زانثوموناس كامبستريس

زانثوموناس كامبستريس هي بكتيريا سالبة الغرام ، هوائية إجبارية ، تنتمي إلى عائلة زانثوموناداسيا ، وهي عائلة من البكتيريا المعروفة بارتباطها بأمراض النبات. [ 1 ] يشمل هذا النوع زانثوموناس كامبستريس pv. كامبستريس ، المسبب لمرض العفن الأسود في الكرنبيات ( الخضراوات الصليبية )، وهو أحد أهم أمراض الكرنبيات في العالم.

هذه البكتيريا رمية اختيارية ، أي أنها طفيلية في الأصل ، ولديها القدرة على العيش على المواد العضوية الميتة أو المتحللة في ظل الظروف المناسبة. عند الإصابة الأولية، تبقى البكتيريا في المرحلة السطحية ؛ إلا أنها تصل إلى المرحلة الداخلية الضارة عندما تدخل البكتيريا فعليًا إلى النبات المضيف عبر الفتحات الطبيعية. [ 2 ] بشكل عام، تشمل الجينات التي تُسهم بشكل كبير في العلاقة بين النبات والبكتيريا جينات عدم الضراوة ( avr )، وجينات الاستجابة المفرطة للحساسية والإمراضية ( hrp ) ، وجينات عوامل الإمراضية ( rpf ). [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] بالإضافة إلى ذلك، تشمل محددات الضراوة المرتبطة بالأمراض المنقولة بالبذور الناتجة عن هذه البكتيريا الإنزيمات خارج الخلوية، والسكريات المتعددة ، والليبوسكاريد ، وغيرها. [ 3 ]

تنتج العديد من سلالات بكتيريا Xanthomonas campestris عديد السكاريد الخارجي المسمى زانثان أو صمغ الزانثان ، والذي له استخدامات مهمة كمكثف في الصناعات الغذائية والزيتية والزراعية والصيدلانية. [ 5 ]

أنواع الأمراض

وُصِفَ أكثر من 140 نمطًا مرضيًا من بكتيريا Xanthomonas campestris في البداية، وسُمِّيَت عادةً وفقًا للنبات الذي وُجِدَ أنها تُصيبه لأول مرة. [ 1 ] ومع ذلك، اقترحت العديد من الدراسات لاحقًا إعادة تصنيف العديد من هذه الأنماط المرضية في أنواع مختلفة ضمن جنس Xanthomonas. [ 6 ] [ 1 ] [ 7 ] وبذلك، بقي ستة أنماط مرضية من X. campestris ضمن هذا النوع، والتي شملت مسببات الأمراض لنباتات الفصيلة الصليبية X. campestris pv. aberrans، وX. campestris pv. armoraciae، وX. campestris pv. barbareae، وX. campestris pv. campestris ، وX. campestris pv. incanae، و X. campestris pv. raphani ، [ 8 ] ولكنها شملت أيضًا عددًا قليلًا من الأنماط المرضية الأخرى مثل X. campestris pv. plantaginis و X. campestris pv. papavericola .

أشارت دراسة معمقة لخصائص الإمراضية وتسلسل المواقع الجينية المتعددة إلى إمكانية حصر قائمة الأمراض في ثلاثة أنواع رئيسية فقط، تتفاوت أعراضها بين العفن الأسود، وبقع الأوراق، واللفحة البكتيرية. [ 8 ] يُعد كل من Xanthomonas campestris pv. campestris (المعروف بتسببه في العفن الأسود للنباتات الصليبية) و Xanthomonas campestris pv. incanae (المعروف بتسببه في اللفحة البكتيرية لنباتات الحدائق) من مسببات الأمراض الوعائية، وقد وُجد أنهما يغزوان النبات المضيف عبر الجروح أو الثغور المائية . كما يتمتع Xanthomonas campestris pv. campestris بقدرة محدودة على إصابة النبات المضيف عبر الثغور. أما Xanthomonas pv. raphani، فقد وُجد أنه يدخل النبات عبر ثغوره مسببًا عدوى في الأنسجة، أو بالأحرى في النسيج البرنشيمي . وينتج عن ذلك ظهور بقع بكتيرية على نطاق أوسع من العوائل، بما في ذلك النباتات الصليبية وبعض النباتات الباذنجانية. [ 1 ] [ 8 ] [ 9 ]

تم نقل 12 باثوفارس ( vitiswoodrowii ، vitiscarnosae ، vitistrifoliae ، bilvae ، azadirachtae ، durantae ، Centellae ، thespesiae ، leeana ، merremiae ، thirumalacharii ، و trichodesmae ) إلى Xanthomonas citri بناءً على أدلة النشوء والتطور في عام 2022. في وقت سابق ل X. citri تشمل viticola . [ 10 ]

