حجم قابض الطيور

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
نورس أسود الظهر كبير ( Larus marinus )، مجموعة صغيرة من البيض.

يشير حجم العش إلى عدد البيض الذي تضعه طيورٌ في عشٍ واحد. عادةً ما يكون عدد البيض الذي تضعه فصيلةٌ معينة في موقعٍ محدد محددًا بدقةٍ من خلال المقايضات التطورية التي تشمل العديد من العوامل، بما في ذلك توافر الموارد والقيود الطاقية. وقد لوحظت أنماطٌ عديدةٌ من التباين، وكانت العلاقة بين خط العرض وحجم العش موضوعًا ذا أهميةٍ في تكاثر الطيور وتطورها. كان ديفيد لاك و ر. إ. مورو من أوائل من درسوا تأثير خط العرض على عدد البيض في العش. منذ ورقة لاك الأولى في منتصف أربعينيات القرن العشرين، أُجريت أبحاثٌ مكثفةٌ حول نمط زيادة حجم العش مع زيادة خط العرض. وقد كانت الأسباب المباشرة والنهائية لهذا النمط موضوع نقاشٍ حادٍ تضمن تطوير أفكارٍ حول وجهات نظرٍ جماعيةٍ وفرديةٍ وجينيةٍ للانتقاء .

فرضيات محدودية الغذاء وافتراس الأعشاش

لاحظ ديفيد لاك وجود علاقة طردية بين خط العرض وحجم بيض الطيور. [ 1 ] تضع أنواع الطيور المماثلة القريبة من خط الاستواء ما يقارب نصف عدد البيض الذي تضعه تلك التي تعيش في الموائل المعتدلة الشمالية. [ 1 ] لاحظ لاك ازديادًا في حجم البيض من خط الاستواء باتجاه القطبين (وهو ما أطلق عليه اسم "اتجاه خط العرض") لدى العديد من الطيور الجاثمة ، والطيور شبه الجاثمة (التي تعيش على الأشجار)، وفي مجموعات أخرى متنوعة: البوميات ، والصقور ، واللقلقيات ، والنعاميات ، والزقزاق ، والدجاجيات ، والبلشونيات ، والزقزاقيات ، وبعض أنواع العناكب . [ 2 ] اقترح لاك فرضية محدودية الغذاء في محاولة لتفسير هذا النمط الفريد. [ 2 ] تنص هذه الفرضية على أن الاختلافات في حجم بيض الطيور تنشأ من الاختلافات في توافر الغذاء. [ ٢ ] تُفضّل الطبيعة أحجامًا للبيض تتناسب مع متوسط ​​الحد الأقصى لعدد الصغار التي يستطيع الوالدان إعالتها في ظل محدودية الغذاء. [ ٢ ] لذا، فإن نقص الغذاء في المناطق الاستوائية (بالقرب من خط الاستواء) يُحدّ من حجم بيض الطيور. [ ٢ ] علاوة على ذلك، فإن وفرة المفترسات بالقرب من خط الاستواء مقارنةً بالمناطق القريبة من القطبين أدت إلى ظهور فرضية افتراس الأعشاش. [ ٣ ] قد تُؤدي معدلات افتراس الأعشاش المرتفعة إلى اختيار أعشاش أصغر حجمًا لتقليل استثمار الوالدين في محاولة التعشيش الواحدة. [ ٣ ] إضافةً إلى ذلك، فإن الأعشاش الأكبر حجمًا أكثر عرضةً للاكتشاف من قِبل المفترسات نظرًا لزيادة معدل تقديم الغذاء من قِبل الوالدين. [ ٣ ] هذه الزيادة في نشاط الوالدين ستزيد من احتمالية عثور المفترسات على الأعشاش. [ ٣ ] أُجريت دراسات عديدة لإيجاد أدلة تدعم هاتين الفرضيتين. أشارت إحدى الدراسات البحثية النظرية إلى أن التدرج العرضي في حجم البيض يمكن تفسيره بزيادة موسمية الموارد من المناطق الاستوائية إلى القطبين، إما بمفرده أو بالاقتران مع انخفاض معدل الافتراس وموسم التكاثر . [ 4 ] ومع ذلك، فإن الدراسات الميدانيةلم تُقدّم الدراسات الميدانية أدلة كافية تدعم أيًا من هاتين الفرضيتين. [ 5 ] من الواضح أن فرضية لاك بشأن محدودية الغذاء وفرضية افتراس الأعشاش تُعدّان تفسيرين معقولين لتفسير التباين العرضي في حجم بيض الطيور. مع ذلك، يلزم إجراء المزيد من التحليلات نظرًا لأن الدراسات الميدانية لم تُقدّم أدلة كافية تدعم هاتين الفرضيتين.

