استثمار الوالدين

طائر طنان من نوع كاليوب (Selasphorus calliope) يطعم صغاره
أم بشرية ترضع طفلها

في علم الأحياء التطوري وعلم النفس التطوري ، يُعرَّف الاستثمار الأبوي بأنه أي إنفاق أبوي (مثل الوقت والطاقة والموارد) يعود بالنفع على النسل . [ 1 ] [ 2 ] قد يقوم كل من الذكور والإناث بهذا الاستثمار (ويُسمى الرعاية الأبوية المشتركة )، أو الإناث فقط ( الرعاية الأمومية الحصرية )، أو الذكور فقط ( الرعاية الأبوية الحصرية ). ويمكن تقديم الرعاية في أي مرحلة من مراحل حياة النسل، بدءًا من مرحلة ما قبل الولادة (مثل حراسة البيض وحضانته لدى الطيور ، وتغذية المشيمة لدى الثدييات ) وصولًا إلى مرحلة ما بعد الولادة (مثل توفير الغذاء وحماية النسل).

تتنبأ نظرية الاستثمار الأبوي، وهو مصطلح صاغه روبرت تريفرز عام 1972، بأن الجنس الذي يستثمر أكثر في نسله سيكون أكثر انتقائية عند اختيار الشريك، بينما سيواجه الجنس الأقل استثمارًا منافسة داخلية للوصول إلى الشركاء. وقد كان لهذه النظرية تأثير كبير في تفسير الاختلافات بين الجنسين في الانتقاء الجنسي وتفضيلات الشريك في جميع أنحاء المملكة الحيوانية والبشر. [ 2 ]

تاريخ

يُعدّ الانتقاء الجنسي مفهومًا تطوريًا استُخدم لتفسير سبب اختلاف سلوك الذكور والإناث في بعض الأنواع عند اختيار الشريك. في عام 1930، كتب رونالد فيشر كتاب "النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي" [ 3 ] ، حيث قدّم فيه المفهوم الحديث للاستثمار الأبوي، وفرضية الابن الجذاب ، ومبدأ فيشر .

في عام 1948، نشر أنجوس جون بيتمان دراسة مؤثرة عن ذباب الفاكهة، خلص فيها إلى أن إنتاج الأمشاج الأنثوية أكثر تكلفة من إنتاج الأمشاج الذكرية، وبالتالي فإن نجاح الإناث التناسلي محدود بقدرتها على إنتاج البويضات، بينما نجاح الذكور التناسلي محدود بتوفر الإناث. [ 4 ] وفي عام 1972، واصل روبرت تريفرز هذا النهج الفكري باقتراحه نظرية الاستثمار الأبوي، التي تصف كيف يؤثر الاستثمار الأبوي على السلوك الجنسي. وخلص إلى أن الجنس الذي يمتلك استثمارًا أبويًا أعلى سيكون أكثر انتقائية في اختيار الشريك، بينما سيتنافس الجنس ذو الاستثمار الأقل فيما بينه على فرص التزاوج. [ 2 ] وفي عام 1974، وسّع تريفرز نظرية الاستثمار الأبوي لتفسير الصراع بين الآباء والأبناء، أي الصراع بين مقدار الاستثمار الأمثل من وجهة نظر الوالدين، مقابل الاستثمار الأمثل من وجهة نظر الأبناء. [ 5 ]

رعاية الوالدين

تُعدّ نظرية الاستثمار الأبوي فرعًا من نظرية تاريخ الحياة . وقدّم رونالد فيشر أول دراسة للاستثمار الأبوي في كتابه "النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي" الصادر عام 1930 ، [ 6 ] حيث جادل بأن الإنفاق الأبوي على كلا الجنسين من النسل يجب أن يكون متساويًا. وقد وسّع كلاتون-بروك مفهوم الاستثمار الأبوي ليشمل تكاليف أي عنصر آخر من عناصر اللياقة الأبوية.

لا يميل ذكر طائر الدُّنُّوك ( Prunella modularis ) إلى التمييز بين صغاره وصغار ذكر آخر في أنظمة التزاوج المتعددة الأزواج أو المتعددة الزوجات . ويزيد من فرص نجاحه التناسلي من خلال إطعام الصغار بما يتناسب مع وصوله إلى الأنثى طوال فترة التزاوج، وهو ما يُعدّ مؤشراً جيداً على الأبوة . [ 7 ] وتُلاحَظ هذه الرعاية الأبوية غير الانتقائية من قِبَل الذكور أيضاً في سمك البلينّي أحمر الشفة ( Ophioblennius atlanticus ). [ 8 ]

عنكبوت قبو ( Pholcidae ) يدافع عن صغار العناكب

في بعض الحشرات، يُقدّم الاستثمار الأبوي الذكري على شكل هدية زواج. فعلى سبيل المثال، تتلقى إناث العثة المزخرفة ( Utetheisa ornatrix ) كيسًا منويًا يحتوي على مغذيات وحيوانات منوية وسموم دفاعية من الذكر أثناء التزاوج. هذه الهدية، التي قد تصل إلى 10% من كتلة جسم الذكر، تُشكّل إجمالي الاستثمار الأبوي الذي يُقدّمه الذكر. [ 9 ]

في بعض الأنواع، كالبشر والعديد من الطيور، يكون الصغار عاجزين عن الاعتماد على أنفسهم لفترة طويلة بعد الولادة. في هذه الأنواع، يستثمر الذكور في صغارهم أكثر مما يستثمره ذكور الأنواع الناضجة عند الولادة ، لأن نجاح التكاثر سيتأثر سلبًا في حال عدم قدرتهم على ذلك.

سحلية أنثى تدافع عن بيضها ضد ثعبان يأكل البيض

تُعدّ فوائد استثمار الوالدين في صغارهم كبيرة، وترتبط بتأثيرات على حالتهم الصحية ونموهم وبقائهم، وفي نهاية المطاف، نجاحهم التناسلي. فعلى سبيل المثال، في سمكة البلطي ذات الرأس الكليل ( Tropheus moorii )، تُولي الأنثى اهتمامًا كبيرًا بصغارها لأنها تحتضنهم في فمها، وخلال هذه الفترة، تُوجّه كل الغذاء الذي تتناوله لإطعامهم، مما يُؤدي فعليًا إلى تجويع الأم. ومع ذلك، فإن الصغار يكونون أكبر حجمًا وأثقل وزنًا وأسرع مما كانوا عليه لولا رعاية الوالدين. تُعدّ هذه الفوائد بالغة الأهمية لأنها تُقلّل من خطر افتراسهم، وعادةً ما يكون الحجم هو العامل الحاسم في الصراعات على الموارد. [ 10 ] مع ذلك، قد تأتي هذه الفوائد على حساب قدرة الوالدين على التكاثر في المستقبل، وذلك من خلال زيادة خطر الإصابة عند الدفاع عن الصغار ضد المفترسات، وفقدان فرص التزاوج أثناء تربية الصغار، وزيادة الفترة الزمنية حتى التكاثر التالي.

يُعدّ الاستثمار الأبوي حالةً خاصة عندما يحتاج الصغار إلى الغذاء والحماية، لكنّ الوالدين البيولوجيين لا يُساهمان فعليًا في تربية ذريتهما. على سبيل المثال، في النحل الطنان ذي الذيل البرتقالي ( Bombus terrestris) ، غالبًا ما لا تتكاثر العاملات العقيمة بمفردها، بل تُربي صغار أمهاتها. وهذا شائع في الحشرات الاجتماعية من رتبة غشائيات الأجنحة بسبب نظام التكاثر الأحادي المزدوج ، حيث يكون الذكور أحاديي المجموعة الكروموسومية والإناث ثنائيي المجموعة الكروموسومية. وهذا يضمن أن تكون الأخوات أكثر قرابةً لبعضهنّ البعض مما لو كنّ على صلة قرابة بذريتهنّ، مما يُحفّزهنّ على المساعدة في تربية صغار أمهنّ بدلًا من صغارهنّ. [ 11 ]

بشكل عام، يتم اختيار الآباء لتحقيق أقصى فرق بين الفوائد والتكاليف، ومن المرجح أن تتطور رعاية الوالدين عندما تتجاوز الفوائد التكاليف.

الصراع بين الآباء والأبناء

التكاثر عملية مكلفة. فالأفراد محدودون في قدرتهم على تخصيص الوقت والموارد اللازمة لإنتاج وتربية صغارهم، وقد يكون لهذا الإنفاق أثر سلبي على حالتهم وبقائهم وقدرتهم على التكاثر مستقبلاً. مع ذلك، يُعد هذا الإنفاق عادةً مفيدًا للنسل، إذ يُحسّن حالتهم وبقاءهم ونجاحهم التكاثري. قد تؤدي هذه الاختلافات إلى صراع بين الآباء والأبناء . يُختار الآباء بطبيعتهم لتعظيم الفرق بين الفوائد والتكاليف، وتميل رعاية الوالدين إلى الظهور عندما تفوق الفوائد التكاليف بشكل كبير.

