التنافس بين الأنواع

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة
أسد ذكر غير بالغ وضبع مرقط أنثى في محمية ماساي مارا . يتشارك النوعان نفس البيئة، وبالتالي فهما يتنافسان مع بعضهما البعض.

في علم البيئة ، يُعرف التنافس بين الأنواع بأنه شكل من أشكال التنافس الذي تتنافس فيه أفراد من أنواع مختلفة على الموارد نفسها في النظام البيئي (مثل الغذاء أو مساحة المعيشة). ويُمكن مقارنة ذلك بالتبادل المنفعي ، وهو نوع من أنواع التكافل . أما التنافس بين أفراد النوع الواحد فيُسمى التنافس داخل النوع الواحد .

إذا نما نوع من الأشجار في غابة كثيفة أطول من الأنواع المحيطة به، فإنه يستطيع امتصاص كمية أكبر من ضوء الشمس. مع ذلك، تقل كمية ضوء الشمس المتاحة للأشجار التي تظللها الشجرة الأطول، مما يؤدي إلى التنافس بين الأنواع. ويمكن أن يتنافس النمر والأسود أيضًا، إذ يتغذى كلا النوعين على نفس الفريسة ، وقد يتأثر أحدهما سلبًا بوجود الآخر لقلة الغذاء المتاح له.

المنافسة ليست سوى عامل واحد من بين العديد من العوامل الحيوية وغير الحيوية المتفاعلة التي تؤثر على بنية المجتمع. علاوة على ذلك، لا تكون المنافسة دائمًا تفاعلًا مباشرًا وبسيطًا. قد تحدث المنافسة بين الأنواع عندما يتشارك أفراد نوعين مختلفين موردًا محدودًا في نفس المنطقة. إذا لم يستطع المورد إعالة كلا النوعين، فقد يؤدي انخفاض الخصوبة أو النمو أو البقاء إلى بقاء نوع واحد على الأقل. للمنافسة بين الأنواع القدرة على تغيير التجمعات السكانية والمجتمعات وتطور الأنواع المتفاعلة. على مستوى الكائن الحي الفردي، يمكن أن تحدث المنافسة على شكل تنافس تداخلي أو تنافس استغلالي.

الأنواع

جميع الأنواع المذكورة هنا تنطبق أيضاً على التنافس داخل النوع الواحد ، أي التنافس بين الأفراد ضمن النوع الواحد. كما يمكن وصف أي مثال محدد للتنافس بين الأنواع المختلفة من حيث الآلية (مثل الموارد أو التداخل) والنتيجة (متناظرة أو غير متناظرة).

بناءً على الآلية

المنافسة الاستغلالية، والتي تُعرف أيضاً بالمنافسة على الموارد، هي شكل من أشكال المنافسة حيث يستهلك أحد الأنواع مورداً مشتركاً محدوداً، إما بتقليله أو باستخدامه بكفاءة أكبر، مما يؤدي إلى استنزاف هذا المورد المتاح للأنواع الأخرى. [ 1 ] وبالتالي، فهي تفاعل غير مباشر لأن الأنواع المتنافسة تتفاعل عبر مورد مشترك.

المنافسة التداخلية هي شكل من أشكال المنافسة التي يتفاعل فيها أفراد نوع واحد بشكل مباشر مع أفراد نوع آخر من خلال عروض عدائية أو سلوك أكثر عدوانية.

في مراجعة وتجميع للأدلة التجريبية المتعلقة بالتنافس بين الأنواع، وصف شوينر [ 2 ] ستة أنواع محددة من آليات حدوث التنافس، بما في ذلك التنافس الاستهلاكي، والتنافس الاستباقي، والتنافس على الموارد، والتنافس الكيميائي، والتنافس على الأراضي، والتنافس المباشر. يُعد التنافس الاستهلاكي دائمًا تنافسًا على الموارد، ولكن لا يمكن اعتبار الأنواع الأخرى استغلالية أو تدخلية بشكل حصري.

