سلسلة نقل الإلكترون
سلسلة نقل الإلكترون ( ETC [ 1 ] ) هي سلسلة من المركبات البروتينية وجزيئات أخرى تنقل الإلكترونات من مانحات الإلكترونات إلى مستقبلاتها عبر تفاعلات الأكسدة والاختزال (حيث يحدث كل من الاختزال والأكسدة في آن واحد)، وتربط هذه السلسلة نقل الإلكترونات بنقل البروتونات (أيونات الهيدروجين ) عبر الغشاء . العديد من الإنزيمات في سلسلة نقل الإلكترون مُدمجة داخل الغشاء .
يُعدّ تدفق الإلكترونات عبر سلسلة نقل الإلكترون عملية طاردة للطاقة . تُولّد الطاقة الناتجة عن تفاعلات الأكسدة والاختزال تدرجًا كهروكيميائيًا للبروتونات ، مما يُحفّز تخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). في التنفس الهوائي ، ينتهي تدفق الإلكترونات بالأكسجين الجزيئي كمستقبل نهائي للإلكترونات. أما في التنفس اللاهوائي ، فتُستخدم مستقبلات أخرى للإلكترونات، مثل الكبريتات .
في سلسلة نقل الإلكترون، تُحفَّز تفاعلات الأكسدة والاختزال بفرق طاقة غيبس الحرة بين المتفاعلات والنواتج. وتُستخدم الطاقة الحرة المنطلقة عند تحويل مانح ومستقبل إلكترونات ذي طاقة أعلى إلى نواتج ذات طاقة أقل، أثناء انتقال الإلكترونات من جهد أكسدة واختزال منخفض إلى جهد أعلى ، من قِبَل مُركَّبات سلسلة نقل الإلكترون لإنشاء تدرج كيميائي كهربائي للأيونات. هذا التدرج الكيميائي الكهربائي هو الذي يُحفِّز تخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عبر اقترانه بالفسفرة التأكسدية بواسطة إنزيم سينثاز الأدينوسين ثلاثي الفوسفات . [ 2 ]
في الكائنات حقيقية النواة ، توجد سلسلة نقل الإلكترون، وموقع الفسفرة التأكسدية ، على الغشاء الداخلي للميتوكوندريا . وتُستخدم الطاقة الناتجة عن تفاعلات الأكسجين مع المركبات المختزلة، مثل السيتوكروم ج، و(بشكل غير مباشر) NADH و FADH2 ، بواسطة سلسلة نقل الإلكترون لضخ البروتونات إلى الحيز بين الغشائين ، مما يُولد تدرجًا كيميائيًا كهربائيًا عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا . في حقيقيات النوى الضوئية ، توجد سلسلة نقل الإلكترون على غشاء الثايلاكويد . هنا، تُحفز طاقة الضوء نقل الإلكترونات عبر مضخة بروتونات ، ويؤدي تدرج البروتونات الناتج إلى تخليق ATP لاحقًا. في البكتيريا ، قد تختلف سلسلة نقل الإلكترون بين الأنواع، لكنها دائمًا ما تُشكل مجموعة من تفاعلات الأكسدة والاختزال المرتبطة بتخليق ATP من خلال توليد تدرج كيميائي كهربائي والفسفرة التأكسدية بواسطة إنزيم ATP سينثاز. [ 3 ]
سلاسل نقل الإلكترون في الميتوكوندريا
تحتوي معظم الخلايا حقيقية النواة على الميتوكوندريا ، التي تُنتج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP ) من تفاعلات الأكسجين مع نواتج دورة حمض الستريك ، واستقلاب الأحماض الدهنية ، واستقلاب الأحماض الأمينية . عند الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ، تنتقل الإلكترونات من NADH و FADH2 عبر سلسلة نقل الإلكترون إلى الأكسجين، الذي يُوفر الطاقة اللازمة لهذه العملية أثناء اختزاله إلى ماء. [ 4 ] تتألف سلسلة نقل الإلكترون من سلسلة إنزيمية من مانحات ومستقبلات الإلكترونات. ينقل كل مانح إلكترونات الإلكترونات إلى مستقبل ذي جهد اختزال أعلى، والذي بدوره ينقل هذه الإلكترونات إلى مستقبل آخر، وتستمر هذه العملية على طول السلسلة حتى تصل الإلكترونات إلى الأكسجين، وهو مستقبل الإلكترونات النهائي في السلسلة. يُطلق كل تفاعل طاقةً لأن مانحًا ومستقبلًا ذوي طاقة أعلى يتحولان إلى نواتج ذات طاقة أقل. تُستخدم هذه الطاقة، عبر الإلكترونات المنتقلة، لتوليد تدرج بروتوني عبر غشاء الميتوكوندريا عن طريق "ضخ" البروتونات إلى الحيز بين الغشائين، مما يُنتج حالة من الطاقة الحرة الأعلى التي لديها القدرة على القيام بعمل. تُسمى هذه العملية برمتها بالفسفرة التأكسدية ، حيث يُفسفر الأدينوسين ثنائي الفوسفات (ADP) إلى أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) باستخدام التدرج الكهروكيميائي الذي تُنشئه تفاعلات الأكسدة والاختزال لسلسلة نقل الإلكترون، مدفوعةً بتفاعلات إطلاق الطاقة للأكسجين.
