اللافقاريات البحرية

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 62 صور
الموسوعة الحرة

اللوحة رقم 96 لإرنست هيكل ، تُظهر بعض اللافقاريات البحرية. تتميز اللافقاريات البحرية بتنوع كبير في أشكال أجسامها ، والتي تُصنف حاليًا إلى أكثر من 30 شعبة .

اللافقاريات البحرية هي حيوانات لا فقارية تعيش في البيئات البحرية ، وتشكل معظم الكائنات الحية المرئية في المحيطات. وهو مصطلح شامل متعدد الأصول يضم جميع الحيوانات البحرية باستثناء الفقاريات البحرية ، بما في ذلك أعضاء شعبة الحبليات غير الفقارية مثل الرميح ، والأسيديات البحرية ، والسالبيات . وكما يوحي الاسم، تفتقر اللافقاريات البحرية إلى أي هيكل داخلي محوري متكلس ، أي العمود الفقري ، وقد طورت بعضها صدفة صلبة أو هيكلًا خارجيًا للحماية و/أو الحركة ، بينما يعتمد البعض الآخر على ضغط السوائل الداخلية لدعم أجسامها. تتميز اللافقاريات البحرية بتنوع كبير في أشكال أجسامها ، وقد تم تصنيفها إلى أكثر من 30 شعبة.

تطور

كانت اللافقاريات البحرية أقدم الحيوانات ، أي أن الفقاريات ظهرت لاحقًا. الحيوانات كائنات حقيقية النواة متعددة الخلايا ، [ ملاحظة 1 ] وتتميز عن النباتات والطحالب والفطريات بافتقارها إلى الجدران الخلوية . [ 1 ] اللافقاريات البحرية هي حيوانات تعيش في البيئة البحرية بمعزل عن الفقاريات من شعبة الحبليات ؛ وتفتقر اللافقاريات إلى العمود الفقري . وقد طوّر بعضها صدفة أو هيكلًا خارجيًا صلبًا .

يُعدّ جنس الديكينسونيا من أقدم الأحافير الحيوانية المقبولة على نطاق واسع [ 2 ]، وقد عاشت هذه الكائنات قبل حوالي 571 إلى 539 مليون سنة. [ 3 ] تتميز الديكينسونيا بشكلها البيضاوي المضلع المتناظر ثنائيًا. استمرت في النمو حتى غطتها الرواسب أو نفقت لأي سبب آخر، [ 4 ] وقضت معظم حياتها وجسمها مثبت بإحكام في الرواسب. [ 5 ] لا تزال صلاتها التصنيفية غير معروفة، لكن نمط نموها يتوافق مع كونها من ذوات التناظر الثنائي . [ 6 ]

إلى جانب ديكينسونيا ، تُعدّ اللاسعات (المجموعة التي تضم قناديل البحر وشقائق النعمان البحرية والهيدرا ) أقدم الأحافير الحيوانية المقبولة على نطاق واسع، والتي يُحتمل أن يعود تاريخها إلى حوالي 580 مليون سنة [ 7 ]. أما بيوتا إدياكارا ، التي ازدهرت خلال الأربعين مليون سنة الأخيرة قبل بداية العصر الكامبري [ 8 ]، فكانت أولى الحيوانات التي يزيد طولها عن بضعة سنتيمترات. ومثل ديكينسونيا ، كان العديد منها مسطحًا وله مظهر "مُبطّن"، وبدا غريبًا لدرجة أنه طُرح اقتراح لتصنيفها كمملكة منفصلة ، ​​هي فيندوبيونتا [ 9 ] . مع ذلك ، فُسّرت أنواع أخرى على أنها رخويات مبكرة ( كيمبيريلا [ 10 ] [ 11 ] )، وشوكيات جلد ( أركاروا [ 12 ] )، ومفصليات أرجل ( سبريجينا [ 13 ] ، بارفانكورينا [ 14 ] ). لا يزال الجدل قائمًا حول تصنيف هذه العينات، ويعود ذلك أساسًا إلى غياب السمات التشخيصية التي تُمكّن علماء التصنيف من تصنيف الكائنات الحية الأحدث، كالتشابه مع الكائنات الحية، في الإدياكاريين عمومًا. مع ذلك، يبدو من المؤكد أن كيمبيريلا كانت على الأقل حيوانًا ثنائي التناظر ثلاثي الطبقات الجرثومية، أي حيوانًا أكثر تعقيدًا بكثير من اللاسعات. [ 15 ]

تُشكّل الأحافير الصغيرة ذات الأصداف مجموعةً متنوعةً للغاية من الأحافير التي عُثر عليها بين أواخر العصر الإدياكاري والعصر الكامبري الأوسط . تُظهر أقدمها، كلاودينا ، دلائل على دفاع ناجح ضد الافتراس ، وقد تُشير إلى بداية سباق تسلح تطوري . من شبه المؤكد أن بعض الأصداف الصغيرة من العصر الكامبري المبكر كانت تنتمي إلى الرخويات، بينما تم تحديد مالكي بعض "الصفائح الدرعية"، هالكيريا وميكروديكتيون ، في نهاية المطاف عندما عُثر على عينات أكثر اكتمالًا في مواقع أحفورية كامبرية حافظت على حيوانات رخوة الجسم. [ 16 ]

في سبعينيات القرن العشرين، كان هناك جدل قائم حول ما إذا كان ظهور الشعب الحديثة "سريعًا" أم تدريجيًا، ولكنه كان مخفيًا بسبب ندرة أحافير حيوانات ما قبل الكمبري . [ 16 ] وقد زاد إعادة تحليل الأحافير من موقع بورغيس شيل الأحفوري من الاهتمام بهذه المسألة، حيث كشف عن حيوانات، مثل أوبابينيا ، التي لم تكن تنتمي إلى أي شعبة معروفة . في ذلك الوقت، فُسِّرت هذه الاكتشافات على أنها دليل على أن الشعب الحديثة قد تطورت بسرعة كبيرة خلال الانفجار الكمبري، وأن "عجائب بورغيس شيل الغريبة" أظهرت أن العصر الكمبري المبكر كان فترة تجريبية فريدة من نوعها في تطور الحيوانات. [ 17 ] أدت الاكتشافات اللاحقة لحيوانات مماثلة وتطوير مناهج نظرية جديدة إلى استنتاج مفاده أن العديد من "العجائب الغريبة" كانت "عمات" أو "أبناء عمومة" تطوريين لمجموعات حديثة [ 18 ] - على سبيل المثال، أن أوبابينيا كانت عضوًا في اللوبوبودات ، وهي مجموعة تضم أسلاف المفصليات، وأنها ربما كانت وثيقة الصلة بالدببة المائية الحديثة . [ 19 ] ومع ذلك، لا يزال هناك جدل كبير حول ما إذا كان الانفجار الكامبري انفجاريًا حقًا، وإذا كان الأمر كذلك، فكيف ولماذا حدث، ولماذا يبدو فريدًا في تاريخ الحيوانات. [ 20 ]

