محب للقلويات

تُعدّ البكتيريا المحبة للقلويات فئة من الكائنات الدقيقة المحبة للظروف القاسية، القادرة على البقاء في بيئات قلوية ( درجة حموضة تتراوح بين 8.5 و11 تقريبًا)، وتنمو بشكل مثالي عند درجة حموضة تقارب 10. ويمكن تصنيف هذه البكتيريا إلى أنواع فرعية: البكتيريا المحبة للقلويات الإجبارية (التي تتطلب درجة حموضة عالية للبقاء على قيد الحياة)، والبكتيريا المحبة للقلويات الاختيارية (التي تستطيع البقاء على قيد الحياة في درجات حموضة عالية، ولكنها تنمو أيضًا في الظروف العادية)، والبكتيريا المحبة للملوحة والقلويات (التي تتطلب محتوى ملحي عالٍ للبقاء على قيد الحياة). ^{[ 1 ]}

يُشكّل نمو الميكروبات في الظروف القلوية عدة تعقيدات أمام النشاط البيوكيميائي الطبيعي والتكاثر، إذ يُعدّ ارتفاع الرقم الهيدروجيني ضارًا بالعمليات الخلوية الطبيعية. فعلى سبيل المثال، قد تؤدي القلوية إلى تمسخ الحمض النووي، وعدم استقرار الغشاء البلازمي ، وتعطيل الإنزيمات السيتوبلازمية ، فضلًا عن تغيرات فسيولوجية أخرى غير مواتية. ^{[ 2 ]} لذا، ولتجاوز هذه العقبات، يجب أن تمتلك الكائنات المحبة للقلوية إما آليات خلوية محددة تعمل بكفاءة عالية في النطاق القلوي، أو أن تمتلك آليات لتحميض السيتوبلازم بما يتناسب مع البيئة خارج الخلوية. ولتحديد أي من الاحتمالين السابقين تستخدمه الكائنات المحبة للقلوية، أثبتت التجارب أن الإنزيمات المحبة للقلوية تمتلك قيمًا مثلى للرقم الهيدروجيني طبيعية نسبيًا. وكان تحديد أن هذه الإنزيمات تعمل بكفاءة عالية بالقرب من نطاقات الرقم الهيدروجيني المتعادلة فسيولوجيًا (حوالي 7.5-8.5) إحدى الخطوات الأساسية في توضيح كيفية بقاء الكائنات المحبة للقلوية في بيئات قاعدية شديدة. بما أن درجة الحموضة في السيتوبلازم يجب أن تظل متعادلة تقريبًا، فلا بد أن يكون لدى الكائنات المحبة للقلويات آلية واحدة أو أكثر لتحمض السيتوبلازم عند وجودها في بيئة قلوية للغاية.

تحافظ البكتيريا المحبة للقلويات على حموضة السيتوبلازم عبر آليتين: سلبية ونشطة. في التحمض السلبي، يُعتقد أن جدران الخلايا تحتوي على بوليمرات حمضية تتكون من بقايا مثل حمض الجالاكتيورونيك ، وحمض الجلوكونيك ، وحمض الجلوتاميك ، وحمض الأسبارتيك ، وحمض الفوسفوريك . تشكل هذه البقايا معًا مصفوفة حمضية تساعد على حماية الغشاء البلازمي من الظروف القلوية عن طريق منع دخول أيونات الهيدروكسيد ، والسماح بامتصاص أيونات الصوديوم والهيدرونيوم . بالإضافة إلى ذلك، لوحظ أن الببتيدوغليكان في بكتيريا Bacillus subtilis المحبة للقلويات يحتوي على مستويات أعلى من الهكسوزامينات والأحماض الأمينية مقارنةً بنظيرتها المحبة للعدلات . عندما تفقد البكتيريا المحبة للقلويات هذه البقايا الحمضية نتيجة طفرات مُستحثة، فقد تبين أن قدرتها على النمو في الظروف القلوية تتأثر بشدة. ^{[ 1 ]} مع ذلك، يُتفق عمومًا على أن الطرق السلبية لتحمض السيتوبلازم غير كافية للحفاظ على درجة حموضة داخلية أقل بمقدار 2-2.3 من درجة الحموضة الخارجية؛ بل لا بد من وجود أشكال نشطة للتحمض. وأكثر الطرق فعالية للتحمض النشط هي استخدام مضخات تبادل أيونات ^{الصوديوم} /الهيدروجين ^. في هذا النموذج، تُطرد أيونات الهيدروجين أولًا عبر ^سلسلة نقل الإلكترون في الخلايا المتنفسة، وإلى حد ما عبر إنزيم ATPase في الخلايا المخمرة . يُنشئ طرد البروتونات هذا تدرجًا بروتونيًا يدفع مضخات التبادل الكهروكيميائية، التي بدورها تُخرج أيونات الصوديوم ^من داخل الخلية مقابل عدد أكبر من أيونات الهيدروجين ^، مما يؤدي إلى تراكم صافٍ للبروتونات الداخلية. ويؤدي هذا التراكم إلى انخفاض درجة حموضة السيتوبلازم. ويمكن استخدام ^أيونات الصوديوم المطرودة في النقل المشترك للمذابات، وهو أمر ضروري للعمليات الخلوية. لوحظ أن تبادل الصوديوم ^/ الهيدروجين ^ضروري لنمو البكتيريا المحبة للقلويات، بينما يمكن للبكتيريا المتعادلة استخدام تبادل البوتاسيوم/الهيدروجين أو تبادل ^{الصوديوم} / ^{الهيدروجين} . ^إذا تم ^تعطيل تبادل الصوديوم /الهيدروجين عن طريق ^الطفرة أو ^أي وسيلة أخرى، تصبح البكتيريا متعادلة ^{.2 ] [ 3 ]} إن الصوديوم المطلوب لهذا النظام المضاد للنقل هو السبب في أن بعض الكائنات المحبة للقلويات لا يمكنها النمو إلا في البيئات المالحة.