ناقلات الأكسدة والاختزال في الميتوكوندريا
تُستخدم الطاقة المصاحبة لانتقال الإلكترونات عبر سلسلة نقل الإلكترون لضخ البروتونات من مصفوفة الميتوكوندريا إلى الحيز بين الغشائين، مما يُنشئ تدرجًا كهروكيميائيًا للبروتونات ( ΔpH ) عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا. يُعد هذا التدرج البروتوني مسؤولًا بشكل كبير، وإن لم يكن حصريًا، عن جهد غشاء الميتوكوندريا (ΔΨM ) . [ 5 ] يسمح هذا التدرج لإنزيم سينثاز ATP باستخدام تدفق أيونات الهيدروجين (H +) عبر الإنزيم عائدًا إلى المصفوفة لتوليد ATP من أدينوسين ثنائي الفوسفات (ADP) والفوسفات غير العضوي . يستقبل المركب الأول (مختزل NADH مرافق الإنزيم Q؛ المُسمى I) الإلكترونات من ناقل الإلكترون في دورة كريبس، نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد (NADH) ، وينقلها إلى مرافق الإنزيم Q ( يوبيكوينون ؛ المُسمى Q)، الذي يستقبل بدوره الإلكترونات من المركب الثاني ( نازعة هيدروجين السكسينات ؛ المُسمى II). ينقل Q الإلكترونات إلى المركب III ( مركب السيتوكروم bc 1 ؛ المسمى III)، والذي ينقلها بدوره إلى السيتوكروم c (cyt c ). ثم ينقل السيتوكروم c الإلكترونات إلى المركب IV ( أكسيداز السيتوكروم c ؛ المسمى IV).
تم تحديد أربعة مركبات مرتبطة بالغشاء في الميتوكوندريا. كل منها عبارة عن بنية غشائية معقدة للغاية ، مُدمجة في الغشاء الداخلي. ثلاثة منها عبارة عن مضخات بروتونات . ترتبط هذه البنى كهربائيًا بواسطة نواقل إلكترونية قابلة للذوبان في الدهون ونواقل إلكترونية قابلة للذوبان في الماء. يمكن تلخيص سلسلة نقل الإلكترون الكلية على النحو التالي:
المجمع الأول
في المركب الأول (نازعة هيدروجين NADH يوبيكوينون المؤكسدة، أو نازعة هيدروجين NADH من النوع الأول، أو المركب الأول الميتوكوندري؛ EC 7.1.1.2 )، يُنزع إلكترونان من NADH ويُنقلان إلى ناقل قابل للذوبان في الدهون، وهو اليوبيكوينون (Q). ينتشر الناتج المختزل، اليوبيكوينول (QH₂ ) ، بحرية داخل الغشاء، وينقل المركب الأول أربعة بروتونات (H⁺ ) عبر الغشاء، مما يُنتج تدرجًا بروتونيًا. يُعد المركب الأول أحد المواقع الرئيسية التي يحدث فيها تسرب إلكتروني مبكر إلى الأكسجين، وبالتالي فهو أحد المواقع الرئيسية لإنتاج الأكسيد الفائق . [ 6 ]
مسار الإلكترونات يكون كما يلي:
يتأكسد NADH إلى NAD + عن طريق اختزال فلافين أحادي النوكليوتيد إلى FMNH2 في خطوة واحدة ثنائية الإلكترون. ثم يتأكسد FMNH2 في خطوتين أحاديتي الإلكترون، عبر وسيط شبه كينوني . ينتقل كل إلكترون من FMNH2 إلى عنقود Fe-S ، ومن عنقود Fe-S إلى يوبيكينون (Q). ينتج عن انتقال الإلكترون الأول شكل الجذر الحر (شبه كينوني ) من Q، بينما يؤدي انتقال الإلكترون الثاني إلى اختزال شكل شبه الكينون إلى شكل اليوبيكوينول، QH2 . خلال هذه العملية، تنتقل أربعة بروتونات من مصفوفة الميتوكوندريا إلى الحيز بين الغشائين. [ 7 ] ومع حركة الإلكترونات عبر المركب، يتولد تيار إلكتروني على طول عرض المركب البالغ 180 أنغستروم داخل الغشاء. يُغذي هذا التيار النقل النشط لأربعة بروتونات إلى الحيز بين الغشائين لكل إلكترونين من NADH. [ 8 ]
المعقد الثاني
في المركب الثاني ( نازعة هيدروجين السكسينات أو مختزلة السكسينات-CoQ؛ EC 1.3.5.1 )، تُنقل إلكترونات إضافية إلى مخزون الكينون (Q) من السكسينات، وتُحمل إليه (عبر فلافين أدينين ثنائي النوكليوتيد (FAD) ). يتكون المركب الثاني من أربع وحدات بروتينية فرعية: نازعة هيدروجين السكسينات (SDHA)؛ ووحدة حديد-كبريت الميتوكوندريا لنازعة هيدروجين السكسينات [يوبيكوينون] (SDHB)؛ والوحدة الفرعية C من مركب نازعة هيدروجين السكسينات (SDHC)؛ والوحدة الفرعية D من مركب نازعة هيدروجين السكسينات (SDHD). كما تُوجه مانحات إلكترونات أخرى (مثل الأحماض الدهنية وجليسرول 3-فوسفات) الإلكترونات إلى Q (عبر FAD). يُعد المركب الثاني مسارًا موازيًا لنقل الإلكترونات للمركب الأول، ولكن على عكس المركب الأول، لا تُنقل البروتونات إلى الحيز بين الغشائين في هذا المسار. لذلك، فإن المسار عبر المركب الثاني يساهم بطاقة أقل في عملية سلسلة نقل الإلكترون الكلية.