يرتبط الآباء بجميع أبنائهم على حد سواء، ولذا، ولتحقيق أقصى قدر من اللياقة وفرصة نقل جيناتهم، ينبغي عليهم توزيع استثماراتهم بالتساوي بين الأبناء الحاليين والمستقبليين. مع ذلك، فإن كل فرد من الأبناء يكون أكثر ارتباطًا بنفسه (إذ يشترك معه في 100% من حمضه النووي) من ارتباطه بإخوته (إذ يشترك الإخوة عادةً في 50% من حمضهم النووي)، لذا من الأفضل للياقة الإنجابية للأبناء أن يستثمر الوالدان فيهم أكثر. ولتحقيق أقصى قدر من اللياقة، يرغب الوالدان في الاستثمار في كل نسل بالتساوي، بينما يرغب كل نسل في الحصول على حصة أكبر من استثمار الوالدين. ويتم اختيار الوالد للاستثمار في الأبناء حتى النقطة التي يصبح فيها الاستثمار في الأبناء الحاليين أكثر تكلفة من الاستثمار في الأبناء المستقبليين. [ 12 ]

في الأنواع متعددة الولادات ، حيث قد يمر الأفراد بعدة دورات تكاثرية خلال حياتهم، قد توجد مفاضلة بين الاستثمار في النسل الحالي والتكاثر المستقبلي. يحتاج الآباء إلى الموازنة بين متطلبات نسلهم والحفاظ على أنفسهم. وقد تمّ توضيح هذا التأثير السلبي المحتمل لرعاية الوالدين بشكل صريح من قبل تريفرز في عام 1972، الذي عرّف مصطلح الاستثمار الأبوي في الأصل بأنه "أي استثمار من جانب الوالدين في نسل فردي يزيد من فرصة النسل في البقاء على قيد الحياة (وبالتالي النجاح التكاثري ) على حساب قدرة الوالدين على الاستثمار في نسل آخر". [ 2 ]

بطريق ملكي ( Aptenodytes patagonicus ) وفرخ

تُعدّ طيور البطريق مثالًا بارزًا على الأنواع التي تُضحّي بصحتها وسلامتها بشكلٍ كبير في سبيل بقاء صغارها. ويُمكن ملاحظة سلوكها الأبوي، الذي لا يُفيد الفرد بالضرورة، بل يُفيد الشفرة الوراثية التي ينشأ منها، في بطريق الملك ( Aptenodytes patagonicus ). مع أن بعض الحيوانات تُظهر سلوكيات إيثارية تجاه أفراد لا تربطها بها صلة قرابة مباشرة، إلا أن العديد من هذه السلوكيات تظهر بشكلٍ رئيسي في علاقات الأبوة والأمومة. خلال موسم التزاوج، يبقى الذكور في موقع التزاوج صائمين لمدة خمسة أسابيع، في انتظار عودة الأنثى لحضانة البيض. ومع ذلك، خلال هذه الفترة، قد يُقرر الذكور التخلي عن بيضهم إذا تأخرت الأنثى في العودة إلى مناطق التزاوج. [ 13 ]

يُظهر هذا أن طيور البطريق هذه تُضحي في البداية بصحتها، أملاً في زيادة فرص بقاء بيضها. لكنّ ذلك يأتي بثمن باهظ بالنسبة لذكر البطريق، حيث تفوق التكاليف تكلفة تربية الصغار بنجاح. درس أولوف أولسون العلاقة بين عدد تجارب التكاثر التي يمتلكها الفرد والمدة التي ينتظرها قبل التخلي عن بيضته. واقترح أنه كلما زادت خبرة الفرد، كان أفضل في استعادة مخزونه من الطاقة، مما يسمح له بالبقاء عند البيضة لفترة أطول. [ 13 ]

إن تضحية الذكور بوزن أجسامهم واحتمالية بقائهم على قيد الحياة، لزيادة فرص بقاء نسلهم، هي مقايضة بين النجاح التناسلي الحالي وبقاء الوالدين في المستقبل. [ 13 ] تتوافق هذه المقايضة مع أمثلة أخرى للإيثار القائم على القرابة، وهي مثال واضح على استخدام الإيثار في محاولة لزيادة اللياقة العامة للمادة الوراثية للفرد على حساب بقائه في المستقبل.

الصراع بين الأم والنسل في مجال الاستثمار

تمت دراسة الصراع بين الأم وطفلها في أنواع الحيوانات والبشر. وقد وثّق عالم السلوك الحيواني وولف شيفينهوفيل إحدى هذه الحالات في منتصف سبعينيات القرن الماضي . تمارس نساء الإيبو في غرب غينيا الجديدة عادة ثقافية تتمثل في الولادة خارج القرية مباشرة. بعد ولادة طفلها، كانت كل امرأة تُفكّر مليًا فيما إذا كان ينبغي عليها الاحتفاظ بالطفل أم تركه في الأحراش القريبة (مما قد يؤدي إلى وفاته). [ 14 ] وكان احتمال البقاء على قيد الحياة وتوافر الموارد داخل القرية من العوامل التي تؤثر في قرار الاحتفاظ بالطفل من عدمه. خلال إحدى حالات الولادة الموصوفة، شعرت الأم أن طفلها مريض للغاية ولن ينجو، فلفّته استعدادًا لتركه في الأحراش؛ ولكن عندما رأت الطفل يتحرك، فكّت لفّته وأدخلته إلى القرية، مما يُظهر تحولًا في مصير الحياة والموت. [ 14 ] أدى هذا الصراع بين الأم والطفل إلى سلوكيات انفصالية في البرازيل ، كما يتضح في دراسة شيبر-هيوز حيث "يبقى العديد من أطفال ألتو ليس فقط غير معمدين، بل وغير مسمّين حتى يبدأوا المشي أو الكلام"، [ 15 ] أو في حال حدوث أزمة صحية تستدعي تعميد الطفل بشكل طارئ . وقد حفّز هذا الصراع بين البقاء، عاطفياً وجسدياً، تحولاً في الممارسات الثقافية، مما أدى إلى ظهور أشكال جديدة من الاهتمام من الأم تجاه طفلها.

الرعاية الأبوية البديلة

تُعرف رعاية الأطفال من غير الوالدين ، أو ما يُسمى أيضًا بـ"الأمومة البديلة"، بأنها مشاركة أحد أفراد المجتمع، بعيدًا عن الوالدين البيولوجيين للرضيع، في رعاية النسل. [ 16 ] وتشمل رعاية الأطفال من غير الوالدين مجموعة من السلوكيات، منها: الحمل، والإطعام، والمراقبة، والحماية، والتنظيف. ومن خلال هذه الرعاية، يمكن تخفيف الضغط النفسي على الوالدين، وخاصة الأم، وبالتالي تقليل الآثار السلبية للصراع بين الوالدين والنسل على الأم. [ 17 ] قد تبدو الطبيعة الإيثارية الظاهرة لهذا السلوك متعارضة مع نظرية داروين في الانتقاء الطبيعي، إذ أن رعاية نسل ليس من نسل الشخص لا تُحسّن لياقته المباشرة، بينما تستنزف الوقت والطاقة والموارد اللازمة لتربية نسله. ومع ذلك، يمكن تفسير هذا السلوك تطوريًا على أنه يزيد اللياقة غير المباشرة، لأن النسل غالبًا ما يكون من أقارب غير مباشرين، وبالتالي يحمل بعضًا من جينات الوالد البديل. [ 16 ]

توجيه النسل والوضع

يعزز سلوك الاستثمار الأبوي فرص بقاء النسل، ولا يتطلب آليات كامنة للتوافق مع التعاطف المطبق على البالغين، أو المواقف التي تشمل نسلًا غير مرتبطين، ولا يتطلب من النسل ردّ هذا السلوك الإيثاري بأي شكل من الأشكال. [ 18 ] [ 19 ] ولا يكون الأفراد الذين يستثمرون في نسلهم أكثر عرضة للاستغلال من قبل البالغين الآخرين.