فرضية سكوتش

تتشابه فرضية سكوتش مع فرضية افتراس الأعشاش، إذ تنص على أن ارتفاع معدل افتراس الأعشاش يقلل من قدرة الطيور على إيصال الغذاء لصغارها، وبالتالي يحد من حجم البيض. [ 6 ] وقد نُشرت دراسات ميدانية قليلة حول هذه الفرضية. قارنت دراسة أُجريت في بنما ، حيث ترتفع معدلات الافتراس، النشاط مباشرةً، والذي كان أعلى بكثير خلال مرحلة إطعام الصغار مقارنةً بفترة الحضانة، ولم تجد أي دليل يدعم فرضية أن ارتفاع معدلات الافتراس يرتبط بزيادة النشاط. [ 7 ] وفي دراسة أخرى، حلل الباحثون ما إذا كانت معدلات إيصال الغذاء وافتراس الأعشاش تُفسر التباين في حجم البيض الملاحظ بين الأنواع في أمريكا الجنوبية والشمالية وداخلها. كما حللوا ما إذا كانت فرضية سكوتش تُفسر اختلافات حجم البيض داخل خطوط العرض أو بينها. حللت الدراسة تجمعات الطيور في غابات كبيرة سليمة في أريزونا، الولايات المتحدة (بـ 7284 عشًا) وفي الأرجنتين شبه الاستوائية ، حيث رُصد 1331 عشًا. وجد الباحثون أن عدد البيض في العش الواحد كان أكبر في أريزونا (4.61 بيضة/عش) منه في الأرجنتين (2.58 بيضة/عش)، وأن فرضية سكوتش تفسر التباين في حجم العش داخل كل من أمريكا الشمالية والجنوبية، لكنها لا تفسر الاختلاف في حجم العش تبعًا لخطوط العرض. ففي الأرجنتين، كان عدد الصغار نصف عددهم في أريزونا، ومع ذلك كان الآباء يجلبون الطعام لصغارهم بمعدلات أعلى في الأرجنتين. لذا، لا يمكن تفسير حجم العش في المناطق الجنوبية بمعدلات الافتراس أو توفير الطعام. واقترح مؤلفو الدراسة تحليل معدلات وفيات الآباء في المناخات الجنوبية والشمالية بالإضافة إلى الأخذ بنظرية سكوتش في الاعتبار. [ 5 ] وعليه، فإن فرضية سكوتش - بحد ذاتها - ليست مؤشرًا دقيقًا لاتجاه حجم العش تبعًا لخطوط العرض، ولا تزال الأدلة عليها غير قاطعة.

فرضية أشمول

نقار الخشب الشمالي ذو الساق الحمراء: أنثى (يسار)، ذكر (يمين).

