المنافسة (علم الأحياء)

المنافسة هي تفاعل بين الكائنات الحية أو الأنواع ، حيث يحتاج كل منهما إلى مورد واحد أو أكثر من الموارد المحدودة (مثل الغذاء أو الماء أو المنطقة ). [ 1 ] تُقلل المنافسة من لياقة كلا الكائنين، إذ أن وجود أحدهما يُقلل دائمًا من كمية الموارد المتاحة للآخر. [ 2 ]
في دراسة علم البيئة المجتمعية ، يُعد التنافس داخل وبين أفراد النوع الواحد تفاعلاً بيولوجياً هاماً . ويُعتبر التنافس أحد العوامل الحيوية وغير الحيوية المتفاعلة العديدة التي تؤثر على بنية المجتمع ، وتنوع الأنواع، وديناميات السكان (التغيرات في السكان بمرور الوقت). [ 3 ]
توجد ثلاث آليات رئيسية للمنافسة: التداخل، والاستغلال، والمنافسة الظاهرية (مرتبة من الأكثر مباشرة إلى الأقل مباشرة). يُصنف التداخل والاستغلال ضمن أشكال المنافسة "الحقيقية"، بينما لا تُصنف المنافسة الظاهرية كذلك، إذ لا تتشارك الكائنات الحية في مورد واحد، بل في مفترس واحد. [ 3 ] تُعرف المنافسة بين أفراد النوع الواحد بالمنافسة داخل النوع الواحد ، بينما تُعرف المنافسة بين أفراد من أنواع مختلفة بالمنافسة بين الأنواع .
وفقًا لمبدأ الاستبعاد التنافسي ، يتعين على الأنواع الأقل قدرة على التنافس على الموارد إما التكيف أو الانقراض ، مع أن الاستبعاد التنافسي نادرًا ما يُلاحظ في النظم البيئية الطبيعية. [ 3 ] ووفقًا لنظرية التطور ، يُعد التنافس داخل الأنواع وفيما بينها على الموارد عاملًا مهمًا في الانتقاء الطبيعي . ومع ذلك، فقد أشار باحثون مؤخرًا إلى أن التنوع البيولوجي التطوري للفقاريات لم يكن مدفوعًا بالتنافس بين الكائنات الحية، بل بتكيف هذه الحيوانات لاستعمار المساحات الصالحة للعيش الشاغرة؛ ويُطلق على هذا اسم فرضية "مساحة للتجوال". [ 4 ]
منافسة التداخل

خلال التنافس التداخلي، أو ما يُسمى أيضاً بالتنافس المباشر، تتفاعل الكائنات الحية بشكل مباشر من خلال التنافس على الموارد الشحيحة. على سبيل المثال، تدافع حشرات المن الكبيرة عن مواقع تغذيتها على أوراق الحور عن طريق طرد حشرات المن الأصغر حجماً من المواقع الأفضل. ويُعد التنافس بين ذكور الأيل الأحمر خلال موسم التزاوج مثالاً على التنافس التداخلي الذي يحدث داخل النوع الواحد.