نظرية تريفرز للاستثمار الأبوي

الاستثمار الأبوي، كما عرّفه روبرت تريفرز عام 1972 [ 20 ] ، هو استثمار الوالدين في النسل لزيادة فرص بقائه على قيد الحياة، وبالتالي نجاحه التناسلي، على حساب قدرة الوالدين على الاستثمار في نسل آخر. فالاستثمار الأبوي الكبير يقلل بشكل ملحوظ من فرص الوالدين في الاستثمار في نسل آخر. ويمكن تقسيم الاستثمار الأبوي إلى فئتين رئيسيتين: الاستثمار في التزاوج والاستثمار في التربية. يشمل الاستثمار في التزاوج العملية الجنسية والخلايا الجنسية المستثمرة. أما الاستثمار في التربية فهو الوقت والطاقة المبذولان لتربية النسل بعد الإخصاب. في معظم الأنواع، يتجاوز استثمار الأنثى في كل من التزاوج والتربية استثمار الذكر بكثير. فمن حيث الخلايا الجنسية (البويضات والحيوانات المنوية)، يمثل استثمار الأنثى عادةً نسبة أكبر من المادة الوراثية والقدرة التناسلية الإجمالية، بينما ينتج الذكور عادةً آلاف الحيوانات المنوية يوميًا. وقد اعتقد تريفرز أن هذه النظرية تفسر الغيرة الجنسية . [ 20 ] يُنتقد هذا النموذج من خلال تحليل ثورنهيل وبالمر له في كتابهما "تاريخ طبيعي للاغتصاب: الأسس البيولوجية للإكراه الجنسي" ، إذ يبدو أنه يُبرر الاغتصاب والإكراه الجنسي . [ 21 ] زعم ثورنهيل وبالمر أن الاغتصاب أسلوب متطور للحصول على شريك في بيئة تختار فيها النساء شركاءهن. وبما أن نظرية الاغتصاب القائمة على الاختيار (PIT) تزعم أن الذكور يسعون إلى التزاوج مع أكبر عدد ممكن من الإناث الخصبات، فإن خيارات النساء قد تؤثر سلبًا على نجاح الذكور الإنجابي. ويزعم ثورنهيل وبالمر أنه لو لم تكن النساء يخترن شركاءهن، لما وُجد الاغتصاب. يتجاهل هذا الزعم مجموعة متنوعة من العوامل الاجتماعية والثقافية، مثل حقيقة أن الاغتصاب لا يقتصر على الإناث الخصبات فقط؛ إذ إن 34% من ضحايا الاغتصاب من القاصرات تقل أعمارهن عن 12 عامًا، [ 22 ] مما يعني أنهن لسن في سن الإنجاب، وبالتالي لا توجد ميزة تطورية في اغتصابهن. تُرتكب 14% من حالات الاغتصاب في إنجلترا ضد الذكور، [ 23 ] الذين لا يُساهمون في زيادة فرص الرجل في الإنجاب لعدم حدوث حمل. لا تُراعي نظرية تريفرز العلاقات قصيرة الأمد للنساء، كالعلاقات العابرة، ولا تُشير إلى أن ليس كل الرجال يمارسون الجنس بشكل عشوائي. يُمكن تقديم تفسير بديل لنظرية الاستثمار الأبوي وتفضيلات الشريك من خلال نظرية الاستراتيجيات الجنسية لبوس وشمت . [ 24 ]

الاستثمار الأبوي البشري

تمتلك النساء مخزونًا ثابتًا من البويضات يبلغ حوالي 400 بويضة ، بينما يُنتج الرجال 12 مليون حيوان منوي في الساعة. [ 25 ] كما أن الإخصاب والحمل يحدثان لدى النساء، وهما استثماران يفوقان استثمار الرجل في حيوان منوي واحد فعال. علاوة على ذلك، بالنسبة للنساء، قد تؤدي ممارسة الجنس مرة واحدة إلى التزام بحمل بشري لمدة 38 أسبوعًا والتزامات لاحقة متعلقة بالتربية، مثل الرضاعة الطبيعية . من نظرية تريفرز للاستثمار الأبوي، تترتب عدة نتائج. أولها أن النساء غالبًا، ولكن ليس دائمًا، هنّ الجنس الأكثر استثمارًا. وحقيقة أنهنّ غالبًا الجنس الأكثر استثمارًا تؤدي إلى النتيجة الثانية، وهي أن التطور يُفضّل الإناث الأكثر انتقائية في اختيار شركائهنّ لضمان ألا يؤدي الجماع إلى تكاليف غير ضرورية أو مُهدرة. أما النتيجة الثالثة، فهي أنه نظرًا لأن النساء يستثمرن أكثر وهنّ أساسيات لنجاح التكاثر لدى نسلهنّ، فإنهنّ مورد قيّم للرجال؛ ونتيجة لذلك، غالبًا ما يتنافس الذكور للوصول الجنسي إلى الإناث.

الذكور هم الجنس الأكثر استثمارًا

بالنسبة للعديد من الأنواع، يقتصر استثمار الذكور على الخلايا الجنسية. وبناءً على ذلك، يفوق استثمار الإناث استثمار الذكور بكثير، كما ذُكر سابقًا. مع ذلك، توجد طرق أخرى يستثمر بها الذكور في نسلهم. على سبيل المثال، قد يبحث الذكر عن الطعام، كما في حالة ذباب البالون. [ 26 ] وقد يجد بيئة آمنة للأنثى لتتغذى أو تضع بيضها، كما هو الحال في العديد من الطيور. [ 27 ] [ 28 ]

قد يحمي الذكر الصغار ويوفر لهم فرص التعلم منذ الصغر، كما هو الحال مع العديد من الذئاب . عمومًا، يتمثل الدور الرئيسي للذكور في حماية الإناث وصغارها. غالبًا ما يقلل ذلك من التفاوت في الاستثمار الناتج عن الاستثمار الأولي للخلايا الجنسية. هناك بعض الأنواع، مثل صرصور المورمون ( Anabrus simplex ) وسمكة الأنبوب (Syngnathinae) وضفدع السهم السام البنمي، حيث يستثمر الذكور بشكل أكبر. ومن بين الأنواع التي يستثمر فيها الذكر بشكل أكبر، يكون الذكر أيضًا أكثر انتقائية، إذ يضع شروطًا أعلى على الإناث. على سبيل المثال، غالبًا ما تحتوي الأنثى التي يختارها على بيض أكثر بنسبة 60% من الإناث المرفوضة. [ 29 ]

السياسة الدولية

لا تُستخدم نظرية الاستثمار الأبوي لتفسير الظواهر التطورية والسلوك البشري فحسب، بل تُستخدم أيضًا لوصف الظواهر المتكررة في السياسة الدولية. ويُشار إلى الاستثمار الأبوي تحديدًا عند وصف السلوكيات التنافسية بين الدول وتحديد الطبيعة العدوانية للسياسات الخارجية. وتنص فرضية الاستثمار الأبوي على أن حجم التحالفات والقوة البدنية لأعضائها الذكور يحددان ما إذا كانت أنشطتها مع جيرانها الأجانب عدوانية أم ودية. [ 30 ] ووفقًا لتريفرز، فقد كان لدى الرجال استثمارات أبوية منخفضة نسبيًا، مما أجبرهم على خوض منافسات أشد ضراوة على الموارد الإنجابية المحدودة. وقد حدث الانتقاء الجنسي بشكل طبيعي، وتطور الرجال لمواجهة مشاكلهم الإنجابية الفريدة. ومن بين التكيفات الأخرى، تطورت نفسية الرجال أيضًا لمساعدتهم بشكل مباشر في مثل هذه المنافسة بين الجنسين. [ 30 ]

تمثلت إحدى التطورات النفسية الأساسية في اتخاذ قرار الفرار أو الانخراط في حرب مع جماعة منافسة. وكان العاملان الرئيسيان اللذان أشار إليهما الرجال في مثل هذه المواقف هما: (1) ما إذا كان التحالف الذي ينتمون إليه أكبر من خصومه، و(2) ما إذا كان رجال تحالفهم يتمتعون بقوة بدنية أكبر من خصومهم. وقد انتقلت النفسية الذكورية التي سادت في الماضي القديم إلى العصر الحديث، مما جعل الرجال يفكرون ويتصرفون جزئيًا كما كانوا يفعلون خلال حروب أجدادهم. ووفقًا لهذه النظرية، لم يكن قادة السياسة الدولية استثناءً. فعلى سبيل المثال، توقعت الولايات المتحدة الفوز في حرب فيتنام نظرًا لقدراتها العسكرية الأكبر مقارنة بأعدائها. ومع ذلك، لم يتحقق النصر، وفقًا للقاعدة التقليدية المتمثلة في تفوق حجم التحالف، لأن الولايات المتحدة لم تولِ اهتمامًا كافيًا لعوامل أخرى، مثل صمود السكان المحليين. [ 30 ]

تفترض فرضية الاستثمار الأبوي أن القوة البدنية للذكور في التحالف لا تزال تحدد مدى عدوانية الصراعات الحديثة بين الدول. ورغم أن هذه الفكرة قد تبدو غير منطقية بالنظر إلى أن القوة البدنية للذكور هي من أقل العوامل تأثيرًا في حروب اليوم، إلا أن علم النفس البشري قد تطور ليعمل على هذا الأساس. علاوة على ذلك، ورغم أنه قد يبدو أن دافع البحث عن شريك لم يعد عاملًا حاسمًا، إلا أن الممارسات الجنسية، كالاغتصاب، لا تزال حاضرة بقوة في الصراعات الحديثة حتى يومنا هذا. [ 30 ]

زوج من طيور الأوكليت المتوجة ( Aethia cristatella )

الانتقاء الجنسي

في العديد من الأنواع، يستطيع الذكور إنتاج عدد أكبر من النسل خلال حياتهم بتقليل استثمارهم الأبوي لصالح استثمار وقتهم في تلقيح أي أنثى في سن الإنجاب قادرة على التكاثر. في المقابل، قد تنجب الأنثى عددًا أقل بكثير من النسل خلال حياتها الإنجابية، ويعود ذلك جزئيًا إلى ارتفاع استثمارها الأبوي الإلزامي. ستكون الإناث أكثر انتقائية في اختيار شركائها من الذكور، حيث ينتقين الذكور ذوي اللياقة الجيدة (مثل الجينات، والمكانة الاجتماعية العالية، والموارد، وما إلى ذلك)، وذلك للمساعدة في تعويض أي نقص في الاستثمار الأبوي المباشر من الذكر، وبالتالي زيادة النجاح الإنجابي. تتنبأ نظرية روبرت تريفرز للاستثمار الأبوي بأن الجنس الذي يستثمر أكبر قدر في الرضاعة ورعاية وحماية النسل سيكون أكثر انتقائية في التزاوج ؛ وأن الجنس الذي يستثمر أقل في النسل سيتنافس من خلال الانتقاء الجنسي الداخلي للوصول إلى الجنس الأكثر استثمارًا (انظر مبدأ بيتمان [ 31 ] ).

