيات الأسنان Lochriea ziegleri . [ 21 ]

بنسلفاني

اقترح جيه جيه ستيفنسون مصطلح "العصر البنسلفاني" عام 1888، نسبةً إلى الطبقات الغنية بالفحم المنتشرة في ولاية بنسلفانيا. [ 18 ] أدى انغلاق محيط رييك وتكوّن قارة بانجيا خلال العصر البنسلفاني، بالإضافة إلى التجلد الواسع النطاق في قارة غوندوانا، إلى تغيرات مناخية وبحرية كبيرة، مما حصر الحياة البحرية في مناطق جغرافية محددة، وبالتالي قلل من إمكانية إجراء مقارنات طبقية حيوية واسعة النطاق. [ 19 ] [ 16 ] كما أن الأحداث البركانية الواسعة النطاق المرتبطة بتكوّن قارة بانجيا تتيح إمكانية تحديد أعمار إشعاعية أكثر دقة مقارنةً بالعصر المسيسيبي. [ 19 ]

اقترحت عالمة الطبقات الروسية صوفيا سيميخاتوفا مرحلة باشكيريان عام 1934. وقد سُميت نسبةً إلى باشكيريا ، الاسم الروسي آنذاك لجمهورية باشكورتوستان في جبال الأورال الجنوبية بروسيا. يقع الموقع المرجعي العالمي لنظام بنسلفانيا الفرعي ومرحلة باشكيريان في وادي آرو بولاية نيفادا الأمريكية، وقد تم اعتماده عام 1996. ويُعرَّف هذا الموقع بظهور أول كونودونت من نوع Declinognathodus noduliferus . يقع وادي آرو في ممر بحري استوائي ضحل يمتد من جنوب كاليفورنيا إلى ألاسكا. ويقع الحد الفاصل ضمن تسلسل دوري من الحجر الجيري المتجاوز والحجر الرملي الناعم ، والحجر الطيني المتراجع والحجر الجيري المتكسر . [ 16 ]

سُميت مرحلة موسكوفيان نسبةً إلى الحجر الجيري البحري الضحل والطين الملون الموجود حول موسكو، روسيا. وقد وصفها سيرجي نيكيتين لأول مرة عام 1890. وتفتقر مرحلة موسكوفيان حاليًا إلى نقطة مرجعية عالمية محددة. ويمكن استخدام نوع الفيوزولينيد Aljutovella aljutovica لتحديد قاعدة مرحلة موسكوفيان على طول الهوامش الشمالية والشرقية لقارة بانجيا، إلا أن نطاقها الجغرافي محدود، مما يعني عدم إمكانية استخدامها في المقارنات العالمية. [ 16 ] وقد اقتُرح ظهور نوعي المخروطيات Declinognathodus dontzianus أو Idiognathoides postsulcatus لأول مرة كنوعٍ يُحدد الحدود، ويجري النظر في مواقع محتملة في جبال الأورال ومدينة ناشوي بمقاطعة قويتشو، جنوب غرب الصين. [ 21 ]

يُعدّ الكاسيموفيان المرحلة الأولى من العصر البنسلفاني العلوي. سُمّي نسبةً إلى مدينة كاسيموف الروسية ، وكان مُدرجًا في الأصل ضمن تعريف نيكيتين للموسكوفيان عام 1890. وقد اعتُرف به كوحدةٍ مُستقلة لأول مرة من قِبل أ. ب. إيفانوف عام 1926، الذي أطلق عليه اسم " أفق تيغوليفرينا " نسبةً إلى نوعٍ من عضديات الأرجل . يغطي الكاسيموفيان فترةً من انخفاض مستوى سطح البحر عالميًا، مما أدى إلى ظهور عدم توافقاتٍ ضمن العديد من التتابعات في هذا العصر. وقد شكّل هذا صعوبةً في العثور على أحافير بحرية مناسبة يُمكن استخدامها لربط الحدود عالميًا. [ 16 ] يفتقر الكاسيموفيان حاليًا إلى نقطة مرجعية عالمية مُحددة؛ ويجري النظر في مواقع مُحتملة في جنوب جبال الأورال، جنوب غرب الولايات المتحدة الأمريكية، وناشوي، مقاطعة قويتشو، جنوب غرب الصين. [ 21 ]

سُمّيَتْ فصيلة غزيليان نسبةً إلى قرية غزيل (سيلو) الروسية، في مقاطعة موسكو ، بالقرب من رامينسكوي ، غير بعيدة عن موسكو. وقد حدّد سيرجي نيكيتين الاسم والموقع النموذجي عام 1890. وتفتقر فصيلة غزيليان حاليًا إلى موقع نموذجي عالمي مُحدّد. يُمكن استخدام الظهور الأول لفصيلتي راوسريتس روسيكوس وراوسريتس ستوكنبرغي من عائلة الفيوزولينيد في منطقة بحر الشمال ومنطقة باليو-تثيس، ولكن ليس في شرق بانجيا أو هوامش بانثالاسا. [ 16 ] ويجري النظر في مواقع محتملة في جبال الأورال ومدينة ناشوي، بمقاطعة قويتشو، جنوب غرب الصين، كموقع نموذجي عالمي. [ 21 ]

يقع الموقع العالمي لتسلسل المواقع الجيولوجية لقاعدة العصر البرمي في وادي نهر أيدارالاش بالقرب من أكتوبي ، كازاخستان، وقد تم التصديق عليه في عام 1996. وتُحدد بداية هذه المرحلة بالظهور الأول للمخروط السني Streptognathodus postfusus . [ 22 ]

دورات

الدورة الرسوبية هي سلسلة من الصخور الرسوبية البحرية وغير البحرية ، ترسبت خلال دورة رسوبية واحدة، ولها سطح تعرية في قاعدتها. في حين أن سمك الدورة الرسوبية الواحدة غالبًا ما يتراوح بين أمتار قليلة وعشرات الأمتار، فإن تسلسل الدورات الرسوبية قد يصل سمكه إلى مئات أو آلاف الأمتار، ويحتوي على عشرات أو مئات الدورات الرسوبية الفردية. [ 23 ] ترسبت الدورات الرسوبية على طول الجروف القارية ، حيث كان الانحدار الطفيف جدًا لهذه الجروف يعني أن أي تغيرات طفيفة في مستوى سطح البحر تؤدي إلى تقدم أو تراجع كبير للبحر. [ 18 ] تتنوع أنواع الصخور المكونة للدورات الرسوبية من صخور طينية وكربوناتية إلى تسلسلات رسوبية سيليسية خشنة، وذلك تبعًا للتضاريس القديمة والمناخ وإمدادات الرواسب إلى الجرف القاري. [ 24 ]

جرف صخري ذو طبقات من الحجر الجيري الرمادي الباهت تعلوها طبقات من الحجر الرملي البرتقالي، وفوقها طبقات أخرى من الطين والحجر الجيري الرمادي الباهت. يوجد صدع كبير في الحجر الجيري يمتلئ بامتداد منتفخ من الحجر الرملي ينزل إلى الحجر الجيري.
مقطع صخري عبر تكوين الحجر الجيري الأحمر لسيربوخوفيان، ويلز . يُغطّي الحجر الجيري البحري عند قاعدة الجرف حجر رملي نهري برتقالي اللون. أدّى تعرّض الحجر الجيري للهواء خلال فترة انخفاض مستوى سطح البحر إلى تكوين سطح كارستي، امتلأ لاحقًا برمال النهر. تُغطّي طبقة رقيقة من الطين الطميي النهري الحجر الرملي، الذي يُغطّيه بدوره حجر جيري بحري ثانٍ.

حدثت الفترة الرئيسية لترسبات الدورة الجليدية خلال العصر الجليدي المتأخر من حقبة الحياة القديمة، من أواخر العصر المسيسيبي إلى أوائل العصر البرمي، عندما أدى ازدياد وانحسار الصفائح الجليدية إلى تغيرات سريعة في مستوى سطح البحر العالمي . [ 24 ] أدى نمو الصفائح الجليدية إلى انخفاض مستويات سطح البحر العالمية نتيجةً لحجز المياه في الأنهار الجليدية. كشف انخفاض مستويات سطح البحر عن مساحات شاسعة من الجروف القارية، حيث نحتت أنظمة الأنهار قنوات وأودية، وتحللت النباتات على السطح لتكوين التربة . تشكل الرواسب غير البحرية المترسبة على هذا السطح المتآكل قاعدة الدورة الجليدية. [ 24 ] مع بدء ارتفاع مستويات سطح البحر، تدفقت الأنهار عبر مناظر طبيعية مشبعة بالمياه بشكل متزايد من المستنقعات والبحيرات. تشكلت مستنقعات الخث في هذه الظروف الرطبة والفقيرة بالأكسجين، مما أدى إلى تكوين الفحم. [ 17 ] مع استمرار ارتفاع مستوى سطح البحر، هاجرت الخطوط الساحلية نحو اليابسة وتشكلت الدلتا والبحيرات الشاطئية ومصبات الأنهار . ترسبت رواسبهم فوق مستنقعات الخث. ومع استقرار الظروف البحرية بالكامل، حلت طبقات الحجر الجيري محل هذه الرواسب البحرية الهامشية. ثم غطت طبقات الحجر الجيري بدورها طبقات من الطين الأسود في المياه العميقة عند بلوغ مستويات سطح البحر أقصى مستوياتها. [ 18 ]

من الناحية المثالية، ينعكس هذا التسلسل مع بدء انخفاض مستوى سطح البحر مجددًا؛ إلا أن انخفاض مستوى سطح البحر يميل إلى أن يكون مطولًا، بينما يكون ارتفاعه سريعًا، وتنمو الصفائح الجليدية ببطء لكنها تذوب بسرعة. لذلك، حدثت غالبية تسلسلات الدورات الرسوبية خلال فترات انخفاض مستوى سطح البحر، عندما كانت معدلات التعرية مرتفعة، مما يعني أنها كانت غالبًا فترات توقف عن الترسيب. كما يمكن أن تؤدي التعرية أثناء انخفاض مستوى سطح البحر إلى الإزالة الكاملة أو الجزئية لتسلسلات الدورات الرسوبية السابقة. وعادةً ما يقل سمك الدورات الرسوبية الفردية عن 10 أمتار لأن سرعة ارتفاع مستوى سطح البحر لم تُتح سوى وقت محدود لتراكم الرواسب. [ 24 ]

خلال العصر البنسلفاني، ترسبت دورات رسوبية في بحار قارية ضحلة عبر المناطق الاستوائية من لوراسيا (غرب ووسط الولايات المتحدة الأمريكية، وأوروبا، وروسيا، وآسيا الوسطى حاليًا) وصفائح شمال وجنوب الصين القارية . [ 18 ] تتوافق التقلبات السريعة في مستوى سطح البحر التي تمثلها هذه الدورات مع الدورات الجليدية للعصر الجليدي المتأخر من حقبة الحياة القديمة. وقد اتبع تقدم وانحسار الصفائح الجليدية عبر غوندوانا دورة ميلانكوفيتش التي تبلغ 100 ألف سنة ، وبالتالي تمثل كل دورة رسوبية دورة من انخفاض وارتفاع مستوى سطح البحر على مدى 100 ألف سنة. [ 24 ]

تكوين الفحم

صورة لطريق يشق طريقه عبر سلسلة سميكة ومتكررة من طبقات صخرية رمادية باهتة إلى سوداء.
تكوين هايدن فوق تكوين بايكفيل في العصر البنسلفاني بولاية كنتاكي الأمريكية. يُظهر هذا التكوين صخورًا رسوبية دورية من العصر البنسلفاني تابعة لمجموعة بريثيت. الجزء العلوي من القطع الصخري هو تكوين هايدن، ويتكون من مزيج من الصخور الرسوبية السيليسية والفحم. أما الجزء السفلي فهو تكوين بايكفيل، الذي يتكون أيضًا من مزيج من الصخور الرسوبية السيليسية والفحم.