تصنيف

بريوزوا ، من كتاب إرنست هيجل Kunstformen der Natur ، 1904

تُصنَّف اللافقاريات إلى شعب مختلفة . ويمكن اعتبار الشعب، بشكل غير رسمي، طريقةً لتصنيف الكائنات الحية وفقًا لبنيتها الجسمية . [ 21 ] [ 22 ] : 33 وتشير البنية الجسمية إلى مخطط يصف شكل الكائن الحي أو بنيته ، مثل تناظره ، وتقسيماته ، وتوزيع أطرافه . نشأت فكرة البنية الجسمية مع الفقاريات ، التي صُنِّفت في شعبة واحدة. لكن البنية الجسمية للفقاريات ليست سوى واحدة من بين العديد، وتتكون اللافقاريات من العديد من الشعب أو البنى الجسمية. ويمكن النظر إلى تاريخ اكتشاف البنى الجسمية على أنه انتقال من نظرة عالمية تتمحور حول الفقاريات، إلى اعتبار الفقاريات بنية جسمية واحدة من بين العديد. ومن بين علماء الحيوان الرواد ، حدد لينيوس بنيتين جسميتين خارج نطاق الفقاريات؛ وحدد كوفييه ثلاث بنيات؛ وحدد هايكل أربع بنيات، بالإضافة إلى ثماني بنيات أخرى للطلائعيات، ليصبح المجموع اثنتي عشرة بنية. للمقارنة، ارتفع عدد الشعب التي يعترف بها علماء الحيوان المعاصرون إلى 35. [ 22 ]

تاريخيًا، كان يُعتقد أن بنية الجسم قد تطورت بسرعة خلال الانفجار الكامبري ، [ 23 ] لكن فهمًا أكثر دقة لتطور الحيوانات يشير إلى تطور تدريجي لبنية الجسم طوال حقبة الحياة القديمة المبكرة وما بعدها. [ 24 ] وبشكل عام، يمكن تعريف الشعبة بطريقتين: كما هو موضح أعلاه، كمجموعة من الكائنات الحية ذات درجة معينة من التشابه المورفولوجي أو النمائي ( التعريف الظاهري )، أو كمجموعة من الكائنات الحية ذات درجة معينة من القرابة التطورية ( التعريف الوراثي ). [ 24 ]

كما هو الحال على اليابسة وفي الجو، تُشكّل اللافقاريات غالبية الكائنات الحية المرئية بالعين المجردة، إذ تُشكّل الفقاريات شعيبةً من بين أكثر من 30 شعبة حيوانية معروفة، مما يجعل المصطلح عديم المعنى تقريبًا لأغراض التصنيف . تشمل الحياة البحرية اللافقارية المجموعات التالية، وبعضها يُصنّف كشعب:

اللوحة رقم 49 من كتاب إرنست هيكل " أشكال الفن في الطبيعة" ، 1904، تُظهر أنواعًا مختلفة من شقائق النعمان البحرية المصنفة ضمن شعبة اللاسعات (Cnidaria) .
"مجموعة متنوعة من الديدان البحرية": لوحة من كتاب Das Meer للمؤلف إم جيه شلايدن (1804-1881)

يبلغ إجمالي عدد المفصليات حوالي 1,113,000 نوعًا موصوفًا موجودًا، والرخويات حوالي 85,000 نوعًا، والفقاريات حوالي 52,000 نوعًا. [ 25 ]

الإسفنج البحري

لا تمتلك الإسفنجيات جهازًا عصبيًا أو هضميًا أو دوريًا

الإسفنجيات حيوانات تنتمي إلى شعبة المساميات ( Porifera ). وهي كائنات متعددة الخلايا، تتميز بأجسامها المليئة بالمسام والقنوات التي تسمح بتدفق الماء عبرها، وتتكون من مادة هلامية تُسمى الميزوهيل محصورة بين طبقتين رقيقتين من الخلايا . تمتلك الإسفنجيات خلايا غير متخصصة قادرة على التحول إلى أنواع أخرى ، وغالبًا ما تهاجر هذه الخلايا بين طبقات الخلايا الرئيسية والميزوهيل خلال عملية التحول. لا تمتلك الإسفنجيات أجهزة عصبية أو هضمية أو دورية . وبدلًا من ذلك، تعتمد معظمها على الحفاظ على تدفق مستمر للماء عبر أجسامها للحصول على الغذاء والأكسجين والتخلص من الفضلات.

تتشابه الإسفنجيات مع الحيوانات الأخرى في كونها متعددة الخلايا ، وغيرية التغذية ، وتفتقر إلى الجدران الخلوية ، وتنتج خلايا منوية . وعلى عكس الحيوانات الأخرى، تفتقر الإسفنجيات إلى الأنسجة والأعضاء الحقيقية ، ولا تتمتع بتناظر في الجسم . وقد تكيفت أشكال أجسامها لتحقيق أقصى كفاءة لتدفق الماء عبر التجويف المركزي، حيث يترسب فيه المغذيات، ثم يخرج عبر فتحة تُسمى الفوهة . تحتوي العديد من الإسفنجيات على هياكل داخلية من مادة الإسفنجين و/أو شوكيات من كربونات الكالسيوم أو ثاني أكسيد السيليكون . جميع الإسفنجيات حيوانات مائية ثابتة . ورغم وجود أنواع تعيش في المياه العذبة، فإن الغالبية العظمى منها بحرية (تعيش في المياه المالحة)، وتنتشر من مناطق المد والجزر إلى أعماق تتجاوز 8800 متر (5.5 ميل) .  

 بينما تتغذى معظم الأنواع المعروفة، والتي يتراوح عددها بين 5000 و10000 نوع، على البكتيريا وجزيئات الطعام الأخرى الموجودة في الماء، فإن بعضها يستضيف كائنات دقيقة تقوم بعملية التمثيل الضوئي كمتعايشات داخلية ، وغالبًا ما تنتج هذه العلاقات كميات من الغذاء والأكسجين تفوق ما تستهلكه. وقد تحولت بعض أنواع الإسفنج التي تعيش في بيئات فقيرة بالغذاء إلى حيوانات لاحمة تفترس بشكل رئيسي القشريات الصغيرة . [ 27 ]

إعادة بناء Otavia antiqua ، ربما أول حيوان منذ حوالي 760 مليون سنة [ 28 ]

أخطأ لينيوس في تصنيف الإسفنج ضمن النباتات في رتبة الطحالب . [ 29 ] ولزمن طويل بعد ذلك، صُنِّف الإسفنج ضمن مملكة فرعية منفصلة، ​​هي البارازوا (وتعني بجانب الحيوانات ). [ 30 ] أما الآن، فيُصنَّف الإسفنج ضمن شعبة شبه عرقية تطورت منها الحيوانات العليا. [ 31 ]

اللاسعات البحرية

تُعدّ اللاسعات أبسط الحيوانات، إذ تتنظم خلاياها في أنسجة. ومع ذلك، يحتوي شقائق النعمان النجمية على نفس الجينات التي تُكوّن رأس الفقاريات.

تتميز اللاسعات (كلمة يونانية تعني القراص ) بوجود خلايا لاسعة ، وهي خلايا متخصصة تستخدمها بشكل أساسي لاصطياد الفرائس. تشمل اللاسعات المرجان ، وشقائق النعمان البحرية ، وقناديل البحر ، والهيدراوات . وهي تشكل شعبة تضم أكثر من 10000 نوع من الحيوانات [ 32 ] التي تعيش حصريًا في البيئات المائية (البحرية في الغالب). تتكون أجسامها من مادة الميزوجليا ، وهي مادة هلامية غير حية، محصورة بين طبقتين من النسيج الطلائي ، تتكون كل منهما في الغالب من خلية واحدة . ولها شكلان أساسيان للجسم: القناديل السابحة والبوليبات الثابتة ، وكلاهما متناظر شعاعيًا، وله فم محاط بمجسات تحمل خلايا لاسعة. ولكل شكل فتحة واحدة وتجويف جسمي واحد يُستخدم للهضم والتنفس .