في الأنواع التي يستثمر فيها كلا الجنسين بشكل كبير في رعاية الصغار، يُتوقع ظهور ميل متبادل لاختيار الصغار. ومن الأمثلة على ذلك طائر الأوكليت المتوج ( Aethia cristatella )، حيث يتقاسم الأبوان مسؤولية متساوية في حضانة بيضتهما الوحيدة وتربية الفرخ. يتميز كلا الجنسين في طائر الأوكليت المتوج بالزينة . [ 32 ]

استثمار الوالدين في البشر

تطورت لدى البشر مستويات متزايدة من الاستثمار الأبوي، بيولوجيًا وسلوكيًا. يحتاج الجنين إلى استثمار كبير من الأم، ويحتاج المولود الجديد غير القادر على رعاية نفسه إلى استثمار كبير من المجتمع. تتميز الأنواع التي لا يستطيع صغارها حديثي الولادة الحركة بمفردهم ويحتاجون إلى رعاية أبوية بدرجة عالية من عدم القدرة على رعاية أنفسهم . يولد الأطفال البشر غير قادرين على رعاية أنفسهم ويحتاجون إلى استثمار أبوي إضافي بعد الولادة من أجل البقاء. [ 33 ]

الاستثمار الأمومي

افترض تريفرز (1972) [ 2 ] أن زيادة الاستثمار البيولوجي الإلزامي ستؤدي إلى زيادة الاستثمار الطوعي. تستثمر الأمهات مبالغ طائلة في أطفالهن حتى قبل ولادتهم. فالوقت والمغذيات اللازمة لنمو الجنين، والمخاطر المرتبطة بتوفير هذه المغذيات والولادة، تشكل استثمارًا كبيرًا. ولضمان عدم ذهاب هذا الاستثمار سدى، من المرجح أن تستثمر الأمهات في أطفالهن بعد ولادتهم، لضمان بقائهم ونجاحهم. وبالمقارنة بمعظم الأنواع الأخرى، تُقدم الأمهات البشريات موارد أكثر لأطفالهن مع تعريض صحتهن لمخاطر أكبر، حتى قبل ولادة الطفل. ويرتبط هذا بتطور دورة حياة أبطأ، حيث يولد عدد أقل من الأطفال، لكن بوزن أكبر، على فترات أطول، مما يتطلب زيادة في الاستثمار الأبوي. [ 34 ] [ 35 ]

تتصل المشيمة بجدار الرحم، ويربطها الحبل السري بالجنين.

يحتاج الجنين البشري النامي، وخاصة دماغه، إلى العناصر الغذائية لينمو. في الأسابيع الأخيرة من الحمل، تزداد حاجة الجنين إلى العناصر الغذائية مع ازدياد نمو دماغه. [ 36 ] تمتلك القوارض والرئيسيات النمط الأكثر توغلاً للمشيمة، وهو المشيمة الدموية، حيث يخترق الغشاء المشيمي بطانة الرحم ويتصل مباشرة بدم الأم. أما الأنماط الأخرى للمشيمة، فتفصلها عن مجرى دم الأم طبقة واحدة على الأقل من الأنسجة. تسمح المشيمة الأكثر توغلاً بنقل العناصر الغذائية بين الأم والجنين بكفاءة أكبر، ولكنها تنطوي على مخاطر أيضًا. إذ يستطيع الجنين إفراز هرمونات مباشرة في مجرى دم الأم "للمطالبة" بمزيد من الموارد. قد يؤدي ذلك إلى مشاكل صحية للأم، مثل تسمم الحمل . أثناء الولادة، قد يتسبب انفصال الغشاء المشيمي في نزيف مفرط. [ 37 ]

تُزيد المعضلة التوليدية من صعوبة الولادة وتؤدي إلى زيادة الجهد الذي تبذله الأم. فقد طوّر البشر المشي على قدمين وكبر حجم الدماغ. أدى تطور المشي على قدمين إلى تغيير شكل الحوض، وتقلص قناة الولادة في الوقت الذي تطورت فيه الأدمغة لتصبح أكبر حجمًا. يعني تقلص حجم قناة الولادة أن الأطفال يولدون في مراحل مبكرة من النمو، عندما تكون أدمغتهم أصغر حجمًا. تلد النساء أطفالًا بأدمغة مكتملة النمو بنسبة 25%، بينما تلد الرئيسيات الأخرى صغارًا بأدمغة مكتملة النمو بنسبة 45-50%. [ 38 ] ثمة تفسير آخر محتمل للولادة المبكرة عند البشر، وهو الطاقة اللازمة لنمو دماغ أكبر والحفاظ عليه. يتطلب دعم دماغ أكبر خلال فترة الحمل طاقة قد لا تتمكن الأم من توفيرها. [ 39 ]

تُشكّل معضلة الولادة تحديًا كبيرًا، ومن السمات المميزة للبشر حاجتهم للمساعدة أثناء الولادة. يتطلب الشكل المختلف لحوض الإنسان ثنائي القدمين أن يخرج الطفل من قناة الولادة ووجهه بعيدًا عن الأم، على عكس جميع أنواع الرئيسيات الأخرى. وهذا يُصعّب على الأم فتح مجاري تنفس الطفل، والتأكد من عدم التفاف الحبل السري حول رقبته، وسحب الطفل دون ثني جسمه بطريقة خاطئة. [ 40 ]

إن حاجة الإنسان إلى وجود قابلة أثناء الولادة تتطلب أيضاً وجود سلوك اجتماعي . ولضمان وجود قابلة، يجب على البشر التجمع في مجموعات. وقد زُعم، بشكل مثير للجدل، أن البشر يمتلكون سلوكاً اجتماعياً متطوراً [ 41 ] ، مثل النمل والنحل، حيث يوجد استثمار أبوي مرتفع نسبياً، ورعاية تعاونية للصغار، وتقسيم للعمل. ولا يزال من غير الواضح أيها تطور أولاً: السلوك الاجتماعي، أم المشي على قدمين، أم وجود قابلة أثناء الولادة. تتميز حيوانات البونوبو ، أقرب أقربائنا الأحياء إلى جانب الشمبانزي ، بسلوك اجتماعي عالٍ لدى الإناث، كما أن ولادات البونوبو تُعد أيضاً مناسبات اجتماعية. [ 42 ] [ 43 ] ربما كان السلوك الاجتماعي شرطاً أساسياً لوجود قابلة أثناء الولادة، وربما يكون المشي على قدمين ووجود قابلة أثناء الولادة قد تطورا منذ ما يصل إلى خمسة ملايين سنة. [ 33 ]

طفل رضيع، أم، جدة، وجدة كبرى. عند البشر، غالباً ما يساعد الأجداد في تربية الطفل.

مع تقدم إناث الرئيسيات في العمر، تتضاءل قدرتهن على الإنجاب. وتصف فرضية الجدة تطور سن اليأس، الذي قد يكون أو لا يكون خاصًا بالبشر بين الرئيسيات. [ 44 ] مع تقدم النساء في العمر، تزداد تكاليف الاستثمار في الإنجاب الإضافي وتتضاءل فوائده. عند سن اليأس، يكون من الأفضل التوقف عن الإنجاب والبدء في الاستثمار في الأحفاد. تثق الجدات في صلتهن الجينية بأحفادهن، وخاصة أبناء بناتهن، لأن ثقتهن الأمومية بأبنائهن عالية، وكذلك ثقة بناتهن في أمومتهن لأبنائهن. وقد طُرحت نظرية أخرى مفادها أن الجدات يُفضلن الاستثمار في بنات بناتهن لأن كروموسومات X تحمل كمية أكبر من الحمض النووي، ولأن حفيداتهن هن الأقرب صلة بهن. [ 45 ]

الاستثمار الأبوي

مع ازدياد حالات عدم إنجاب الأطفال، ازدادت الحاجة إلى استثمار من أفراد آخرين غير الأم. وقد أدى ارتفاع مستوى التفاعل الاجتماعي إلى وجود قريبات لمساعدة الأم، ولكن ازداد أيضًا استثمار الأب. ويزداد استثمار الأب كلما ازدادت صعوبة إنجاب المزيد من الأطفال، وكلما ازداد تأثير الاستثمار على لياقة النسل. [ 46 ]