يتشكل الفحم عندما تتراكم المواد العضوية في مستنقعات مشبعة بالمياه وخالية من الأكسجين ، تُعرف باسم مستنقعات الخث، ثم تُدفن، مما يؤدي إلى ضغط الخث وتحويله إلى فحم. تشكلت غالبية رواسب الفحم على سطح الأرض خلال أواخر العصر الكربوني وأوائل العصر البرمي. ساهمت النباتات التي تشكلت منها هذه الرواسب في تغييرات الغلاف الجوي للأرض خلال العصر الكربوني. [ 25 ]

خلال العصر البنسلفاني، تراكمت كميات هائلة من المخلفات العضوية في مستنقعات الخث التي تشكلت عبر الأراضي الرطبة الاستوائية المنخفضة في أحواض مقدمة جبال بانجيا الوسطى في لوروسيا، وحول هوامش درع شمال وجنوب الصين. [ 25 ] خلال العصور الجليدية، كشف انخفاض مستوى سطح البحر عن مساحات واسعة من الجروف القارية. وامتدت قنوات نهرية رئيسية، يصل عرضها إلى عدة كيلومترات، عبر هذه الجروف، مغذيةً شبكة من القنوات والبحيرات ومستنقعات الخث الأصغر. [ 17 ] ثم دُفنت هذه الأراضي الرطبة بالرواسب مع ارتفاع مستوى سطح البحر خلال الفترات بين الجليدية . وسمح استمرار هبوط القشرة الأرضية في أحواض المقدمة وهوامش القارات باستمرار تراكم رواسب الخث ودفنها على مدى ملايين السنين، مما أدى إلى تكوين تكوينات فحم سميكة وواسعة الانتشار. [ 25 ] خلال الفترات الدافئة بين الجليدية، تشكلت مستنقعات فحم أصغر حجماً، تحتوي على نباتات متكيفة مع الظروف المعتدلة، على درع سيبيريا ومنطقة غوندوانا في غرب أستراليا. [ 18 ]

لا يزال الجدل قائمًا حول سبب حدوث ذروة تكوين رواسب الفحم على سطح الأرض خلال العصر الكربوني. تقترح النظرية الأولى، المعروفة بفرضية التطور المتأخر للفطريات، أن الفارق الزمني بين نمو الأشجار التي تحتوي على ألياف اللجنين وتطور الفطريات المحللة لللجنين لاحقًا، أتاح فترة زمنية لتراكم كميات هائلة من المواد العضوية القائمة على اللجنين. يدعم التحليل الجيني للفطريات البازيدية ، التي تمتلك إنزيمات قادرة على تحليل اللجنين، هذه النظرية، إذ يشير إلى أن هذه الفطريات تطورت في العصر البرمي. [ 26 ] [ 27 ] مع ذلك، تشكلت رواسب فحم كبيرة خلال حقبتي الحياة الوسطى والحديثة بعد أن ترسخت الفطريات المحللة لللجنين، وربما كان التحلل الفطري لللجنين قد تطور بالفعل بحلول نهاية العصر الديفوني، حتى وإن لم تكن الإنزيمات المحددة التي تستخدمها الفطريات البازيدية قد تطورت بعد. [ 25 ] النظرية الثانية هي أن البيئة الجغرافية والمناخ في العصر الكربوني كانا فريدين في تاريخ الأرض: فقد كان تزامن موقع القارات عبر المنطقة الاستوائية الرطبة، والإنتاجية البيولوجية العالية، والأحواض الرسوبية المنخفضة المشبعة بالمياه والتي تغوص ببطء مما سمح بتراكم طبقات سميكة من الخث، كافياً لتفسير ذروة تكوين الفحم. [ 25 ]

الجغرافيا القديمة

خلال العصر الكربوني، ازداد معدل حركة الصفائح التكتونية مع تشكّل قارة بانجيا العظمى . وشكّلت القارات دائرةً تقريبًا حول محيط باليو-تثيس المفتوح، مع وجود محيط بانثالاسيك الهائل خلفها. غطّت غوندوانا المنطقة القطبية الجنوبية ، وإلى شمال غربها امتدت لوراسيا. اصطدمت هاتان القارتان ببطء لتشكيل نواة بانجيا. وإلى الشمال من لوراسيا امتدت سيبيريا وأموريا . وإلى الشرق من سيبيريا، شكّلت كازاخستانيا وشمال الصين وجنوب الصين الحافة الشمالية لمحيط باليو-تثيس، بينما امتدت أناميا إلى الجنوب. [ 28 ]

خريطة جغرافية قديمة تُظهر غوندوانا في نصف الكرة الجنوبي مع وجود صفائح جليدية عبر مناطقها القطبية. تقع لوراسيا عبر خط الاستواء. تقع سيبيريا وكازاخستان وشمال الصين وجنوب الصين إلى الشمال الشرقي، مفصولة عن غوندوانا ولوراسيا بمحيط باليوتيثيس. يغطي محيط بانثالاسيك جزءًا كبيرًا من نصف الكرة الشمالي.
المواقع التقريبية للقارات في العصر الكربوني المبكر (حوالي 348 مليون سنة). أكون. عمورية. أن. أنامية؛ في. أرض الإسكندر؛ آتا. تجميع أرض أرموريكان؛ ك. كازاخستانيا؛ شهر. المحيط المنغولي-أوخوتسك؛ نورث كارولاينا. شمال الصين؛ أوو. أواتشيتا أوروجين؛ SC. جنوب الصين؛ SP. جنوب باتاغونيا؛ ت. تاريم؛ أورو. جبال الأورال. فاو. أوروجين فاريسكان؛ YTQ. أراضي يوكون-تانانا وكويسنيليا. حدود الصفائح: الأحمر – الاندساس؛ الأبيض - التلال. الأصفر - تحويل. [ 29 ] [ 30 ]
خريطة جغرافية قديمة تُظهر غوندوانا ولوراسيا وسيبيريا وقد اتحدت لتشكيل قارة بانجيا العظمى. تقع شمال الصين وجنوبها إلى الشمال الشرقي، ويفصلها عن بانجيا محيط باليوتيثيس. يغطي محيط بانثالاسيك جزءًا كبيرًا من نصف الكرة الشمالي.
المواقع التقريبية للقارات في أواخر العصر الكربوني (حوالي 302 مليون سنة). أموريا (AM)؛ أناميا (AN)؛ منطقة ألكسندر (AT)؛ كازاخستانيا (K)؛ محيط منغوليا-أوخوتسك (MO)؛ شمال الصين (NC)؛ محيط باليوآسيا (PA)؛ جنوب الصين (SC)؛ محيط سلايد ماونتن-أنغايوشام (SA)؛ تاريم (T)؛ يوكون-تانانا وكيسنيليا (YTQ). حدود الصفائح: أحمر - مناطق الاندساس؛ أبيض - التلال؛ أصفر - الصفائح التحويلية. [ 29 ] [ 30 ]

تكوين جبال فاريسكان-أليغانيا-واشيتا

تشكلت جبال بانجيا الوسطى خلال حقبة تكوين الجبال الفارسية - الأليغانية - الأواشيتا . وتمتد بقاياها اليوم لأكثر من 10,000  كيلومتر من خليج المكسيك غربًا إلى تركيا شرقًا. [ 31 ] وقد نتجت هذه الحقبة عن سلسلة من التصادمات القارية بين لوراسيا وجوندوانا ومجموعة التضاريس الأرموريكية (التي تشمل معظم أوروبا الوسطى والغربية الحديثة، بما في ذلك شبه الجزيرة الأيبيرية ) مع انغلاق محيط رييك وتكوّن بانجيا. بدأت عملية بناء هذه الجبال في العصر الديفوني الأوسط واستمرت حتى أوائل العصر البرمي. [ 29 ]

انفصلت التضاريس الأرموريكية عن غوندوانا خلال العصر الأوردوفيسي المتأخر . ومع انجرافها شمالًا، انغلق محيط رايك أمامها، وبدأت بالاصطدام بجنوب شرق لوراسيا في العصر الديفوني الأوسط. [ 29 ] وقد تضمنت عملية تكوين جبال فاريسكان الناتجة سلسلة معقدة من الاصطدامات المائلة المصحوبة بتحول صخري ونشاط ناري وتشوه واسع النطاق بين هذه التضاريس ولوراسيا، والتي استمرت حتى العصر الكربوني. [ 29 ]

خلال منتصف العصر الكربوني، اصطدم قطاع أمريكا الجنوبية من غوندوانا بشكل مائل بالهامش الجنوبي للوراسيا، مما أدى إلى نشوء جبال أواشيتا. [ 29 ] امتدت الصدوع الانزلاقية الرئيسية التي حدثت بين لوراسيا وغوندوانا شرقًا إلى جبال الأبلاش، حيث كان التشوه المبكر في جبال أليغاني انزلاقيًا في الغالب. ومع اصطدام قطاع غرب إفريقيا من غوندوانا بلوراسيا خلال أواخر العصر البنسلفاني، تحول التشوه على طول جبال أليغاني إلى ضغط باتجاه الشمال الغربي . [ 28 ] [ 31 ]

تكوين جبال الأورال

تُعدّ عملية تكوين جبال الأورال حزامًا من الطيّات والدفعات يمتدّ من الشمال إلى الجنوب، ويُشكّل الحافة الغربية لحزام جبال آسيا الوسطى . [ 32 ] بدأت عملية تكوين جبال الأورال في أواخر العصر الديفوني، واستمرّت، مع بعض الانقطاعات، حتى العصر الجوراسي . من أواخر العصر الديفوني إلى أوائل العصر الكربوني، اصطدم قوس جزر ماغنيتوغورسك ، الواقع بين كازاخستان ولوراسيا في محيط الأورال ، بالهامش السلبي لشمال شرق لوراسيا ( كتلة بالتيكا القارية ). شكّلت منطقة التماس بين مُجمّع قوس الجزر السابق والهامش القاري صدع الأورال الرئيسي ، وهو بنية رئيسية تمتدّ لأكثر من 2000 كيلومتر على طول سلسلة الجبال. اكتمل تراكم قوس الجزر بحلول العصر التورنايسي، لكنّ انغماس محيط الأورال بين كازاخستان ولوراسيا استمرّ حتى العصر الباشكيري، حين انغلق المحيط نهائيًا وبدأ التصادم القاري. [ 32 ] تشير الحركة الانزلاقية الكبيرة على طول هذه المنطقة إلى أن الاصطدام كان مائلاً. استمر التشوه خلال العصر البرمي، وخلال أواخر العصر الكربوني والعصر البرمي، تعرضت المنطقة لاختراقات واسعة النطاق من الجرانيت . [ 29 ] [ 32 ] 

لوروسيا

تشكلت قارة لوروسيا نتيجة اصطدام لورنتيا وبالتيكا وأفالونيا خلال العصر الديفوني. في بداية العصر الكربوني، تشير بعض النماذج إلى وجودها عند خط الاستواء، بينما تشير نماذج أخرى إلى موقعها جنوبًا. في كلتا الحالتين، انجرفت القارة شمالًا، ووصلت إلى خطوط عرض منخفضة في نصف الكرة الشمالي بنهاية العصر. [ 28 ] [ 30 ] استقطبت جبال بانجيا الوسطى هواءً رطبًا من محيط باليو-تثيس، مما أدى إلى هطول أمطار غزيرة وبيئة رطبة استوائية. وتطورت رواسب فحم واسعة النطاق ضمن متواليات الدورات الرسوبية التي هيمنت على الأحواض الرسوبية البنسلفانية المرتبطة بالحزام الجبلي المتنامي. [ 18 ] [ 33 ]

أدى انغماس صفيحة بانثالاسيك المحيطية على طول حافتها الغربية إلى تكوين جبال أنتيلر في أواخر العصر الديفوني إلى أوائل العصر المسيسيبي. وإلى الشمال على طول الحافة، أدى تراجع الصفيحة ، الذي بدأ في أوائل العصر المسيسيبي، إلى تصدع منطقة يوكون-تانانا وانفتاح محيط سلايد ماونتن . وعلى طول الحافة الشمالية للوراسيا، أدى الانهيار التكتوني لجبال إنويتيان في أواخر العصر الديفوني إلى أوائل العصر المسيسيبي إلى تكوين حوض سفيردروب . [ 29 ]

