مكان شاغر
المكانة البيئية الشاغرة هي مكانة بيئية في نظام بيئي معين لا تشغلها أنواع معينة. ويُعدّ تحديد مفهوم المكانة البيئية الشاغرة ، وما إذا كانت موجودة في النظم البيئية، مسألةً مثيرةً للجدل. ويرتبط هذا الموضوع ارتباطًا وثيقًا بنقاش أوسع حول إمكانية وصول النظم البيئية إلى حالة التوازن، حيث يُمكن نظريًا أن تصل إلى أقصى تشبع بالأنواع. وبما أن التشبع هو مقياس لعدد الأنواع لكل محور من محاور الموارد في النظام البيئي، فإن السؤال المطروح هو: هل من المفيد تعريف تجمعات الموارد غير المستخدمة على أنها "أماكن بيئية شاغرة"؟
تاريخ المفهوم

لقد تم تأكيد ونفي جواز وجود مواطن بيئية شاغرة، وذلك لتغير تعريف المواطن البيئية بمرور الوقت. ففي إطار غرينيل (1917)، [ 1 ] كان الموطن البيئي للأنواع مكافئًا إلى حد كبير لموئلها ، بحيث يمكن اعتبار شغور الموطن البيئي بمثابة شغور الموئل. أما إطار إلتون، فقد اعتبر الموطن البيئي مكافئًا لموقع النوع في الشبكة الغذائية ، أو السلسلة الغذائية، وفي هذا الصدد، سيكون هناك دائمًا موطن بيئي شاغر على مستوى المفترس الأعلى. [ 2 ] ومع ذلك، فإن شغل هذا الموقع يعتمد على الكفاءة البيئية للنوع الذي يشغله. وقد استُخدم مفهوم "الموطن البيئي الشاغر" أو "الموطن البيئي الفارغ" بشكل منتظم في الأدبيات العلمية . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
من ناحية أخرى، يستبعد إطار هاتشينسون البيئي إمكانية وجود بيئات شاغرة. عرّف هاتشينسون البيئة بأنها حجم فائق الأبعاد (n) تتوافق أبعاده مع تدرجات الموارد التي تتوزع عليها الأنواع بشكل أحادي النمط. نلاحظ هنا أن التعريف العملي لبيئة هاتشينسون يرتكز على ضرورة وجود نوع ما لتعريف بيئة ما بشكل منطقي. لم يمنع هذا هاتشينسون من الإدلاء بتصريحات تتناقض مع هذا التعريف، مثل: "السؤال الذي تطرحه حالات كهذه هو ما إذا كانت أنواع كوريكسيناي الثلاثة في نيلغيري تشغل جميع البيئات المتاحة... أم أن هناك بيئات شاغرة بالفعل... غالبًا ما يُشير الانتشار السريع للأنواع الدخيلة إلى وجود بيئات شاغرة، ولكن هذا الانتشار السريع في كثير من الأحيان يحدث في مناطق مضطربة." [ 13 ]
التعريفات
يُعد تعريف عالم البيئة ك. رودي أبرز تعريف للمكانة البيئية الشاغرة، حيث اقترح أن المكانة البيئية الشاغرة يمكن تعريفها بأنها إمكانية وجود أنواع في النظم البيئية أو الموائل أكثر مما هو موجود في وقت معين، وذلك لأن العديد من الاحتمالات لا تستغلها الأنواع التي يُحتمل وجودها. [ 12 ] [ 14 ]
الأسباب المحتملة للفراغات في المجال
قد يكون للأماكن الشاغرة عدة أسباب محتملة.
• الاضطرابات الجذرية في الموطن: على سبيل المثال، يمكن أن تؤدي حالات الجفاف أو حرائق الغابات إلى تدمير النباتات والحيوانات جزئيًا أو كليًا. ومع ذلك، في مثل هذه الحالات، عادةً ما تبقى الأنواع الملائمة للموطن في المنطقة المجاورة وتستوطن المواقع البيئية الشاغرة، مما يؤدي إلى إعادة تهيئة الظروف الأصلية بسرعة نسبية.
• تغيرات جذرية وطويلة الأمد في البيئة: مثل العصور الجليدية.