المعقد الثالث
في المركب الثالث ( مركب السيتوكروم bc 1 أو مختزلة السيتوكروم c - CoQH2 ؛ EC 7.1.1.8 )، تساهم دورة Q في تدرج البروتونات من خلال امتصاص/إطلاق غير متماثل للبروتونات. يُزال إلكترونان من QH2 عند الموقع QO وينتقلان تباعًا إلى جزيئين من السيتوكروم c ، وهو ناقل إلكتروني قابل للذوبان في الماء يقع داخل الحيز بين الغشائين. يمر الإلكترونان الآخران تباعًا عبر البروتين إلى الموقع Qi حيث يُختزل جزء الكينون من اليوبيكينون إلى كينول. يتشكل تدرج البروتونات بواسطة جزيء كينول واحد () الأكسدة في موقع Q o لتكوين الكينون الواحد () في موقع Q i . (إجمالاً، يتم نقل أربعة بروتونات: بروتونان يختزلان الكينون إلى كينول، ويتم إطلاق بروتونين من جزيئين من اليوبيكوينول.)
![{\displaystyle {2\,\mathrm {H} {\vphantom {A}} _ {\smash[{t}]{2}}^{+}\mathrm {e} {\vphantom {A}}^{-}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/094c699909f8a0b144671cbf29a08acc0beb36b0)
![{\displaystyle {\mathrm {QH} {\vphantom {A}} _ {\smash[{t}]{2}}{}+{}2}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/1aa406be3d2cda08d5f74fca7c851be1ca44d347)
عندما ينخفض نقل الإلكترون (بسبب جهد غشائي عالٍ أو مثبطات تنفسية مثل أنتيمايسين أ )، قد يتسرب المركب الثالث الإلكترونات إلى الأكسجين الجزيئي ، مما يؤدي إلى تكوين الأكسيد الفائق .
يتم تثبيط هذا المركب بواسطة ديمركابرول (مضاد لويسيت البريطاني، BAL) ونافثوكينون وأنتيميسين.
المركب الرابع
في المركب الرابع ( أكسيداز السيتوكروم ج ؛ EC 7.1.1.9 )، والذي يُسمى أحيانًا السيتوكروم AA3، تُنزع أربعة إلكترونات من أربع جزيئات من السيتوكروم ج وتُنقل إلى الأكسجين الجزيئي (O₂ ) وأربعة بروتونات، مُنتجةً جزيئين من الماء. يحتوي المركب على أيونات نحاس مُرتبطة وعدة مجموعات هيم. في الوقت نفسه، تُنزع ثمانية بروتونات من مصفوفة الميتوكوندريا (مع أن أربعة منها فقط تُنقل عبر الغشاء)، مما يُساهم في تدرج البروتونات. لا تزال التفاصيل الدقيقة لضخ البروتونات في المركب الرابع قيد الدراسة. [ 9 ] يُعد السيانيد مُثبطًا للمركب الرابع.
الاقتران مع الفسفرة التأكسدية
وفقًا لفرضية الاقتران الكيميائي الأسموزي ، التي اقترحها بيتر دي. ميتشل ، الحائز على جائزة نوبل في الكيمياء، فإن سلسلة نقل الإلكترون والفسفرة التأكسدية مقترنتان بتدرج بروتوني عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا. ويؤدي تدفق البروتونات من مصفوفة الميتوكوندريا إلى تكوين تدرج كيميائي كهربائي (تدرج بروتوني ). ويستخدم مركب إنزيم سينثاز ATP هذا التدرج لإنتاج ATP عبر الفسفرة التأكسدية. ويُشار إلى إنزيم سينثاز ATP أحيانًا باسم المركب الخامس من سلسلة نقل الإلكترون. [ 10 ]
يعمل مكون F O كقناة تستغل تدفق البروتونات لدفع الدوران. ويتكون من وحدات فرعية α و β و c . تدخل البروتونات الموجودة في الحيز بين غشائي الميتوكوندريا أولًا إلى مُركب إنزيم ATP-synthase عبر قناة الوحدة الفرعية α . ثم ترتبط البروتونات بالوحدات الفرعية c ، المُرتبة في حلقة ( حلقة c )، حيث يُحدد عدد وحدات c الفرعية عدد البروتونات اللازمة لإتمام دورة كاملة لحلقة c والدوار γ المُتصل بها [ 11 ] . يوجد 8 وحدات فرعية c في الإنسان، وبالتالي يلزم 8 بروتونات. [ 12 ] تُطلق البروتونات نتيجة دوران حلقة c ، وتُوجه إلى مصفوفة الميتوكوندريا عبر قنوات الوحدة الفرعية α . [ 11 ] يُحفز ارتداد البروتونات هذا الدوران الميكانيكي لحلقة c والمحور γ. يؤدي دوران الدوار γ إلى التناوب المتسلسل للحالات المطابقة في الوحدات الفرعية β التحفيزية في F 1 .
توجد ثلاث حالات تشكيلية مختلفة، وهي:
- في هذه الحالة المفتوحة، يكون للوحدة الفرعية β ألفة منخفضة للروابط، مما يؤدي إلى إطلاق جزيء ATP الذي تم تصنيعه مسبقًا.
- فضفاض، يربط ADP و P i معًا بشكل فضفاض.
- يرتبط بإحكام بـ ADP و P i لدرجة أنه يحفز تفاعل التكثيف لتكوين ATP.