عُثر على أحافير اللاسعات في صخور تشكلت قبل حوالي 580  مليون سنة . وتُعدّ أحافير اللاسعات التي لا تُكوّن تراكيب معدنية نادرة. ويعتقد العلماء حاليًا أن اللاسعات، والمشطيات ، والحيوانات ثنائية التناظر أقرب صلةً بالإسفنج الكلسي من صلة هذه الأخيرة بالإسفنج الآخر ، وأن المرجانيات هي "الخالات" أو "الأخوات" التطورية لللاسعات الأخرى، والأقرب صلةً بالحيوانات ثنائية التناظر.

تُعدّ اللاسعات أبسط الحيوانات التي تتنظم خلاياها في أنسجة. [ 33 ] يُستخدم شقائق النعمان النجمية ككائن نموذجي في الأبحاث . [ 34 ] يسهل الاعتناء بها في المختبر، وقد طُوّر بروتوكول يسمح بإنتاج أعداد كبيرة من الأجنة يوميًا. [ 35 ] ثمة تشابه ملحوظ في حفظ تسلسل الجينات وتعقيده بين شقائق النعمان والفقاريات. [ 35 ] وعلى وجه الخصوص، فإن الجينات المسؤولة عن تكوين الرأس في الفقاريات موجودة أيضًا في شقائق النعمان. [ 36 ] [ 37 ]

الديدان البحرية

تُعدّ ديدان السهم من المكونات المفترسة للعوالق في جميع أنحاء العالم.

الديدان (كلمة إنجليزية قديمة تعني الثعبان ) لها عادةً أجسام أسطوانية طويلة تشبه الأنابيب، ولا تمتلك أطرافًا . تتفاوت أحجام الديدان البحرية من مجهرية إلى أكثر من متر واحد (3.3 قدم) في الطول لبعض ديدان البوليكيت البحرية ( الديدان الشعرية ) [ 42 ] ، وتصل إلى 58 مترًا (190 قدمًا) لدودة النيمرتين البحرية ( دودة الرباط ) [ 43 ] . تشغل بعض الديدان البحرية مجموعة صغيرة من البيئات الطفيلية ، حيث تعيش داخل أجسام حيوانات أخرى، بينما تعيش أنواع أخرى بحرية أكبر في البيئة البحرية أو عن طريق الحفر تحت الأرض.  

ترتبط مجموعات الديدان البحرية المختلفة ببعضها ارتباطًا بعيدًا، لذا فهي تنتمي إلى عدة شعب مختلفة ، مثل الديدان الحلقية (الديدان المقسمة)، والديدان السهمية ، والديدان نصف الحبلية ، والديدان حدوية الشكل. تمتلك العديد من هذه الديدان لوامس متخصصة تُستخدم لتبادل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون، وقد تُستخدم أيضًا للتكاثر. بعض الديدان البحرية هي ديدان أنبوبية ، مثل الدودة الأنبوبية العملاقة التي تعيش في المياه القريبة من البراكين تحت الماء ، ويمكنها تحمل درجات حرارة تصل إلى 90 درجة مئوية .

تشكل الديدان المسطحة شعبة أخرى من شعب الديدان، والتي تضم طائفة من الديدان الشريطية الطفيلية تُسمى السيستودا . ويمكن أن يصل طول الدودة الشريطية البحرية Polygonoporus giganticus ، الموجودة في أمعاء حيتان العنبر ، إلى أكثر من 30  مترًا (100  قدم). [ 44 ] [ 45 ]

تُشكل الديدان الأسطوانية شعبة أخرى من الديدان ذات أجهزة هضمية أنبوبية وفتحة في كلا الطرفين. [ 46 ] [ 47 ] تم وصف أكثر من 25000 نوع من الديدان الأسطوانية، [ 48 ] [ 49 ] منها أكثر من نصفها طفيلي. وتشير التقديرات إلى أن مليون نوع آخر لا يزال غير موصوف. [ 50 ] وهي منتشرة في البيئات البحرية والمياه العذبة والبرية، حيث تفوق أعدادها في كثير من الأحيان أعداد الحيوانات الأخرى، سواءً من حيث عدد الأفراد أو الأنواع. وتوجد في جميع أنحاء الغلاف الصخري للأرض ، من قمم الجبال إلى قاع الخنادق المحيطية . [ 51 ] وتمثل، من حيث العدد، 90% من جميع الحيوانات الموجودة في قاع المحيط . [ 52 ] إن هيمنتها العددية، التي غالباً ما تتجاوز مليون فرد لكل متر مربع وتشكل حوالي 80% من جميع الحيوانات الفردية على الأرض، وتنوع دورات حياتها، ووجودها في مستويات غذائية مختلفة، تشير إلى دور مهم في العديد من النظم البيئية. [ 53 ]

شوكيات الجلد

يرقات نجم البحر
تتميز يرقات نجم البحر بتناظر ثنائي ، بينما يتميز البالغون بتناظر خماسي.

شوكيات الجلد (كلمة يونانية تعني الجلد الشوكي ) هي شعبة تضم اللافقاريات البحرية فقط. يمكن تمييز الأفراد البالغة منها بتناظرها الشعاعي (عادةً خماسي النقاط)، وتشمل نجم البحر ، وقنافذ البحر ، ودولارات الرمل ، وخيار البحر ، بالإضافة إلى زنابق البحر . توجد شوكيات الجلد في جميع أعماق المحيط، من منطقة المد والجزر إلى منطقة الأعماق السحيقة . تضم هذه الشعبة حوالي 7000 نوع حي ، [ 54 ] مما يجعلها ثاني أكبر مجموعة من ثانويات الفم (شعبة فائقة)، بعد الحبليات (التي تشمل الفقاريات ، مثل الطيور والأسماك والثدييات والزواحف ) .

تتميز شوكيات الجلد عن غيرها من الحيوانات بتناظرها الثنائي في مرحلة اليرقة، ولكنها تتمتع بتناظر خماسي ( خماسي الأجزاء ، وهو نوع خاص من التناظر الشعاعي) في مرحلة البلوغ. [ 55 ]

تُعدّ شوكيات الجلد ذات أهمية بيولوجية وجيولوجية بالغة. فمن الناحية البيولوجية، قلّما نجد مجموعات أخرى بهذه الوفرة في صحراء البحار العميقة ، وكذلك في المحيطات الضحلة. تتميز معظم شوكيات الجلد بقدرتها على تجديد الأنسجة والأعضاء والأطراف، والتكاثر اللاجنسي ؛ وفي بعض الحالات، يمكنها التجدد الكامل من طرف واحد. أما من الناحية الجيولوجية، فتكمن قيمة شوكيات الجلد في هياكلها العظمية ، التي تُعدّ من المكونات الرئيسية للعديد من التكوينات الجيرية ، ويمكنها تقديم أدلة قيّمة حول البيئة الجيولوجية. وقد كانت أكثر الأنواع استخدامًا في أبحاث التجديد خلال القرنين التاسع عشر والعشرين. علاوة على ذلك، يعتقد بعض العلماء أن انتشار شوكيات الجلد كان مسؤولاً عن الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى .

وبصرف النظر عن أركاروا الذي يصعب تصنيفه ( حيوان ما قبل الكمبري ذو تناظر شعاعي خماسي يشبه شوكيات الجلد)، فقد ظهرت الأعضاء المحددة الأولى للشعبة قرب بداية العصر الكمبري .

الرخويات البحرية

إعادة بناء الأمونيت ، وهو نوع من رأسيات الأرجل المبكرة الناجحة للغاية والتي ظهرت لأول مرة في العصر الديفوني (منذ حوالي 400 مليون سنة ). انقرضت هذه الكائنات خلال نفس حدث الانقراض الذي قضى على الديناصورات البرية (منذ حوالي 66 مليون سنة).

تُشكّل الرخويات (كلمة لاتينية تعني " الرخويات الناعمة" ) شعبةً تضم حوالي 85,000 نوع معروف ومعروف . [ 57 ] وهي، من حيث عدد الأنواع، أكبر شعبة بحرية ، إذ تُشكّل حوالي 23% من جميع الكائنات البحرية المُصنّفة . [ 58 ] تتميز الرخويات بتنوع أشكالها أكثر من شعب اللافقاريات الأخرى. فهي شديدة التنوع، ليس فقط في الحجم والبنية التشريحية ، بل أيضاً في السلوك والموئل. لا تزال غالبية الأنواع تعيش في المحيطات، من الشواطئ إلى أعماق البحار ، لكن بعضها يُشكّل جزءاً هاماً من حيوانات المياه العذبة والنظم البيئية الأرضية .

تنقسم شعبة الرخويات إلى تسع أو عشر طوائف تصنيفية ، اثنتان منها منقرضتان . تشمل هذه الطوائف بطنيات الأقدام ، وذوات الصدفتين ، ورأسيات الأرجل ، بالإضافة إلى طوائف أخرى أقل شهرة ولكنها مميزة. تُعرف بطنيات الأقدام ذات الأصداف الواقية باسم القواقع ( قواقع البحر )، بينما تُعرف بطنيات الأقدام التي لا تمتلك أصدافًا واقية باسم البزاقات ( بزاقات البحر ). تُعد بطنيات الأقدام أكثر الرخويات عددًا من حيث الأنواع المصنفة، إذ تُمثل 80% من المجموع الكلي. [ 25 ] تشمل ذوات الصدفتين المحار ، وبلح البحر ، والكوكيل ، وبلح البحر ، والأسقلوب ، والعديد من العائلات الأخرى . يوجد حوالي 8000 نوع من ذوات الصدفتين البحرية (بما في ذلك أنواع المياه قليلة الملوحة وأنواع مصبات الأنهار )، وحوالي 1200 نوع من المياه العذبة. تشمل رأسيات الأرجل الأخطبوط ، والحبار ، والسبيدج . توجد هذه الكائنات في جميع المحيطات، وتُعدّ من أكثر اللافقاريات تطورًا من الناحية العصبية . [ 59 ] تمّ تحديد حوالي 800 نوع حيّ من رأسيات الأرجل البحرية، [ 60 ] ووُصفت نحو 11000 نوع منقرض. [ 61 ] لا توجد رأسيات أرجل تعيش في المياه العذبة فقط. [ 62 ]

الرخويات السلفية المعممة أو الافتراضية

تتميز الرخويات بأشكالها المتنوعة لدرجة أن العديد من الكتب الدراسية تعتمد في وصفها لتشريحها على نموذج عام أو افتراضي للرخويات السلفية . هذا النموذج العام غير مقسم ومتناظر ثنائيًا ، ويتكون سطحه السفلي من قدم عضلية واحدة . [ 67 ] [ 68 ] : 484-628 إضافةً إلى ذلك، يتميز بثلاث سمات رئيسية أخرى. أولًا، يمتلك غطاءً عضليًا يُسمى العباءة، يُغطي أحشاءه ويحتوي على تجويف كبير يُستخدم للتنفس والإخراج . ويُغطي السطح العلوي صدفة تُفرزها العباءة. [ 68 ] ثانيًا (باستثناء ذوات الصدفتين)، يمتلك لسانًا خشنًا يُسمى المِبْرَد، يُستخدم للتغذية. ثالثًا، يمتلك جهازًا عصبيًا ، بما في ذلك جهاز هضمي معقد يستخدم شعيرات مجهرية عضلية تُسمى الأهداب لإفراز المخاط . يمتلك النموذج العام حبلين عصبيين مزدوجين (ثلاثة في ذوات الصدفتين). يحيط الدماغ ، في الأنواع التي تمتلكه، بالمريء . تمتلك معظم الرخويات عيونًا ، وجميعها مزودة بمستشعرات ترصد المواد الكيميائية والاهتزازات واللمس. يعتمد أبسط أنواع الجهاز التناسلي للرخويات على الإخصاب الخارجي ، ولكن توجد اختلافات أكثر تعقيدًا. جميعها تضع بيضًا ، قد تفقس منه يرقات تروكوفور ، أو يرقات فيليجر الأكثر تعقيدًا ، أو رخويات بالغة مصغرة. يشبه هذا الوصف إلى حد كبير أحاديات الصفيحة الحديثة ، ويشير البعض إلى أنه قد يشبه الرخويات البدائية جدًا. [ 67 ] : 284-291 [ 67 ] : 298-300 [ 69 ] [ 70 ]

توجد أدلة قوية على ظهور الرخويات البحرية، من بطنيات الأقدام ورأسيات الأرجل وذوات الصدفتين، في العصر الكامبري قبل 538.8  إلى  486.85 مليون سنة . ومع ذلك، لا يزال التاريخ التطوري لنشأة الرخويات من أسلافها من شعبة اللوفوتروكوزوا، وتنوعها إلى الأشكال الحية والمتحجرة المعروفة، موضع نقاش حاد بين العلماء.

المفصليات البحرية

_______________________
_______________________
_______________________
التجزئة والتقسيمات في المفصليات [ 67 ] : 518-522

المفصليات (كلمة يونانية تعني " الأقدام المفصلية ") لها هيكل خارجي ، وجسم مقسم إلى حلقات ، وأطراف مفصلية (أطراف مزدوجة). وهي تشكل شعبة تضم الحشرات ، والعنكبيات ، ومتعددات الأرجل ، والقشريات . تتميز المفصليات بأطرافها المفصلية وجلدها الخارجي المصنوع من الكيتين ، والذي غالبًا ما يكون مُتَمَعْدِنًا بكربونات الكالسيوم . يتكون جسم المفصليات من حلقات ، لكل منها زوج من الأطراف . يُعيق الجلد الخارجي الصلب النمو، لذا تُبدِّله المفصليات دوريًا عن طريق الانسلاخ . وقد مكّنها تنوعها من أن تصبح أكثر الكائنات تنوعًا في جميع المجموعات البيئية في معظم البيئات.