• الظروف التطورية الطارئة: لم تتطور الأنواع المناسبة لأسباب غير معروفة عادة، أو أدى الفصل البيئي بين الأنواع الموجودة مسبقًا إلى خلق فراغ بيئي جديد.
عرض للمجالات الشاغرة

يمكن توضيح الفراغات البيئية بشكل أفضل من خلال دراسة المكون المكاني لهذه الفراغات في بيئات بسيطة. فعلى سبيل المثال، قارن لوتون وزملاؤه أنواع الحشرات في نبات السرخس (Pteridium aquilinum )، وهو نوع واسع الانتشار، في بيئات ومناطق جغرافية مختلفة، ووجدوا تبايناً كبيراً في أعداد أنواع الحشرات. وخلصوا إلى أن العديد من الفراغات البيئية لا تزال شاغرة. [ 7 ]
أظهر رود وزملاؤه أن عدد أنواع الطفيليات الخارجية على خياشيم أنواع مختلفة من الأسماك البحرية يتراوح بين صفر و30 نوعًا تقريبًا، حتى عند مقارنة أسماك متقاربة الحجم ومن بيئات متشابهة. وبافتراض أن النوع المضيف الذي يحمل أكبر عدد ممكن من أنواع الطفيليات ، فإن حوالي 16% فقط من جميع المواطن البيئية مشغولة. مع ذلك، قد يكون الحد الأقصى أكبر من ذلك، إذ لا يُستبعد إمكانية استيعاب المزيد من الأنواع حتى على الأسماك التي تتمتع بتنوع طفيلي غني. [ 12 ] وباستخدام منطق مماثل، قدّر ووكر وفالنتين (1984) أن ما بين 12% و54% من المواطن البيئية لللافقاريات البحرية غير مشغولة. [ 15 ]
تشير الدراسات النظرية الرائدة لكوفمان (1993) [ 16 ] وولفرام (2002) [ 17 ] أيضًا إلى وجود عدد هائل من المواقع البيئية الشاغرة. وباستخدام مناهج مختلفة، أظهر كلاهما أن الأنواع نادرًا ما تصل إلى المستوى الأمثل للتكيف العالمي، إن لم يكن أبدًا. بل إنها تُحاصر في مواقع مثلى محلية لا تستطيع الخروج منها، أي أنها ليست متكيفة تمامًا. ولأن عدد المواقع المثلى المحلية المحتملة لا نهائي تقريبًا، فإن مساحة المواقع البيئية غير مشبعة إلى حد كبير، ولا تملك الأنواع سوى فرص ضئيلة للتنافس فيما بينها . يكتب كوفمان (ص 19): "...لا توجد العديد من الأنماط الظاهرية المفيدة التي يمكن تصورها"، و(ص 218): " المناظر الطبيعية وعرة ومتعددة القمم. وعادةً ما تُحاصر عمليات التكيف في مثل هذه المواقع المثلى". [ 16 ]
يمكن استخدام قواعد التعبئة كمقياس لملء الحيز البيئي. [ 18 ] وهي تنطبق على نباتات السافانا والثدييات العاشبة الكبيرة، ولكن ليس على جميع أنواع الطفيليات التي دُرست حتى الآن. ويبدو من المرجح أنها لا تنطبق على معظم المجموعات الحيوانية. بعبارة أخرى، لا تتسم معظم الأنواع بالتعبئة الكثيفة: إذ تبقى العديد من الحيزات البيئية فارغة. [ 19 ]
قد لا تكون المساحة البيئية مشبعة، ويتضح ذلك أيضًا من خلال أنواع الآفات الدخيلة. تفقد هذه الأنواع، في أغلب الأحيان، جميع طفيلياتها أو معظمها. [ 20 ] أما الأنواع التي يمكن أن تشغل هذه المساحات البيئية الشاغرة، فهي إما غير موجودة، أو إن وُجدت، فهي غير قادرة على التكيف معها.