توجد الكائنات المحبة للقلويات في بيئات متنوعة على سطح الأرض. وتُعدّ البيئات القلوية الطبيعية موطنها الأساسي والأكثر دراسةً. وتشمل هذه البيئات بحيرات الصودا (مثل تلك الموجودة في وادي الصدع شرق أفريقيا، وغرب الولايات المتحدة، وآسيا الوسطى)، والتي تتميز بمستويات عالية من كربونات الصوديوم، وقد تصل درجة حموضتها إلى أكثر من 11. ^{[ 4 ] [ 5 ]} وتشمل الموائل الطبيعية الأخرى التربة القلوية الغنية بالكربونات، والفتحات الحرارية المائية التي تُنتج سوائل قلوية، وحتى تربة الحدائق العادية، حيث يمكن أن تُولّد الأنشطة البيولوجية ظروفًا قلوية مؤقتة. ^{[ 6 ]}

بالإضافة إلى طريقة إخراج البروتونات المذكورة أعلاه، يُعتقد أن طريقة التنفس الخلوي العامة تختلف في الكائنات المحبة للقلويات الإجبارية مقارنةً بالكائنات المتعادلة. عمومًا، يتم إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عن طريق إنشاء تدرج بروتوني (تركيز أعلى لأيونات الهيدروجين خارج الغشاء) وجهد كهربائي عبر الغشاء (شحنة موجبة خارج الغشاء). مع ذلك، نظرًا لأن الكائنات المحبة للقلويات لديها تدرج أس هيدروجيني معكوس، قد يبدو أن إنتاج ATP - الذي يعتمد على قوة دافعة بروتونية قوية - سينخفض ​​بشكل كبير. لكن العكس هو الصحيح. فقد اقتُرح أنه مع انعكاس تدرج الأس الهيدروجيني، يزداد الجهد الكهربائي عبر الغشاء بشكل كبير. هذه الزيادة في الشحنة تؤدي إلى إنتاج كميات أكبر من ATP بواسطة كل بروتون مُنتقل عند مروره عبر إنزيم ATPase. ^{[ 2 ] [ 8 ]} ولا تزال الأبحاث في هذا المجال جارية.

تُبشّر الكائنات المحبة للقلويات باستخداماتٍ واعدةٍ في مجال التقنية الحيوية والبحوث المستقبلية. وتُعدّ طرقها في تنظيم الرقم الهيدروجيني وإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) موضع اهتمامٍ في الأوساط العلمية. ولعلّ أهمّ ما يُميّز هذه الكائنات يكمن في إنزيماتها ، كالبروتيازات القلوية ، وإنزيمات تحليل النشا، والسليولاز، والليباز ، والزيلاناز ، والبكتيناز، والكيتيناز، ومستقلباتها ، بما في ذلك: 2-فينيل أمين، والكاروتينات ، والسيدروفورات ، ومشتقات حمض الكوليك ، والأحماض العضوية . ويُؤمل أن تُتيح المزيد من الأبحاث حول إنزيمات الكائنات المحبة للقلويات للعلماء استخلاص هذه الإنزيمات لاستخدامها في الظروف القاعدية. ^{[ 2 ]} وقد حققت الأبحاث التي تهدف إلى اكتشاف المضادات الحيوية المُنتجة بواسطة هذه الكائنات بعض النجاح، إلا أنها واجهت بعض التحديات بسبب عدم استقرار بعض المنتجات المُنتجة عند الرقم الهيدروجيني المرتفع، وعدم إمكانية استخدامها ضمن نطاق الرقم الهيدروجيني الفسيولوجي. ^{[ 1 ]}

من أمثلة القلويات: هالورودوسبيرا هالوكلوريس ، ناترونوموناس فرعونيس ، وثيوهالوسبيرا القلوي . ^{[ 9 ]}

• محب للأحماض
• بكتيريا كارهة للحموضة
• كائنات متطرفة
• خلايا متعادلة