تُعرف هذه الدورة بآلية تغيير الرابطة (التي صاغها بول د. بوير)، وهي تشرح تحويل الدوران الميكانيكي إلى طاقة كيميائية. [ 13 ] [ 14 ]
يُعدّ اقتران الفسفرة التأكسدية خطوةً أساسيةً لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). مع ذلك، في حالاتٍ مُحدّدة، قد يكون فصل هاتين العمليتين مفيدًا بيولوجيًا. يُوفّر بروتين الفصل، الثيرموجينين -الموجود في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا في النسيج الدهني البني- تدفقًا بديلًا للبروتونات عائدةً إلى المصفوفة الداخلية للميتوكوندريا. يُعدّ الثيروكسين أيضًا عامل فصل طبيعي. ينتج عن هذا التدفق البديل توليد الحرارة بدلًا من إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). [ 15 ]
تدفق الإلكترونات العكسي
يُعرف التدفق الإلكتروني العكسي بانتقال الإلكترونات عبر سلسلة نقل الإلكترون من خلال تفاعلات الأكسدة والاختزال العكسية. يتطلب هذا عادةً كمية كبيرة من الطاقة، ويمكنه اختزال الأشكال المؤكسدة لمانحات الإلكترون. على سبيل المثال، يمكن اختزال NAD + إلى NADH بواسطة المركب الأول. [ 16 ] وقد ثبت أن هناك عدة عوامل تحفز التدفق الإلكتروني العكسي، إلا أن هناك حاجة إلى مزيد من الدراسات لتأكيد ذلك. ومن الأمثلة على ذلك تثبيط إنزيم ATP synthase، مما يؤدي إلى تراكم البروتونات وبالتالي زيادة القوة الدافعة للبروتونات ، وبالتالي تحفيز التدفق الإلكتروني العكسي . [ 17 ]
عملية التمثيل الضوئي
في عملية الفسفرة التأكسدية ، تنتقل الإلكترونات من مانح إلكترونات مثل NADH إلى مستقبل إلكترونات مثل O2 عبر سلسلة نقل الإلكترون، مما يؤدي إلى إطلاق الطاقة. أما في عملية الفسفرة الضوئية ، فتُستخدم طاقة ضوء الشمس لإنتاج مانح إلكترونات عالي الطاقة، والذي بدوره يُختزل المكونات المؤكسدة ويرتبط بتخليق ATP عبر نقل البروتونات بواسطة سلسلة نقل الإلكترون. [ 9 ]
يمكن اعتبار سلاسل نقل الإلكترون في عملية التمثيل الضوئي، مثل سلسلة الميتوكوندريا ، حالة خاصة من الأنظمة البكتيرية. فهي تستخدم نواقل الكينون المتحركة القابلة للذوبان في الدهون ( فيلوكينون وبلاستوكينون ) ونواقل متحركة قابلة للذوبان في الماء ( السيتوكرومات ). كما تحتوي على مضخة بروتون . تشبه مضخة البروتون في جميع سلاسل التمثيل الضوئي معقد الميتوكوندريا الثالث. تقترح نظرية التكافل الشائعة أن كلا العضيتين انحدرتا من البكتيريا.
سلاسل نقل الإلكترون في بدائيات النوى
في حقيقيات النوى، يُعدّ NADH أهم مانح للإلكترونات. وتتمثل سلسلة نقل الإلكترون المرتبطة به في: NADH → المركب الأول → Q → المركب الثالث → السيتوكروم c → المركب الرابع → O₂، حيث تعمل المركبات الأول والثالث والرابع كمضخات بروتونات ، بينما يعمل كل من Q والسيتوكروم c كناقلات إلكترونات متحركة . أما مستقبل الإلكترونات في هذه العملية فهو الأكسجين الجزيئي. في بدائيات النوى ( البكتيريا والعتائق ) ، يكون الوضع أكثر تعقيدًا، نظرًا لوجود العديد من مانحات ومستقبلات الإلكترونات المختلفة. [ 18 ] [ 19 ]
سلسلة نقل الإلكترون العامة في البكتيريا هي:
يمكن للإلكترونات أن تدخل السلسلة على ثلاثة مستويات: مستوى نازعة الهيدروجين ، ومستوى مخزون الكينون، ومستوى ناقل الإلكترون السيتوكروم المتحرك . تتوافق هذه المستويات مع جهود أكسدة واختزال متزايدة الإيجابية، أو مع فروق جهد متناقصة تدريجيًا بالنسبة لمستقبل الإلكترون النهائي. بعبارة أخرى، تتوافق مع تغيرات أصغر تدريجيًا في طاقة غيبس الحرة لتفاعل الأكسدة والاختزال الكلي.
تستخدم البكتيريا سلاسل نقل إلكترون متعددة، غالبًا في آن واحد. تستطيع البكتيريا استخدام عدد من مانحات الإلكترون المختلفة، وعدد من نازعات الهيدروجين المختلفة، وعدد من المؤكسدات والمختزلات المختلفة، وعدد من مستقبلات الإلكترون المختلفة. على سبيل المثال، تستخدم بكتيريا الإشريكية القولونية (عند نموها هوائيًا باستخدام الجلوكوز والأكسجين كمصدر للطاقة) نوعين مختلفين من نازعات هيدروجين NADH ونوعين مختلفين من مؤكسدات الكينول، ليصبح المجموع أربع سلاسل نقل إلكترون مختلفة تعمل في وقت واحد.
من السمات المشتركة لجميع سلاسل نقل الإلكترون وجود مضخة بروتونات لتكوين تدرج كيميائي كهربائي عبر الغشاء. قد تحتوي سلاسل نقل الإلكترون البكتيرية على ما يصل إلى ثلاث مضخات بروتونات، مثل الميتوكوندريا، أو قد تحتوي على اثنتين أو واحدة على الأقل.
مانحات الإلكترون
في المحيط الحيوي الحالي، تُعدّ الجزيئات العضوية أكثر مصادر الإلكترونات شيوعاً. تُسمى الكائنات الحية التي تستخدم الجزيئات العضوية كمصدر للإلكترونات بالكائنات العضوية التغذية . وتشكل الكائنات الكيميائية العضوية التغذية (الحيوانات والفطريات والطلائعيات) والكائنات الضوئية التغذية (النباتات والطحالب) الغالبية العظمى من جميع أشكال الحياة المألوفة.