ازداد تنوع الكائنات الحية القاعية البحرية ، أي الكائنات التي تعيش بالقرب من قاع البحر، على الرغم من بعض الانقطاعات الناتجة عن الانهيارات والهضاب، من العصر الكامبري إلى العصر الحديث . علاوة على ذلك، لا يوجد دليل يشير إلى الوصول إلى حد التشبع. [ 21 ]
عواقب عدم تشبع حيز التخصص البيئي
يسود الاعتقاد بأن الحيز البيئي مشبعٌ إلى حد كبير أو كليًا بالأنواع. ويُعتقد أن الأنواع الجديدة تُستوعب بشكل رئيسي من خلال تقسيم الحيز البيئي الذي تشغله الأنواع الموجودة سابقًا، على الرغم من حدوث زيادة في التنوع عن طريق استعمار مساحات معيشية شاسعة فارغة (مثل الأراضي في الماضي الجيولوجي) أو عن طريق تكوين مستويات بناء جديدة . ومن المسلّم به أيضًا أن العديد من التجمعات السكانية لا تصل أبدًا إلى حالة الذروة (أي أنها قد تقترب من حالة التوازن ولكنها لا تبلغها تمامًا). ومع ذلك، يسود الاعتقاد بأن الأفراد والأنواع مكتظة بكثافة وأن التنافس بين الأنواع ذو أهمية قصوى. ووفقًا لهذا الرأي، فإن حالات عدم التوازن تنتج عمومًا عن اضطرابات بيئية.
مع ذلك، تدعم العديد من الدراسات الحديثة الرأي القائل بأن الحيز البيئي غير مشبع إلى حد كبير، أي أن هناك العديد من الحيزات البيئية الشاغرة. [ 12 ] [ 22 ] ونتيجة لذلك، فإن التنافس بين الأنواع ليس بنفس الأهمية التي يُفترض عادةً. ولا تقتصر حالات عدم التوازن على الاضطرابات البيئية فحسب، بل تنتشر على نطاق واسع بسبب عدم تشبع الحيز البيئي. وتُستوعب الأنواع المتطورة حديثًا في الحيز البيئي الشاغر، أي أن الحيزات البيئية التي تشغلها الأنواع الموجودة لا تتقلص بالضرورة.
التردد النسبي للأماكن الشاغرة في مجموعات مختلفة من الحيوانات والنباتات
تشير الأدلة المتاحة إلى أن الشواغر البيئية أكثر شيوعًا في بعض المجموعات مقارنةً بغيرها. وباستخدام قيم SES (أحجام التأثير المعيارية) لمجموعات مختلفة، والتي يمكن استخدامها كمؤشرات تقريبية لملء الفراغ البيئي، أظهر غوتيلي ورود (2002) [ 23 ] أن قيم SES مرتفعة بالنسبة للأنواع الكبيرة سريعة التنقل أو تلك التي تعيش بكثافة سكانية عالية، وأنها منخفضة بالنسبة للأنواع الحيوانية التي تعيش بكثافة سكانية منخفضة و/أو ذات حجم جسم صغير وقدرة محدودة على التنقل. بعبارة أخرى، يُتوقع وجود المزيد من الشواغر البيئية لدى هذه الفئة الأخيرة.
انتقادات المفهوم
لا يقبل جميع الباحثين مفهوم "المواطن البيئية الشاغرة". فإذا عُرّف الموطن البيئي بأنه خاصية من خصائص نوعٍ ما، فإنه لا وجود له في حال عدم وجود هذا النوع. بعبارة أخرى، يبدو المصطلح غير منطقي. مع ذلك، لم يجد بعض المؤلفين الذين أسهموا بشكلٍ كبير في صياغة مفهوم الموطن البيئي الحديث (مثل هاتشينسون وإلتون) أي صعوبة في استخدام هذا المصطلح. فإذا عُرّف الموطن البيئي بأنه العلاقة المتبادلة بين نوعٍ ما وجميع العوامل الحيوية وغير الحيوية المؤثرة فيه، فلا يوجد ما يمنع من الاعتراف بإمكانية وجود علاقات متبادلة إضافية. لذا، يبدو من المنطقي الإشارة إلى "المواطن البيئية الشاغرة".