تتفاوت أحجام المفصليات البحرية من القشريات المجهرية مثل ستيغوتانتولوس إلى سرطان البحر العنكبوتي الياباني . يُعد التجويف الداخلي الرئيسي للمفصليات هو التجويف الدموي ، الذي يضم أعضاءها الداخلية ، والذي يدور من خلاله سائلها الدموي (المشابه للدم )؛ ولديها أجهزة دورية مفتوحة . وكما هو الحال في أجسامها الخارجية، تتكون الأعضاء الداخلية للمفصليات عمومًا من قطع متكررة. يتميز جهازها العصبي بتصميم يشبه السلم، حيث تمتد حبال عصبية بطنية مزدوجة عبر جميع القطع، مكونةً عقدًا عصبية مزدوجة في كل قطعة. تتكون رؤوسها من اندماج أعداد متفاوتة من القطع، بينما تتكون أدمغتها من اندماج العقد العصبية لهذه القطع، وتحيط بالمريء. تختلف أجهزة التنفس والإخراج لدى المفصليات ، اعتمادًا على بيئتها وعلى الشعبة الفرعية التي تنتمي إليها.

تعتمد رؤية المفصليات على تركيبات متنوعة من العيون المركبة والعيون البسيطة ذات الحفر الصبغية : ففي معظم الأنواع، لا تستطيع العيون البسيطة سوى تحديد اتجاه الضوء، بينما تُعدّ العيون المركبة المصدر الرئيسي للمعلومات. أما العيون الرئيسية للعناكب فهي العيون البسيطة القادرة على تكوين صور، وفي حالات نادرة، يمكنها الدوران لتتبع الفريسة. كما تمتلك المفصليات مجموعة واسعة من المستشعرات الكيميائية والميكانيكية، والتي تعتمد في الغالب على تعديلات في العديد من الشعيرات التي تبرز من خلال جلدها. وتتنوع طرق تكاثر المفصليات ونموها؛ فجميع الأنواع البرية تستخدم الإخصاب الداخلي ، ولكن غالبًا ما يكون ذلك عن طريق نقل الحيوانات المنوية بشكل غير مباشر عبر أحد الزوائد أو الأرض، بدلاً من الحقن المباشر. أما الأنواع البحرية فتضع جميعها بيضًا وتستخدم إما الإخصاب الداخلي أو الخارجي . وتختلف صغار المفصليات من بالغات مصغرة إلى يرقات تفتقر إلى الأطراف المفصلية، وتخضع في النهاية لتحول كامل لتكوين الشكل البالغ.

يعود الأصل التطوري للمفصليات إلى العصر الكامبري . وتُعتبر هذه المجموعة عمومًا أحادية النمط ، وتؤيد العديد من التحليلات وضع المفصليات مع السيكلونيوراليان (أو فروعها المكونة) في شعبة الإكديسوزوا . ومع ذلك، فإن العلاقات الأساسية للحيوانات متعددة الخلايا لم تُحسم بعد بشكل كامل. وبالمثل، لا تزال العلاقات بين مجموعات المفصليات المختلفة موضع نقاش مستمر.

شعب أخرى

المعادن من مياه البحر

تستخدم العديد من اللافقاريات البحرية معادن موجودة في البحر بكميات ضئيلة للغاية، لدرجة أنها كانت غير قابلة للكشف حتى ظهور التحليل الطيفي . تُركّز بعض الكيسيات الفاناديوم لاستخدامه في خلايا دمها، ليصل تركيزه إلى عشرة ملايين ضعف تركيزه في مياه البحر المحيطة. وبالمثل، تُركّز أنواع أخرى من الكيسيات النيوبيوم والتنتالوم . [ 67 ] : 947. يستخدم جراد البحر النحاس في صبغة الهيموسيانين التنفسية ، على الرغم من ضآلة نسبة هذا المعدن في مياه البحر. [ 67 ] : 638. مع أن هذه العناصر موجودة بكميات هائلة في المحيط، إلا أن استخراجها من قِبل الإنسان غير مُجدٍ اقتصاديًا. [ 76 ]

نموذج زجاجي

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ كان يُعتقد أن الميكسوزوا استثناء، ولكن يُعتقد الآن أنها أعضاء مُعدّلة بشكل كبير من شعبة اللاسعات . خيمينيز-غوري، إيفا؛ فيليب، هيرفيه؛ أوكامورا، بيث؛ هولاند، بيتر دبليو إتش (6 يوليو 2007). " بودينبروكيا دودة من شعبة اللاسعات". مجلة ساينس . 317 (5834): 116-118 . Bibcode : 2007Sci...317..116J . doi : 10.1126/science.1142024 . ISSN 0036-8075 . PMID 17615357. S2CID 5170702 .   