تستطيع بعض بدائيات النوى استخدام المواد غير العضوية كمصدر للإلكترونات. يُطلق على هذا الكائن اسم (كيميائي) غذائي صخري ("آكل الصخور"). تشمل المواد غير العضوية المانحة للإلكترونات الهيدروجين ، وأول أكسيد الكربون ، والأمونيا ، والنتريت ، والكبريت ، والكبريتيد ، وأكسيد المنغنيز ، والحديدوز . وقد وُجدت الكائنات الغذائية الصخرية تنمو في التكوينات الصخرية على عمق آلاف الأمتار تحت سطح الأرض. ونظرًا لانتشارها الواسع، قد يفوق عدد الكائنات الغذائية الصخرية عدد الكائنات العضوية التغذية والكائنات الضوئية التغذية في غلافنا الحيوي .
يُعدّ استخدام مانحات الإلكترونات غير العضوية، مثل الهيدروجين، كمصدر للطاقة ذا أهمية خاصة في دراسة التطور . ومن المنطقي أن يكون هذا النوع من الأيض قد سبق استخدام الجزيئات العضوية والأكسجين كمصدر للطاقة.
| كيميائي عضوي التغذية | الكائنات الكيميائية ذاتية التغذية | الكائنات الضوئية | ||
|---|---|---|---|---|
| عملية التمثيل الضوئي | التنفس | |||
| البكتيريا النموذجية | الإشريكية القولونية | باراكوكوس دينيتريفيكانس | البكتيريا الزرقاء | |
| مصدر الطاقة | المركبات العضوية | مركبات غير عضوية/C1 | ضوء | ج داخل الخلايا |
| مانحات الإلكترون | NADH، والساكسينات، واللاكتات، والمالات | المركبات غير العضوية/C1 و NADH | ماء | NAD(P)H |
| القوة الدافعة للبروتون (H + /e - ) | 1-4 | ≤5 | 3 | 1-5 |
| استراتيجية كفاءة الطاقة | قليل | عالي | قليل | |
| استراتيجية تدفق المسار | عالي | قليل | عالي | |
| الآثار البيئية |
|
|
| |
إنزيمات نازعة الهيدروجين: مكافئة للمركبين الأول والثاني
تستطيع البكتيريا استخدام العديد من مانحات الإلكترونات المختلفة. فعندما تكون المادة العضوية هي مصدر الإلكترونات، قد يكون المانح هو NADH أو السكسينات، وفي هذه الحالة تدخل الإلكترونات إلى سلسلة نقل الإلكترون عبر نازعة هيدروجين NADH (المشابهة للمركب الأول في الميتوكوندريا) أو نازعة هيدروجين السكسينات (المشابهة للمركب الثاني ). ويمكن استخدام نازعات هيدروجين أخرى لمعالجة مصادر طاقة مختلفة، مثل: نازعة هيدروجين الفورمات، ونازعة هيدروجين اللاكتات، ونازعة هيدروجين جليسرالدهيد-3-فوسفات، ونازعة هيدروجين الهيدروجين ( الهيدروجيناز ) ، وسلسلة نقل الإلكترون. بعض نازعات الهيدروجين هي أيضًا مضخات بروتونات، بينما يقوم البعض الآخر بتوجيه الإلكترونات إلى مجمع الكينون. تُظهر معظم نازعات الهيدروجين تعبيرًا مُحفزًا في الخلية البكتيرية استجابةً للاحتياجات الأيضية التي تُحفزها البيئة التي تنمو فيها الخلايا. في حالة نازعة هيدروجين اللاكتات في الإشريكية القولونية ، يُستخدم الإنزيم هوائيًا وبالتزامن مع نازعات هيدروجين أخرى. وهو قابل للتحفيز ويتم التعبير عنه عندما يكون تركيز DL-لاكتات في الخلية مرتفعًا.
حاملات الكينون
الكينونات عبارة عن نواقل متحركة قابلة للذوبان في الدهون، تنقل الإلكترونات (والبروتونات) بين معقدات جزيئية كبيرة وثابتة نسبيًا، مُدمجة في الغشاء. تستخدم البكتيريا يوبيكوينون (الإنزيم المساعد Q، وهو نفس الكينون الذي تستخدمه الميتوكوندريا) وكينونات ذات صلة مثل ميناكينون (فيتامين K2 ) . أما العتائق من جنس سلفولوبوس فتستخدم كالدارييلاكينون. [ 20 ] ويعود استخدام الكينونات المختلفة إلى تغيرات طفيفة في جهود الأكسدة والاختزال الناتجة عن تغيرات في بنيتها. وقد يكون تغير جهود الأكسدة والاختزال لهذه الكينونات مناسبًا لتغيرات مستقبلات الإلكترون أو تغيرات جهود الأكسدة والاختزال في المعقدات البكتيرية. [ 21 ]
مضخات البروتون
مضخة البروتون هي أي عملية تُنشئ تدرجًا في تركيز البروتونات عبر غشاء الخلية. يمكن نقل البروتونات فعليًا عبر الغشاء، كما هو الحال في معقدات الميتوكوندريا الأول والرابع . ويمكن إحداث التأثير نفسه بنقل الإلكترونات في الاتجاه المعاكس. والنتيجة هي اختفاء بروتون من السيتوبلازم وظهور بروتون آخر في الحيز المحيط بالخلية. يُعد معقد الميتوكوندريا الثالث هذا النوع الثاني من مضخات البروتون، والذي يتوسطه الكينون ( دورة Q ).
بعض نازعات الهيدروجين هي مضخات بروتون، بينما البعض الآخر ليس كذلك. معظم المؤكسدات والمختزلات هي مضخات بروتون، لكن بعضها ليس كذلك. السيتوكروم bc 1 هو مضخة بروتون موجودة في العديد من البكتيريا، ولكن ليس جميعها (غير موجود في الإشريكية القولونية ). وكما يوحي الاسم، فإن bc 1 البكتيري مشابه لـ bc 1 الميتوكوندري ( المعقد الثالث ).