علاوة على ذلك، يبدو أن المؤلفين الأكثر انتقادًا لمفهوم "المكانة البيئية الشاغرة" ينتقدون في الواقع وجهة النظر القائلة بأن مساحة المكانة البيئية فارغة إلى حد كبير ويمكنها استيعاب أنواع إضافية بسهولة. بل إنهم يتبنون وجهة النظر القائلة بأن المجتمعات عادةً ما تكون في حالة توازن (أو قريبة منها على الأقل)، مما يؤدي إلى منافسة قوية ومستمرة على الموارد. لكن العديد من الدراسات الحديثة، بعضها تجريبي وبعضها نظري، قدمت دعمًا لوجهة النظر البديلة القائلة بأن ظروف عدم التوازن منتشرة على نطاق واسع. [ 12 ]
في الأدبيات الألمانية، لاقى مصطلح بديل للمصطلح "المواقع البيئية الشاغرة" قبولًا نسبيًا، وهو " الترخيص البيئي الحر" ( frie ökologische Lizens ). [ 24 ] وقد طُرحت آراءٌ تُشير إلى أن هذا التصور يعاني من عيبٍ يتمثل في عدم قدرته على نقل المعنى المقصود مباشرةً وبسهولة، فضلًا عن أن المفهوم لا يتطابق تمامًا مع مصطلح "المواقع البيئية الشاغرة". ينبغي تقييم جدوى أي مصطلح بناءً على سهولة فهمه وقدرته على تعزيز البحوث المستقبلية. ويبدو أن مصطلح "المواقع البيئية الشاغرة" يُلبي هذه المتطلبات. [ 12 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ غرينيل، ج. (1917). "علاقات التخصص البيئي لطائر كاليفورنيا ثراشر" . مجلة أوك . 34 (4): 427-433 . doi : 10.2307/4072271 . JSTOR 4072271 .
- ↑ إلتون، سي. (1927). علم البيئة الحيوانية . لندن: سيدجويك وجاكسون. doi : 10.5962/bhl.title.7435 .
- ↑ إلتون، سي إس (1958). بيئة غزو الحيوانات والنباتات . لندن: تشابمان وهول. doi : 10.1007/978-1-4899-7214-9 . ISBN 978-1-4899-7214-9. S2CID 28041102 .
{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة ) - ^ رود ، ك. (1977). “آلية غير تنافسية مسؤولة عن تقييد المنافذ”. علم الحيوان أنزيجر . 199 : 164 – 172.
- ↑ رود، ك. (1979). "تقييم نقدي للعوامل الداخلية والخارجية المسؤولة عن تقييد البيئة في الطفيليات". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 114 (5): 648-671 . Bibcode : 1979ANat..114..648R . doi : 10.1086/283514 . S2CID 85357943 .
- ^ رود ، ك. (1980). "Warum sind ökologische Nischen begrenzt؟ Zwischenartlicher Antagonismus oder Internalartlicher Zusammenhalt؟". Naturwissenschaftliche Rundschau . 33 : 98 - 102.
- 1 2 لوتون، جيه إتش (1984). "السكان غير المتنافسين، والمجتمعات غير المتقاربة، والمواطن البيئية الشاغرة: آكلات أعشاب السرخس". في: سترونج، دي آر جونيور؛ سيمبرلوف، دي؛ أبيل، إل جي؛ ثيستل، إيه بي (محررون). المجتمعات البيئية: قضايا مفاهيمية والأدلة . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ص 67-101 . doi : 10.1515/9781400857081.67 . ISBN 978-1-4008-5708-1.
- ↑ برايس، ب. و. (1984). "نماذج بديلة في علم البيئة المجتمعية". في برايس، ب. و.؛ سلوبودتشيكوف، س. ن.؛ غود، و. س. (محررون). علم بيئة جديد: مناهج مبتكرة للأنظمة التفاعلية . نيويورك: جون وايلي وأولاده. ص 353-383 . ISBN 9780471896708.
- ↑ كومبتون، إس جي؛ لوتون، جيه إتش؛ راشبروك، في كيه (1989). "التنوع الإقليمي، وبنية المجتمع المحلي، والمواطن البيئية الشاغرة: مفصليات الأرجل العاشبة في السرخس بجنوب إفريقيا". علم الحشرات البيئي . 14 (4): 365-373 . Bibcode : 1989EcoEn..14..365C . doi : 10.1111/j.1365-2311.1989.tb00937.x . S2CID 85668950 .