مراجع

  1. ↑ ديفيدسون، مايكل و. (26 مايو 2005). "بنية الخلية الحيوانية" . التعبيرات الجزيئية . تالاهاسي، فلوريدا: جامعة ولاية فلوريدا . تم الاسترجاع في 3 سبتمبر 2008 .
  2. ↑ فوغل، غريتشن (20 سبتمبر 2018). "هذه الأحفورة هي واحدة من أقدم الحيوانات في العالم، وفقًا لجزيئات الدهون المحفوظة لمدة نصف مليار عام" . مجلة ساينس . الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم . تاريخ الاطلاع: 21 سبتمبر 2018 .
  3. ↑ بوبروفسكي، إيليا (2018). "الستيرويدات القديمة تثبت أن أحفورة ديكينسونيا الإدياكارية من أقدم الحيوانات" . مجلة ساينس . 361 (6408): 1246-1249 . Bibcode : 2018Sci...361.1246B . doi : 10.1126/science.aat7228 . hdl : 1885/230014 . PMID 30237355 . 
  4. ↑ ريتالاك، جي جي (2007). "نمو وتحلل وتراكم دفن ديكينسونيا، أحفورة إدياكارية مميزة" (ملف PDF) . ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 31 (3): 215-240 . Bibcode : 2007Alch...31..215R . doi : 10.1080/03115510701484705 . S2CID 17181699 . 
  5. ↑ سبيرلينغ، إريك؛ فينثر، جاكوب؛ بيزاني، دافيد؛ بيترسون، كيفن (2008). "تقارب البلاكووزوا مع ديكينسونيا وتطور أنماط تغذية الحيوانات متعددة الخلايا في أواخر العصر ما قبل الكمبري" (ملف PDF) . في: كوساك، م.؛ أوين، أ.؛ كلارك، ن. (محررون). برنامج مع ملخصات . الاجتماع السنوي للجمعية الأحفورية . المجلد 52. غلاسكو، المملكة المتحدة. ص 81.  
  6. ↑ غولد، د.أ.؛ رونغار، ب.؛ غيلينغ، ج.غ.؛ جاكوبس، د.ك. (2015). "إعادة بناء الحالة السلفية للتطور الفردي تدعم تقاربًا ثنائي التناظر مع ديكنسونيا". التطور والنمو . 17 (6): 315-397 . Bibcode : 2015EvDev..17..315G . doi : 10.1111/ede.12168 . PMID 26492825. S2CID 26099557 .  
  7. ↑ جون-يوان تشين؛ أوليڤيري، باولا؛ فينغ غاو؛ وآخرون . (1 أغسطس 2002). "حياة الحيوانات في العصر ما قبل الكمبري: أشكال محتملة من اللاسعات في مراحل النمو والبلوغ من جنوب غرب الصين" (ملف PDF) . علم الأحياء النمائي . 248 (1): 182-196 . doi : 10.1006/dbio.2002.0714 . ISSN 0012-1606 . PMID 12142030. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 26 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 4 فبراير 2015 .   
  8. ^ جرازدانكين ، ديما (يونيو 2004). “أنماط التوزيع في الكائنات الحية في Ediacaran: السحنات مقابل الجغرافيا الحيوية والتطور”. علم الأحياء القديمة . 30 (2): 203– 221. بيب كود : 2004Pbio...30..203G . دوى : 10.1666/0094-8373(2004)030 < 0203:PODITE > 2.0.CO ؛ 2 . ISSN 0094-8373 . S2CID 129376371 .  
  9. ↑ سيلشر، أدولف (أغسطس 1992). "فيندوبيونتا وبساموكوراليا: بنى مفقودة لتطور ما قبل الكمبري" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 149 (4): 607-613 . Bibcode : 1992JGSoc.149..607S . doi : 10.1144/gsjgs.149.4.0607 . ISSN 0016-7649 . S2CID 128681462. تاريخ الاسترجاع: 4 فبراير 2015 .  
  10. ↑ مارتن، مارك دبليو؛ غرازدانكين، ديمتري في؛ بورينغ، صموئيل أ؛ وآخرون (5 مايو 2000). "عمر الأحافير الثنائية التناظرية وآثارها في العصر النيوبروتيروزوي، البحر الأبيض، روسيا: دلالات على تطور الحيوانات متعددة الخلايا". مجلة ساينس . 288 (5467): 841-845 . Bibcode : 2000Sci...288..841M . doi : 10.1126 / science.288.5467.841 . ISSN 0036-8075 . PMID 10797002. S2CID 1019572 .    
  11. ↑ فيدونكين، ميخائيل أ.؛ واغونر، بنجامين م. (28 أغسطس 1997). "أحفورة كيمبيريلا من أواخر ما قبل الكمبري كائن ثنائي التناظر يشبه الرخويات" . مجلة نيتشر . 388 (6645): 868-871 . Bibcode : 1997Natur.388..868F . doi : 10.1038/42242 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4395089 .  
  12. ↑ موي، ريتش؛ ديفيد، برونو (ديسمبر 1998). "التطور داخل شعبة غريبة: أوجه التشابه بين شوكيات الجلد الأولى" (ملف PDF) . عالم الحيوان الأمريكي . 38 (6): 965-974 . doi : 10.1093/icb/38.6.965 . ISSN 1540-7063 . تاريخ الاسترجاع: 5 فبراير 2015 . 
  13. ^ ماكمينامين ، مارك AS (سبتمبر 2003).سبريجينا هي إكديسوزوا ثلاثية الفصوص . جيوساينس هورايزونز، سياتل 2003. ملخصات مع برامج. المجلد  35. بولدر، كولورادو: الجمعية الجيولوجية الأمريكية. ص  105. OCLC 249088612. مؤرشف من الأصل في 12 أبريل 2016. تم الاسترجاع في 24 نوفمبر 2007 . الورقة رقم 40-2 المقدمة في الاجتماع السنوي لجمعية الجيولوجيا الأمريكية في سياتل لعام 2003 (2-5 نوفمبر 2003) في 2 نوفمبر 2003، في مركز مؤتمرات ولاية واشنطن .
  14. ↑ جيه-باي لين؛ غون، صموئيل م. الثالث؛ جيلينغ، جيمس ج.؛ وآخرون (2006). " مفصليات شبيهة بـ Parvancorina من العصر الكامبري في جنوب الصين". علم الأحياء التاريخي: مجلة دولية لعلم الأحياء القديمة . 18 (1): 33-45 . Bibcode : 2006HBio...18...33L . doi : 10.1080/08912960500508689 . ISSN 1029-2381 . S2CID 85821717 .   
  15. ↑ باترفيلد، نيكولاس ج. (ديسمبر 2006). "صيد بعض 'الديدان' من المجموعة الجذعية: أحافير اللوفوتروكوزوا في تكوين بورغيس شيل". مقالات بيولوجية . 28 (12): 1161-1166 . doi : 10.1002/bies.20507 . ISSN 0265-9247 . PMID 17120226. S2CID 29130876 .   
  16. 1 2 بنغتسون، ستيفان (2004). "الحفريات الهيكلية المبكرة". في: ليبس، جيري هـ .؛ واغونر، بنجامين م. (محرران). الثورات البيولوجية في العصرين النيوبروتيروزوي والكامبري: عُرضت كدورة قصيرة للجمعية الأحفورية في الاجتماع السنوي للجمعية الجيولوجية الأمريكية، دنفر، كولورادو، 6 نوفمبر 2004. أوراق الجمعية الأحفورية. المجلد 10. نيو هيفن، كونيتيكت: خدمة الطباعة والتصوير بجامعة ييل؛ الجمعية الأحفورية . الصفحات 67-78 . OCLC 57481790 .   
  17. 1 2 غولد، ستيفن جاي (1990) الحياة الرائعة: تكوين بورغيس شيل وطبيعة التاريخ ، دبليو دبليو نورتون. ISBN 9780393307009.
  18. ↑ بود، غراهام إي. (فبراير 2003). "السجل الأحفوري للعصر الكامبري وأصل الشعب" (ملف PDF) . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 43 (1): 157-165 . doi : 10.1093/icb/43.1.157 . ISSN 1557-7023 . PMID 21680420. تاريخ الاسترجاع: 6 فبراير 2015 .  
  19. ↑ بود، غراهام إي. (مارس 1996). "مورفولوجيا أوبابينيا ريجاليس وإعادة بناء المجموعة الجذعية للمفصليات". ليثايا . 29 (1): 1-14 . Bibcode : 1996Letha..29....1B . doi : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x . ISSN 0024-1164 . 