يتأثر التباين العرضي في حجم العش بوفرة الغذاء لكل وحدة مساحة من الموئل. [ 8 ] وبشكل أكثر تحديدًا، خلال موسم التكاثر، يتناسب حجم العش ووفرة الغذاء تناسبًا طرديًا مع كثافة تجمعات الطيور (الوفرة لكل وحدة مساحة من الموئل). [ 8 ] إذا لم تكن موارد الغذاء وفيرة خلال موسم التكاثر، فلن يُفضّل الانتقاء الطبيعي الأعشاش الكبيرة لأن الغذاء للصغار سيكون موردًا محدودًا . [ 8 ] ومع ذلك، إذا كانت موارد الغذاء وفيرة خلال موسم التكاثر، وبقيت جميع العوامل الأخرى ثابتة، فسيكون من الممكن تربية عدد أكبر من البيض. [ 8 ] يعتمد حجم العش على المستوى النسبي، وليس المطلق، لتوافر الموارد خلال موسم التكاثر. [ 9 ] نظرًا لوجود زيادة كبيرة في إنتاجية الموارد في خطوط العرض العليا خلال فصلي الربيع والصيف مقارنةً بالمناطق الاستوائية، فمن المفترض نظريًا أن يكون حجم العش أكبر في المناطق القريبة من القطبين. [ 9 ] وفقًا لفرضية أشمول، ينبغي أن يكون حجم العش متجانسًا داخل المنطقة، نظرًا لأن موسمية إنتاج الموارد تؤثر بنفس القدر على جميع أنواع الطيور في تلك المنطقة. [ 8 ] والأهم من ذلك، وفقًا لفرضية أشمول، ينبغي أن ينخفض ​​متوسط ​​حجم عش الطيور مع ازدياد إنتاجية الموارد خلال موسم التكاثر. [ 8 ] أي أنه كلما زادت الإنتاجية خلال موسم التكاثر، قلّ حجم العش. [ 8 ] وتؤيد دراسة أجراها كونيغ (1984) هذه الملاحظة. [ 10 ] فقد قامت الدراسة بجدولة أحجام 411 عشًا من نقار الخشب الشمالي ( Colaptes auratus ) في مواقع جغرافية واسعة في أمريكا الشمالية. [ 10 ] ووجدت الدراسة أنه مع ازدياد وفرة الموارد في تلك المواقع خلال فصل الشتاء، ينخفض ​​حجم العش بشكل ملحوظ. [ 10 ] وكما تنبأت فرضية أشمول، وجدت الدراسة أيضًا أن حجم بيض طائر الكولابتس أوراتوس لا يتأثر بإنتاجية الموارد المطلقة خلال موسم التكاثر. [ 10 ] ينبغي أن يكون حجم بيض الطيور متناسبًا مع إنتاجية الموارد خلال موسم التكاثر لكل زوج من الطيور. [ 10 ]وقد تم التوصل إلى هذه العلاقة في سلسلة من الدراسات من ألاسكا وكوستاريكا. [ 10 ]

وفقًا لفرضية أشمول، يتناسب حجم بيض الطيور المقيمة طرديًا مع مستوى التنافس مع الطيور المهاجرة . [ 11 ] ويعود ذلك إلى أن التنافس بين الطيور المهاجرة والطيور المقيمة (أي غير المهاجرة) يؤدي إلى ارتفاع معدل نفوق الطيور المقيمة. [ 11 ] ويؤدي انخفاض التنافس الناتج خلال موسم التكاثر إلى تمكين الطيور المقيمة التي نجت من وضع بيض أكبر حجمًا. [ 11 ] وقد دعمت دراسةٌ هذه الفرضية. قارنت الدراسة التاريخ التطوري للطيور التي تسكن أستراليا وجنوب أفريقيا والهند، نظرًا لاختلاف نسب الطيور المهاجرة في هذه المناطق. [ 11 ] كانت الهند تضم أكبر نسبة من الطيور المهاجرة، بينما كانت أستراليا تضم ​​أصغرها. [ 11 ] ووجدت الدراسة أن حجم البيض كان أعلى بكثير في الهند مقارنةً بالمنطقتين الأخريين (أستراليا وجنوب أفريقيا). [ 11 ] علاوة على ذلك، اختبرت الدراسة ما إذا كانت هناك علاقة عكسية بين حجم البيض وطول موسم التكاثر (أي كلما زاد حجم البيض، قصر موسم التكاثر). [ 11 ] كان طول موسم التكاثر أطول في أستراليا منه في الهند (مع العلم أن موسم التكاثر في جنوب إفريقيا أقصر من أستراليا ولكنه أطول من الهند). [ 11 ] عزا الباحثون الاختلافات في حجم بيض الطيور المقيمة إلى النسبة الأكبر من الطيور المهاجرة من المنطقة القطبية الشمالية القديمة التي تقضي فصل الشتاء في الهند. [ 11 ] وقد فُسِّرت الاختلافات التي وجدتها الدراسة فيما يتعلق بطول مواسم التكاثر باختلاف الخصائص المناخية بين المناطق. [ 11 ]