ليس من السهل فصل تأثير استخدام الموارد عن تأثير التداخل. ومن الأمثلة الجيدة على التنافس الاستغلالي تنافس أنواع المن على عصارة اللحاء في النباتات . فكل نوع من المن الذي يتغذى على عصارة النبات المضيف يستهلك جزءًا من المورد، تاركًا كمية أقل للأنواع المنافسة. في إحدى الدراسات، لوحظ تفوق من نوع Fordinae geoica على من نوع F. formicaria في المنافسة ، لدرجة أن الأخير انخفض معدل بقائه بنسبة 84%. مثال آخر هو التنافس على مساحة التزاوج لدى البرمائيات، حيث يمنع نشاط التزاوج لدى نوع ما النوع الآخر من التزاوج في منطقة واسعة كما هو الحال في حالة العزلة الجغرافية. [ 3 ] مثال أخير هو طرد السحالي الصخرية ثنائية الجنس من جنس Darevskia من مواطنها الطبيعية بواسطة شكل أحادي الجنس من نسلها؛ [ 4 ] يمكن استبعاد التنافس التداخلي في هذه الحالة، لأن الأشكال البكرية لهذه السحالي لا تُظهر سلوكًا عدوانيًا أبدًا.

يمكن ملاحظة هذا النوع من التنافس أيضاً في الغابات التي تهيمن فيها الأشجار الكبيرة على الغطاء النباتي ، مما يسمح بوصول القليل من الضوء إلى الأشجار الأصغر حجماً التي تعيش أسفلها. لهذه التفاعلات آثارٌ بالغة الأهمية على ديناميكيات السكان وتوزيع كلا النوعين.

بناءً على النتيجة

يشير مصطلحا "التنافس المتقطع" و"التنافس التنافسي" إلى النجاح النسبي للمتنافسين. يُقال إن التنافس المتقطع يحدث عندما يتعرض كل متنافس لضغوط متساوية، إما من خلال انخفاض معدلات البقاء أو المواليد. أما التنافس التنافسي فيحدث عندما لا يتأثر متنافس واحد أو عدد قليل من المتنافسين بالمنافسة، بينما يعاني جميع المتنافسين الآخرين بشدة، إما من خلال انخفاض معدلات البقاء أو المواليد. يُشار أحيانًا إلى هذين النوعين من المنافسة بالمنافسة المتناظرة (التنافس المتقطع) مقابل المنافسة غير المتناظرة (التنافس التنافسي). يُمثل التنافس المتقطع والتنافس التنافسي طرفي نقيض، حيث تكون التأثيرات متساوية تمامًا أو غير متساوية تمامًا.

المنافسة الظاهرة

المنافسة الظاهرية هي في الواقع مثال على الافتراس الذي يُغير الوفرة النسبية للفرائس على نفس المستوى الغذائي . تحدث هذه الظاهرة عندما يؤثر نوعان أو أكثر في بيئة ما على الأعداء الطبيعيين المشتركين في مستوى غذائي أعلى . [ 5 ] على سبيل المثال، إذا كان نوعان يشتركان في مفترس واحد ، فقد توجد منافسة ظاهرية بين الفريستين، حيث يؤدي وجود كل نوع من الفرائس إلى زيادة وفرة العدو المشترك، وبالتالي كبح جماح أحد النوعين أو كليهما. [ 6 ] استمدت هذه الآلية اسمها من تجارب أُزيل فيها أحد أنواع الفرائس، فزادت وفرة النوع الآخر. أحيانًا يُخطئ الباحثون في تفسير زيادة وفرة النوع الثاني على أنها دليل على التنافس على الموارد بين أنواع الفرائس. إنها منافسة "ظاهرية"، ولكنها في الواقع ناتجة عن مفترس أو طفيلي أو ممرض مشترك. والجدير بالذكر أن الأنواع المتنافسة على الموارد قد تشترك أيضًا في المفترسات في الطبيعة. وبالتالي، فإن التفاعلات من خلال التنافس على الموارد والافتراس المشترك قد تؤثر على بعضها البعض في كثير من الأحيان، مما يجعل من الصعب دراسة نتائجها والتنبؤ بها من خلال دراسة أحدهما فقط. [ 7 ]