يُرجّح أن يُهمل الرجال الاستثمار الأبوي في حياة أبنائهم أكثر من النساء، كما يُرجّح أن يُقلّل أبناء الآباء المُستثمرين في حياة أبنائهم من هذا الاستثمار. ويُعدّ غياب الأب عامل خطر لكلٍّ من النشاط الجنسي المُبكر وحمل المراهقات. [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] ويرفع غياب الأب مستويات التوتر لدى الأطفال، وهو ما يرتبط ببدء النشاط الجنسي في سنٍّ مُبكرة وزيادة الميل إلى العلاقات العابرة. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [54] [ 55 ] وتميل بنات الآباء الغائبين إلى البحث عن شركاء على المدى القصير، وتُفسّر إحدى النظريات ذلك بتفضيل الدعم الاجتماعي الخارجي (غير الشريك) نظرًا لشعورهنّ بعدم اليقين بشأن المستقبل وعدم توافر شركاء ملتزمين في بيئة مليئة بالضغوط. [ 56 ]

الاستثمار كمؤشر للتنبؤ باستراتيجيات التزاوج

فرصة الإخصاب حسب يوم الدورة الشهرية بالنسبة ليوم الإباضة ، مع بيانات من دراستين مختلفتين

التبويض الخفي

لا تستطيع المرأة الحمل إلا أثناء فترة الإباضة. وتكون الإباضة لدى الإنسان خفية، أي لا تظهر عليها علامات خارجية. ويقلل اختفاء الإباضة من احتمالية تحديد الأبوة، لأن الرجال لا يعرفون متى تحدث الإباضة لدى النساء. [ 57 ] وقد نُظِّر إلى أن تطور اختفاء الإباضة ناتج عن عدم قدرة المواليد على الإنجاب بعد الولادة، وزيادة الحاجة إلى رعاية الأب؛ فإذا كان الرجال غير متأكدين من وقت الإباضة، فإن أفضل طريقة للتكاثر بنجاح هي التزاوج المتكرر مع المرأة طوال دورتها الشهرية، الأمر الذي يتطلب ترابطًا بين الزوجين، مما يزيد بدوره من رعاية الأب. [ 58 ]

توجهات التزاوج

وصف ألفريد كينزي مفهوم التوجه الجنسي الاجتماعي لأول مرة بأنه استعداد للانخراط في علاقات جنسية عابرة وغير ملتزمة. [ 59 ] ويصف هذا التوجه الجنس الاجتماعي على مقياس يتراوح من غير المقيد إلى المقيد. فالأفراد ذوو التوجه الجنسي الاجتماعي غير المقيد لديهم انفتاح أكبر على ممارسة الجنس في علاقات أقل التزامًا، بينما الأفراد ذوو التوجه الجنسي الاجتماعي المقيد لديهم انفتاح أقل على العلاقات الجنسية العابرة. [ 60 ] [ 61 ] ومع ذلك، يُسلّم اليوم بأن التوجه الجنسي الاجتماعي لا يقتصر في الواقع على مقياس أحادي البعد. فالأفراد الأقل انفتاحًا على العلاقات العابرة لا يسعون دائمًا إلى علاقات ملتزمة، والأفراد الأقل اهتمامًا بالعلاقات الملتزمة لا يهتمون دائمًا بالعلاقات العابرة. [ 62 ] ويُعدّ التوجه نحو العلاقات قصيرة الأمد وطويلة الأمد من المصطلحات الحديثة التي تصف الانفتاح على العلاقات غير الملتزمة والملتزمة على التوالي. [ 63 ]

تُشير نظرية الاستثمار الأبوي، كما اقترحها تريفرز، إلى أن الجنس الذي يستثمر استثمارًا إلزاميًا أكبر سيكون أكثر انتقائية في اختيار شركاء الجنس، بينما سيكون الجنس الذي يستثمر استثمارًا إلزاميًا أقل أقل انتقائية وأكثر اهتمامًا بفرص التزاوج العابرة. كلما زاد الاستثمار، قلّت قدرة الجنس على التكاثر، مما يدفع الجنس الأقل استثمارًا إلى التنافس على فرص التزاوج. [ 20 ] [ 64 ] لدى البشر، تستثمر النساء استثمارًا إلزاميًا أكبر ( الحمل والولادة) مقارنةً بالرجال ( إنتاج الحيوانات المنوية ). [ 24 ] تميل النساء إلى امتلاك توجهات تزاوج طويلة الأمد، بينما يميل الرجال إلى امتلاك توجهات تزاوج قصيرة الأمد. [ 62 ]

تؤثر توجهات الزواج قصيرة وطويلة الأمد على تفضيلات النساء للرجال. وقد وجدت الدراسات أن النساء يركزن بشكل كبير على التوجه المهني والطموح والإخلاص فقط عند التفكير في شريك حياة طويل الأمد. [ 65 ] أما عندما لا يكون الزواج مطروحًا، فإن النساء يركزن بشكل أكبر على الجاذبية الجسدية. [ 66 ] وبشكل عام، تفضل النساء الرجال الذين يُرجح أن يستثمروا بشكل كبير في تربية الأبناء ويتمتعوا بجينات جيدة. كما تفضل النساء الرجال ذوي الوضع المالي الجيد، والأكثر التزامًا، والأكثر لياقة بدنية، والأكثر صحة. [ 67 ]

استُلهمت بعض النظريات غير الدقيقة من نظرية الاستثمار الأبوي. تقترح "فرضية العجز الهيكلي" [ 68 ] أن النساء يسعين إلى إيجاد شركاء يتمتعون بإمكانية الوصول إلى مستويات عالية من الموارد، لأنهن، كنساء، يُستبعدن من هذه الموارد بشكل مباشر. ومع ذلك، فقد دُحضت هذه الفرضية من خلال دراسات وجدت أن النساء الناجحات ماليًا يُولين أهمية أكبر للوضع المالي والاجتماعي، وحيازة الشهادات المهنية. [ 69 ]

تعدد الزوجات

يرتبط انخفاض تعدد الزوجات بزيادة الاستثمار الأبوي. [ 70 ] [ 71 ]

التحول الديموغرافي

يُشير التحول الديموغرافي إلى الانخفاض الحديث في معدلات المواليد والوفيات. من منظور داروين، لا يُعقل أن تُنجب الأسر الأكثر ثراءً عددًا أقل من الأطفال. أحد تفسيرات هذا التحول الديموغرافي هو ازدياد استثمار الوالدين في تربية أطفال قادرين على الحفاظ على نفس مستوى الموارد التي يتمتع بها آباؤهم. [ 72 ]

الانتقادات والقيود

لم تتمكن إعادة إجراء البحث الأساسي الذي أجراه أنجوس بيتمان في أربعينيات القرن العشرين من إعادة إنتاج النتائج الأصلية. [ 73 ] [ 74 ] بعد إعادة التجربة، خلص غواتي وكيم وأندرسون إلى وجود "أدلة ضعيفة نسبيًا تدعم استنتاجات بيتمان بأن (أ) الانتقاء الجنسي يؤثر بشكل أساسي على الذكور من خلال اختيار الإناث وتنافس الذكور وإسرافهم في التزاوج، و(ب) أن بعض الذكور يتزاوجون بوتيرة أعلى من غيرهم، مما ينتج عنه تباين أعلى في النجاح التناسلي بين الذكور مقارنةً بالإناث". [ 73 ]

كما حددت الدراسات نقاط ضعف منهجية ومشاكل مرجعية في البحث الأصلي، [ 75 ] [ 73 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] ، وبعد تحليل ملاحظات باتمان، خلص كل من تيري هوكيه وبريدجز وجواتي إلى أن "بيانات باتمان المختبرية لا تتفق مع "مبادئ باتمان". [ 78 ]

بحسب تانغ مارتينيز ورايدر، فإن أعمال باتمان نفسه وبعض الأعمال اللاحقة له قد "عانت من ... التبسيط". [ 75 ] ويقول فوينتيس إن تبسيط بيانات باتمان أدى إلى "فهم غير مكتمل ومتحيز لنتائجه الأصلية". [ 79 ] ومع إقرار تانغ مارتينيز ورايدر بقيمة عمل باتمان، إلا أن الاعتماد المفرط على تنبؤاته يعيق فهم جوانب من سلوك الحيوان. [ 75 ] وبالمثل، يقول غواتي وكيم وأندرسون إن هيمنة "مبادئ باتمان" قد تحجب "فرضيات بديلة معقولة تفسر" التباين في عدد الشركاء والتباين في النجاح التناسلي. [ 73 ]