  20. ↑ مارشال، تشارلز ر. (مايو 2006). "تفسير 'الانفجار' الكامبري للحيوانات". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 34 : 355-384 . Bibcode : 2006AREPS..34..355M . doi : 10.1146/annurev.earth.33.031504.103001 . ISSN 1545-4495 . S2CID 85623607 .  
  21. ↑ فالنتاين، جيمس و. (2004). في أصل الشعب . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 7. ISBN  978-0-226-84548-7كانت تصنيفات الكائنات الحية في أنظمة هرمية مستخدمة بحلول القرنين السابع عشر والثامن عشر . عادةً ما كانت الكائنات الحية تُصنف وفقًا لتشابهاتها المورفولوجية كما لاحظها هؤلاء الباحثون الأوائل، ثم تُصنف تلك المجموعات وفقًا لتشابهاتها، وهكذا، لتشكيل تسلسل هرمي.
  22. 1 2 فالنتاين، جيمس دبليو (18 يونيو 2004). في أصل الشعب . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-84548-7.
  23. ↑ إروين، دوغلاس؛ فالنتاين، جيمس؛ جابلونسكي، ديفيد (1997). "الاكتشافات الأحفورية الحديثة والرؤى الجديدة حول تطور الحيوانات تُقدّم منظورًا جديدًا حول لغز انفجار الحيوانات خلال العصر الكامبري المبكر" . مجلة ساينتست الأمريكية ( مارس - أبريل). مؤرشف من الأصل في 17 سبتمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 5 سبتمبر 2016 .
  24. 1 2 Budd, GE; Jensen, S. (مايو 2000). "إعادة تقييم نقدية للسجل الأحفوري لشعب ثنائيات التناظر" . المراجعات البيولوجية . 75 (2): 253-295 . Bibcode : 2000BioRv..75..253B . doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . PMID 10881389. S2CID 39772232 .  
  25. 1 2 بوندر، دبليو إف؛ ليندبرغ، دي آر، محرران. (2008). علم الوراثة وتطور الرخويات . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 481. ISBN  978-0-520-25092-5.{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )
  26. ↑ الإسفنجيات (اسم). قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أغسطس 2016.
  27. ↑ فاسيليه ج، دوبورت إي (2004). "صيد الفرائس وهضمها في الإسفنج اللاحم أسبستوبلوما هيبوجيا (الإسفنجيات: الإسفنجيات العادية)". علم التشكل الحيواني . 123 (4): 179-190 . doi : 10.1007/s00435-004-0100-0 . S2CID 24484610 . 
  28. ↑ سي كيه "بوب" براين؛ أنتوني آر. براف؛ كارل-هاينز هوفمان؛ أنتوني إي. فاليك؛ أندريه بوثا؛ دونالد إيه. هيرد؛ كريج ستوروك؛ إيان يونغ؛ دانيال جيه. كوندون؛ ستيوارت جي. أليسون (2012). "أول الحيوانات: أحافير إسفنجية عمرها حوالي 760 مليون سنة من ناميبيا" . المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 108 (1/2). Bibcode : 2012SAJSc.1082.658B . doi : 10.4102/sajs.v108i1/2.658 . hdl : 2263/18222 .
  29. ↑ "Spongia Linnaeus, 1759" . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يوليو 2012 .
  30. ↑ رولاند، إس إم وستيفنز، تي. (2001). "أركيوسياثا: تاريخ التفسير التطوري". مجلة علم الأحياء القديمة . 75 (6): 1065-1078 . doi : 10.1666 / 0022-3360(2001)075 < 1065 :AAHOPI > 2.0.CO ; 2. JSTOR 1307076. S2CID 86211946 .  
  31. ↑ سبيرلينغ، إي. أ.؛ بيزاني، د.؛ بيترسون، ك. ج. (1 يناير 2007). "تعدد أصول الإسفنجيات وآثاره على علم الأحياء القديمة في حقبة ما قبل الكمبري" (ملف PDF) . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 286 (1): 355-368 . رمز Bibcode : 2007GSLSP.286..355S . doi : 10.1144/SP286.25 . S2CID 34175521. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 9 مايو 2009. تم الاطلاع عليه في 22 أغسطس 2012 . 
  32. ↑ تشانغ، ز. كيو. (2011). "التنوع البيولوجي للحيوانات: مقدمة للتصنيف عالي المستوى والثراء التصنيفي" (ملف PDF) . زوتاكسا . 3148 : 7-12 . Bibcode : 2011Zoot.31488.1.3Z . doi : 10.11646/zootaxa.3148.1.3 .
  33. ↑ " Nematostella vectensis v1.0" . بوابة الجينوم . جامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يناير 2014 .
  34. ↑ " نيماتوستيلا " . Nematostella.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يناير 2014 .
  35. 1 2 جينيكوفيتش، ج. ويو. تيكناو (2009). "شقائق النعمان البحرية النجمية نيماتوستيلا فيكتنسيس : كائن نموذجي من شعبة المرجانيات لدراسات علم الجينوم المقارن وعلم الأحياء التطوري الوظيفي". بروتوكولات كولد سبرينغ هاربور . 2009 (9) pdb.emo129. doi : 10.1101/pdb.emo129 . PMID 20147257 . 
  36. ↑ «من أين أتى رأسنا؟ شقائق نعمان بحرية بلا دماغ تلقي ضوءًا جديدًا على الأصل التطوري للرأس» . ساينس ديلي . ١٢ فبراير ٢٠١٣. تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٨ يناير ٢٠١٤ .
  37. ↑ سينيغاليا، سي.؛ وآخرون (2013). "جين تحديد نمط رأس ثنائي التناظر six3/6 يتحكم في نمو النطاق المقابل للفم في اللاسعات" . مجلة PLOS Biology . 11 (2) e1001488. doi : 10.1371/journal.pbio.1001488 . PMC 3586664. PMID 23483856 .   
  38. ↑ كارلسكينت، جورج؛ تيرنر، ريتشارد ل.؛ سمول، جيمس و. (2013). مقدمة في علم الأحياء البحرية ( الطبعة الرابعة). بيلمونت، كاليفورنيا: بروكس/كول، سينجج ليرنينج. ص 445. ISBN   978-1-133-36446-7.
  39. ↑ مايكل لو بيج (مارس 2019). "حيوان بفتحة شرج تظهر وتختفي قد يكشف كيف تطورت فتحة شرجنا" . مجلة نيو ساينتست.
  40. ^ بافيستريلو، جورجيو. كريستيان سومر؛ ميشيل سارا (1992). “التحويل ثنائي الاتجاه في Turritopsis nutricula (Hydrozoa)”. ساينتيا مارينا . 56 ( 2 – 3 ) : 137 – 140 .
  41. ↑ بيرينو، ستيفانو؛ ف. بويرو؛ ب. إيشباخ؛ ف. شميد (1996). "عكس دورة الحياة: تحول قناديل البحر إلى بوليبات وتحول الخلايا في Turritopsis nutricula (اللاسعات، الهيدرويات)". النشرة البيولوجية . 190 (3): 302-312 . Bibcode : 1996BiolB.190..302P . doi : 10.2307 /1543022 . JSTOR 1543022. PMID 29227703. S2CID 3956265 .   
  42. ↑ "كورنوال - الطبيعة - دودة النجوم" . بي بي سي.
  43. ↑ مارك كارواردين (1995) كتاب غينيس للأرقام القياسية الحيوانية . دار نشر غينيس. ص 232.
  44. ↑ "الطفيليات المستمرة" . مجلة تايم . 8 أبريل 1957. مؤرشف من الأصل في 27 يونيو 2008.
  45. ↑ هارغيس، ويليام ج. (1985). "علم الطفيليات وعلم الأمراض للكائنات البحرية في محيط العالم". تقرير فني صادر عن الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي .
  46. ↑ "تصنيف الطفيليات الحيوانية" . مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه في 5 سبتمبر 2016 .
  47. ↑ غارسيا، لين. "تصنيف الطفيليات البشرية، والنواقل، والكائنات الحية المشابهة" (ملف PDF) . المركز الطبي بجامعة كاليفورنيا في لوس أنجلوس، كاليفورنيا.