عواقب

أظهرت العديد من الدراسات، بما فيها تلك المذكورة سابقًا، تأثيرات كبيرة للمنافسة بين الأنواع على الأفراد والمجموعات السكانية على حد سواء. وقد وُثِّقت هذه التأثيرات في أنواع تنتمي إلى جميع الفروع الرئيسية للكائنات الحية. ويمكن أن تمتد آثار المنافسة بين الأنواع إلى المجتمعات الحيوية، بل وتؤثر على تطور الأنواع أثناء تكيفها لتجنب المنافسة. وقد يؤدي هذا التطور إلى استبعاد نوع ما من موطنه، أو انفصاله عن بيئته ، أو انقراضه محليًا . كما أن تغيرات هذه الأنواع بمرور الوقت قد تُغير المجتمعات الحيوية، إذ يتعين على الأنواع الأخرى التكيف.

الاستبعاد التنافسي

ينص مبدأ الاستبعاد التنافسي، المعروف أيضًا باسم " قانون جاوس " [ 8 ]، والذي انبثق من التحليل الرياضي ونماذج المنافسة البسيطة، على أن نوعين يستخدمان نفس المورد المحدود بنفس الطريقة وفي نفس المكان والزمان لا يمكنهما التعايش، بل يجب أن يتباعدا بمرور الوقت حتى يتمكن النوعان من التعايش. غالبًا ما يُظهر أحد النوعين ميزة في استخدام الموارد، حيث يتفوق هذا المنافس المتفوق على الآخر بفضل استخدامه الأكثر كفاءة للمورد المحدود. ونتيجة لذلك، يعاني المنافس الأضعف من انخفاض في أعداده بمرور الوقت، ويُستبعد من المنطقة ليحل محله المنافس المتفوق.

لوحظ مثال موثق جيدًا للإقصاء التنافسي بين سمك السلمون المرقط دولي فاردن ( Salvelinus malma ) وسمك السلمون المرقط أبيض البقع ( S. leucomaenis ) في اليابان. يتشابه النوعان شكليًا، لكن النوع الأول يوجد بشكل أساسي في المرتفعات العالية. ورغم وجود منطقة تداخل بينهما، إلا أن كل نوع استبعد الآخر من منطقته المهيمنة من خلال تكيفه بشكل أفضل مع بيئته بمرور الوقت. في بعض هذه الحالات، ينتقل كل نوع إلى جزء حصري من موطنه الأصلي. ولأن كل نوع يعاني من المنافسة، فإن الانتقاء الطبيعي يُفضل تجنب المنافسة بهذه الطريقة.

يُعدّ التمايز البيئي عمليةً يؤدي فيها الاستبعاد التنافسي إلى اختلافات في استخدام الموارد. في بعض الحالات، ينتج عن التمايز البيئي انتقال مكاني، حيث تتجنب الأنواع المنافسة المباشرة باحتلال مناطق مختلفة. مع ذلك، قد يُسبب التمايز البيئي تغييرات أخرى، مثل تغير السلوكيات أو الأدوار البيئية، مما يُساعد الأنواع على تجنب المنافسة. إذا كان تجنب المنافسة ممكنًا، فقد تتخصص الأنواع في مناطق مختلفة من بيئتها، مما يُقلل من التداخل والتنافس على الموارد (واتس وهوليكامب، 2008). على سبيل المثال، تتشارك الضباع المرقطة (كروكوتا كروكوتا) والأسود (بانثيرا ليو) في أفريقيا موائل وفرائس متشابهة، لكنها تتبع استراتيجيات صيد مختلفة. تستخدم الضباع قدرتها على التحمل لمطاردة الفرائس لمسافات طويلة، بينما تعتمد الأسود على الكمائن. يُساعد هذا الاختلاف في استراتيجيات الصيد على تقليل المنافسة المباشرة على الغذاء (هايوارد وسلوتو، 2009).