تم نقل 20 نوعًا من البكتيريا الممرضة إلى Xanthomonas euvesicatoria في عام 2023 بناءً على الأدلة الوراثية. [ 11 ]

علم أمراض النبات

قد تكون العلاقات بين بكتيريا Xanthomonas campestris والنباتات متوافقة أو غير متوافقة. في العلاقات المتوافقة، حيث تستطيع البكتيريا التغلب على دفاعات العائل بدلاً من أن تعاني من تباطؤ النمو، تظهر أعراض المرض في النباتات. [ 3 ] ويعود ذلك إلى السموم، والإنزيمات خارج الخلوية (التي يُفرزها نظام الإفراز من النوع الثانيوالسكريات المتعددة ، والليبوسكاريد ، ونظام التواصل بين الخلايا المعتمد على الأحماض الدهنية، والبروتينات (التي يُفرزها نظام الإفراز من النوع الثالث )، على سبيل المثال. [ 1 ] تشمل الجينات الموجودة في الجينوم البكتيري والمسؤولة عن هذه التفاعلات جينات عدم الضراوة ( avr ) وجينات الاستجابة لفرط الحساسية والإمراضية ( hrp ). [ 3 ]

تتحكم أنماط الجينات المتبادلة في التفاعلات بين بكتيريا Xanthomonas campestris الممرضة والنباتات. تُعدّ جينات Avr مجموعة من الجينات التي تؤثر على خصوصية التفاعل بين البكتيريا والنبات المضيف. فعند غياب هذه الجينات البكتيرية أو جينات مقاومة النبات للبكتيريا الممرضة، ينتج عن التفاعل مرض. أما عند وجود هذه الجينات، فإن جينات مقاومة النبات تُنتج بروتينًا قادرًا على التعرّف على جينات avr البكتيرية، مما يُكسب النبات المضيف مقاومة. [ 3 ] أما جينات Hrp فهي المسؤولة عن تحديد نتيجة التفاعل بين النبات والبكتيريا. فعند حدوث طفرة في هذه الجينات، تتأثر التفاعلات المتوافقة وغير المتوافقة على حد سواء، وذلك لتأثيرها المحتمل على قدرة البكتيريا على إحداث المرض واستجابة فرط الحساسية . [ 3 ] وبالتالي، قد تُثبّط قدرة النبات على الحدّ من انتشار البكتيريا الممرضة.

يلعب تنظيم مجموعة جينات عوامل الإمراضية ( rpf ) دورًا هامًا في تفاعلات النبات والبكتيريا، إذ يُشفّر نظام إشارات بين الخلايا يتضمن عامل إشارة قابل للانتشار، وهو ضروري لضراوة البكتيريا الكاملة . يشارك هذا النظام التنظيمي في تنظيم كلٍ من تكوين وانتشار الأغشية الحيوية لبكتيريا Xanthomonas campestris ، ويرتبط تحديدًا بجيني rpfB و rpfF ضمن هذه المجموعة. [ 1 ] [ 4 ] عند حدوث طفرة في جينات rpf ، ينخفض ​​تخليق العديد من الإنزيمات خارج الخلوية، بما في ذلك الإندوغلوكاناز ، والبروتياز ، وعديد السكاريد خارج الخلوي (EPS) الزانثان، على سبيل المثال، وهي إنزيمات مهمة لضراوة البكتيريا. [ 4 ]

دورة حياة بكتيريا الزانثوموناس ودورة العدوى في النباتات. [ 2 ]