حدد كوكو وجينيونز، في مراجعتهما لعمل تريفرز، عدة مشكلات في تفسيره لتطور الأدوار الجنسية: "ادعاء ضعيف الأدلة بأن الاستثمار السابق هو المحدد الرئيسي للفوائد الحالية التي يمكن أن يجنيها كل جنس من تقديم رعاية أبوية إضافية" (وهو ما يخالف، بحسب رأيهما، مغالطة كونكورد ) ؛ "افتراض ضمني بأن أفضل استجابة تطورية للمنافسة هي الاستثمار بكثافة أكبر في السمات التي تزيد من القدرة التنافسية" - وهو ما يتعارض أيضًا مع الملاحظات التي تشير إلى أن العديد من الذكور لا يفعلون ذلك. ويقول المؤلفان إن المشكلات التي وردت في عمل تريفرز قد تكررت في دراسات لاحقة أجراها باحثون آخرون استنادًا إلى عمله. [ 77 ]

تقول مونيك بورغرهوف مولدر إن علماء الأنثروبولوجيا غير مرتاحين لتوقعات تريفرز-باتمان بشأن نظرية الاستثمار الأبوي عند تطبيقها على البشر، لأن أنظمة التزاوج البشرية "شديدة التباين، ومن المرجح أن تكون تكاليف وفوائد تفضيلات التزاوج المختلفة مرتبطة بالظروف المحلية". وفي مقال لها عام 2004، وصفت بورغرهوف مولدر عمل تريفرز بأنه "صيغة قوية ولكنها مُضللة إلى حد ما" بدأ الباحثون في تنويعها تدريجيًا. [ 80 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. كلاتون-بروك، تي إتش 1991. تطور رعاية الوالدين . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. صفحة 9
  2. 1 2 3 4 5 تريفرز، آر إل (1972). الاستثمار الأبوي والانتقاء الجنسي. في ب. كامبل (محرر)، الانتقاء الجنسي ونسب الإنسان ، 1871-1971 (ص 136-179). شيكاغو، إلينوي: ألدين. ISBN 0-435-62157-2.
  3. فيشر، رونالد أيلمر (1930). النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي . أكسفورد: مطبعة كلارندون. doi : 10.5962/bhl.title.27468 .
  4. باتمان، أ. ج. (ديسمبر 1948). "الانتقاء داخل الجنس الواحد في ذبابة الفاكهة" . الوراثة . 2 (3): 349-368 . Bibcode : 1948Hered...2..349B . doi : 10.1038/hdy.1948.21 . ISSN 0018-067X . PMID 18103134 .  
  5. تريفرز، روبرت ل. (فبراير 1974). "صراع الآباء والأبناء" . عالم الحيوان الأمريكي . 14 (1): 249-264 . doi : 10.1093/icb/14.1.249 . ISSN 0003-1569 . 
  6. إدواردز، أ . و. ف. (1 أبريل 2000). "النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي" . علم الوراثة . 154 (4): 1419-1426 . doi : 10.1093/genetics/154.4.1419 . PMC 1461012. PMID 10747041 عبر www.genetics.org.  
  7. بيرك، ت.؛ ديفيست، ن.ب.؛ بروفورد، م.و.؛ هاتشويل، ب.ج. (1989). "رعاية الوالدين وسلوك التزاوج لدى طيور الدُّنُّوك متعددة الأزواج (Prunella modularis) وعلاقتهما بالأبوة من خلال بصمة الحمض النووي". مجلة نيتشر . 338 (6212): 249-251 . Bibcode : 1989Natur.338..249B . doi : 10.1038/338249a0 . S2CID 4333938 . 
  8. سانتوس، آر إس (1995). "الرعاية الأبوية البديلة في سمكة البلينّي ذات الشفة الحمراء". مجلة بيولوجيا الأسماك . 47 (2): 350-353 . Bibcode : 1995JFBio..47..350S . doi : 10.1111/j.1095-8649.1995.tb01904.x .
  9. كيلي، كايتلين أ.؛ نوربوتوس، أماندا ج.؛ لاغالانتي، أنتوني ف.؛ إيينغار، فيكرام ك. (2012). "فيرومونات التودد الذكرية كمؤشرات على الجودة الوراثية في عثة أركتيد ( Utetheisa ornatrix )" . علم البيئة السلوكية . 23 (5): 1009-1014 . doi : 10.1093/beheco/ars064 .
  10. شورش، روجر، روجر وتابورسكي، باربرا (2005). "الأهمية الوظيفية للتغذية الفموية في سمكة السكليد Tropheus moorii الحاضنة للفم ". السلوك . 142 (3): 265-281 . Bibcode : 2005Behav.142..265S . doi : 10.1163/1568539053778274 . JSTOR 4536244 . 
  11. ديفيز، نيكولاس ب.؛ جون ر. كريبس وستيوارت أ. ويست (2012). مقدمة في علم البيئة السلوكي . وايلي-بلاك ويل. ص 367-371 . 
  12. باريت، ل.، دنبار، ر.، وليسيت، ج. (2002). علم النفس التطوري البشري. دار بالغراف للنشر.
  13. أولسون ، أولوف ( 1997 ). "التخلي عن البيض: قرار يعتمد على الحالة في طيور البطريق الملك". مجلة علم الأحياء الطيرية . 28 (3): 264-267 . Bibcode : 1997JAvBi..28..264O . doi : 10.2307/3676979 . JSTOR 3676979 . 
  14. 1 2 سالمون، كاثرين أ.؛ شاكلفورد، تود ك. (سبتمبر 2007). العلاقات الأسرية: منظور تطوري . منشورات أكسفورد سكولارشيب أونلاين. ISBN 978-0-19-532051-0.
  15. شيبر-هيوز، نانسي (ديسمبر 1985). "الثقافة، والندرة، والتفكير الأمومي: انفصال الأم وبقاء الرضيع في حي فقير برازيلي". إيثوس . 13 (4): 291-317 . doi : 10.1525/eth.1985.13.4.02a00010 . ISSN 0091-2131 . 
  16. 1 2 سولومون، نانسي ج.، ولورين د. هايز. "الأساس البيولوجي لسلوك الأبوة البديلة لدى الثدييات". الآباء البدلاء: منظورات بيولوجية واجتماعية حول الأبوة البديلة في المجتمعات البشرية ، حررته جيليان بنتلي وروث مايس، الطبعة الجديدة، الطبعة الأولى، دار بيرغاهن للنشر، 2009، الصفحات 13-49. JSTOR ، www.jstor.org/stable/j.ctt9qch9m.7.
  17. هردي، سارة بلافر. "لماذا يتطلب الأمر قرية بأكملها". الأمهات والآخرون ، مطبعة جامعة هارفارد، كامبريدج، ماساتشوستس؛ لندن، إنجلترا، 2009، ص 65-110. JSTOR ، www.jstor.org/stable/j.ctt1c84czb.5.
  18. مورغان، سي إل (1894). مقدمة في علم النفس المقارن . لندن: دبليو سكوت.
  19. إبستين، ر. (1984). مبدأ الاقتصاد وبعض تطبيقاته في علم النفس . مجلة العقل والسلوك، 5
  20. 1 2 3 تريفرز، ر. (1972). الاستثمار الأبوي والانتقاء الجنسي. الانتقاء الجنسي وأصل الإنسان، ألدين دي جرويتر، نيويورك، 136-179.
  21. ثورنهيل، ر.، وبالمر، سي تي (2001). تاريخ طبيعي للاغتصاب: الأسس البيولوجية للإكراه الجنسي. مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.
  22. "الأطفال والمراهقون: إحصائيات - RAINN" .
  23. "إحصائيات الاغتصاب" .
  24. 1 2 بوس، د.م.؛ شميت، د.ب. (1993). "نظرية الاستراتيجيات الجنسية: منظور تطوري للتزاوج البشري" (ملف PDF) . مجلة علم النفس . 100 (2): 204-232 . doi : 10.1037/0033-295x.100.2.204 . PMID 8483982 . 
  25. بوس، د.م.؛ لارسن، ر.ج.؛ ويستن، د.؛ سيملروث، ج. (1992). "الفروق بين الجنسين في الغيرة: التطور، وعلم وظائف الأعضاء، وعلم النفس" (ملف PDF) . العلوم النفسية . 3 (4): 251-255 . doi : 10.1111/j.1467-9280.1992.tb00038.x . S2CID 27388562 . 
  26. كيسل، إي إل (1955). "أنشطة التزاوج لدى ذباب البالون". علم الحيوان المنهجي . 4 (3): 97-104 . Bibcode : 1955SysZ....4...97K . doi : 10.2307/2411862 . JSTOR 2411862 . 
  27. روياما، ت. (1966). "إعادة تفسير تغذية التودد". دراسة الطيور . 13 (2): 116-129 . Bibcode : 1966BirdS..13..116R . doi : 10.1080/00063656609476115 .
  28. ستوكس، أ. و.، وويليامز، هـ. و. (1971). التغذية أثناء التزاوج لدى الطيور الدجاجية. مجلة أوك، 543-559. شيكاغو
  29. تريفرز، ر. (1985). التطور الاجتماعي. مينلو بارك، كاليفورنيا: بنجامين/كومينغز.