مثال آخر على التمايز البيئي يأتي من الطيور، حيث تُغير الأنواع ذات المتطلبات البيئية المتشابهة سلوكها لتجنب المنافسة. ففي جزر غالاباغوس، لوحظ أن أنواع العصافير تُغير عاداتها الغذائية خلال بضعة أجيال، مُتكيفةً مع موارد غذائية جديدة لتقليل المنافسة. وقد سمح هذا التكيف لأنواع العصافير المختلفة بالتعايش رغم تداخل الموائل ومصادر الغذاء (كروك، 1972). وبالمثل، قد تُغير الضباع والأسود أدوارها في النظام البيئي من خلال التمايز المكاني والسلوكي، مما يُساعدها على تجنب الصراع المباشر وتقاسم الموارد (غرونيفالد وآخرون، 2009).

في بعض النظم البيئية، يتأثر تمايز المواقع البيئية بأنواع أخرى أو مفترسات. فعلى سبيل المثال، يمكن لمفترس رئيسي أن يُغير سلوك الأنواع المنافسة بشكل ملحوظ. إذ تستطيع الضباع، من خلال افتراس الأسود أو التهام جيفها، الحد من قدرة الأسود على السيطرة على منطقة معينة. وهذا يُتيح لمفترسات أخرى وكائنات متغذية على الجيف، كالفهود، الوصول إلى موارد قد تُحرم منها لولا ذلك (هايوارد وسلوتو، 2009). إضافةً إلى ذلك، في النظم البيئية البكتيرية، ثبت أن الطفيليات العاثية تُساهم في التعايش بين أنواع البكتيريا المتنافسة عن طريق الحد من هيمنة نوع واحد. يُساعد هذا النوع من التفاعل في الحفاظ على التنوع البيولوجي في المجتمعات الميكروبية، وهو ما قد يكون له آثار مهمة على كلٍ من البحوث الطبية والنظرية البيئية (جرونوالد وآخرون، 2009).

الانقراض المحلي

على الرغم من أن الانقراض المحلي لواحد أو أكثر من المنافسين أقل توثيقًا من الانفصال البيئي أو الإقصاء التنافسي، إلا أنه يحدث. في تجربة أجريت على العوالق الحيوانية في برك صخرية اصطناعية، كانت معدلات الانقراض المحلي أعلى بكثير في مناطق التنافس بين الأنواع. [ 9 ] في هذه الحالات، لا تقتصر الآثار السلبية على مستوى التجمعات السكانية فحسب، بل تمتد لتشمل ثراء الأنواع في المجتمعات.

التأثيرات على المجتمعات

نباتات لوسسترايف الأرجوانية المتأقلمة تنمو في منطقة كوبر مارش المحمية، بالقرب من كورنوال، أونتاريو

كما ذُكر سابقًا، يُؤثر التنافس بين الأنواع تأثيرًا كبيرًا على تكوين وبنية المجتمعات البيئية. ويُعدّ فصل الأنواع عن بعضها في بيئاتها الطبيعية، والانقراض المحلي، والإقصاء التنافسي، بعضًا من الآثار المحتملة. إضافةً إلى ذلك، يُمكن أن يكون التنافس بين الأنواع مصدرًا لسلسلة من التأثيرات المُتراكمة. ومن الأمثلة على ذلك إدخال نوع غازي إلى الولايات المتحدة، وهو نبات "لوسسترايف الأرجواني" . فعند إدخاله إلى مجتمعات الأراضي الرطبة، غالبًا ما يتفوق هذا النبات على الكثير من النباتات المحلية، ويُقلل من تنوع الأنواع، والغذاء، والمأوى للعديد من الأنواع الأخرى في المستويات الغذائية الأعلى. وبهذه الطريقة، يُمكن لنوع واحد أن يُؤثر على أعداد العديد من الأنواع الأخرى، فضلًا عن تأثيره من خلال تفاعلات أخرى لا حصر لها. ونظرًا لشبكة التفاعلات المُعقدة التي تُشكل كل نظام بيئي وموئل، فإن نتائج التنافس بين الأنواع تكون مُعقدة ومُرتبطة بالموقع.