ناقلات الإلكترون السيتوكرومية
السيتوكرومات هي بروتينات تحتوي على الحديد. وتوجد في بيئتين مختلفتين تماماً.
بعض السيتوكرومات عبارة عن نواقل قابلة للذوبان في الماء تنقل الإلكترونات من وإلى تراكيب جزيئية ضخمة غير متحركة مغروسة في الغشاء. السيتوكروم c هو ناقل الإلكترونات المتحرك في الميتوكوندريا . تستخدم البكتيريا عددًا من نواقل الإلكترونات المتحركة المختلفة من السيتوكرومات.
توجد أنواع أخرى من السيتوكرومات داخل الجزيئات الكبيرة مثل المركب الثالث والمركب الرابع . وهي تعمل أيضاً كناقلات للإلكترونات، ولكن في بيئة مختلفة تماماً، داخل الجزيء، وفي الحالة الصلبة.
قد تدخل الإلكترونات سلسلة نقل الإلكترون عند مستوى السيتوكروم المتحرك أو ناقل الكينون. على سبيل المثال، تدخل الإلكترونات من مانحات الإلكترون غير العضوية (النتريت، الحديدوز، سلسلة نقل الإلكترون) إلى سلسلة نقل الإلكترون عند مستوى السيتوكروم. عندما تدخل الإلكترونات عند مستوى أكسدة واختزال أعلى من NADH، يجب أن تعمل سلسلة نقل الإلكترون في الاتجاه المعاكس لإنتاج هذا الجزيء الضروري ذي الطاقة الأعلى.
لوحظ أن نقل الإلكترون بين البروتينات بين السيتوكرومات c و c 1 ( المعقد III ) يعتمد على الرقم الهيدروجيني ووجود الأكسجين، مما يشير إلى أن البروتونات والأكسيد الفائق قد تعمل كوسائط للأكسدة والاختزال في عملية نقل الإلكترون لمسافات طويلة عبر المحلول المائي. [ 22 ]
مستقبلات الإلكترونات والأكسيداز/المختزلة الطرفية
نظراً لوجود عدد من مانحات الإلكترونات المختلفة (المواد العضوية في الكائنات العضوية التغذية، والمواد غير العضوية في الكائنات الحجرية التغذية)، يوجد أيضاً عدد من مستقبلات الإلكترونات المختلفة، العضوية وغير العضوية. [ 23 ] وكما هو الحال في الخطوات الأخرى لسلسلة نقل الإلكترون، يلزم وجود إنزيم للمساعدة في هذه العملية.
في حال توفر الأكسجين، يُستخدم غالبًا كمستقبل نهائي للإلكترونات في البكتيريا الهوائية واللاهوائية الاختيارية. يقوم إنزيم الأكسيداز باختزال الأكسجين (O₂ ) إلى ماء مع أكسدة مادة أخرى. في الميتوكوندريا، يُعدّ معقد الغشاء النهائي ( المعقد الرابع ) هو أكسيداز السيتوكروم، الذي يؤكسد السيتوكروم. تستخدم البكتيريا الهوائية عددًا من أنواع الأكسيدازات النهائية المختلفة. على سبيل المثال، لا تحتوي بكتيريا الإشريكية القولونية ( وهي بكتيريا لاهوائية اختيارية ) على أكسيداز السيتوكروم أو معقد bc 1. في ظل الظروف الهوائية، تستخدم نوعين مختلفين من أكسيدازات الكينول النهائية (كلاهما مضخات بروتون) لاختزال الأكسجين إلى ماء.
يمكن تصنيف الأكسيدازات الطرفية البكتيرية إلى فئات وفقًا للجزيئات التي تعمل كمستقبلات نهائية للإلكترونات. الأكسيدازات من الفئة الأولى هي أكسيدازات السيتوكروم وتستخدم الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترونات. أما الأكسيدازات من الفئة الثانية فهي أكسيدازات الكينول ويمكنها استخدام مجموعة متنوعة من المستقبلات النهائية للإلكترونات. ويمكن تقسيم كلتا الفئتين إلى فئات فرعية بناءً على المكونات النشطة في تفاعلات الأكسدة والاختزال التي تحتويها. على سبيل المثال، الأكسيدازات الطرفية من الفئة الأولى أكثر كفاءة بكثير من الأكسيدازات الطرفية من الفئة الثانية. [ 2 ]
في البيئات اللاهوائية، تُستخدم في الغالب مُستقبِلات إلكترونية مختلفة، تشمل النترات، والنتريت، والحديديك، والكبريتات، وثاني أكسيد الكربون، وجزيئات عضوية صغيرة مثل الفومارات. عندما تنمو البكتيريا في هذه البيئات، يُختزل المُستقبِل الإلكتروني النهائي بواسطة إنزيم يُسمى المُختزِل. تستطيع بكتيريا الإشريكية القولونية استخدام مُختزِل الفومارات، أو مُختزِل النترات، أو مُختزِل النتريت، أو مُختزِل ثنائي ميثيل سلفوكسيد، أو مُختزِل ثلاثي ميثيل أمين-N-أكسيد، وذلك تبعًا لتوافر هذه المُستقبِلات في البيئة.
معظم الأكسيدازات والمختزلات الطرفية قابلة للتحفيز . يتم تصنيعها بواسطة الكائن الحي حسب الحاجة، استجابةً لظروف بيئية محددة.
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ ليال، فيونا (2010). "الكيمياء الحيوية". العلوم الأساسية في طب التوليد وأمراض النساء . ص 143-171 . doi : 10.1016/B978-0-443-10281-3.00013-0 . ISBN 978-0-443-10281-3.