غوندوانا

كانت معظم قارة غوندوانا تقع في المنطقة القطبية الجنوبية خلال العصر الكربوني. ومع تحرك الصفيحة، انجرف القطب الجنوبي من جنوب أفريقيا في أوائل العصر الكربوني إلى شرق القارة القطبية الجنوبية بنهاية تلك الفترة. [ 28 ] تنتشر الرواسب الجليدية على نطاق واسع في غوندوانا، مما يشير إلى وجود مراكز جليدية متعددة وحركة جليدية لمسافات طويلة. [ 23 ] كان الهامش الشمالي إلى الشمالي الشرقي لغوندوانا (شمال شرق أفريقيا، وشبه الجزيرة العربية، والهند، وشمال شرق غرب أستراليا) هامشًا سلبيًا على طول الحافة الجنوبية لبحر باليو-تثيس، مع ترسبات دورية، بما في ذلك، خلال فترات أكثر اعتدالًا، مستنقعات الفحم في غرب أستراليا. [ 28 ] تأثرت التضاريس المكسيكية على طول الهامش الشمالي الغربي لغوندوانا بانغماس محيط رييك. [ 29 ] ومع ذلك، فقد كانت تقع غرب سلسلة جبال أواشيتا ولم تتأثر بالتصادم القاري، بل أصبحت جزءًا من الهامش النشط للمحيط الهادئ. [ 31 ] تأثر الهامش المغربي بفترات من التشوه الانزلاقي اليميني واسع النطاق، والنشاط البركاني، والتحول المرتبط بتكوين جبال فاريسكان. [ 28 ]

مع اقتراب نهاية العصر الكربوني، أدى التمدد والتصدع عبر الهامش الشمالي لقارة غوندوانا إلى انفصال كتلة سيميريا خلال العصر البرمي المبكر وانفتاح محيط نيو-تثيس . [ 29 ] وعلى طول الهامش الجنوبي الشرقي والجنوبي لقارة غوندوانا (شرق أستراليا والقارة القطبية الجنوبية)، استمر اندساس بانثالاسا شمالًا. وأدت التغيرات في الحركة النسبية للصفائح إلى تكوين جبال كانيمبلان في أوائل العصر الكربوني . واستمر النشاط البركاني للأقواس القارية حتى أواخر العصر الكربوني، وامتد ليتصل بمنطقة اندساس جبال الأنديز الأولية المتنامية على طول الهامش الغربي لأمريكا الجنوبية لقارة غوندوانا. [ 28 ]

سيبيريا وأموريا

غطت بحار ضحلة معظم درع سيبيريا في أوائل العصر الكربوني. انحسرت هذه البحار مع انخفاض مستوى سطح البحر في العصر البنسلفاني، ومع انجراف القارة شمالًا نحو مناطق أكثر اعتدالًا، تشكلت رواسب فحم واسعة في حوض كوزنتسك . [ 33 ] كانت الهوامش الشمالية الغربية والشرقية لسيبيريا هوامش سلبية على طول محيط منغوليا-أوخوتسك، الذي تقع أموريا على الجانب الآخر منه. منذ منتصف العصر الكربوني، تشكلت مناطق اندساس مصحوبة بأقواس صهارية على طول هاتين الهوامش المحيطية. [ 29 ]

كانت الحافة الجنوبية الغربية لسيبيريا موقعًا لتكوين جبلي تراكمي معقد وطويل الأمد. وقد تطورت مجمعات التراكم السيبيرية وجبال ألتاي جنوب الصين، التي تعود إلى العصر الديفوني وحتى أوائل العصر الكربوني ، فوق منطقة اندساس مائلة شرقًا، بينما تشكل قوس زارما-ساور جنوبًا على طول الحافة الشمالية الشرقية لكازاخستانيا. [ 34 ] وبحلول أواخر العصر الكربوني، كانت جميع هذه المجمعات قد اندمجت مع الدرع السيبيري، كما يتضح من تداخل صخور الجرانيت ما بعد التكوين الجبلي في جميع أنحاء المنطقة. ولأن كازاخستانيا كانت قد اندمجت بالفعل مع لوراسيا، أصبحت سيبيريا فعليًا جزءًا من بانجيا بحلول 310 مليون سنة، على الرغم من استمرار حركات الانزلاق الجانبي الرئيسية بينها وبين لوراسيا حتى العصر البرمي. [ 29 ]

آسيا الوسطى والشرقية

تتألف القارة الصغيرة الكازاخستانية من سلسلة من المجمعات التراكمية التي تعود إلى العصر الديفوني وما قبله. وقد تعرضت لتشوه شديد خلال العصر الكربوني نتيجة اصطدام حافتها الغربية مع لوراسيا خلال تكوين جبال الأورال، واصطدام حافتها الشمالية الشرقية مع سيبيريا. وأدى استمرار الحركة الانزلاقية بين لوراسيا وسيبيريا إلى انحناء القارة الصغيرة، التي كانت مستطيلة في السابق، لتشكل طية جبلية . [ 29 ]

خلال العصر الكربوني، امتدت كتلة تاريم القارية على طول الحافة الشمالية الغربية لشمال الصين. وأدى انغماس المحيط التركستاني على طول هامش كازاخستان إلى تصادم شمال تاريم مع انغلاق المحيط في منتصف العصر الكربوني. ويُعد حزام طي ودفع جنوب تيان شان ، الذي يمتد لأكثر من 2000  كيلومتر من أوزبكستان إلى شمال غرب الصين، بقايا هذا المركب التراكمي، ويشكل خط التماس بين كازاخستان وتاريم. [ 29 ] [ 35 ] وامتد قوس ماغماتي قاري فوق منطقة انغماس مائلة جنوبًا على طول هامش شمال الصين، مبتلعًا المحيط الباليوازي. [ 28 ] واستمر انغماس بحر باليو-تثيس شمالًا أسفل الهوامش الجنوبية لشمال الصين وتاريم خلال العصر الكربوني، حيث انضمت كتلة جنوب تشينلينغ إلى شمال الصين خلال منتصف إلى أواخر العصر الكربوني. [ 29 ] ولم تُحفظ أي رواسب من أوائل العصر الكربوني في شمال الصين. ومع ذلك، تشير رواسب البوكسيت الواقعة مباشرة فوق عدم التوافق الإقليمي في منتصف العصر الكربوني إلى ظروف استوائية دافئة، وتغطيها دورات رسوبية تتضمن طبقات فحم واسعة النطاق. [ 28 ]

انفصلت جنوب الصين وأناميا (جنوب شرق آسيا) عن قارة غوندوانا خلال العصر الديفوني. [ 29 ] وخلال العصر الكربوني، فصل بينهما وبين شمال الصين المحيط الباليوازي، مع وجود بحر باليو-تثيس في الجنوب الغربي وبحر بانثالاسا في الشمال الشرقي. وترسبت رواسب الدورة الجليدية المحتوية على الفحم والمتبخرات على طول الهوامش السلبية التي أحاطت بالقارتين. [ 28 ]

مناخ

هيمنت على مناخ العصر الكربوني فترة العصر الجليدي المتأخر من حقبة الحياة القديمة (LPIA)، وهي أطول وأشمل فترة جليدية في حقبة الحياة الظاهرة، والتي امتدت من أواخر العصر الديفوني إلى العصر البرمي (365-253 مليون سنة). [ 36 ] [ 23 ] بدأت درجات الحرارة بالانخفاض خلال أواخر العصر الديفوني مع تجلد قصير الأمد في أواخر العصر الفاميني حتى حدود العصر الديفوني-الكربوني، [ 23 ] قبل فترة الدفء التورنيسية المبكرة. [ 36 ] بعد ذلك، أدى انخفاض مستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ، الناتج عن زيادة دفن المواد العضوية وانتشار نقص الأكسجين في المحيطات، إلى تبريد المناخ وتجلد المنطقة القطبية الجنوبية. [ 37 ] خلال فترة الدفء الفيسية، اختفت الأنهار الجليدية تقريبًا، متراجعةً إلى جبال الأنديز البدائية في بوليفيا وغرب الأرجنتين، وسلاسل جبال عموم أفريقيا في جنوب شرق البرازيل وجنوب غرب أفريقيا. [ 36 ]

بدأت المرحلة الرئيسية من العصر الجليدي المتأخر (حوالي 335-290 مليون سنة) في أواخر العصر الفيساني، مع انخفاض درجة حرارة المناخ ومستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي . وتزامن بدء هذه المرحلة مع انخفاض عالمي في مستوى سطح البحر وظهور عدم توافقات واسعة النطاق استمرت لملايين السنين. [ 23 ] وتألفت هذه المرحلة الرئيسية من سلسلة من الفترات الجليدية المنفصلة التي امتدت لعدة ملايين من السنين، والتي توسع خلالها الجليد من حوالي 30 مركزًا جليديًا امتدت عبر خطوط العرض المتوسطة والعالية في قارة غوندوانا في شرق أستراليا وشمال غرب الأرجنتين وجنوب البرازيل ووسط وجنوب أفريقيا. [ 23 ]

تشير سجلات النظائر إلى أن هذا الانخفاض في مستويات ثاني أكسيد الكربون كان نتيجة عوامل تكتونية، تمثلت في زيادة تجوية جبال بانجيا الوسطى المتنامية، وتأثير هذه الجبال على هطول الأمطار وتدفق المياه السطحية. [ 37 ] كما ساهم إغلاق الممر المحيطي بين محيطي رييك وتيثيس في أوائل العصر الباشكيري في تبريد المناخ من خلال تغيير أنماط دوران المحيط وتدفق الحرارة. [ 38 ]

يُستدل على وجود فترات أكثر دفئًا مع انخفاض حجم الجليد خلال العصر الباشكيري، وأواخر العصر الموسكوفي، وأواخر العصر الكاسيموفي إلى منتصف العصر الجزيلي، من اختفاء الرواسب الجليدية، وظهور رواسب ذوبان الجليد، وارتفاع مستويات سطح البحر. [ 23 ]

في بداية العصر القاسموفي، شهدنا فترة جليدية قصيرة الأمد (أقل من مليون سنة) شديدة، حيث انخفضت مستويات تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي إلى 180 جزءًا في المليون. [ 39 ] وانتهت هذه الفترة فجأةً مع ارتفاع سريع في تركيز ثاني أكسيد الكربون إلى حوالي 600 جزء في المليون، مما أدى إلى مناخ أكثر دفئًا. وقد يكون هذا الارتفاع السريع في ثاني أكسيد الكربون ناتجًا عن ذروة في النشاط البركاني الفتاتي و/أو انخفاض في دفن المواد العضوية الأرضية. [ 39 ]

بلغت فترة العصر الجليدي المتأخر ذروتها عند الحد الفاصل بين العصرين الكربوني والبرمي. وتنتشر رواسب جليدية واسعة النطاق في أمريكا الجنوبية، وغرب ووسط أفريقيا، والقارة القطبية الجنوبية، وأستراليا، وتسمانيا، وشبه الجزيرة العربية، والهند، والكتل الكيميرية، مما يشير إلى وجود صفائح جليدية عابرة للقارات عبر جنوب غوندوانا وصلت إلى مستوى سطح البحر. [ 23 ] واستجابةً لارتفاع وتآكل صخور القاعدة المافية لجبال بانجيا الوسطى في ذلك الوقت، انخفضت مستويات ثاني أكسيد الكربون إلى 175 جزءًا في المليون، وظلت أقل من 400 جزء في المليون لمدة 10 ملايين سنة. [ 39 ]