نموذج لوتكا-فولتيرا التنافسي

تمّت صياغة تأثيرات التنافس بين الأنواع على التجمعات السكانية في نموذج رياضي يُسمى معادلات لوتكا-فولتيرا التنافسية ، والذي يُقدّم تنبؤًا نظريًا بالتفاعلات. يجمع هذا النموذج تأثيرات كل نوع على الآخر، ويتم حساب هذه التأثيرات بشكل منفصل لكل من التجمع السكاني الأول والثاني على التوالي.

دشمال1دت=ر1شمال1ك1-شمال1-αشمال2ك1{\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}{K_{1}-N_{1}-\alpha N_{2} \over K_{1}}}
دشمال2دت=ر2شمال2ك2-شمال2-βشمال1ك2{\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}{K_{2}-N_{2}-\beta N_{1} \over K_{2}}}

في هذه الصيغ، يُمثل N حجم الجماعة، وt الزمن، و K القدرة الاستيعابية ، وr معدل الزيادة الذاتية، و α و β معاملات التنافس النسبي. [ 10 ] تُظهر النتائج تأثير الأنواع الأخرى على النوع قيد الحساب. ويمكن تمثيل النتائج بيانيًا لإظهار الاتجاه العام وإمكانية التنبؤ بمستقبل النوع. إحدى مشكلات هذا النموذج هي ضرورة وضع افتراضات معينة لكي تنجح الحسابات، ومنها انعدام الهجرة وثبات القدرة الاستيعابية ومعاملات التنافس لكلا النوعين. ونظرًا لطبيعة علم البيئة المعقدة، نادرًا ما تتحقق هذه الافتراضات في الواقع، إلا أن النموذج يُوفر أساسًا لفهم أفضل لهذه المفاهيم المهمة.

الصيغة المكافئة لهذه النماذج [ 11 ] هي:

دشمال1دت=ر1شمال1(1-α11شمال1-α12شمال2){\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}\left(1-\alpha _{11}N_{1}-\alpha _{12}N_{2}\right)}
دشمال2دت=ر2شمال2(1-α21شمال1-α22شمال2){\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}\left(1-\alpha _{21}N_{1}-\alpha _{22}N_{2}\right)}

في هذه الصيغ،α11{\displaystyle \alpha _{11}}هو التأثير الذي يُحدثه فرد من النوع 1 على معدل نمو مجموعته السكانية. وبالمثل،α12{\displaystyle \alpha _{12}}يمثل هذا التأثير الذي يُحدثه فرد من النوع 2 على معدل نمو جماعة النوع 1. ويمكن تفسيره أيضًا على أنه تأثير النوع 2 على النوع 1. وبمقارنة هذه الصيغة بالصيغة السابقة، نلاحظ أنα11=1/ك1، α22=1/ك2{\displaystyle \alpha _{11}=1/K_{1},~\alpha _{22}=1/K_{2}}، وα12=α/ك1{\displaystyle \alpha _{12}=\alpha /K_{1}}.

يحدث التعايش بين المنافسين عندماα11>α21{\displaystyle \alpha _{11}>\alpha _{21}}وα22>α12{\displaystyle \alpha _{22}>\alpha _{12}}يمكننا ترجمة هذا على أنه يحدث التعايش عندما تكون القوة التنافسية لكل نوع على نفسه أكبر من قوتها التنافسية على منافسه.