الموسمية البيئية

مع ازدياد خط العرض، يزداد حجم العش وموسميته. يكون حجم عش الطيور التي تعيش في بيئات ذات تقلبات موسمية منخفضة أصغر من حجم عش الطيور التي تعيش في بيئات ذات تقلبات موسمية أكبر. [ 12 ] [ 13 ] تجبر البيئات ذات الموسمية العالية الطيور على تحمل فترات انخفاض درجات الحرارة وقلة الغذاء خلال موسم التكاثر، مما يؤدي إلى زيادة معدل وفيات الأبوين. [ 12 ] [ 13 ] كما يزداد خطر نفوق الطيور البالغة في البيئات الموسمية نظرًا لحاجة أنواع الطيور إلى الهجرة. [ 12 ] [ 13 ] وقد ساهم اجتماع ارتفاع معدل وفيات الأبوين خلال موسم التكاثر ووفرة الغذاء خلال موسم التكاثر في تطور أعشاش أكبر في البيئات الموسمية. [ 12 ] يزيد إنتاج المزيد من البيض خلال موسم التكاثر من لياقة الفرد خلال فترات قلة الغذاء. [ 12 ] وكلما زاد تذبذب توافر الموارد، زاد ميل أنواع الطيور إلى زيادة حجم عشها. [ 12 ] بما أن الموسمية تزداد مع خط العرض، فإن حجم بيض الطيور يزداد في البيئات الأقرب إلى القطبين. [ 12 ] في بعض الحالات، تتأثر الموسمية أيضًا بخط الطول. فشرق أوروبا أكثر موسمية من غرب أوروبا. [ 2 ] [ 14 ] ونظرًا لتأثير الموسمية على حجم البيض، تميل الطيور في شرق أوروبا إلى وضع بيض أكبر حجمًا من الطيور في غرب أوروبا. [ 2 ] [ 14 ] ومع ذلك، فإن أنواع الطيور الوحيدة التي تُظهر هذا النمط الطولي هي تلك التي تُظهر أيضًا الاتجاه العرضي. [ 2 ]

طول النهار

فراخ طائر الذباب المرقط في فنلندا.

مع ازدياد طول النهار، يزداد حجم العش أيضًا. [ 15 ] عمومًا، يُمكّن النهار الأطول الآباء من العثور على المزيد من الطعام يوميًا، وبالتالي إعالة عدد أكبر من الصغار في وقت واحد. [ 15 ] وقد وجدت العديد من الدراسات أدلة مقنعة تدعم هذه الملاحظة. فقد وجدت دراسة تناولت الاتجاهات الجغرافية في معايير تكاثر طائر الذباب المرقط ( Ficedula hypoleuca ) في غرب المنطقة القطبية الشمالية القديمة أن تباين حجم العش تبعًا لخط العرض يعتمد على مدة يوم العمل واحتياجات الطاقة للفراخ. [ 15 ] ومع ذلك، فإن احتياجات الطاقة للصغار والآباء قد تُحدد نمط حجم العش تبعًا لخط العرض في طائر الذباب المرقط (Ficedula hypoleuca) طالما أُخذت تأثيرات درجة الحرارة ويوم العمل في الاعتبار. [ 15 ] إذا كان طول النهار عاملًا في تحديد حجم العش في جميع أنواع الطيور، فمن المفترض أن تُظهر البوم الليلي اتجاهًا معاكسًا، أي أن حجم عشها يجب أن يقل مع ازدياد طول النهار. أُجريت دراسة ميدانية لفحص معدلات توفير الغذاء لصغار بوم تنغمالم في مجموعتين عند خطي عرض مختلفين (فنلندا 63 درجة شمالاً وجمهورية التشيك 50 درجة شمالاً)، وبالتالي يختلف طول النهار. [ 16 ] أشارت الدراسة إلى أن حجم بيض أنواع البوم الليلية في خطوط العرض العليا كان محدودًا بسبب قصر الليالي خلال موسم التكاثر، مما حدّ من عدد الصغار التي يمكنها تربيتها. [ 16 ] علاوة على ذلك، كانت البوم في خطوط العرض الشمالية مقيدة بالتقلبات السنوية للموارد. [ 16 ] من المرجح أن يؤثر هذان العاملان على الاستثمار التناسلي في أنواع البوم. [ 16 ] مع ذلك، لم تُظهر دراسات أخرى أن طول النهار عاملٌ في تحديد حجم بيض أنواع الطيور الليلية. [ 17 ] لذلك، هناك حاجة إلى مزيد من الدراسات حول حجم البيض في الأنواع الليلية، إذ لا يزال من غير الواضح كيف يرتبط خط العرض بالاستثمار الأبوي.