  30. ١ ٢ ٣ ٤ لوبيز، أنتوني سي؛ ماكديرموت، روز؛ بيترسن، مايكل بانغ (٢٠١١). "الدول في الذهن: التطور، وعلم النفس التحالفي، والسياسة الدولية". الأمن الدولي . ٣٦ (٢): ٤٨-٨٣ . doi : 10.1162/isec_a_00056 . S2CID 57562816 . 
  31. باتمان، أ. ج. (ديسمبر 1948). "الانتقاء داخل الجنس الواحد في ذبابة الفاكهة" . الوراثة . 2 (3): 349-368 . Bibcode : 1948Hered...2..349B . doi : 10.1038/hdy.1948.21 . PMID 18103134 . 
  32. أموندسن، تروند (1 أبريل 2000). "لماذا تتزين إناث الطيور؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 15 (4): 149-155 . doi : 10.1016/S0169-5347(99)01800-5 . PMID 10717684 . 
  33. 1 2 روزنبرغ، كارين؛ تريفاتان، ويندا (نوفمبر 2002). "الولادة، والتوليد، والتطور البشري". المجلة الدولية لأمراض النساء والتوليد (BJOG) . 109 ( 11): 1199-1206 . doi : 10.1046/j.1471-0528.2002.00010.x . ISSN 1470-0328 . PMID 12452455. S2CID 35070435 .   
  34. غارات، م.؛ غايارد، ج.-م.؛ بروكس، ر.س.؛ لومتر، ج.-ف. (22 أبريل 2013). " يرتبط تنوع مشيمة الثدييات الحقيقية بتغيرات في وتيرة الحياة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (19): 7760-7765 . Bibcode : 2013PNAS..110.7760G . doi : 10.1073/pnas.1305018110 . ISSN 0027-8424 . PMC 3651450. PMID 23610401 .   
  35. بيلبي، ج.؛ مايس، ج.م.؛ بينيندا-إيموندز، أ.ر.ب.؛ كارديلو، م.؛ جيتلمان، ج.ل.؛ جونز، ك.إ.؛ أورم، س.د.ل.؛ بورفيس، أ. (يونيو 2007). "التدرج السريع-البطيء في تاريخ حياة الثدييات: إعادة تقييم تجريبية". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 169 (6): 748-757 . Bibcode : 2007ANat..169..748B . doi : 10.1086/516847 . ISSN 0003-0147 . PMID 17479461. S2CID 18663841 .   
  36. ^ سواريس ، مايكل جي. فاربيرج ، كايلا م . إقبال، خورشيد (2018-02-22). "المشيمة الدموية: التطور والوظيفة والتكيفات †" . بيولوجيا التكاثر . 99 (1): 196-211 . دوى : 10.1093/biolre/ioy049 . ISSN 0006-3363 . بمك 6044390 . بميد 29481584 .   
  37. محمود ف. فتح الله (2013). "كيف شكّل تطور الدماغ البشري الصحة الجنسية والإنجابية للمرأة". رؤى في علم الأحياء الإنجابي . 6 : 11-18 . doi : 10.4137/rbi.s12217 . ISSN 1178-6426 . 
  38. ويندا، تريفاتان (2011). الولادة البشرية: منظور تطوري . نيو برونزويك: دار ترانزكشن للنشر. ISBN 978-1-4128-1502-4. OCLC 669122326 . 
  39. ويلز، جوناثان سي كيه؛ دي سيلفا، جيريمي إم؛ ستوك، جاي تي (2012). "معضلة التوليد: لعبة روليت روسية قديمة، أم معضلة متغيرة حساسة للبيئة؟" . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 149 (ملحق 55): 40-71 . رمز Bibcode : 2012AJPA..149S..40W . doi : 10.1002/ajpa.22160 . ISSN 0002-9483 . PMID 23138755 .  
  40. تريفاتان، ويندا ر. (يونيو 1996). "تطور المشي على قدمين والولادة بمساعدة طبية". مجلة الأنثروبولوجيا الطبية الفصلية . 10 (2): 287-290 . doi : 10.1525/maq.1996.10.2.02a00100 . ISSN 0745-5194 . PMID 8744088 .  
  41. جينتيس، هربرت (نوفمبر 2012). "صراع الجبابرة" . مجلة العلوم البيولوجية . 62 (11): 987-991 . رمز Bibcode : 2012BiSci..62..987G . doi : 10.1525/bio.2012.62.11.8 . ISSN 1525-3244 . 
  42. ديمورو، إليسا؛ فيراري، بيير فرانشيسكو؛ بالاجي، إليزابيتا (سبتمبر 2018). "هل حضور الولادة سمة بشرية فريدة؟ تشير أدلة جديدة إلى أن إناث البونوبو يحمين ويدعمن المرأة أثناء الولادة". التطور والسلوك البشري . 39 (5): 502-510 . Bibcode : 2018EHumB..39..502D . doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2018.05.003 . ISSN 1090-5138 . S2CID 149489276 .  
  43. دوغلاس، باميلا هايدي (10 يوليو/تموز 2014). "السلوك الاجتماعي للإناث خلال ولادة قرد بونوبو بري نهارًا في لويكوتالي، جمهورية الكونغو الديمقراطية". الرئيسيات . 55 ( 4): 533-542 . doi : 10.1007/s10329-014-0436-0 . ISSN 0032-8332 . PMID 25007717. S2CID 18719002 .   
  44. ووكر، مارغريت ل.؛ هيرندون، جيمس ج. (2008-09-01). " انقطاع الطمث لدى الرئيسيات غير البشرية؟1" . بيولوجيا التكاثر . 79 (3): 398-406 . doi : 10.1095/biolreprod.108.068536 . ISSN 0006-3363 . PMC 2553520. PMID 18495681 .   
  45. فوكس، مولي؛ جوهو، يوهانس؛ كناب، ليزلي أ. (2011). "جين الجدة الأنانية: أدوار الكروموسوم X وعدم اليقين بشأن الأبوة في تطور سلوك الجدة وطول العمر" . المجلة الدولية لعلم الأحياء التطوري . 2011 165919. doi : 10.4061/2011/165919 . ISSN 2090-052X . PMC 3118636. PMID 21716697 .   
  46. تاترسال، إيان (10 أغسطس/آب 2010). "علم الإنسان القديم: طرحان جديدان" . التطور: التعليم والتوعية . 3 (3): 464-465 . doi : 10.1007/s12052-010-0263-8 . ISSN 1936-6426 . 
  47. ماكلاناهان، إس إس (1999). غياب الأب ورفاهية الأطفال . التعامل مع الطلاق، وتربية الأبناء بمفردك، والزواج الثاني: منظور المخاطر والمرونة، 117-145.
  48. كيرنان، ك. إي.؛ هوبكرافت، ج. (1997). "طلاق الوالدين خلال الطفولة: سن أول جماع، والشراكة، والأبوة" (ملف PDF) . دراسات السكان . 51 (1): 41-55 . doi : 10.1080/0032472031000149716 .
  49. إليس، بي جيه؛ بيتس، جيه إي؛ دودج، كيه إيه؛ فيرغسون، دي إم؛ جون هوروود، إل؛ بيتيت، جي إس؛ وودوارد، إل. (2003). "هل يُعرّض غياب الأب الفتيات لخطر خاص لممارسة النشاط الجنسي المبكر والحمل في سن المراهقة؟" . نمو الطفل . 74 (3): 801-821 . doi : 10.1111/1467-8624.00569 . PMC 2764264. PMID 12795391 .  
  50. سكاراميلا، إل في؛ كونجر، آر دي؛ سيمونز، آر إل؛ ويتبيك، إل بي (1998). "التنبؤ بخطر الحمل في أواخر سن المراهقة: منظور سياقي اجتماعي" (ملف PDF) . علم النفس التنموي . 34 (6): 1233-1245 . doi : 10.1037/0012-1649.34.6.1233 . PMID 9823508 . 
  51. بيلسكي، ج.؛ شتاينبرغ، ل.؛ دريبر، ب. (1991). "تجربة الطفولة، والتطور الشخصي، واستراتيجية الإنجاب: نظرية تطورية للتنشئة الاجتماعية". نمو الطفل . 62 (4): 647-670 . doi : 10.2307/1131166 . JSTOR 1131166. PMID 1935336 .  
  52. كولي، آر إل؛ تشيس-لانسديل، بي إل (1998). " حمل المراهقات والأبوة: أدلة حديثة وتوجهات مستقبلية" (ملف PDF) . عالم النفس الأمريكي . 53 (2): 152-166 . doi : 10.1037/0003-066x.53.2.152 . PMID 9491745. S2CID 1814668. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 2019-03-02.  
  53. أنتفولك، ج.؛ سيولوند، أ. (2018). "يرتبط ارتفاع استثمار الوالدين في الطفولة بزيادة قيمة الشريك في مرحلة البلوغ" (ملف PDF) . الشخصية والاختلافات الفردية . 127 (1): 144-150 . doi : 10.1016/j.paid.2018.02.004 . S2CID 141063266 . 
  54. لين، د.ب.؛ ساوري، و.ل. (1959). "آثار غياب الأب على الأولاد والبنات النرويجيين". مجلة علم النفس غير الطبيعي والاجتماعي . 59 (2): 258-262 . doi : 10.1037/h0040784 . PMID 14419160 . 