- 1 2 أنراكو، ي. (يونيو 1988). "سلاسل نقل الإلكترون البكتيرية". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 57 (1): 101-132 . Bibcode : 1988ARBio..57..101A . doi : 10.1146/annurev.bi.57.070188.000533 . PMID 3052268 .
- ↑ كراكه إف، فاسيلف آي، كرومر جي أو (2015). " نقل الإلكترون الميكروبي وحفظ الطاقة - أساس تحسين الأنظمة الكهروكيميائية الحيوية" . فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 6 : 575. doi : 10.3389/fmicb.2015.00575 . PMC 4463002. PMID 26124754 . – يوضح هذا المصدر أربعة أنواع من البكتيريا المسببة للأمراض ( جيوباكتر ، شيوانيلا ، موريلا ، أسيتوباكتيريوم ) في الشكلين 1 و2.
- ^ والدنستروم جي جي (2009-04-24). "الكيمياء الحيوية. بقلم لوبرت سترير ". اكتا ميديكا اسكندنافيكا . 198 ( 1– 6): 436. دوى : 10.1111/j.0954-6820.1975.tb19571.x . ISSN 0001-6101 .
- ↑ زوروفا إل دي، بوبكوف في إيه، بلوتنيكوف إي، سيلاشيف دي إن، بيفزنر آي بي، يانكاوسكاس إس إس، وآخرون . (يوليو 2018). "إمكانات غشاء الميتوكوندريا" . الكيمياء الحيوية التحليلية . 552 : 50– 59. بيب كود : 2018AnBio.552...50Z . دوى : 10.1016/j.ab.2017.07.009 . بمك 5792320 . بميد 28711444 .
- ↑ لورين، الكيمياء الحيوية، جونسون/كول، 2010، الصفحات 598-611
- ↑ غاريت وغريشام، الكيمياء الحيوية، بروكس/كول، 2010، الصفحات 598-611
- ↑ غاريت ر، غريشام سي إم (2016). الكيمياء الحيوية . بوسطن: سينغيج. ص 687. ISBN 978-1-305-57720-6.
- 1 2 سترير. الكيمياء الحيوية . توببان. او سي ال سي 785100491 .
- ↑ جونكير إيه آي، سميتينك جيه إيه، رودنبورغ آر جيه (مارس 2012). "إنزيم ATP سينثاز الميتوكوندري: بنيته ووظيفته وأمراضه" . مجلة الأمراض الاستقلابية الوراثية . 35 (2): 211-225 . doi : 10.1007/s10545-011-9382-9 . PMC 3278611. PMID 21874297 .
- 1 2 غاريت آر إتش، غريشام سي إم (2012). الكيمياء الحيوية ( الطبعة الخامسة). سينغيج ليرنينج. ص 664. ISBN 978-1-133-10629-6.
- ↑ فيلينغيم، آر إتش، أنجفين، سي إم، ديميترييف، أو واي (نوفمبر 2003). "آليات ربط حركة البروتونات بدوران الحلقة c في إنزيم ATP سينثاز" . رسائل FEBS . 555 (1): 29-34 . Bibcode : 2003FEBSL.555...29F . doi : 10.1016/S0014-5793(03)01101-3 . PMID 14630314. S2CID 38896804 .
- ↑ لوديش، هارفي؛ بيرك، أرنولد؛ زيبورسكي، صموئيل لورانس (2000). بيولوجيا الخلية الجزيئية ( الطبعة الرابعة). دبليو إتش فريمان. ISBN 0-7167-3136-3.
- ↑ بيرغ جيه إم، تيموتشكو جيه إل، ستراير إل (2002-01-01). "تدرج البروتونات يُغذي تخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات" . مؤرشف من الأصل في 4 يناير 2015.
{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal= - ↑ كانون ب، نيديرغارد ج (يناير 2004). "النسيج الدهني البني: وظيفته وأهميته الفيزيولوجية" . المراجعات الفيزيولوجية . 84 (1): 277-359 . doi : 10.1152/physrev.00015.2003 . PMID 14715917. مؤرشف من الأصل في 3 ديسمبر 2017. تم الاسترجاع في 10 مارس 2017 .
- ↑ كيم، ب. هـ.، وغاد، ج. م. (2008). "مقدمة في فسيولوجيا البكتيريا واستقلابها". فسيولوجيا البكتيريا واستقلابها . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 1-6 . doi : 10.1017/cbo9780511790461.002 . ISBN 978-0-511-79046-1.
- ↑ ميلز إي إل، كيلي بي، لوغان إيه، كوستا إيه إس، فارما إم، براينت سي إي، وآخرون . (أكتوبر 2016). "إنزيم نازع هيدروجين السكسينات يدعم إعادة توظيف الميتوكوندريا الأيضية لتحفيز البلاعم الالتهابية" . مجلة Cell . 167 (2): 457–470.e13. Bibcode : 2016Cell..167..457M . doi : 10.1016/j.cell.2016.08.064 . PMC 5863951. PMID 27667687 .
- 1 2 شي، نينغدونغ؛ براون، أليسون م.؛ وانغ، شين (أبريل 2026). "الطاقة والآثار البيئية لسلاسل نقل الإلكترون البكتيرية" . تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 18 (2) e70338. Bibcode : 2026EnvMR..1877340X . doi : 10.1111/1758-2229.70338 . ISSN 1758-2229 . PMC 13053071. PMID 41942064 .
- ↑ بيرتون، جوشوا أ. ج.؛ إدواردز، ماركوس ج.؛ ريتشاردسون، ديفيد ج.؛ كلارك، توماس أ. (2025-06-20). "نقل الإلكترون عبر أغلفة الخلايا البكتيرية" . المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 94 (1): 89-109 . doi : 10.1146/annurev-biochem-052621-092202 . ISSN 0066-4154 . PMID 40096216 .