درجات الحرارة

تعكس درجات الحرارة خلال العصر الكربوني مراحل العصر الجليدي الأخير. ففي أقصى درجاتها، خلال ذروة العصر الجليدي البرمي الكربوني (299-293 مليون سنة)، بلغ متوسط ​​درجة الحرارة العالمية حوالي 13  درجة مئوية (55  درجة فهرنهايت)، ومتوسط ​​درجة الحرارة في المناطق الاستوائية حوالي 24  درجة مئوية (75  درجة فهرنهايت)، وفي المناطق القطبية حوالي -23  درجة مئوية (-10  درجة فهرنهايت). أما خلال فترة الدفء التورنيسية المبكرة (358-353 مليون سنة)، فقد بلغ متوسط ​​درجة الحرارة العالمية حوالي 22  درجة مئوية (72  درجة فهرنهايت)، وفي المناطق الاستوائية حوالي 30  درجة مئوية (86  درجة فهرنهايت)، وفي المناطق القطبية حوالي 1.5  درجة مئوية (35  درجة فهرنهايت). وبشكل عام، بلغ متوسط ​​درجة الحرارة العالمية خلال العصر الجليدي حوالي 17  درجة مئوية (62  درجة فهرنهايت)، حيث بلغت درجات الحرارة في المناطق الاستوائية حوالي 26  درجة مئوية، وفي المناطق القطبية حوالي -9  درجات مئوية (16  درجة فهرنهايت). [ 36 ]

مستويات الأكسجين في الغلاف الجوي

توجد طرق متنوعة لإعادة بناء مستويات الأكسجين في الغلاف الجوي في الماضي، بما في ذلك سجل الفحم ، وشوائب غاز الهاليت ، ومعدلات دفن الكربون العضوي والبيريت ، ونظائر الكربون في المواد العضوية، وموازنة كتلة النظائر، والنمذجة الأمامية. [ 40 ] اعتمادًا على حالة حفظ المادة المصدرية، تمثل بعض التقنيات لحظات زمنية محددة (مثل شوائب غاز الهاليت)، [ 41 ] بينما تغطي تقنيات أخرى نطاقًا زمنيًا أوسع (مثل سجل الفحم والبيريت). [ 42 ] [ 15 ] تختلف نتائج هذه الطرق المختلفة للعصر الكربوني. [ 40 ] على سبيل المثال: يشير تزايد وجود الفحم الناتج عن حرائق الغابات من أواخر العصر الديفوني إلى العصر الكربوني إلى ارتفاع مستويات الأكسجين، حيث تُظهر الحسابات مستويات أكسجين أعلى من 21% لمعظم العصر الكربوني؛ [ 42 ] تعطي شوائب غاز الهاليت من الرواسب التي يعود تاريخها إلى 337-335 مليون سنة تقديرات لمستوى الأكسجين في العصر الفيساني تبلغ حوالي 15.3%، على الرغم من وجود هامش خطأ كبير. [ 41 ] [ 40 ] وتشير سجلات البيريت إلى مستويات تقارب 15% في أوائل العصر الكربوني، لترتفع إلى أكثر من 25% خلال العصر البنسلفاني، قبل أن تنخفض إلى أقل من 20% قرب نهايته. [ 15 ] ومع ذلك، فبينما تختلف الأرقام الدقيقة، تُظهر جميع النماذج زيادة عامة في مستويات الأكسجين في الغلاف الجوي من مستوى منخفض يتراوح بين 15 و20% في بداية العصر الكربوني إلى مستويات مرتفعة تتراوح بين 25 و30% خلال تلك الفترة. لم يكن هذا ارتفاعًا ثابتًا، بل تضمن ذروات وانخفاضات تعكس الظروف المناخية الديناميكية في ذلك الوقت. [ 40 ] [ 15 ] كما أن كيفية تأثير تركيزات الأكسجين في الغلاف الجوي على الحجم الكبير لأجسام المفصليات وغيرها من الحيوانات والنباتات خلال العصر الكربوني لا تزال موضوع نقاش مستمر. [ 43 ]

تأثيرات المناخ على الترسيب

انعكس تغير المناخ في تغيرات إقليمية في أنماط الترسيب. ففي المياه الدافئة نسبياً خلال العصر المسيسيبي المبكر والمتوسط، حدث إنتاج الكربونات على أعماق كبيرة عبر المنحدرات القارية المنحدرة بلطف في لوراسيا وشمال وجنوب الصين ( بنية منحدر الكربونات ) [ 23 ] ، وتشكلت المتبخرات حول المناطق الساحلية في لوراسيا وكازاخستان وشمال غوندوانا. [ 18 ]

ابتداءً من أواخر العصر الفيساني، حدّ المناخ البارد من إنتاج الكربونات إلى أعماق تقل عن 10 أمتار تقريبًا، مُشكّلاً أرففًا كربونية ذات قمم مسطحة وجوانب شديدة الانحدار. وبحلول العصر الموسكوفي، أدّى تزايد وتناقص الصفائح الجليدية إلى ترسبات دورية ذات تتابعات مختلطة من الكربونات والسيليكات الفتاتية ترسبت على المنصات والأرفف القارية. [ 23 ] [ 36 ]

أدى الذوبان الموسمي للأنهار الجليدية إلى مياه قريبة من التجمد حول هوامش غوندوانا. ويتضح ذلك من خلال وجود الجليندونيت (وهو شكل زائف من الإيكايت ؛ وهو شكل من الكالسيت يترسب في المياه الجليدية) في الرواسب البحرية الضحلة ذات الحبيبات الدقيقة. [ 36 ]

أدى الطحن الجليدي والتعرية للصخور السيليسية الفتاتية عبر غوندوانا وجبال بانجيا الوسطى إلى إنتاج كميات هائلة من الرواسب بحجم الطمي. وقد أعادت الرياح توزيع هذه الرواسب، مما أدى إلى تكوين رواسب واسعة النطاق من اللوس عبر بانجيا الاستوائية. [ 44 ]

تأثيرات المناخ على التنوع البيولوجي

اعتُبرت المرحلة الرئيسية من العصر الجليدي الأخير أزمةً للتنوع البيولوجي البحري، حيث شهدت فقدان العديد من الأجناس، تلاها انخفاض في التنوع البيولوجي. ومع ذلك، تشير الدراسات الحديثة للحياة البحرية إلى أن التغيرات المناخية والبيئية السريعة التي رافقت بداية المرحلة الجليدية الرئيسية أدت إلى تكيف إشعاعي مع زيادة سريعة في عدد الأنواع. [ 23 ]

أدت الظروف المناخية المتقلبة أيضًا إلى إعادة هيكلة متكررة للغابات الاستوائية في لوراسيا بين الأراضي الرطبة والنظم البيئية الجافة موسميًا، [ 38 ] وظهور وتنوع أنواع رباعيات الأطراف. [ 45 ] شهدت غابات الأراضي الرطبة إعادة هيكلة كبيرة خلال العصر الجليدي الكاسيموفي، مع فقدان الليكوبسيدات الشجرية (الشبه شجرية) ومجموعات أخرى من غابات الأراضي الرطبة، وانخفاض عام في التنوع البيولوجي. تُعزى هذه الأحداث إلى انخفاض مستويات ثاني أكسيد الكربون إلى أقل من 400 جزء في المليون. [ 23 ] [ 38 ] [ 39 ] على الرغم من الإشارة إليها باسم انهيار غابات العصر الكربوني المطيرة، إلا أن هذا كان استبدالًا معقدًا لنوع من الغابات المطيرة بآخر، وليس اختفاءً كاملًا لنباتات الغابات المطيرة. [ 45 ]

خلال الفترة الفاصلة بين العصر الكربوني والعصر البرمي، أدى الانخفاض السريع في مستويات ثاني أكسيد الكربون وتزايد الجفاف في خطوط العرض المنخفضة إلى تحول دائم نحو الغطاء النباتي الحرجي الجاف موسمياً. [ 38 ] [ 39 ] اكتسبت رباعيات الأطراف تكيفات أرضية جديدة، وشهدنا انتشاراً واسعاً للسلويات المتكيفة مع البيئات الجافة . [ 23 ]

الكيمياء الجيولوجية

مع تجمع القارات لتشكيل بانجيا، أدى نمو جبال بانجيا الوسطى إلى زيادة التجوية وترسب الكربونات في قاع المحيط، [ 46 ] بينما وفر توزيع القارات عبر المناطق الاستوائية القديمة مساحات شاسعة من اليابسة لانتشار الغابات الاستوائية المطيرة. [ 18 ] وقد أدى هذان العاملان معًا إلى زيادة كبيرة في امتصاص ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي، مما خفض درجات الحرارة العالمية، ورفع درجة حموضة المحيطات ، وأدى إلى بدء العصر الجليدي في أواخر حقبة الحياة القديمة. [ 46 ] كما أدى نمو القارة العظمى إلى تغيير معدلات تمدد قاع المحيط ، وإلى انخفاض في طول وحجم أنظمة التلال وسط المحيط . [ 18 ]

نسب نظائر المغنيسيوم/الكالسيوم في مياه البحر

خلال العصر الكربوني المبكر، بدأت نسبة المغنيسيوم إلى الكالسيوم في مياه البحر بالارتفاع، وبحلول منتصف العصر المسيسيبي، حلت بحار الأراغونيت محل بحار الكالسيت . [ 18 ] يتحكم الرقم الهيدروجيني للمحيط بشكل كبير في تركيز الكالسيوم في مياه البحر، ومع ارتفاعه انخفض تركيز الكالسيوم. في الوقت نفسه، أدى ازدياد التجوية إلى زيادة كمية المغنيسيوم الداخلة إلى البيئة البحرية. ومع إزالة المغنيسيوم من مياه البحر وإضافة الكالسيوم على طول سلاسل منتصف المحيط حيث تتفاعل مياه البحر مع الغلاف الصخري المتشكل حديثًا، أدى انخفاض طول أنظمة سلاسل منتصف المحيط إلى زيادة نسبة المغنيسيوم إلى الكالسيوم بشكل أكبر. [ 18 ] تؤثر نسبة المغنيسيوم إلى الكالسيوم في البحار أيضًا على قدرة الكائنات الحية على التمعدن الحيوي . فضلت بحار الأراغونيت في العصر الكربوني الكائنات التي تفرز الأراغونيت ، وكانت الإسفنجيات والشعاب المرجانية الأراغونيتية هي الكائنات المهيمنة في بناء الشعاب المرجانية في ذلك الوقت. [ 18 ]

التركيب النظائري للسترونتيوم في مياه البحر

يمثل التركيب النظائري للسترونتيوم ( 87Sr / 86Sr ) في مياه البحر مزيجًا من السترونتيوم الناتج عن التجوية القارية الغنية بـ 87Sr ، ومن مصادر الوشاح، مثل سلاسل منتصف المحيط، التي تُعدّ فقيرة نسبيًا بـ 87Sr . تشير نسب 87Sr / 86Sr التي تزيد عن 0.7075 إلى أن التجوية القارية هي المصدر الرئيسي لـ 87Sr ، بينما تشير النسب الأقل إلى أن المصادر المشتقة من الوشاح هي المساهم الرئيسي. [ 17 ]

تفاوتت قيم 87Sr / 86Sr خلال العصر الكربوني، مع بقائها أعلى من 0.775، مما يشير إلى أن التجوية القارية كانت المصدر الرئيسي لـ 87Sr طوال تلك الفترة. بلغت نسبة 87Sr / 86Sr خلال العصر التورنايسي حوالي 0.70840، ثم انخفضت خلال العصر الفيساني إلى 0.70771 قبل أن ترتفع خلال العصر السربوخوفي حتى وصلت إلى أدنى مستويات العصر الجزيلي حيث استقرت عند 0.70827، قبل أن تنخفض مجددًا إلى 0.70814 عند الحد الفاصل بين العصرين الكربوني والبرمي. [ 37 ] تعكس هذه التغيرات تباين تأثير التجوية وتدفق الرواسب إلى محيطات جبال بانجيا الوسطى المتنامية. بحلول العصر السربوخوفي، ارتفعت صخور القاعدة ، مثل الجرانيت ، وتعرضت للتجوية. يُفسر الانخفاض قرب نهاية العصر الكربوني بانخفاض التجوية القارية نتيجةً لظروف الجفاف المتزايدة. [ 47 ]