  55. مالاموث، ن.م. (1981). "ميل الذكور للاغتصاب" (ملف PDF) . مجلة القضايا الاجتماعية . 37 (4): 138-157 . doi : 10.1111/j.1540-4560.1981.tb01075.x . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 13 ديسمبر 2012.
  56. تشيشولم، جيه إس؛ كوينليفان، جيه إيه؛ بيترسن، آر دبليو؛ كوال، دي إيه (2005). "الإجهاد المبكر يتنبأ بسن البلوغ والولادة الأولى، والتعلق في مرحلة البلوغ، والعمر المتوقع" ( ملف PDF) . الطبيعة البشرية . 16 (3): 233-265 . doi : 10.1007/s12110-005-1009-0 . PMID 26189749. S2CID 207392022 .  
  57. سيلين-تولبيرغ، بيرجيتا؛ مولر، أندرس ب. (يناير 1993). "العلاقة بين الإباضة الخفية وأنظمة التزاوج لدى الرئيسيات البشرية: تحليل تطوري". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 141 (1): 1-25 . Bibcode : 1993ANat..141....1S . doi : 10.1086/285458 . ISSN 0003-0147 . PMID 19426020. S2CID 2120481 .   
  58. بنشوف، ل؛ ثورنهيل، ر (أبريل 1979). "تطور الزواج الأحادي والإباضة الخفية لدى البشر". مجلة الأنظمة الاجتماعية والبيولوجية . 2 (2): 95-106 . doi : 10.1016/0140-1750(79)90001-0 . ISSN 0140-1750 . 
  59. كينزي، ألفريد سي؛ بوميروي، وارديل آر؛ مارتن، كلايد إي. (يونيو 2003). "السلوك الجنسي لدى الذكور" . المجلة الأمريكية للصحة العامة . 93 (6): 894-898 . doi : 10.2105/ajph.93.6.894 . ISSN 0090-0036 . PMC 1643237. PMID 12773346 .   
  60. جانجستاد، إس دبليو؛ سيمبسون، جيه إيه؛ دي جيرونيمو، كيه؛ بيك، إم. (1992). "دقة الإدراك التفاضلي للأشخاص عبر السمات: دراسة فرضية وظيفية" (ملف PDF) . مجلة الشخصية وعلم النفس الاجتماعي . 62 (4): 688-98 . doi : 10.1037/0022-3514.62.4.688 . PMID 1583592 . 
  61. سيمبسون، جيه إيه؛ جانجستاد، إس دبليو (1991). "الفروق الفردية في السلوك الجنسي الاجتماعي: أدلة على الصلاحية التقاربية والتمييزية". مجلة الشخصية وعلم النفس الاجتماعي . 60 (6): 870-883 . Bibcode : 1991JPSP...60..870S . doi : 10.1037/0022-3514.60.6.870 . PMID 1865325 . 
  62. 1 2 هولتزمان، نيكولاس س.؛ ستروب، مايكل ج. (18 يوليو 2013). "علاوة على التزاوج قصير الأمد، يرتبط التزاوج طويل الأمد ارتباطًا وثيقًا بالشخصية البشرية" . علم النفس التطوري . 11 (5): 1101-1129 . doi : 10.1177/147470491301100514 . ISSN 1474-7049 . PMC 10430001. PMID 24342881 .   
  63. جاكسون، جيني جيمس؛ كيركباتريك، لي أ. (نوفمبر 2007). "بنية وقياس استراتيجيات التزاوج البشري: نحو نموذج متعدد الأبعاد للسلوك الجنسي الاجتماعي". التطور والسلوك البشري . 28 (6): 382-391 . Bibcode : 2007EHumB..28..382J . doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2007.04.005 . ISSN 1090-5138 . 
  64. ويد، إم جيه؛ شوستر، إس إم (2002). "تطور رعاية الوالدين في سياق الانتقاء الجنسي: إعادة تقييم نقدية لنظرية الاستثمار الأبوي". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 160 (3): 285-292 . Bibcode : 2002ANat..160..285W . doi : 10.1086/341520 . PMID 18707439. S2CID 8929417 .  
  65. بوس، د.م.؛ شميت، د.ب. (1993). "نظرية الاستراتيجيات الجنسية: منظور تطوري للتزاوج البشري" (ملف PDF) . مجلة علم النفس . 100 (2): 204-232 . doi : 10.1037/0033-295x.100.2.204 . PMID 8483982 . 
  66. شيب، جيه إي (يونيو 1997). معايير اختيار الشريك الخاصة بالسياق: المفاضلات التي تقوم بها النساء في سياقات العلاقات طويلة الأمد والعلاقات خارج إطار الزواج . ورقة بحثية قُدِّمت إلى الاجتماع السنوي لجمعية السلوك البشري والتطور، جامعة أريزونا، توسان، أريزونا.
  67. بوس، دكتور في الطب (1999). علم النفس التطوري: العلم الجديد للعقل. (الطبعة الثانية). الولايات المتحدة: بيرسون للتعليم، المحدودة
  68. ديفيد، إم بي؛ بارنز، إم. (1986). "التفضيلات في اختيار الشريك البشري" (ملف PDF) . مجلة الشخصية وعلم النفس الاجتماعي . 50 (3): 559-570 . doi : 10.1037/0022-3514.50.3.559 .
  69. بوس، د.م. (1989). "الاختلافات الجنسية في تفضيلات الشريك لدى البشر: اختبار الفرضيات التطورية في 37 ثقافة" . العلوم السلوكية والدماغية . 12 : 1-49 . doi : 10.1017/s0140525x00023992 . S2CID 3807679 . 
  70. لويتنيغر، والتر؛ تشيفيرود، جيمس (ديسمبر 1982). "محددات الازدواج الجنسي في الرئيسيات: المتغيرات البيئية ومتغيرات الحجم". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 3 (4): 387-402 . CiteSeerX 10.1.1.536.6939 . doi : 10.1007/bf02693740 . ISSN 0164-0291 . S2CID 38220186 .   
  71. رالز، كاثرين (سبتمبر 1977). "الازدواج الجنسي في الثدييات: نماذج الطيور وأسئلة بلا إجابات". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 111 (981): 917-938 . Bibcode : 1977ANat..111..917R . doi : 10.1086/283223 . ISSN 0003-0147 . S2CID 38569769 .  
  72. بورغرهوف مولدر، مونيك (يوليو 1998). "التحول الديموغرافي: هل اقتربنا من تفسير تطوري؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 13 (7): 266-270 . Bibcode : 1998TEcoE..13..266B . doi : 10.1016/s0169-5347(98)01357-3 . ISSN 0169-5347 . PMID 21238295 .  
  73. 1 2 3 4 غواتي، باتريشيا أدير؛ كيم، يونغ كيو؛ أندرسون، وايت دبليو. (17 يوليو 2012). "لا يوجد دليل على الانتقاء الجنسي في تكرار دراسة بيتمان الكلاسيكية على ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (29): 11740-11745 . doi : 10.1073/pnas.1207851109 . PMID 22689966 . 
  74. فوينتيس، أغوستين (2025). الجنس طيف: الحدود البيولوجية للثنائية . مطبعة جامعة برينستون. ص 10-11 . doi : 10.2307/jj.21874051 . تاريخ الاسترجاع: 20 مارس 2026 . 
  75. 1 2 3 تانغ-مارتينيز، ز؛ رايدر، ت.ب. (نوفمبر 2005). "مشكلة النماذج: رؤية باتمان للعالم كدراسة حالة" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 45 (5): 821-830 . doi : 10.1093/icb/45.5.821 . PMID 21676833. تاريخ الاسترجاع: 20 مارس 2026 . 
  76. فوينتيس 2025 ، ص 10.
  77. 1 2 كوكو، حنا؛ جينيونز، مايكل د. (يوليو 2008). "الاستثمار الأبوي، والانتقاء الجنسي، ونسب الجنس" . مجلة علم الأحياء التطوري . 21 (4): 919-948 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01540.x . ISSN 1010-061X . PMID 18462318. تاريخ الاسترجاع: 20 مارس 2026 .  
  78. 1 2 هوكيت، تيري؛ بريدجز، ويليام سي؛ غواتي، باتريشيا أدير (14 سبتمبر 2020). "بيانات باتمان: تتعارض مع "مبادئ باتمان"" . علم البيئة والتطور . 10 (19): 10325–10342 . Bibcode : 2020EcoEv..1010325H . doi : 10.1002 / ece3.6420 . ISSN 2045-7758 . PMC 7548168. PMID 33072262 .   
  79. فوينتيس 2025 ، ص 10-11.
  80. بورغرهوف مولدر، مونيك (يناير 2004). "هل الرجال والنساء مختلفون حقًا؟" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 19 (1): 3-6 . doi : 10.1016/j.tree.2003.11.002 . PMID 16701216. تاريخ الاسترجاع: 20 مارس 2026 . 

للمزيد من القراءة