فرضية قابلية البيض للحياة

تُعدّ درجة الحرارة عاملاً محتملاً يُفسّر نمط خطوط العرض والاتجاهات الموسمية في حجم العش. [ 18 ] وبما أن درجة الحرارة تختلف باختلاف الموقع الجغرافي وفصل السنة، فمن المحتمل أن تتأثر الأنماط الموسمية في حجم العش بعمليات فسيولوجية تعتمد على درجة الحرارة. [ 18 ] تنص فرضية حيوية البيض على أن درجات الحرارة المرتفعة تُفضّل العش الصغير بسبب انخفاض حيوية البيض. [ 18 ] وهذا يُفسّر سبب بدء إناث طيور الزرزور أحمر الجناح - وهي طيور تعشش في أعشاش مفتوحة - حضانة البيض الكبير في خطوط العرض المنخفضة قبل اكتمال الحضانة. [ 18 ] في الظروف التي يتعرض فيها البيض لدرجات حرارة عالية (26 درجة مئوية و36 درجة مئوية)، تقل احتمالية فقسه. [ 18 ] بل إن بعض الطيور قد تقذف البيض استجابةً لظروف جوية قاسية. [ 19 ] الاحتمال الآخر في ظل درجات الحرارة المرتفعة هو أن تبدأ إناث الطيور الحضانة في وقت مبكر من تسلسل وضع البيض، مما يؤدي بالتالي إلى فقس غير متزامن، وبالتالي انخفاض حجم العش. [ 18 ] قد يؤدي هذا الحضانة المبكرة أيضًا إلى تقصير دورة التعشيش عن طريق تقليل الوقت بين اكتمال وضع البيض وفقسه. [ 18 ]

نوع العش

تستطيع نقارات الخشب حفر أعشاشها في التجاويف بنفسها.

يُعدّ نوع العشّ عاملاً جوهرياً قوياً يُحدّد حجم البيض. [ 12 ] تميل الطيور التي تعشش في العراء إلى التعرّض لمعدلات أعلى من افتراس الأعشاش مقارنةً بالطيور التي تعشش في التجاويف (مثل نقار الخشب ). [ 8 ] ولذلك، تميل الطيور التي تعشش في العراء إلى وضع بيض أصغر حجماً. [ 12 ] أما الأعشاش نصف المفتوحة، فيقع حجم بيضها بين الطيور التي تعشش في العراء وتلك التي تعشش في التجاويف. [ 20 ] هناك فرضيتان رئيسيتان تحاولان تفسير التباين في حجم البيض بين أنواع الطيور التي تعشش في التجاويف. [ 20 ] تنصّ فرضية محدودية موقع العشّ على أن الطيور التي تحفر أعشاشاً ضعيفة تستثمر طاقة أكبر في كلّ محاولة تكاثر، وبالتالي تضع بيضاً أكبر حجماً لأن فرص التعشيش لديها محدودة. [ 20 ] أما الفرضية المنافسة الأخرى، فهي أن حجم البيض بين الطيور التي تعشش في التجاويف قد يتحدّد بالنظام الغذائي. [ 20 ] قد يكون حجم بيض الطيور التي تحفر أعشاشاً قوية أكبر حجماً لأنها قادرة على التخصّص في مصدر غذائي أكثر استقراراً موسمياً. [ 20 ] يميل استقرار الموارد الغذائية السنوي إلى أن يكون له تأثير أكبر على تباين حجم البيض لدى الحفارين. [ 20 ] أما محدودية مواقع التعشيش فلها تأثير محدود للغاية، لكنها لا تزال ذات صلة بتحديد تباين حجم البيض بين الحفارين. [ 20 ]

الاستثناءات

غراب الغراب الغربي في لندن، إنجلترا.