نسب نظائر الأكسجين والكربون في مياه البحر

على عكس نسب نظائر المغنيسيوم (Mg²⁺ / Ca²⁺ ) والسترونتيوم -87 (⁸⁷Sr/ ⁸⁶Sr )، التي تتسم بالثبات عبر محيطات العالم في أي وقت، فإن نسب نظائر الأكسجين -18 (δ¹⁸O) والكربون -13 ( δ¹³C ) المحفوظة في السجل الأحفوري تتأثر بعوامل إقليمية. [ 37 ] تُظهر سجلات نظائر الأكسجين -18 والكربون -13 في العصر الكربوني اختلافات إقليمية بين بيئة المياه المفتوحة في جنوب الصين وبحار لوراسيا القارية. تعود هذه الاختلافات إلى تباينات في ملوحة مياه البحر ومعدلات التبخر بين البحار القارية مقارنةً بالمياه الأكثر انفتاحًا. [ 37 ] ومع ذلك، لا يزال من الممكن تحديد اتجاهات واسعة النطاق. ارتفعت نسبة نظائر الكربون -13 بسرعة من حوالي 0 إلى 1 بالألف (جزء في الألف) إلى حوالي 1 بالألف. تراوحت النسبة بين 5 و7 بالألف في العصر المسيسيبي المبكر، وظلت مرتفعة طوال فترة العصر الجليدي الباليوزوي المتأخر (حوالي 3-6 بالألف) وحتى أوائل العصر البرمي. [ 37 ] وبالمثل، شهدت قيم δ18O ارتفاعًا طويل الأمد بدءًا من العصر المسيسيبي المبكر مع انخفاض درجة حرارة المناخ. [ 23 ]

تُظهر سجلات كل من δ¹³C و δ¹⁸O تغيرات نظائرية عالمية كبيرة (تُعرف بالانحرافات) خلال العصر الكربوني. [ 37 ] استمرت انحرافات δ¹³C وδ¹⁸O الإيجابية في منتصف العصر التورنايسي ما بين 6 و10 ملايين سنة ، وترافقت أيضًا مع انحراف إيجابي بنسبة 6‰ تقريبًا في قيم δ¹⁵N للمواد العضوية ، [ 23 ] وانحراف سلبي في δ²³⁸U للكربونات ، وانحراف إيجابي في δ³⁴S للكبريتات المرتبطة بالكربونات . [ 37 ] تُفسَّر هذه التغيرات في جيوكيمياء مياه البحر على أنها انخفاض في ثاني أكسيد الكربون الجوي نتيجةً لزيادة دفن المواد العضوية وانتشار نقص الأكسجين في المحيطات ، مما أدى إلى تبريد المناخ وبداية العصر الجليدي. [ 37 ]

تزامن الارتفاع الإيجابي في نسبة نظير الأكسجين-18 ( δ¹⁸O ) عند حدود العصرين المسيسيبي والبنسلفاني مع انخفاض مستوى سطح البحر عالميًا وترسبات جليدية واسعة النطاق في جنوب غوندوانا، مما يشير إلى تبريد مناخي وتراكم الجليد. ويوحي ارتفاع نسبة نظير السترونتيوم -87 (⁸⁷Sr/ ⁸⁶Sr ) قبيل الارتفاع في نسبة نظير الأكسجين -18 (δ¹⁸O ) بأن التبريد المناخي في هذه الحالة كان ناتجًا عن زيادة التجوية القارية لجبال بانجيا الوسطى المتنامية وتأثير عملية تكوين الجبال على هطول الأمطار وتدفق المياه السطحية، وليس عن زيادة دفن المواد العضوية. وتُظهر قيم نظير الكربون -13 (δ¹³C ) تباينًا إقليميًا أكبر، ومن غير الواضح ما إذا كان هناك ارتفاع إيجابي في نسبة نظير الكربون -13 (δ¹³C ) أم مجرد تعديل من قيم منخفضة سابقة. [ 37 ]

خلال العصر الكاسيموفي المبكر، شهدنا فترة جليدية قصيرة (أقل من مليون سنة) وشديدة، انتهت فجأة مع الارتفاع السريع في تركيزات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي. [ 23 ] وشهدت المناطق الاستوائية زيادة مطردة في الظروف القاحلة، وانخفاضًا كبيرًا في مساحة الغابات الاستوائية المطيرة، كما يتضح من الفقدان الواسع النطاق لرواسب الفحم منذ ذلك الوقت. [ 47 ] وأدى الانخفاض الناتج في الإنتاجية ودفن المواد العضوية إلى ارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي، وهو ما سُجّل من خلال انخفاض في نسبة نظير الكربون-13 (δ13C ) وانخفاض مماثل، وإن كان أقل، في نسبة نظير الأكسجين -18 (δ18O ). [ 23 ]

حياة

النباتات

نقش يصور بعضًا من أهم نباتات العصر الكربوني

كانت النباتات البرية في العصر الكربوني المبكر، والتي حُفظ بعضها في كرات الفحم ، شديدة الشبه بتلك الموجودة في العصر الديفوني المتأخر السابق، ولكن ظهرت مجموعات جديدة أيضًا في هذا الوقت. كانت النباتات الرئيسية في العصر الكربوني المبكر هي: ذيل الحصان ( Equisetales )، والنباتات المتسلقة ( Sphenophyllales )، والحزازيات الصولجانية (Lycopodiales)، والأشجار الحرشفية ( Lepidodendrales )، والسرخسيات (Filicales )، والسرخسيات البذرية (Medullosales ) (التي تُصنف بشكل غير رسمي ضمن " السرخسيات البذرية "، وهي مجموعة من عدد من مجموعات عاريات البذور المبكرة)، والكورداتيات ( Cordaitales ) . استمرت هذه النباتات في الهيمنة طوال تلك الفترة، ولكن خلال أواخر العصر الكربوني، ظهرت عدة مجموعات أخرى، منها السيكاديات (Cycadophyta )، والكاليستوفيتيات (Callistophytales ) (وهي مجموعة أخرى من "السرخسيات البذرية")، والفولتزيات (Voltziales ).

ليكوبسيد قديم في موقعه الأصلي ، يُحتمل أن يكون من نوع سيجيلاريا ، مع جذور ستيغمارية متصلة به ، تكوين جوغينز ، كندا
قاعدة نبات الليكوبسيد تُظهر اتصالها بجذور ستيغمارية متفرعة

كانت نباتات الليكوفيت الكربونية من رتبة الليبيدودندراليس، وهي قريبة (وليست سلفًا) لنباتات الطحالب الصغيرة الموجودة اليوم، أشجارًا ضخمة بجذوع يصل ارتفاعها إلى 30 مترًا وقطرها إلى 1.5 متر. وشملت هذه النباتات الليبيدودندرون (بمخروطه المسمى ليبيدوستروبوس )، وأناباثرا ، وليبيدوفلويوس، وسيجيلاريا . [ 48 ] تُعرف جذور العديد من هذه الأنواع باسم ستيغماريا . وخلافًا لأشجار اليوم، كان نموها الثانوي يحدث في القشرة ، مما وفر لها الاستقرار أيضًا، بدلًا من الخشب . [ 49 ] أما الكلادوكسيلوبسيدات فكانت أشجارًا كبيرة، وهي أسلاف السرخسيات، وقد ظهرت لأول مرة في العصر الكربوني. [ 50 ]

تتشابه سعف بعض السرخسيات الكربونية تقريبًا مع سعف الأنواع الحية. ومن المحتمل أن العديد من الأنواع كانت متطفلة . تشمل السرخسيات الأحفورية و"السرخسيات البذرية" أنواعًا مثل Pecopteris و Cyclopteris و Neuropteris و Alethopteris و Sphenopteris ؛ أما Megaphyton و Caulopteris فكانتا سرخسيات شجرية. [ 48 ]

شملت رتبة ذيل الحصان (Equisetales) النوع العملاق الشائع Calamites ، بقطر جذع يتراوح بين 30 و 60 سم (24 بوصة) وارتفاع يصل إلى 20 مترًا (66 قدمًا) . أما نبات Sphenophyllum فكان نباتًا متسلقًا نحيلًا ذو أوراق حلزونية، وربما كان مرتبطًا بكل من Calamites وLycopodia. [ 48 ]    

الكورديتس ، نبات طويل (يتراوح طوله بين 6 و30 مترًا) ذو أوراق شريطية الشكل، كان ينتمي إلى السيكاديات والصنوبريات؛وتُسمى أعضاؤه التناسلية الشبيهة بالقرنفل ، والتي تحمل البويضات/البذور، كارديوكاربوس . كان يُعتقد أن هذه النباتات تعيش في المستنقعات. ظهرت الأشجار الصنوبرية الحقيقية ( والشيا ، من رتبة فولتزياليس) لاحقًا في العصر الكربوني، [ 48 ] وفضّلت الأراضي المرتفعة والجافة.

اللافقاريات البحرية

في المحيطات، تشمل مجموعات اللافقاريات البحرية المنخربات ، والشعاب المرجانية ، والطحالب ، والأوستراكودا ، وذراعيات الأرجل ، والأمونيتات ، والهيدريلويدات ، والميكروكونشيدات ، وشوكيات الجلد (وخاصة الزنابق البحرية ). وقد ازداد تنوع ذراعيات الأرجل والمنخربات الفيوزيلينية بشكل كبير بدءًا من العصر الفيساني ، واستمر حتى نهاية العصر الكربوني، على الرغم من انخفاض تنوع رأسيات الأرجل والمخروطيات السنية السابحة. عُرف هذا التطور الإشعاعي باسم حدث التنوع البيولوجي الكربوني-البرمي المبكر. [ 51 ] ولأول مرة، احتلت المنخربات مكانة بارزة في الحيوانات البحرية. وكان جنس الفيوزولينا الكبير المغزلي الشكل وأقاربه منتشرًا بكثرة فيما يُعرف الآن بروسيا والصين واليابان وأمريكا الشمالية؛ تشمل الأجناس المهمة الأخرى Valvulina و Endothyra و Archaediscus و Saccammina (الأخيرة شائعة في بريطانيا وبلجيكا). لا تزال بعض أجناس العصر الكربوني موجودة . ظهرت أولى أنواع Priapulidae الحقيقية خلال هذه الفترة. [ 48 ]

تُوجد الأصداف المجهرية للشعاعيات في صخور الصوان التي تعود إلى هذا العصر في منطقة كولم في ديفون وكورنوال ، وفي روسيا وألمانيا وغيرها. وتُعرف الإسفنجيات من خلال الشويكات والحبال المُثبتة، [ 48 ] وتشمل أشكالًا متنوعة مثل الكالسبونجيا كوتيليسكوس وجيرتيكويليا ، والإسفنجة الديموسبونجية شيتيتس ، وجنس الإسفنج الزجاجي الاستعماري غير العادي تيتوسفيليا . وتتنوع وتزدهر كل من الشعاب المرجانية المُكونة للشعاب المرجانية والشعاب المرجانية الانفرادية؛ وتشمل هذه الأنواع كلاً من الشعاب المرجانية المُجعدة (على سبيل المثال، كانينيا ، كورينيا ، نيوزافرينتيس )، والشعاب المرجانية المُتغايرة، والشعاب المرجانية المُسطحة (على سبيل المثال، كلادوكونوس ، ميشيلينيا ). وكانت الكونولاريدات ممثلة تمثيلاً جيدًا بواسطة الكونولاريا

تنتشر البريوزوا بكثرة في بعض المناطق؛ وتشمل الفينستيليات أجناس فينستيلا ، وبوليبورا ، وأرخميدس ، التي سُميت بهذا الاسم لشكلها الذي يُشبه لولب أرخميدس . كما تنتشر عضديات الأرجل بكثرة أيضًا؛ [ 52 ] وتشمل البروكتيدات ، التي وصل بعضها إلى أحجام كبيرة جدًا بالنسبة لحجم عضديات الأرجل، وتميزت بأصداف سميكة جدًا (على سبيل المثال، جيجانتوبرودكتوس الذي يبلغ عرضه 30 سم (12 بوصة) [ 53 ] [ 54 ] )، بينما كانت أنواع أخرى مثل تشونيتيس أكثر اعتدالًا في الشكل. وتُعد الأثيريديدات ، والسبيريفيريدات ، والرينكونيليدات ، والتيربراتوليدات شائعة جدًا أيضًا. وتشمل الأشكال غير المفصلية ديسينا وكرانيا . وقد تميزت بعض الأنواع والأجناس بتوزيع واسع جدًا مع اختلافات طفيفة فقط.  