- ↑ EC 1.3.5.1
- ↑ إنجليدو ، دبليو جيه، وبول، آر كيه (سبتمبر 1984). "سلاسل التنفس في الإشريكية القولونية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 48 (3): 222-271 . doi : 10.1128/mmbr.48.3.222-271.1984 . PMC 373010. PMID 6387427 .
- ^ لاجوناس، آنا؛ جوميلا ، ألكسندر إم جي ؛ نين هيل، ألبا؛ غيرا كاستيلانو، أليخاندرا؛ بيريز ميخياس، غونزالو؛ ساميتيير، جوزيب. روفيرا، كارمي؛ لا روزا، ميغيل أ. دي؛ دياز مورينو، إيرين؛ جوروستيزا ، باو (2025). "يتم نقل الشحنة لمسافات طويلة بين السيتوكروم ج والمجمع الثالث بواسطة البروتونات وأنواع الأكسجين التفاعلية" . صغير . 21 (42) هـ01286. بيب كود : 2025 صغير..21E1286L . دوى : 10.1002/smll.202501286 . ردمك 1613-6829 . بمك 12548003 . PMID 40937621 .
- ↑ غولدمان، آرون د.؛ ويبر، جيسيكا م.؛ لارو، دوغلاس إي.؛ بارج، لورا م. (22 أغسطس/آب 2023). " سلاسل نقل الإلكترون كنافذة على المراحل الأولى للتطور" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (34) e2210924120. Bibcode : 2023PNAS..12010924G . doi : 10.1073/pnas.2210924120 . ISSN 0027-8424 . PMC 10451490. PMID 37579147 .
للمزيد من القراءة
- فينكيل تي، كينغ جي إم، بلاكبيرن تي إتش (سبتمبر 2006). الكيمياء الحيوية البكتيرية: علم وظائف الأعضاء البيئية لدورة المعادن ( الطبعة الثانية). إلسيفير. ISBN 978-0-12-103455-9.
- لينجلر، جي دبليو (يناير 1999). دروز، جي؛ شليجل، إتش جي (محرران). بيولوجيا بدائيات النوى . بلاكويل ساينس. ISBN 978-0-632-05357-5.
- نيلسون دي إل، كوكس إم إم (أبريل 2005). مبادئ لينينجر في الكيمياء الحيوية ( الطبعة الرابعة). دبليو إتش فريمان. رقم ISBN 978-0-7167-4339-2.
- نيكولز دي جي، فيرغسون إس جيه (يوليو 2002). الطاقة الحيوية 3. دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-12-518121-1.
- ستوم دبليو؛ مورغان جيه جيه (1996). الكيمياء المائية ( الطبعة الثالثة). جون وايلي وأولاده . ISBN 978-0-471-51185-4.
- ثاور، آر. كيه.، يونجرمان، ك.، ديكر، ك. (مارس 1977). " حفظ الطاقة في البكتيريا اللاهوائية الكيميائية التغذية" . مراجعات علم البكتيريا . 41 (1): 100-180 . doi : 10.1128/MMBR.41.1.100-180.1977 . PMC 413997. PMID 860983 .
- وايت د. (سبتمبر 1999). فسيولوجيا وكيمياء حيوية بدائيات النوى ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN 978-0-19-512579-5.
- فويت د، فويت جي جي (مارس 2004). الكيمياء الحيوية . المجلد. 28 ( الطبعة الثالثة). جون وايلي وأولاده . ص 124 . دوى : 10.1016/s0307-4412(00)00032-7 . رقم ISBN 978-0-471-58651-7PMID 10878303
{{cite book}}تم|journal=تجاهله ( مساعدة ) - كيم إتش إس، باتيل كيه، مولدون-جاكوبس كيه، بيشت كيه إس، أيكين-بيرنز إن، بينينجتون جيه دي، وآخرون . (يناير 2010). "SIRT3 هو مثبط ورم موضعي في الميتوكوندريا ، ضروري للحفاظ على سلامة الميتوكوندريا واستقلابها أثناء الإجهاد" . خلية السرطان . 17 (1): 41-52 . doi : 10.1016/j.ccr.2009.11.023 . PMC 3711519. PMID 20129246 .
- Raimondi V, Ciccarese F, Ciminale V (يناير 2020). "المسارات المسرطنة وسلسلة نقل الإلكترون: اتصال dangerROS" . بر ي السرطان . 122 (2): 168– 181. دوى : 10.1038 / s41416-019-0651-y . بمك 7052168 . بميد 31819197 .
- ريغويرا، جيما (29 مايو 2018). " نقل الإلكترون البيولوجي يتجاوز الحدود" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (22): 5632-5634 . Bibcode : 2018PNAS..115.5632R . doi : 10.1073/pnas.1806580115 . PMC 5984551. PMID 29769327 . – تعليق افتتاحي يشير إلى سلسلتي نقل إلكترونات غير عاديتين: سلسلة نقل الإلكترون في بكتيريا جيوباكتر سلفوريدوسينز وسلسلة نقل الإلكترون في بكتيريا الكابل . كما يتضمن رسمًا تخطيطيًا لسلسلة نقل الإلكترون في بكتيريا الإشريكية القولونية .
روابط خارجية
- البروتينات المعقدة لسلسلة نقل الإلكترون في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب
- أكاديمية خان، محاضرة فيديو
- مسار KEGG : الفسفرة التأكسدية، مع الجينات الموجودة في بكتيريا Pseudomonas fluorescens Pf0-1. انقر فوق "مساعدة" للاطلاع على كيفية الاستخدام.
- التنفس الخلوي
- البروتينات الغشائية المتكاملة