لا تلتزم بعض أنواع الطيور بالعلاقة العامة بين حجم العش وخط العرض، حيث يتناسب حجم العش مع خط العرض تناسبًا طرديًا (أي كلما زاد خط العرض، زاد حجم العش). أُجريت دراسة ميدانية على طائر الغراب الزرعي ( Corvus monedula ) الذي يعشش في ثقوب الأشجار ويضع بيضه في فقسة واحدة، وذلك بفحص 228 عشًا. [ 21 ] جُمعت البيانات بين عامي 1979 و1983 في هويا دي غواديكس (منطقة تقع شمال مقاطعة غرناطة في إسبانيا). وخلصت الدراسة إلى أن الغراب الزرعي يُعد استثناءً من العلاقة العامة بين حجم العش وخط العرض. [ 21 ] في الواقع، وجد الباحثون أن زيادة خط العرض تُقلل من حجم العش لدى هذا النوع من الطيور. [ 21 ] مع ذلك، يُمكن التشكيك في دقة هذه الدراسة نظرًا لأن النتائج رُصدت في منطقة صغيرة واحدة (هويا دي غواديكس). وفي دراسة أخرى، تم فحص سبعة أنواع من الطيور البريطانية واسعة الانتشار التي تضع بيضها في فقسة واحدة في مواقع عديدة في جميع أنحاء بريطانيا. [ 22 ] وجدت الدراسة أن الانخفاضات الموسمية في حجم البيض لا ترتبط بالتدرجات العرضية. [ 22 ] ومع ذلك، وجد الباحثون انخفاضات موسمية كبيرة في حجم البيض. [ 22 ] علاوة على ذلك، من بين المتغيرات البيئية الثلاثة التي حللوها (ضوء النهار، وإنتاجية النبات، والموسمية)، وجدوا أن ضوء النهار له التأثير الأكبر على حجم البيض. [ 22 ] لم تجد الدراسة أدلة كافية على وجود تناسب طردي مباشر بين حجم البيض وخط العرض. [ 22 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 لاك، ديفيد (1946). "أهمية حجم القابض - الجزء الثالث". إيبس . 90 : 25-45 . doi : 10.1111/j.1474-919x.1948.tb01399.x .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 لاك، ديفيد (1946). "أهمية حجم القابض - الجزء الأول والثاني". إيبس . 89 : 302-352 . doi : 10.1111/j.1474-919x.1947.tb04155.x .
  3. 1 2 3 4 مارتن، توماس (1995). "تطور دورة حياة الطيور وعلاقته بمواقع التعشيش، وافتراس الأعشاش، والغذاء" . دراسات بيئية . 65 (1): 101-127 . doi : 10.2307/2937160 . JSTOR 2937160 . 
  4. ↑ غريبلر، م.؛ وآخرون (2010). "تطور حجم بيض الطيور على طول التدرجات العرضية: هل للموسمية، أو افتراس الأعشاش، أو طول موسم التكاثر أهمية؟" . مجلة علم الأحياء التطوري . 23 (5): 888-901 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2010.01958.x . PMID 20210827 .  
  5. 1 2 مارتن، توماس؛ وآخرون (2000). "رعاية الوالدين وأحجام البيض في طيور أمريكا الشمالية والجنوبية" . مجلة ساينس . 287 (5457): 1482-1485 . Bibcode : 2000Sci...287.1482M . doi : 10.1126/science.287.5457.1482 . PMID 10688796. S2CID 3701245 .   
  6. ↑ سكوتش، أ. (1949). "هل تربي الطيور الاستوائية صغارًا بقدر ما تستطيع إطعامهم؟". إيبس . 91 (3): 430-455 . doi : 10.1111/j.1474-919x.1949.tb02293.x .
  7. ↑ روبر، جيه جيه؛ غولدشتاين، آر آر (1997). "اختبار فرضية سكوتش: هل يزيد النشاط عند الأعشاش من خطر افتراسها؟". مجلة علم الأحياء الطيرية . 28 (2): 111-116 . doi : 10.2307/3677304 . JSTOR 3677304 . 
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 أشمول، ن. (1963). "تنظيم أعداد الطيور الاستوائية المحيطية". إيبس . 116 (3): 217-219 . doi : 10.1111/j.1474-919x.1963.tb06766.x .