تُعدّ الديدان الحلقية، مثل سيربوليتس، من الأحافير الشائعة في بعض الطبقات. ومن بين الرخويات، تستمر ذوات الصدفتين في الازدياد من حيث العدد والأهمية. وتشمل الأجناس النموذجية: أفيكولوبكتين ، وبوسيدونوميا ، ونوكولا ، وكاربونيكولا ، وإدمونديا ، وموديولا . كما أن بطنيات الأقدام كثيرة، بما في ذلك أجناس مورشيسونيا ، وإيومفالوس ، وناتيكوبسيس . [ 48 ] وتتمثل رأسيات الأرجل النوتيلية في النوتيليدات الملتفة بإحكام ، بينما أصبحت الأشكال ذات الصدفة المستقيمة والمنحنية نادرة بشكل متزايد. وتُعدّ الأمونيتات الغونياتيتية ، مثل إينيغماتوسيراس، شائعة.

أصبحت ثلاثيات الفصوص أقل شيوعًا مما كانت عليه في الفترات السابقة، وتتجه بثبات نحو الانقراض، ولا يمثلها سوى مجموعة البرويتيد . أما الأوستراكودا ، وهي فئة من القشريات ، فكانت وفيرة كممثلين للقاعيات الصغيرة ؛ وشملت أجناسها: أمفيسيتس، وبيرديا، وبيريشيوبسيس، وكافيلينا، وكوريلينا، وكريبروكونشا، وهولينيلا، وكيركبيا، ونوكسيلا ، وليبوميلا . وكانت الزنابق البحرية وفيرة للغاية خلال العصر الكربوني ، على الرغم من أنها عانت من انخفاض تدريجي في التنوع خلال العصر المسيسيبي الأوسط. [ 55 ] ويبدو أن أحراشًا بحرية كثيفة من الزنابق البحرية طويلة السيقان قد ازدهرت في البحار الضحلة، وتجمعت بقاياها في طبقات سميكة من الصخور. ومن الأجناس البارزة: سياثوكرينوس ، وودوكرينوس ، وأكتينوكرينوس . كما وُجدت قنافذ بحرية مثل أركيوسيداريس وبالايشينوس . تصل البلاستويدات ، التي تشمل Pentreinitidae و Codasteridae والتي تشبه ظاهريًا الزنابق البحرية في امتلاكها سيقانًا طويلة متصلة بقاع البحر، إلى أقصى نمو لها في هذا الوقت. [ 48 ]

اللافقاريات التي تعيش في المياه العذبة والبحيرات الشاطئية

تشمل اللافقاريات الكربونية التي عاشت في المياه العذبة أنواعًا مختلفة من الرخويات ثنائية الصدفة التي عاشت في المياه قليلة الملوحة أو العذبة، مثل أنثراكونايا ، وناياديتس ، وكاربونيكولا ؛ وقشريات متنوعة مثل كاندونا ، وكاربونيتا ، وداروينولا ، وإستيريا ، وأكانثوكاريس ، وديثيروكاريس ، وأنثراباليمون . كما تنوعت اليوريبتريدات ، ويمثلها أجناس مثل أديلوفثالموس ، وميغاراخني (التي فُسِّرت خطأً في الأصل على أنها عنكبوت عملاق، ومن هنا جاء اسمها)، وهيبيرتوبتروس المتخصص والضخم جدًا . وكان العديد من هذه الكائنات برمائيًا. وكثيرًا ما أدى عودة الظروف البحرية مؤقتًا إلى ظهور أجناس بحرية أو قليلة الملوحة مثل لينغولا ، وأوربيكولويديا ، وبرودكتوس في الطبقات الرقيقة المعروفة باسم الأشرطة البحرية.

اللافقاريات الأرضية

عُثر على بقايا أحفورية لحشرات تتنفس الهواء ، [ 56 ] ومتعددات الأرجل ، وعناكب [ 57 ] من العصر الكربوني. ومع ذلك، يُظهر تنوعها عند ظهورها أن هذه المفصليات كانت متطورة ووفيرة. [ 58 ] [ 15 ] [ 59 ] نمت بعض المفصليات إلى أحجام كبيرة، حيث تُعدّ أرثروبلورا، الشبيهة بأم أربعة وأربعين، والتي يصل طولها إلى 2.6 متر (8.5 قدم)، أكبر اللافقاريات البرية المعروفة على الإطلاق. في منتصف العصر المسيسيبي، ظهرت أقدم الحشرات المجنحة المعروفة، [ 60 ] تلتها بروتودوناتا (ذباب الجريفين) المفترسة الضخمة، والتي تشمل ميغانيورا ، وهي حشرة عملاقة تشبه اليعسوب ويبلغ طول جناحيها حوالي 75 سم (30 بوصة) - أكبر حشرة طائرة جابت كوكب الأرض على الإطلاق. وتشمل المجموعات الأخرى Syntonopterodea (أقارب ذباب مايو الحالي )، و Palaeodictyopteroidea الماصة للعصارة والتي غالبًا ما تكون كبيرة الحجم ، و Protorthoptera المتنوعة العاشبة ، والعديد من Dictyoptera القاعدية (أسلاف الصراصير ). [ 56 ]   

تم الحصول على العديد من الحشرات من حقول الفحم في ساربروكن وكومنتري ، ومن جذوع الأشجار المتحجرة المجوفة في نوفا سكوتيا. وقد أسفرت بعض حقول الفحم البريطانية عن عينات جيدة: فقد وُجدت حشرة أركيوبتيلوس ، من حقل فحم ديربيشاير، بجناح كبير يبلغ طوله 4.3 سم ( بوصتين) محفوظًا، ولا تزال بعض العينات ( بروديا ) تُظهر آثارًا لألوان أجنحة زاهية. كما عُثر على قواقع برية ( أركيوزونيتس ، ديندروبوبا ) في جذوع أشجار نوفا سكوتيا . [ 61 ]  

سمكة

سكنت العديد من الأسماك بحار العصر الكربوني، وغالبيتها أسماك القرش (الأسماك الغضروفية وأقاربها). من بينها أسماك مثل بسامودوس ، ذات أسنان ساحقة تشبه الرصيف، مُكيَّفة لطحن أصداف عضديات الأرجل والقشريات وغيرها من الكائنات البحرية. نمت مجموعات أخرى من أسماك القرش الغضروفية، مثل أسماك الكتيناكانثيفورميس ، إلى أحجام كبيرة، حيث بلغ طول بعض الأجناس مثل سايفودوس حوالي 6-9 أمتار (20-30 قدمًا) . [ 62 ] امتلكت أسماك أخرى أسنانًا ثاقبة، مثل أسماك السيموريدا ؛ بينما امتلكت أسماك أخرى، مثل البتالودونت ، أسنانًا قاطعة حلقية الشكل. كانت معظم الأسماك الغضروفية الأخرى بحرية، لكن بعضها، مثل أسماك زيناكانثيدا ، وعدة أجناس مثل باندرينجا، غزت المياه العذبة لمستنقعات الفحم. [ 63 ] من بين الأسماك العظمية ، يبدو أن أسماك الباليونيسيفورميس الموجودة في المياه الساحلية قد هاجرت أيضًا إلى الأنهار. كما برزت أسماك الساركوبتريجيان ، ووصلت إحدى مجموعاتها، وهي الريزودونتات ، إلى أحجام كبيرة جدًا. 

وُصفت معظم أنواع أسماك العصر الكربوني البحرية بشكلٍ أساسي من خلال الأسنان، وأشواك الزعانف، والعظام الجلدية، [ 48 ] بينما حُفظت أسماك المياه العذبة الصغيرة كاملةً. كانت أسماك المياه العذبة وفيرة، وتشمل أجناسًا مثل Ctenodus و Uronemus و Acanthodes و Cheirodus و Gyracanthus . شهدت الأسماك الغضروفية (وخاصةً كاملة الرأس مثل Stethacanthids ) انتشارًا تطوريًا كبيرًا خلال العصر الكربوني. [ 64 ] يُعتقد أن هذا الانتشار التطوري حدث نتيجةً لانخفاض أعداد الأسماك المدرعة في نهاية العصر الديفوني، مما أدى إلى خلو العديد من البيئات المتخصصة ، وسمح لكائنات حية جديدة بالتطور وشغل هذه البيئات. [ 64 ] نتيجةً للتطور الإشعاعي، اتخذت الكائنات الحية ذات الرؤوس الكاملة في العصر الكربوني مجموعةً واسعةً من الأشكال الغريبة، بما في ذلك ستيثاكانثوس الذي امتلك زعنفةً ظهريةً مسطحةً تشبه الفرشاة مع رقعةٍ من الأسنان الصغيرة في أعلاها. [ 64 ] ربما استُخدمت زعنفة ستيثاكانثوس غير العادية في طقوس التزاوج . [ 64 ]

ملأت مجموعات أخرى، مثل اليوجينودونت، الفراغات البيئية التي خلفتها أسماك البلاكوديرم المفترسة الكبيرة. تميزت هذه الأسماك بامتلاكها صفًا واحدًا فقط، أو صفين على الأكثر، من الأسنان في فكها العلوي أو السفلي على شكل دوامات سنية معقدة. [ 65 ] ظهرت أولى أفراد عائلة الهيليكوبريونيداي ، وهي عائلة من اليوجينودونت تتميز بوجود دوامة سنية دائرية واحدة في الفك السفلي، خلال العصر الكربوني المبكر. [ 66 ] ولعل أغرب أنواع فصيلة الهولوسيفالان في ذلك الوقت كان فصيلة الإنيوبتريجيفورميس ، وهي رتبة من الهولوسيفالان تشبه إلى حد كبير الأسماك الطائرة الحديثة، والتي ربما كانت قادرة على "الطيران" في الماء بفضل زعانفها الصدرية الضخمة والمستطيلة. كما تميزت هذه الفصيلة بتجاويف عيونها الكبيرة، وهياكل تشبه الهراوات على ذيولها، وأشواك على أطراف زعانفها.

رباعيات الأطراف

كانت البرمائيات الكربونية متنوعة وشائعة بحلول منتصف تلك الفترة، أكثر مما هي عليه اليوم؛ إذ بلغ طول بعضها 6 أمتار، وكانت تلك التي تعيش على اليابسة بالكامل في مرحلة البلوغ ذات جلد حرشفي. [ 67 ] وشملت هذه البرمائيات مجموعات رباعيات الأطراف القاعدية المصنفة في الكتب القديمة تحت اسم Labyrinthodontia . تميزت هذه البرمائيات بجسم طويل، ورأس مغطى بصفائح عظمية، وأطراف ضعيفة أو غير متطورة بشكل عام. [ 61 ] وبلغ طول أكبرها أكثر من مترين. ورافقتها مجموعة من البرمائيات الأصغر حجماً المصنفة تحت اسم Lepospondyli ، والتي غالباً ما يبلغ طولها حوالي 15 سم (6 بوصات) . وكانت بعض برمائيات العصر الكربوني مائية وتعيش في الأنهار ( مثل Loxomma و Eogyrinus و Proterogyrinus ). وربما كانت أنواع أخرى شبه مائية ( Ophiderpeton ، Amphibamus ، Hyloplesion ) أو أرضية ( Dendrerpeton ، Tuditanus ، Anthracosaurus ).  

أدى انهيار الغابات المطيرة في العصر الكربوني إلى إبطاء تطور البرمائيات التي لم تستطع البقاء على قيد الحياة بكفاءة في الظروف الأكثر برودة وجفافًا. مع ذلك، ازدهرت السلويات بفضل تكيفات رئيسية محددة. [ 14 ] كان من أبرز الابتكارات التطورية في العصر الكربوني بيضة السلويات، التي سمحت بوضع البيض في بيئة جافة، بالإضافة إلى الحراشف والمخالب الكيراتينية، مما أتاح لبعض رباعيات الأطراف استغلال الأرض بشكل أكبر . وشملت هذه الزواحف الزواحف الأولى من فصيلة الزواحف ( هيلونوموس )، وأقدم الزواحف الثديية المعروفة ( أركيوثيريس ). سرعان ما أصبحت الزواحف الثديية ضخمة ومتنوعة في العصر البرمي، لكن هيمنتها توقفت خلال حقبة الحياة الوسطى. تنوعت الزواحف (والطيور أيضاً في وقت لاحق) أيضاً ولكنها ظلت صغيرة حتى العصر الميزوزوي، الذي سيطرت خلاله على الأرض وكذلك الماء والسماء، ولم تتوقف سيطرتها إلا خلال العصر السينوزوي.