- ↑ بيجون، إم جيه؛ هاربر، إل؛ تاونسند، سي آر (1990). علم البيئة: الأفراد، والسكان، والمجتمعات (الطبعة الثانية ). بوسطن: بلاكويل ساينتيفيك. ISBN 9780632023448.
- ↑ كورنيل، هوارد ف. (1999). "عدم التشبع والتأثيرات الإقليمية على ثراء الأنواع في المجتمعات البيئية: مراجعة للأدلة". علم البيئة . 6 (3): 303-315 . Bibcode : 1999Ecosc...6..303C . doi : 10.1080/11956860.1999.11682532 .
- 1 2 3 4 5 6 رود، ك. (2005). علم البيئة غير المتوازن . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. doi : 10.1017/cbo9780511542152 . ISBN 9780521674553.
- ↑ هاتشينسون، جي إي (1957). "ملاحظات ختامية". ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 22 : 415-427 . doi : 10.1101/sqb.1957.022.01.039 .
- ↑ ليكيفيتشوس، إي. (2009). "المواقع البيئية الشاغرة في الطبيعة وعلم البيئة ونظرية التطور: مراجعة موجزة" (ملف PDF) . علم البيئة . 55 : 165-174 .
- ↑ ووكر، تي دي؛ فالنتاين، جيه دبليو (1984). "نماذج التوازن لتنوع الأنواع التطوري وعدد المنافذ البيئية الفارغة". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 124 (6): 887-899 . Bibcode : 1984ANat..124..887W . doi : 10.1086/284322 . S2CID 85024923 .
- 1 2 كوفمان، إس. أ. (1993). أصول النظام: التنظيم الذاتي والانتقاء في التطور . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 9780195079517.
- ↑ وولفرام، س. (2002). نوع جديد من العلوم . شامبين، إلينوي: وولفرام ميديا. ISBN 9780713991161.
- ↑ ريتشي، م. إي.؛ أولف، هـ. (1999). "قوانين القياس المكاني تُفضي إلى نظرية تركيبية للتنوع البيولوجي" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 400 (6744): 557-560 . Bibcode : 1999Natur.400..557R . doi : 10.1038/23010 . PMID: 10448857. S2CID : 204995036 .
- ↑ رود، ك. (2001). "قد لا تنطبق قوانين القياس المكاني على معظم أنواع الحيوانات". أوكوس . 93 (3): 499-504 . Bibcode : 2001Oikos..93..499R . doi : 10.1034/j.1600-0706.2001.930316.x .
- ↑ تورشين، م. إي.؛ كوريس، أ. م. (2005). "الطفيليات الدخيلة". في رود، ك. (محرر). علم الطفيليات البحرية . ملبورن: دار نشر CSIRO. ص 358-366 . ISBN 9780643090255.
- ↑ جابلونسكي، د. (1999). "مستقبل السجل الأحفوري". مجلة ساينس . 284 (5423): 2114-2116 . doi : 10.1126/science.284.5423.2114 . PMID 10381868 .
- ^ رود ، ك. (2005). "Eine neue Ökologie: Aktuelle Concerne der Evolutionären Ökologie" [ إيكولوجيا جديدة: المشاكل الحالية لعلم البيئة التطورية ] . Naturwissenschaftliche Rundschau (باللغة الألمانية). المجلد. 58.Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft. ص 420 – 426. ISBN 978-3-7776-1287-4.
- ↑ غوتيلي، ن. ج.؛ رود، ك. (2002). "التواجد المشترك للطفيليات الخارجية في الأسماك البحرية: تحليل نموذج صفري". رسائل علم البيئة . 5 (1): 86-94 . Bibcode : 2002EcolL...5...86G . doi : 10.1046/j.1461-0248.2002.00288.x .
- ^ سودهاوس، دبليو. ريفيلد، ك. (1992). Einführung in die Phylogenetik and Systematik . جينا: دار غوستاف فيشر. رقم ISBN 9783437204753.
- علم البيئة
- علم الأحياء التطوري