  9. 1 2 دان، ب.؛ وآخرون (2000). "التنوع الجغرافي والبيئي في حجم بيض طيور السنونو الشجرية" . مجلة أوك . 117 : 215-221 . doi : 10.1642/0004-8038(2000)117 [ 0215:gaevic ] 2.0.co ؛ 2 . 
  10. 1 2 3 4 5 6 كونيغ، دبليو؛ وآخرون (1984). "التفاوت الجغرافي في حجم العش لدى نقار الخشب الشمالي ( كولابتس أوراتوس ): أدلة تدعم فرضية أشمول" . مجلة ذا أوك . 101 (4): 698-706 . doi : 10.2307/4086896 . JSTOR 4086896 .  
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 توف، ي.؛ جيفن (2002). "دراسة فرضية أشمول: هل ترتبط معايير تاريخ حياة الطيور المغردة المقيمة بنسبة الطيور المهاجرة؟". بحوث علم البيئة التطورية . 4 : 673-685 .
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 جيتز، دبليو؛ وآخرون (2008). "التفاوت العالمي في حجم بيض الطيور عبر الأنواع والمناطق" . مجلة PLOS Biology . 6 (12): 2650-2657 . doi : 10.1371/journal.pbio.0060303 . PMC 2596859. PMID 19071959 .   
  13. 1 2 3 ريكليفز، ر.؛ وآخرون (1997). "الديموغرافيا المقارنة لسكان طيور السمنة (Turdus spp.) في العالم الجديد". دراسات بيئية . 67 (1): 23-43 . doi : 10.2307/2963503 . JSTOR 2963503 .  
  14. 1 2 بيل، سي. (1996). "العلاقة بين التباين الجغرافي في حجم العش ونمط الهجرة في طائر الذعرة الصفراء". دراسة الطيور . 43 (3): 333-341 . doi : 10.1080/00063659609461026 .
  15. 1 2 3 4 سانز، ج . (1999). "هل يُفسر طول النهار التباين العرضي في حجم بيض طائر الذباب المرقط (Ficedula hypoleuca)؟". مجلة إيبس . 141 : 100-108 . doi : 10.1111/j.1474-919x.1999.tb04268.x
  16. زاريبنيكا ، م.؛ وآخرون ( 2012). "الليالي المظلمة أو القصيرة : قيود خطوط العرض المختلفة في أنماط إطعام فراخ طائر يصطاد ليلاً" . PLOS ONE . 7 (5): 1-9 . Bibcode : 2012PLoSO...736932Z . doi : 10.1371/journal.pone.0036932 . PMC 3353992. PMID 22615850 .   
  17. ↑ دونازار، ج. (1990). "التنوع الجغرافي في حجم العش وحجم الفراخ لدى بومة النسر (Bubo bubo) في غرب المنطقة القطبية الشمالية القديمة". مجلة علم الطيور . 131 (4): 439-443 . doi : 10.1007/bf01639820 . S2CID 43763105 . 
  18. 1 2 3 4 5 6 7 كوبر، سي.؛ وآخرون (2005). "الاتجاهات الموسمية والعرضية في حجم العش: القيود الحرارية أثناء وضع البيض والحضانة". علم البيئة . 86 (8): 2018-2031 . doi : 10.1890/03-8028 . 
  19. ↑ شيتيكوف، ديمتري؛ سامسونوف، ستانيسلاف؛ ماكاروفا، تاتيانا (2019). "تؤدي أحداث الطقس البارد إلى سلوك طرد البيض لدى الطيور المغردة التي تبني أعشاشها في العراء". إيبس . 161 (2): 441-446 . doi : 10.1111/ibi.12695 . ISSN 1474-919X . S2CID 91584820 .  
  20. 1 2 3 4 5 6 7 ويبي، ك.؛ وآخرون (2006). "تطور حجم البيض في الطيور التي تحفر التجاويف: إعادة النظر في فرضية محدودية موقع العش". عالم الطبيعة الأمريكي . 167 (3): 343-353 . doi : 10.1086/499373 . PMID 16673343. S2CID 11903038 .   
  21. 1 2 3 سولير، م.؛ وآخرون (1992). "الاتجاهات العرضية في حجم العش في أنواع الطيور التي تعشش في ثقوب ذات حضانة واحدة: فرضية جديدة". أرديا . 90 : 293-300 . 
  22. 1 2 3 4 5 إيفانز، ك. (2009). "الأنماط العرضية والموسمية في حجم بيض بعض الطيور البريطانية ذات الفقسة الواحدة". دراسة الطيور . 56 : 75-85 . doi : 10.1080/00063650802648291 . S2CID 84545599 .