توجد تمثيلات رياضية أخرى تُستخدم لنمذجة تنافس الأنواع، مثل استخدام الدوال غير متعددة الحدود. [ 12 ]

التنافس بين الأنواع في التطور الكلي

يُعدّ التنافس بين الأنواع عاملاً رئيسياً في التطور الكلي . [ 13 ] افترض داروين أن التنافس بين الأنواع يحدّ من عدد الأنواع على الأرض، كما صاغ ذلك في استعارة الأوتاد: "يمكن تشبيه الطبيعة بسطح مغطى بعشرة آلاف وتد حاد... تمثل أنواعاً مختلفة، متراصة بإحكام ومُدفعة بضربات متواصلة... أحياناً يُضرب وتد من نوع، وأحياناً من نوع آخر؛ فيدفع الوتد المغروس بعمق الأوتاد الأخرى إلى الخارج؛ وغالباً ما تنتقل الصدمة والارتجاج لمسافات بعيدة إلى أوتاد أخرى في اتجاهات متعددة." (من كتاب " الانتخاب الطبيعي " - "الكتاب الكبير" الذي استخلص منه داروين كتاب " أصل الأنواع "). [ 14 ] لا يزال الجدل قائماً اليوم حول ما إذا كان التنافس بين الأنواع يحدّ من التنوع البيولوجي العالمي، [ 15 ] لكن الدراسات التحليلية لسجل أحافير حقبة الحياة الظاهرة العالمية تتفق مع وجود قدرات استيعابية عالمية (وإن لم تكن ثابتة) للتنوع البيولوجي البحري. [ 16 ] [ 17 ] كما أن التنافس بين الأنواع هو أساس فرضية الملكة الحمراء لفان فالين ، وقد يكون هو السبب وراء الارتباط الإيجابي بين معدلات النشأة والانقراض الذي يُلاحظ في جميع التصنيفات الرئيسية تقريبًا. [ 13 ]