كما هو الحال مع أنواع زانثوموناس عمومًا، فإنّ الطريق الرئيسي لانتقال زانثوموناس كامبستريس هو عبر البذور، التي تُعدّ مصدرًا للعدوى. [ 3 ] [ 2 ] ولذلك، تكون البكتيريا في البداية في المرحلة الطفيلية من دورة العدوى، وهي المرحلة التي تنمو فيها على سطح النبات، مثل الأنسجة الهوائية للأوراق والثمار. وتستخدم هذه الميكروبات استراتيجيات التصاق متنوعة للبقاء ملتصقة بأسطح النبات، وتشمل هذه الاستراتيجيات عديدات السكاريد السطحية البكتيرية، وبروتينات الالتصاق ، والزغيبات من النوع الرابع . [ 2 ] بعد ذلك، تتشكل مصفوفات الأغشية الحيوية المكونة أساسًا من الزانثان، مما يساعد البكتيريا على البقاء في الظروف اللاأحيائية القاسية لأسطح النبات. كما تساعد هذه الأغشية الحيوية، إلى جانب الأصباغ، البكتيريا على مقاومة الأضرار المحتملة التي قد تلحق بالحمض النووي والأغشية نتيجة الإشعاع والضوء. في نهاية المطاف، تدخل البكتيريا إلى أنسجة النبات المضيف عبر فتحات طبيعية كالمسامات والثغور ، أو الجروح، ويُفترض أن ذلك ناتج عن الانجذاب الكيميائي . [ 2 ] عندئذٍ، تكون البكتيريا قد وصلت إلى مرحلة التطفل الداخلي ، وتبدأ عملية الاستيطان في الجهاز الوعائي أو النسيج البرنشيمي . عندها تبدأ الأعراض بالظهور، مثل تقرحات الأوراق. [ 2 ] وقد ينتشر المرض لاحقًا إلى الساق والجذور، ما يُسبب عدوى جهازية للنبات. علاوة على ذلك، يمكن أن تنتشر بكتيريا Xanthomonas campestris إلى نباتات أخرى عندما يزداد عددها بما يكفي لظهورها مجددًا على أسطح النباتات. يشمل هذا الانتشار طرقًا بيئية وميكانيكية، كالرياح والأمطار والبشر والنواقل غير المتخصصة وانتشار البذور، وغيرها. [ 2 ]

التطبيقات الصناعية

التركيب الكيميائي لصمغ الزانثان.

تُستخدم بكتيريا Xanthomonas campestris على نطاق واسع في الصناعة لإنتاج عديد السكاريد الخارجي القابل للذوبان في الماء ، والمعروف باسم صمغ الزانثان ، من خلال تخمير مصادر الكربون مثل الجلوكوز. [ 5 ] في هذه العملية، تُزرع مزرعة محفوظة من البكتيريا سالبة الغرام وتُوسّع من خلال النمو، ثم تُستخدم كلقاح في المفاعلات الحيوية التي تحتوي على أوساط نمو سائلة . في ظل أنماط تشغيل محددة، مثل التخمير الدفعي ، وفي ظل ظروف نمو مناسبة، يحدث التخمير. وبالتالي، مع نمو الكائن الحي الدقيق، يُنتج الزانثان، الذي يُفرز من الخلايا البكتيرية ويُستخلص في النهاية من الوسط ويُنقى باستخدام تقنيات الترسيب الكحولي . [ 5 ]

يُعدّ هذا المنتج مناسبًا بشكل خاص لصناعة الأغذية كعامل تعليق وتكثيف وتثبيت. ومع ذلك، فإنه يُستخدم أيضًا في قطاعات أخرى كالزراعة والنفط والأدوية وغيرها . [ 5 ] ولذلك ، تُجرى حاليًا دراساتٌ لاستكشاف سبل تطوير عمليات إنتاج صمغ الزانثان الحالية.