شهدت الزواحف تنوعًا تطوريًا كبيرًا استجابةً للمناخ الأكثر جفافًا الذي سبق انهيار الغابات المطيرة. [ 14 ] [ 68 ] وبحلول نهاية العصر الكربوني، كانت السلويات قد تنوعت بالفعل إلى عدد من المجموعات، بما في ذلك العديد من عائلات السينابسيد بيليكوصورات ، والبروتوروثيريديدات ، والكابتورينيدات ، والسحالي ، والأريوسيليدات .

الفطريات

مع ازدياد حجم ووفرة النباتات والحيوانات في ذلك الوقت، تنوعت الفطريات البرية بشكل أكبر. بينما ظلت الفطريات البحرية تسكن المحيطات. وقد وُجدت جميع أنواع الفطريات الحديثة في أواخر العصر الكربوني. [ 69 ]

أحداث الانقراض

فجوة رومر

شهدت السنوات الخمس عشرة الأولى من العصر الكربوني وفرةً محدودةً للغاية في الأحافير الأرضية. وبينما دار جدلٌ طويلٌ حول ما إذا كانت هذه الفجوة ناتجةً عن عملية التحجر أم مرتبطةً بحدثٍ فعليّ، تشير الدراسات الحديثة إلى انخفاضٍ في مستويات الأكسجين في الغلاف الجوي، مما يدل على نوعٍ من الانهيار البيئي . [ 70 ] شهدت هذه الفجوة انقراض أسماك الإكتيوستيغاليان اللابرينثودونتية الشبيهة بالأسماك في العصر الديفوني ، وظهور البرمائيات الأكثر تطورًا من نوعي التمنوسبونديليان والريبتيليومورفان ، والتي تُعدّ من أبرز سمات الفقاريات الأرضية في العصر الكربوني.

انهيار الغابات المطيرة الكربونية

قبل نهاية العصر الكربوني، وقع حدث انقراض جماعي . يُشار إلى هذا الحدث على اليابسة باسم انهيار الغابات المطيرة الكربوني. [ 14 ] انهارت غابات مطيرة استوائية شاسعة فجأة مع تغير المناخ من حار ورطب إلى بارد وجاف. يُرجح أن يكون سبب ذلك هو التجلد الشديد وانخفاض مستوى سطح البحر. [ 71 ] لم تكن الظروف المناخية الجديدة مواتية لنمو الغابات المطيرة والحيوانات التي تعيش فيها. تقلصت الغابات المطيرة إلى جزر معزولة، محاطة بموائل جافة موسمية. استُبدلت غابات الليكوبسيد الشاهقة ذات الغطاء النباتي المتنوع بنباتات أقل تنوعًا تهيمن عليها السرخسيات الشجرية .