في الأمثلة السابقة، يتمثل دور التنافس بين الأنواع في التطور الكلي في كونه عاملًا مُحددًا للتنوع البيولوجي، ولكنه يُعزز أيضًا تمايز المتخصصة البيئية، وبالتالي التنوع والتطور النوعي. [ 18 ] [ 19 ] لذا، قد يتغير تأثير التنافس بين الأنواع خلال مراحل تراكم التنوع، من مرحلة أولية تسود فيها آليات التغذية الراجعة الإيجابية إلى مرحلة لاحقة حيث تُحدّ قيود التخصص البيئي من زيادة عدد الأنواع؛ ومن الأمثلة المحتملة على ذلك إعادة تنوع الحيوانات البحرية بعد انقراض العصر البرمي. [ 20 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ تيلمان، د. (1982). التنافس على الموارد وبنية المجتمع. برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون.
  2. ↑ شوينر، ت. و. (1983). "تجارب ميدانية حول التنافس بين الأنواع". عالم الطبيعة الأمريكي . 122 (2): 240-285 . Bibcode : 1983ANat..122..240S . doi : 10.1086/284133 . S2CID 85191738 . 
  3. ↑ بورزي، أمايل؛ كيم، جون يونغ؛ جانغ، ييكوون (7 سبتمبر 2016). "التنافس غير المتكافئ على مواقع التزاوج في نوعين متقاربين من ضفادع الأشجار" . التقارير العلمية . 6 32569. Bibcode : 2016NatSR...632569B . doi : 10.1038/srep32569 . PMC 5013533. PMID 27599461 .  
  4. ↑ تارخنيشفيلي ديفيد (2010). "قد يتفوق سحلية الصخور أحادية الجنس على أسلافها ثنائية الجنس في القوقاز" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 101 (2): 447-460 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01498.x .
  5. ↑ هولت آر دي، لوتون جيه إتش (1994). "العواقب البيئية للأعداء الطبيعيين المشتركين". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 25 : 495-520 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.25.1.495 .
  6. ↑ هولت، روبرت د. (1977). "الافتراس، والمنافسة الظاهرية، وبنية مجتمعات الفرائس". علم الأحياء السكاني النظري . 12 (2): 197-229 . Bibcode : 1977TPBio..12..197H . doi : 10.1016/0040-5809(77)90042-9 . PMID 929457 . 
  7. ↑ روستي، م.، غروه، ج.س.، بلين، س.أ.، هوس، م.، راسيس، ب.، وبولنيك، د.إ. وآخرون (2023). تباين الأنواع في ظل المنافسة والافتراس المشترك. رسائل علم البيئة، 26، 111-123. متاح على الرابط: https://doi.org/10.1111/ele.14138
  8. ↑ إيانيللي، ميمو؛ بولييزي، أندريا (1 يناير 2014). التنافس بين الأنواع . يونيتكست. دار نشر سبرينغر الدولية. ص 175-208 . doi : 10.1007/978-3-319-03026-5_7 . ISBN  978-3-319-03025-8.
  9. ↑ بنغتسون، ج. (1989). "المنافسة بين الأنواع تزيد من معدل الانقراض المحلي في نظام التجمعات السكانية المترابطة". مجلة نيتشر . 340 (6236): 713-715 . Bibcode : 1989Natur.340..713B . doi : 10.1038/340713a0 . S2CID 4347836 . 
  10. ↑ غوتيلي، نيوجيرسي 2008. مدخل إلى علم البيئة، الطبعة الرابعة. سيناور أسوشيتس، سندرلاند، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية.
  11. ↑ ستيفنز، إم إتش إتش (2009). مدخل إلى علم البيئة باستخدام لغة البرمجة آر. (تحرير آر. جنتلمان، وهورنيك ك.، وجي. بارميجياني). سبرينغر.
  12. ↑ راباجانتي جيه إف، تالاوي سي أو (أبريل 2015). "تبديل التوازن والخصائص الرياضية لشبكات التفاعل غير الخطية مع العداء المتزامن والتحفيز الذاتي". الفوضى، السوليتونات والكسور . 73 : 166-182 . Bibcode : 2015CSF....73..166R . doi : 10.1016/j.chaos.2015.01.018 .
  13. 1 2 هاوتمان، مايكل (2020). "ما هو التطور الكلي؟". علم الأحياء القديمة . 63 (1): 1-11 . Bibcode : 2020Palgy..63....1H . doi : 10.1111/pala.12465 . ISSN 0031-0239 . 
  14. ↑ غولد، ستيفن جاي (1985). "مفارقة المستوى الأول: أجندة لعلم الأحياء القديمة". علم الأحياء القديمة . 11 (1): 2-12 . Bibcode : 1985Pbio...11....2G . doi : 10.1017/s0094837300011350 . ISSN 0094-8373 . S2CID 125843295 .  
  15. ↑ بنتون، مايكل ج. (2001). "التنوع البيولوجي على اليابسة وفي البحر". المجلة الجيولوجية . 36 ( 3-4 ): 211-230 . Bibcode : 2001GeolJ..36..211B . doi : 10.1002/gj.877 . ISSN 0072-1050 . S2CID 140675489 .  
  16. ↑ سيبكوسكي، ج. جون (1984). "نموذج حركي للتنوع التصنيفي في حقبة الحياة الظاهرة. الجزء الثالث: عائلات ما بعد حقبة الحياة القديمة والانقراضات الجماعية" . علم الأحياء القديمة . 10 (2): 246-267 . Bibcode : 1984Pbio...10..246S . doi : 10.1017/S0094837300008186 . ISSN 0094-8373 . S2CID 85595559 .  
  17. ↑ ألروي، ج.؛ أبرهان، م.؛ بوتجر، د. ج.؛ فوت، م.؛ فورسيتش، ف. ت.؛ هاريس، ب. ج.؛ هيندي، أ. ج. و.؛ هولاند، س. م.؛ إيفاني، ل. س.؛ كيسلينغ، و.؛ كوسنيك، م. أ. (2008-07-04). "اتجاهات حقبة الحياة الظاهرة في التنوع العالمي لللافقاريات البحرية". مجلة ساينس . 321 (5885): 97-100 . Bibcode : 2008Sci...321...97A . doi : 10.1126 /science.1156963 . ISSN 0036-8075 . PMID 18599780. S2CID 35793274 .   
  18. ↑ إيمرسون، برنت سي؛ كولم، نيكلاس (2005). "تنوع الأنواع قد يدفع إلى نشوء أنواع جديدة" . مجلة نيتشر . 434 (7036): 1015-1017 . Bibcode : 2005Natur.434.1015E . doi : 10.1038/nature03450 . ISSN 0028-0836 . PMID 15846345. S2CID 3195603 .   
  19. ↑ كالكانيو، فنسنت؛ جارن، فيليب؛ لوريو، ميشيل؛ موكيه، نيكولا؛ دافيد، باتريس (9 يونيو 2017). "التنوع يحفز التنوع في المجتمعات البيئية" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 8 (1) 15810. رمز Bibcode : 2017NatCo...815810C . doi : 10.1038/ncomms15810 . ISSN 2041-1723 . PMC 5494188. PMID 28598423 .   
  20. ^ مايكل هوتمان. باغربور، برهان؛ بروس، مورغان. فريسك، أسا؛ هوفمان، ريتشارد. باود، ايمون. نوتزل، الكسندر. جودماند، نيكولاس؛ بوشر، هوغو (2015). برايارد ، أرنو (محرر). "المنافسة في حركة بطيئة: الحالة غير العادية للمجتمعات البحرية القاعية في أعقاب الانقراض الجماعي في نهاية العصر البرمي" . علم الحفريات . 58 (5): 871– 901. بيب كود : 2015بالجي..58..871هـ . دوى : 10.1111/بالا.12186 . S2CID 140688908 . 