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 تانغ، جي ليانغ؛ تانغ، دونغ جي؛ دوبرو، زوي إي؛ بوغدانوف، آدم؛ آن، شي تشي (فبراير 2021). "سلالات زانثوموناس كامبستريس الممرضة" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 29 (2): 182-183 . doi : 10.1016 / j.tim.2020.06.003 . ISSN 0966-842X . ​​PMID 32616307. S2CID 220327771 .   
  2. 1 2 3 4 5 6 7 آن، شي-كي؛ بوتنيس، نيها؛ داو، ماكس؛ فورهولتر، فرانك-يورغ؛ هي، يونغ-كيانغ؛ بيكر، أنكه ؛ تيبر، دورون؛ لي، يي؛ وانغ، نيان؛ بليريس، ليونيداس؛ تانغ، جي-ليانغ (2020-01-01). "رؤى آلية حول تكيف المضيف، والضراوة، وعلم الأوبئة لمسببات الأمراض النباتية Xanthomonas" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 44 (1): 1-32 . doi : 10.1093/femsre/fuz024 . ISSN 0168-6445 . PMC 8042644. PMID 31578554 .   
  3. 1 2 3 4 5 6 7 تشان، جيمس واي إف؛ غودوين، بول إتش (1999-11-01). "الوراثة الجزيئية لضراوة بكتيريا Xanthomonas campestris" . مجلة التقدم في التكنولوجيا الحيوية . 17 (6): 489-508 . doi : 10.1016/S0734-9750(99)00025-7 . ISSN 0734-9750 . PMID 14538126 .  
  4. 1 2 3 كروسمان، ليزا؛ داو، ج. ماكسويل (2004-05-01). "تكوين الأغشية الحيوية وانتشارها في بكتيريا Xanthomonas campestris" . الميكروبات والعدوى . 6 (6): 623-629 . doi : 10.1016/j.micinf.2004.01.013 . ISSN 1286-4579 . PMID 15158198 .  
  5. 1 2 3 4 بالانيراج، آرثي؛ جايارامان ، فيجاياكومار (2011/09/01). "إنتاج واستعادة وتطبيقات صمغ الزانثان بواسطة Xanthomonas Campestris" . مجلة الهندسة الغذائية . 106 (1): 1– 12. دوى : 10.1016/j.jfoodeng.2011.03.035 . ردمك 0260-8774 . 
  6. فوتيري، ل.؛ هوست، ب.؛ كيرسترز، ك.؛ سوينغز، ج. (1995). "إعادة تصنيف زانثوموناس" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 45 (3): 472-489 . doi : 10.1099/00207713-45-3-472 . ISSN 1466-5034 . 
  7. هاريسون، جيمي؛ حسين، رنا إم إف؛ أسبين، أندرو؛ غرانت، موراي آر؛ فيسنتي، جوانا جي؛ ستودولم، ديفيد جيه (مارس 2023). "تحليل علم الوراثة العرقي يدعم انتقال 20 نمطًا ممرضًا من زانثوموناس كامبستريس إلى زانثوموناس يوفيسيكاتوريا" . علم التصنيف . 3 (1): 29-45 . doi : 10.3390/taxonomy3010003 . ISSN 2673-6500 . 
  8. فارجير ، إي.؛ سو، إم.؛ فيشر-لو؛ مانسو، سي. (1 أبريل 2011). " تحليل تسلسل متعدد المواقع لبكتيريا Xanthomonas campestris يكشف عن بنية معقدة ضمن السلالات الممرضة التي تهاجم الفصيلة الصليبية من هذا النوع" . علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 34 (2): 156-165 . Bibcode : 2011SyApM..34..156F . doi : 10.1016/j.syapm.2010.09.001 . ISSN 0723-2020 . PMID 21193279 .  
  9. فيسنتي، جي جي؛ إيفريت، بي؛ روبرتس، إس جي (يوليو 2006). "تحديد العزلات المسببة لمرض تبقع الأوراق في الكرنب على أنها Xanthomonas campestris pv. raphani، والمقارنة المرضية والوراثية مع السلالات المرضية ذات الصلة" . علم أمراض النبات . 96 (7): 735-745 . Bibcode : 2006PhPat..96..735V . doi : 10.1094/PHYTO-96-0735 . ISSN 0031-949X . PMID 18943147 .  
  10. بانسال، كانيكا؛ كومار، سانجيت؛ باتيل، برابهو ب. (يونيو 2022). "علم الوراثة التصنيفي الجيني يدعم مراجعة الوضع التصنيفي لـ 20 نوعًا من بكتيريا Xanthomonas إلى Xanthomonas citri". علم أمراض النبات . 112 (6): 1201-1207 . Bibcode : 2022PhPat.112.1201B . doi : 10.1094/PHYTO-08-21-0342-SC .
  11. هاريسون، جيمي؛ حسين، رنا إم إف؛ أسبين، أندرو؛ غرانت، موراي آر؛ فيسنتي، جوانا جي؛ ستودولم، ديفيد جيه (6 يناير 2023). "تحليل التطور الجيني يدعم انتقال 20 نمطًا ممرضًا من زانثوموناس كامبستريس إلى زانثوموناس يوفيسيكاتوريا" . التصنيف . 3 (1): 29-45 . doi : 10.3390/taxonomy3010003 .

للمزيد من القراءة

  • جيرهارد رويتر، مارتن باهمان: القضاء على بكتيريا Xanthomonas campestris pv. pelargonii عن طريق الإكثار الدقيق لنباتات الجيرانيوم الأصلية؛ في: المؤتمر الدولي الثالث للجيرانيوم، 1992. وقائع المؤتمر، دار نشر بول، باتافيا، إلينوي، الولايات المتحدة الأمريكية؛ (1992).
  • شاد إن دبليو، بوستنيكوفا إي، لاسي جي إتش، سيشلر إيه، أغاركوفا آي، سترومبرغ بي إي، سترومبرغ في كيه، فيدافر إيه كيه (2006). "تصنيف مُعدَّل لمسببات الأمراض من جنس زانثوموناس على الحمضيات." علم الأحياء الدقيقة التطبيقي المنهجي 29(8): 690-695.
  • Vauterin L, Hoste B, Kersters K, and Swings J (1995). "إعادة تصنيف Xanthomonas ". Int J Syst Bacteriol 45: 472–489.
  • ماجي إم دي، قادري إم إتش، بال إس سي (1998). "Xanthomonas Campestris pv. موري، مسببات الأمراض البكتيرية الجديدة للتوت." سيريكولوجيا 38(3): 519-522.