لقد عانت البرمائيات، الفقاريات المهيمنة في ذلك الوقت، من هذا الحدث بشكل كبير مع خسائر فادحة في التنوع البيولوجي؛ واستمرت الزواحف في التنوع من خلال تكيفات رئيسية سمحت لها بالبقاء على قيد الحياة في البيئة الأكثر جفافاً، وتحديداً البيض ذو القشرة الصلبة والحراشف، وكلاهما يحتفظ بالماء بشكل أفضل من نظيراتها من البرمائيات. [ 14 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "المخطط الزمني الطبقي الدولي" (ملف PDF) . اللجنة الدولية لعلم الطبقات . ديسمبر 2024. تم الاطلاع عليه في 23 أكتوبر 2025 .
  2. ↑ كايزر 2009 .
  3. ^ بابروت، فيست وفلاجس 1991 .
  4. ↑ دافيدوف وآخرون 1998 .
  5. ↑ حق وشوتر 2008 .
  6. ↑ ويلز 2008 .
  7. ↑ جامعة كاليفورنيا، بيركلي 2012 .
  8. ^ كوسي وآخرون. 2004 ، ص. 3.
  9. ↑ كونيبير وفيليبس 1822 ، ص 323: "الكتاب الثالث. النظام الإثني أو الكربوني" .
  10. ↑ غاروود وإيدجكومب 2011 .
  11. ↑ إيريساري، آي.، بورين، د.، برينكمان، هـ. وآخرون. توحيد شجرة التطور الجيني للفقاريات الفكية. نات إيكول إيفول 1، 1370-1378 (2017). https://doi.org/10.1038/s41559-017-0240-5
  12. ↑ "العصر الكربوني" . موسوعة بريتانيكا . 25 سبتمبر 2024.
  13. ↑ "الحياة الحيوانية في حقبة الحياة القديمة" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 17-12-2003 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15-05-2021 .
  14. 1 2 3 4 5 ساهني، بنتون وفالكون لانج 2010 .
  15. 1 2 3 4 5 كانيل، آلان؛ بلامي، نايجل؛ براند، أوي؛ إسكابا، إجناسيو؛ لارج، روس (أغسطس 2022). "مؤشر مُنقّح للبيريت الرسوبي للأكسجين الجوي في حقبة الحياة القديمة: تقييم لفترة السيلوري-الديفوني-الكربوني وعلاقة النتائج بسجل المحيط الحيوي المرصود". مراجعات علوم الأرض . 231 104062. Bibcode : 2022ESRv..23104062C . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.104062 .
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 دافيدوف ، في. آي.؛ كورن، د.؛ شميتز، م. د.؛ غرادشتاين، ف. م.؛ هامر، أ. (2012)، "العصر الكربوني" ، المقياس الزمني الجيولوجي ، إلسيفير، ص 603-651 ، doi : 10.1016/b978-0-444-59425-9.00023-8 ، ISBN  978-0-444-59425-9، S2CID 132978981 ، تم استرجاعه بتاريخ 17-06-2021 
  17. 1 2 3 4 5 وودكوك، نايجل هـ.؛ ستراشان، ر. أ.، محرران. (2012). التاريخ الجيولوجي لبريطانيا وأيرلندا ( الطبعة الثانية). تشيتشستر: وايلي-بلاك ويل. ISBN  978-1-4051-9381-8.
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 ستانلي، ستيفن؛ لوتشاي، جون (2015). تاريخ نظام الأرض ( الطبعة الرابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ISBN  978-1-319-15402-8.
  19. 1 2 3 4 5 لوكاس، سبنسر ج.؛ شنايدر، يورغ و.؛ نيكولايفا، سفيتلانا؛ وانغ، شيانغدونغ (2022). "المقياس الزمني للعصر الكربوني: مقدمة" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 512 (1): 1-17 . Bibcode : 2022GSLSP.512....1L . doi : 10.1144/SP512-2021-160 . ISSN 0305-8719 . S2CID 245208581 .  
  20. ↑ كوهين، ك.م، فيني، س.س، جيبارد، ب.ل وفان، ج.-إكس. (2013؛ محدث) المخطط الزمني الطبقي الدولي ICS . الحلقات 36: 199-204.
  21. 1 2 3 4 5 "اللجنة الدولية لعلم الطبقات" . stratigraphy.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 نوفمبر 2023 .
  22. ↑ دافيدوف، في آي، غلينيستر، بي إف، سبينوزا، سي، ريتر، إس إم، تشيرنيخ، في في، واردلو، بي آر وسنايدر، دبليو إس 1998. اقتراح أيدارالاش كمقطع ونقطة نموذجية عالمية (GSSP) لقاعدة النظام البرمي . حلقات، 21، 11-17.
  23. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ مونتانيز، إيزابيل باتريشيا (يوليو ٢٠٢٢). "التحليل الحالي للعصر الجليدي ما قبل الأخير وتأثيره على السجل الطبقي من العصر الديفوني العلوي إلى العصر البرمي" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . ٥١٢ (١): ٢١٣-٢٤٥ . Bibcode : 2022GSLSP.512..213M . doi : 10.1144/SP512-2021-124 . ISSN 0305-8719 . 
  24. 1 2 3 4 5 فيلدينغ، كريستوفر ر. (يونيو 2021). "الدورات الرسوبية في أواخر حقبة الحياة القديمة - مراجعة لطبقاتها وتكوينها الرسوبي". مراجعات علوم الأرض . 217 103612. Bibcode : 2021ESRv..21703612F . doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103612 .
  25. نيلسن ، ماثيو سي؛ ديميشيل، ويليام أ؛ بيترز، شانان إي؛ بويس، سي. كيفن (19 يناير 2016). " تأخر تطور الفطريات لم يتسبب في ذروة إنتاج الفحم في حقبة الحياة القديمة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (9): 2442-2447 . Bibcode : 2016PNAS..113.2442N . doi : 10.1073 / pnas.1517943113 . PMC 4780611. PMID 26787881 .  
  26. ↑ فلوداس، ديميتريوس؛ بيندر، مانفريد؛ رايلي، روبرت؛ باري، كيري؛ بلانشيت، روبرت أ.؛ هنريسات، برنارد؛ مارتينيز، أنجيل ت.؛ أوتيلار، روبرت؛ سباتافورا، جوزيف و.؛ ياداف، جاغجيت س.؛ إيرتس، أندريا؛ بينوا، إيزابيل؛ بويد، أليكس؛ كارلسون، أليكسيس؛ كوبلاند، أليكس (2012-06-01). "إعادة بناء الأصل الباليوزوي لتحلل اللجنين الأنزيمي من 31 جينومًا فطريًا" . مجلة ساينس . 336 (6089): 1715-1719 . Bibcode : 2012Sci...336.1715F . doi : 10.1126/science.1221748 . hdl : 10261/60626 . ISSN 0036-8075 . OSTI 1165864 . PMID 22745431 .   
  27. ↑ بييلو، ديفيد. "فطريات العفن الأبيض أبطأت تكوين الفحم" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-01-06 .
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 تورسفيك، تروند؛ كوكس، ل. روبن (2017). تاريخ الأرض والجغرافيا القديمة . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-1-107-10532-4.
  29. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 دوميير، ماثيو؛ تورسفيك، تروند هـ. (2014-05-01). "تكتونية الصفائح في أواخر حقبة الحياة القديمة" . حدود علوم الأرض . 5 (3): 303-350 . Bibcode : 2014GeoFr...5..303D . doi : 10.1016/j.gsf.2014.01.002 . ISSN 1674-9871 . 
  30. ١ ٢ ٣ كاو، وينتشاو؛ زاهيروفيتش، سابين؛ فلامنت، نيكولاس؛ ويليامز، سيمون؛ غولونكا، يان؛ مولر، ر. ديتمار (٢٠١٧-١٢-٠٤). "تحسين الجغرافيا القديمة العالمية منذ أواخر حقبة الحياة القديمة باستخدام علم الأحياء القديمة" . علوم الأرض الحيوية . ١٤ (٢٣): ٥٤٢٥-٥٤٣٩ . رمز Bibcode : 2017BGeo...14.5425C . doi : 10.5194/bg-14-5425-2017 . ISSN 1726-4170 . 
  31. 1 2 3 نانس، ر. داميان؛ غوتييريز ألونسو، غابرييل؛ كيبي، ج. دنكان؛ لينيمان، أولف. ميرفي، ج. بريندان؛ كيسادا، سيسيليو. ستراشان، روب أ. وودكوك ، نايجل هـ. (مارس 2010). "تطور المحيط الرييكي" . أبحاث جندوانا . 17 ( 2– 3): 194– 222. بيب كود : 2010GondR..17..194N . دوى : 10.1016/j.gr.2009.08.001 .
  32. 1 2 3 بوتشكوف، فيكتور ن. (يناير 2009). "تطور سلسلة جبال الأورال" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 327 (1): 161-195 . Bibcode : 2009GSLSP.327..161P . doi : 10.1144/SP327.9 . ISSN 0305-8719 . S2CID 129439058 .  
  33. 1 2 كينت، د. ف.؛ موتوني، ج. (سبتمبر 2020). "بانجيا ب والعصر الجليدي المتأخر من حقبة الحياة القديمة". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 553 109753. Bibcode : 2020PPP...55309753K . doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109753 . hdl : 2434/742688 .
  34. ↑ شو، يان؛ هان، باو فو؛ لياو، وين؛ لي، أنغ (مارس 2022). "اندماج لوراسيا وسيبيريا خلال حقبتي سيربوخوف وباشكريان وآثاره على تجميع بانجيا" . علم التكتونيات . 41 (3) e2022TC007218. رمز Bibcode : 2022Tecto..4107218X . doi : 10.1029/2022TC007218 . ISSN 0278-7407 . S2CID 247459291 .  
  35. ↑ أليكسييف، ديمتري ف.؛ كوك، هاري إي.؛ دجينشوراييفا، ألكسندرا ف.؛ ميكولايتشوك، ألكسندر ف. (يناير 2017). "التطور الطبقي والرسوبي والبنيوي للهامش الجنوبي لقارة كازاخستان في سلسلة جبال تيان شان خلال العصرين الديفوني والبرمي" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 427 (1): 231-269 . Bibcode : 2017GSLSP.427..231A . doi : 10.1144/SP427.3 . ISSN 0305-8719 . S2CID 127707145 .  
  36. 1 2 3 4 5 6 سكوتيس، كريستوفر ر.؛ سونغ، هايجون؛ ميلز، بنجامين جيه دبليو؛ فان دير مير، دوي جي. (أبريل 2021). "درجات الحرارة القديمة في حقبة الحياة الظاهرة: تغير مناخ الأرض خلال الـ 540 مليون سنة الماضية". مراجعات علوم الأرض . 215 103503. Bibcode : 2021ESRv..21503503S . doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103503 .
  37. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 تشين، جيتاو؛ تشين، بو؛ مونتانيز، إيزابيل ب. (2022). "علم طبقات النظائر الكربوني" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 512 (1): 197-211 . Bibcode : 2022GSLSP.512..197C . doi : 10.1144/SP512-2020-72 . ISSN 0305-8719 . S2CID 229459593 .  
  38. 1 2 3 4 تشي، وينكون؛ ألجيو، توماس جيه؛ لو، جينمينغ؛ هيرمان، أشيم (أكتوبر 2019). "الأحداث العالمية في أواخر حقبة الحياة القديمة (من العصر الديفوني المبكر إلى العصر البرمي الأوسط): مراجعة" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 531 109259. Bibcode : 2019PPP...53109259Q . doi : 10.1016/j.palaeo.2019.109259 .
  39. ريتشي ، جون د.؛ مونتانيز، إيزابيل ب.؛ غوديريس، إيف؛ لوي، سيندي ف.؛ غريفيس، نيل ب.؛ ديميشيل، ويليام أ. (22 سبتمبر 2020). " تأثير تغيرات الطقس مع مرور الوقت على اقتران ثاني أكسيد الكربون بالمناخ وتغير النظام البيئي في أواخر حقبة الحياة القديمة" . مناخ الماضي . 16 (5): 1759-1775 . doi : 10.5194/cp-16-1759-2020 . ISSN 1814-9324 . 
  40. 1 2 3 4 ميلز، بنجامين جيه دبليو؛ كراوس، ألكسندر جيه؛ جارفيس، إيان؛ كرامر، برادلي دي. (31 مايو 2023). "تطور الأكسجين الجوي خلال حقبة البشائر، نظرة جديدة" . المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 51 (1): 253-276 . doi : 10.1146/annurev-earth-032320-095425 . ISSN 0084-6597 . 
  41. براند ، أوي ؛ ديفيس، أليسا م.؛ شيفر، كريستين ك.؛ بلامي، نايجل جيه إف؛ هيزلر، مات؛ ليكويير، كريستوف (مايو 2021). "الأكسجين الجوي في حقبة الحياة القديمة". مراجعات علوم الأرض . 216 103560. Bibcode : 2021ESRv..21603560B . doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103560 .
  42. سكوت ، أندرو سي. (يناير 2022). "نباتات متفحمة من العصر البنسلفاني في يوركشاير، إنجلترا: دلالات على تفسير حرائق الغابات الكربونية". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 296 104540. Bibcode : 2022RPaPa.29604540S . doi : 10.1016/j.revpalbo.2021.104540 .
  43. ↑ شاشات، ساندرا ر.؛ لابانديرا، كونراد س.؛ سالتزمان، ماثيو ر.؛ كرامر، برادلي د.؛ باين، جوناثان ل.؛ بويس، س. كيفن (31 يناير 2018). "ضغط الأكسجين الجزئي في حقبة الحياة الظاهرة والتطور المبكر للحيوانات البرية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 285 ( 1871) 20172631. Bibcode : 2018PBioS.28572631S . doi : 10.1098/rspb.2017.2631 . ISSN 0962-8452 . PMC 5805952. PMID 29367401 .   
  44. ↑ سورغان، جيريلين س.؛ هيفنز، نيكولاس ج.؛ فايفر، ليلي س.؛ سورغان، مايكل ج. (9 يناير 2023). "الغبار والتربة الطينية كأرشيفات وعوامل للمناخ وتغير المناخ في نظام الأرض في أواخر حقبة الحياة القديمة". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 535 (1): 195-223 . Bibcode : 2023GSLSP.535..208S . doi : 10.1144/sp535-2022-208 . ISSN 0305-8719 . 
  45. 1 2 لوكاس، سبنسر ج.؛ ديميشيل، ويليام أ.؛ أوبلوشتيل، ستانيسلاف؛ وانغ، شيانغدونغ (14 يونيو 2023). "مقدمة في العصور الجليدية، وديناميات المناخ، والأحداث الحيوية: عالم أواخر العصر البنسلفاني" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 535 (1): 1-15 . Bibcode : 2023GSLSP.535..334L . doi : 10.1144/SP535-2022-334 . ISSN 0305-8719 . 
  46. 1 2 تورتشين، ألكسندرا ف.؛ ديباولو، دونالد ج. (30 مايو 2019). "كيمياء مياه البحر عبر حقبة الحياة الظاهرة" . المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 47 (1): 197-224 . Bibcode : 2019AREPS..47..197T . doi : 10.1146/annurev-earth-082517-010305 . ISSN 0084-6597 . 
  47. 1 2 تشين، جيتاو؛ مونتانيز، إيزابيل ب.؛ تشي، يوبينغ؛ شين، شوتشونغ؛ وانغ، شيانغدونغ (2018-05-01). "أدلة نظائر السترونتيوم والكربون على انفصال ضغط ثاني أكسيد الكربون عن التجوية القارية في ذروة العصر الجليدي المتأخر من حقبة الحياة القديمة" . الجيولوجيا . 46 (5): 395-398 . Bibcode : 2018Geo....46..395C . doi : 10.1130/G40093.1 . ISSN 0091-7613 . 
  48. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Howe 1911 ، ص 311.
  49. ^ Westfälische Wilhelms-Universität Münster 2012 .
  50. ↑ هوجان 2010 .
  51. ^ شي، يوكون؛ وانغ، شيانغدونغ؛ فان، جونكسوان؛ هوانغ، هاو؛ شو، هويكينغ؛ تشاو، ينغينغ؛ شين شوزونغ (سبتمبر 2021). “حدث التنوع البيولوجي البحري الكربوني الأقدم في العصر البرمي (CPBE) خلال العصر الجليدي القديم المتأخر”. مراجعات علوم الأرض . 220 103699. بيب كود : 2021ESRv..22003699S . دوى : 10.1016/j.earscirev.2021.103699 .
  52. ↑ بيريز-هويرتا، ألبرتو؛ شيلدون، ناثان د. (يناير 2006). "دورات مستوى سطح البحر في بنسلفانيا، وتوافر المغذيات، وعلم البيئة القديمة لذراعيات الأرجل". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 230 ( 3-4 ): 264-279 . Bibcode : 2006PPP...230..264P . doi : 10.1016/j.palaeo.2005.07.020 .
  53. ↑ هول، برايان كيث؛ مولر، جيرد ب.؛ بيرسون، روي دوغلاس (2004). البيئة والتنمية والتطور: نحو توليفة . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 87. ISBN  978-0-262-08319-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أغسطس 2022 .
  54. ↑ جورج ر. ماكجي الابن (2019). التطور التقاربي على الأرض: دروس في البحث عن حياة خارج كوكب الأرض . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 47. ISBN  978-0-262-35418-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أغسطس 2022 .
  55. ↑ أوسيتش، ويليام آي.؛ كامر، توماس دبليو.؛ باوميلر، توماش ك. (1994). "زوال حيوانات الزنابق البحرية في العصر الباليوزوي الأوسط: حدث انقراض واحد أم تحوّل سريع في الحياة البرية؟". علم الأحياء القديمة . 20 (3): 345-361 . Bibcode : 1994Pbio...20..345A . doi : 10.1017/S0094837300012811 .
  56. 1 2 غاروود وساتون 2010 .
  57. ↑ غاروود، دنلوب وساتون 2009 .
  58. ↑ غراهام، جيفري ب.؛ أغيلار، نانسي م.؛ دادلي، روبرت؛ غانز، كارل (11 مايو 1995). "آثار نبضة الأكسجين في أواخر حقبة الحياة القديمة على علم وظائف الأعضاء والتطور". مجلة نيتشر . 375 (6527): 117-120 . Bibcode : 1995Natur.375..117G . doi : 10.1038/375117a0 . hdl : 2027.42/62968 .
  59. ↑ فيربيرك وبيلتون 2011 .
  60. ↑ شاشات، ساندرا ر؛ غولدشتاين، بول ز؛ ديسال، روب؛ بوبو، دين م؛ بويس، سي كيفن؛ باين، جوناثان ل؛ لابانديرا، كونراد سي (2 فبراير 2023). "وهم الطيران؟ الغياب، الأدلة، وعمر الحشرات المجنحة" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 138 (2): 143-168 . doi : 10.1093/biolinnean/blac137 .
  61. 1 2 Howe 1911 ، ص 312.
  62. ↑ إنجلمان، راسل ك. (2023). "حكاية سمكة من العصر الديفوني: طريقة جديدة لتقدير طول الجسم تشير إلى أحجام أصغر بكثير لسمكة دانكليوستيوس تيريلي (بلاكوديرمي: أرثروديرا)" . التنوع . 15 (3): 318. رمز Bibcode : 2023Diver..15..318E . doi : 10.3390/d15030318 . ISSN 1424-2818 . 
  63. ↑ سالان، لورين كول؛ كوتس، مايكل آي. (يناير 2014). "سمكة القرش ذات المنقار الطويل Bandringa Zangerl، 1969، وعلم الحفريات في حاضنة أسماك القرش الكربونية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 34 (1): 22-33 . Bibcode : 2014JVPal..34...22S . doi : 10.1080/02724634.2013.782875 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86174861 .  
  64. 1 2 3 4 مارتن 2008 .
  65. ↑ ليبيديف، أو. أ. (2009). "عينة جديدة من هيليكوبريون كاربينسكي، 1899 من سيسورال الكازاخستانية وإعادة بناء جديدة لموقع ووظيفة دوامة أسنانها" . مجلة علم الحيوان . 90 : 171-182 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2008.00353.x . ISSN 0001-7272 . 
  66. ↑ سيسيموري، دي جيه؛ فارينباخ، إم دي (2002). "الأسماك الغضروفية من الجزء العلوي من تكوين مينيلوسا (العصر البنسلفاني الأوسط: ديسموينسيان)، مقاطعة ميد، داكوتا الجنوبية" (ملف PDF) . وقائع أكاديمية داكوتا الجنوبية للعلوم . 81 : 81-92 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 15-10-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11-10-2023 .
  67. ↑ ستانلي 1999 ، ص 411-412.
  68. ↑ كازليف 1998 .
  69. ↑ بلاكويل وآخرون 2008 .
  70. ↑ وارد وآخرون 2006 .
  71. ↑ هيكل 2008 .

مصادر