للمزيد من القراءة

  • بيجون، م.، سي آر تاونسند وجيه إل هاربر. 2006. علم البيئة: من الأفراد إلى النظم البيئية . دار بلاكويل للنشر، مالدن، ماساتشوستس.
  • كونيل، جيه إتش (1961). "العوامل المؤثرة على توزيع البرنقيل Chthamalus stellatus". علم البيئة . 42 (4): 710-723 . doi : 10.2307/1933500 . JSTOR 1933500 . 
  • جيلر، بي إس 1984. بنية المجتمع والمكانة المتخصصة. تشابمان وهول، لندن.
  • هولكامب، ك. إي. 2006. التنافس بين الأنواع وسلوكيات مقاومة المفترسات. المؤسسة الوطنية للعلوم. https://www.nsf.gov/
  • إنبار م.، إيشيل أ.، وول د. (1995). "التنافس بين الأنواع بين الحشرات المتغذية على اللحاء بوساطة مصارف النباتات المضيفة المستحثة". علم البيئة . 76 (5): 1506-1515 . Bibcode : 1995Ecol...76.1506I . doi : 10.2307/1938152 . JSTOR 1938152. S2CID 54686728 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  • شوينر، ت. و. (1983). "تجارب ميدانية حول التنافس بين الأنواع". عالم الطبيعة الأمريكي . 122 (2): 240. رمز Bibcode : 1983ANat..122..240S . doi : 10.1086/284133 . S2CID 85191738 . 
  • سولومون، إي بي، بيرغ، إل آر، ومارتن، دي دبليو (2002). علم الأحياء، الطبعة السادسة . (تحرير: ن. روز). ستامفورد، كونيتيكت: تومسون ليرنينج
  • تانيغوتشي، يوشينوري؛ ناكانو، شيغيرو (2000). "التنافس المشروط: آثاره على التوزيع الارتفاعي لأسماك الجداول". علم البيئة . 81 (7): 2027-2039 . doi : 10.1890 / 0012-9658(2000)081 [ 2027:cscift ] 2.0.co ; 2. JSTOR 177290 . 
  • واينر، ج. 1994. منقار العصفور. مطبعة جامعة كامبريدج، نيويورك.