  48. ↑ هودا، م (2011). "شعبة الديدان الأسطوانية كوب، 1932. في: تشانغ، ز.-ك. (محرر) التنوع البيولوجي الحيواني: مخطط للتصنيف عالي المستوى ومسح للثراء التصنيفي". زوتاكسا . 3148 : 63-95 . doi : 10.11646/zootaxa.3148.1.11 .
  49. ↑ تشانغ، ز. (2013). "التنوع البيولوجي الحيواني: تحديث للتصنيف والتنوع في عام 2013. في: تشانغ، ز.-ك. (محرر) التنوع البيولوجي الحيواني: مخطط للتصنيف عالي المستوى ومسح للثراء التصنيفي (إضافات 2013)" . زوتاكسا . 3703 (1): 5-11 . doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.3 . S2CID 85252974 . 
  50. ↑ لامبشيد بي جيه دي (1993). "التطورات الحديثة في أبحاث التنوع البيولوجي القاعي البحري". أوشينيس . 19 (6): 5-24 .
  51. ^ بورغوني جي، غارسيا مويانو أ، ليثاور د، بيرت دبليو، بيستر أ، فان هيردن إي، مولر سي، إيراسموس إم، أونستوت تي سي (يونيو 2011). "النيماتودا من باطن الأرض العميق في جنوب أفريقيا" . طبيعة . 474 (7349): 79– 82. بيب كود : 2011Natur.474...79B . دوى : 10.1038 / طبيعة 09974 . اتش دي ال : 1854/LU-1269676 . بميد 21637257 . S2CID 4399763 .  
  52. ↑ دانوفارو ر، غامبي س، ديل أنو أ، كورينالديزي س، فراشيتي س، فانروزيل أ، فينكس م، غوداي أ ج (يناير 2008). "التدهور الأسي لوظائف النظام البيئي في أعماق البحار مرتبط بفقدان التنوع البيولوجي القاعي" . بيولوجيا حالية . 18 (1): 1-8 . Bibcode : 2008CBio...18....1D . doi : 10.1016 / j.cub.2007.11.056 . PMID 18164201. S2CID 15272791 .  
    • تشير دراسة إلى أن "فقدان أنواع الكائنات الحية في أعماق البحار قد يؤدي إلى انهيار المحيطات" . يوريك أليرت! (بيان صحفي). 27 ديسمبر 2007. مؤرشف من الأصل في 28 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 5 سبتمبر 2016 .
  53. ↑ بلات إتش إم (1994). "مقدمة". في لورينزن إس، لورينزن إس إيه (محرران). التصنيف التطوري للديدان الخيطية الحرة المعيشة . لندن: جمعية راي. ISBN 978-0-903874-22-9.
  54. ↑ "شبكة تنوع الحيوانات - شوكيات الجلد" . متحف علم الحيوان بجامعة ميشيغان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أغسطس 2012 .
  55. ↑ فوكس، ريتشارد. " Asterias forbesi " . تشريح اللافقاريات على الإنترنت . جامعة لاندر . تم الاسترجاع في 14 يونيو 2014 .
  56. ↑ هولسينجر، ك. (2005). الأنواع الأساسية. تم الاسترجاع في 10 مايو 2010 من "الأنواع الأساسية" . مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2010. تم الاسترجاع في 12 مايو 2010 .
  57. ↑ تشابمان، أ.د. (2009). أعداد الأنواع الحية في أستراليا والعالم، الطبعة الثانية . دراسة الموارد البيولوجية الأسترالية، كانبرا. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يناير 2010. ISBN 978-0-642-56860-1(مطبوع)؛ رقم ISBN 978-0-642-56861-8(متصل).
  58. ↑ هانكوك، ريبيكا (2008). "الاعتراف بالبحوث المتعلقة بالرخويات" . المتحف الأسترالي. مؤرشف من الأصل في 30 مايو 2009. تم الاطلاع عليه في 9 مارس 2009 .
  59. ↑ بارنز، آر إس كيه، وكالو، بي، وأوليف، بي جيه دبليو، وغولدينغ، دي دبليو، وسبايسر، جيه آي (2001). اللافقاريات، توليفة ( الطبعة الثالثة). المملكة المتحدة: بلاكويل ساينس. 
  60. ↑ "مرحباً بكم في CephBase" . CephBase . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 يناير 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يناير 2016 .
  61. ↑ ويلبر، كارل م.؛ كلارك، إم آر؛ ترويمان، إي آر، محرران (1985)، الرخويات ، المجلد 12. علم الأحياء القديمة وعلم الأحياء الحديثة لرأسيات الأرجل، نيويورك: أكاديميك برس، ISBN  0-12-728702-7
  62. ↑ "هل توجد أي رأسيات أرجل تعيش في المياه العذبة؟" . هيئة الإذاعة الأسترالية . 16 يناير 2013.
  63. ↑ بلاك، ريتشارد (26 أبريل 2008). "حبار عملاق يخرج من المجمد" . بي بي سي نيوز.
  64. ↑ إيوين كالواي (2 يونيو 2008). "حيوان نوتيلوس بسيط العقل يُظهر ومضة من الذاكرة" . مجلة نيو ساينتست . تم الاطلاع عليه في 7 مارس 2012 .
  65. ↑ كاثرين فيليبس (15 يونيو 2008). "ذكريات الأحافير الحية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 211 (12): iii. Bibcode : 2008JExpB.211Y...3P . doi : 10.1242/jeb.020370 . S2CID 84279320 . 
  66. ↑ روبين كروك وجينيفر باسيل (2008). "منحنى ذاكرة ثنائي الطور في نوتيلوس ذي الحجرات، نوتيلوس بومبيليوس ل. (رأسيات الأرجل: نوتيلويديا)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 211 (12): 1992-1998 . Bibcode : 2008JExpB.211.1992C . doi : 10.1242/jeb.018531 . PMID 18515730. S2CID 6305526 .  
  67. 1 2 3 4 5 6 روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . سينجايج ليرنينج. ISBN 978-81-315-0104-7.
  68. 1 2 هايوارد، بي جيه (1996). دليل الحيوانات البحرية في شمال غرب أوروبا . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-854055-7.
  69. ↑ جيريبت، ج.؛ أوكوسو، أ.؛ ليندغرين، أ.ر.؛ هوف، س.و.؛ شرودل، م.؛ نيشيغوتشي، م.ك. (مايو 2006). "دليل على وجود فرع حيوي يتكون من رخويات ذات تراكيب متكررة بشكل متسلسل: أحاديات الصفيحة مرتبطة بالكيتونات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (20): 7723-7728 . Bibcode : 2006PNAS..103.7723G . doi : 10.1073/pnas.0602578103 . PMC 1472512. PMID 16675549 .  
  70. ↑ هيلي، جيه إم (2001). "الرخويات". في أندرسون، دي تي (محرر). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد. ص 120-171 . ISBN   978-0-19-551368-4.
  71. ↑ العمل، نعم نحن. "تعرّف أكثر على الحياة الأولى - الحياة الأولى لديفيد أتينبورو" . مؤرشف من الأصل في 26 يناير 2011.
  72. ↑ د. ر. كوري؛ ت. م. وارد (2009). مصايد سرطان البحر العملاق ( Pseudocarcinus gigas ) في جنوب أستراليا (ملف PDF) . معهد البحوث والتنمية في جنوب أستراليا . تقرير تقييم المصايد لوزارة الصناعات الأولية والموارد المائية. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 28 مارس 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 ديسمبر 2013 .
  73. ↑ جيوين، ف. (2005). "علم الجينوم الوظيفي يُعمّق الحبكة البيولوجية" . مجلة PLOS Biology . 3 (6) e219. doi : 10.1371/journal.pbio.0030219 . PMC 1149496. PMID 15941356 .  
  74. ↑ جينوم الرميح (الرميح) وأصل الفقاريات Ars Technica ، 19 يونيو 2008.
  75. ↑ لومير، ب. (2011). " مفترق طرق تطوري في علم الأحياء النمائي: الكيسيات". التطور . 138 (11): 2143-2152 . doi : 10.1242/dev.048975 . PMID 21558365. S2CID 40452112 .  
  76. ↑ كارسون، راشيل (1997). البحر من حولنا . أكسفورد بيبرباكس. الصفحات 190-191 . ISBN  978-0-19-506997-6.

مراجع أخرى