يحدث التنافس التداخلي مباشرةً بين الأفراد عبر العدوان، عندما يتدخل الأفراد في بحث الآخرين عن الطعام، وبقائهم، وتكاثرهم، أو بمنعهم مباشرةً من الاستقرار المادي في جزء من الموطن. ومن الأمثلة على ذلك التنافس بين نملة نوفوميسور كوكريلي ونمل الحصاد الأحمر ، حيث تعيق الأولى قدرة الثانية على البحث عن الطعام عن طريق سد مداخل مستعمراتها بصخور صغيرة. [ 5 ] وقد يُقلل ذكور طيور التعريشة ، التي تبني هياكل متقنة تُسمى التعريشات لجذب الإناث، من لياقة جيرانها مباشرةً عن طريق سرقة الزينة من هياكلهم. [ 6 ]
في الحيوانات، يُعدّ التنافس التداخلي استراتيجيةً تتبناها الكائنات الأكبر والأقوى في بيئتها. ولذلك، فإنّ التجمعات السكانية التي تشهد تنافسًا تداخليًا عاليًا تتميز بدورات تكاثر مدفوعة بالبالغين. [ 7 ] في البداية، يُعيق نموّ اليافعين بسبب منافسيهم البالغين الأكبر حجمًا. ولكن بمجرد بلوغ اليافعين مرحلة البلوغ، فإنهم يمرّون بدورة نموّ ثانوية. [ 7 ] أما النباتات، من ناحية أخرى، فتنخرط في المقام الأول في التنافس التداخلي مع جيرانها من خلال التضاد الكيميائي ، أو إنتاج المواد الكيميائية الحيوية. [ 8 ]
يمكن اعتبار التنافس التداخلي استراتيجية ذات تكلفة واضحة (إصابة أو موت) وفائدة (الحصول على موارد كانت ستذهب إلى كائنات أخرى). [ 9 ] ولمواجهة هذا التنافس الشديد، غالبًا ما تحذو الكائنات الأخرى حذوه أو تنخرط في منافسة استغلالية. فعلى سبيل المثال، وتبعًا للموسم، يهيمن ذكور الأيل الأحمر الأكبر حجمًا تنافسيًا بسبب التنافس التداخلي. ومع ذلك، فقد تعاملت الإناث وصغارها مع هذا الأمر من خلال تقسيم الموارد زمنيًا، حيث تبحث عن الطعام فقط عندما لا يكون الذكور البالغون موجودين. [ 10 ]
مسابقة الاستغلال
يحدث التنافس الاستغلالي، أو التنافس على الموارد ، بشكل غير مباشر عندما تستخدم الكائنات الحية موردًا محدودًا مشتركًا أو عنصرًا غذائيًا مشتركًا. فبدلًا من القتال أو إظهار سلوك عدواني للفوز بالموارد، يحدث التنافس الاستغلالي عندما يؤدي استخدام أحد الكائنات الحية للموارد إلى استنزاف الكمية الإجمالية المتاحة للكائنات الحية الأخرى. قد لا تتفاعل هذه الكائنات الحية بشكل مباشر، ولكنها تتنافس من خلال الاستجابة للتغيرات في مستويات الموارد. ومن الأمثلة الواضحة جدًا على هذه الظاهرة وجود نوعين من الكائنات الحية، أحدهما نهاري والآخر ليلي، يتشاركان مع ذلك نفس الموارد، أو نبات يتنافس مع النباتات المجاورة على الضوء والمغذيات والمساحة اللازمة لنمو الجذور. [ 11 ] [ 8 ]
عادةً ما يكافئ هذا النوع من التنافس الكائنات الحية التي تستحوذ على الموارد أولاً. ولذلك، غالباً ما يعتمد التنافس الاستغلالي على الحجم، حيث تُفضّل الكائنات الأصغر حجماً لأنها عادةً ما تتمتع بمعدلات بحث عن الغذاء أعلى. [ 7 ] ونظراً لأن الكائنات الأصغر حجماً تتمتع بميزة عندما يكون التنافس الاستغلالي مهماً في النظام البيئي، فقد تؤدي آلية التنافس هذه إلى دورة تكاثر مدفوعة بالصغار: حيث ينجح الصغار وينموون بسرعة، ولكن بمجرد بلوغهم سن الرشد، تتفوق عليهم الكائنات الأصغر حجماً. [ 7 ]
في النباتات، يمكن أن يحدث التنافس الاستغلالي فوق سطح الأرض وتحته. ففي الجزء العلوي، تُقلل النباتات من قدرة النباتات المجاورة على النمو من خلال التنافس على ضوء الشمس، وتستهلك النيتروجين عن طريق امتصاصه في جذورها، مما يجعله غير متاح للنباتات المجاورة. وعادةً ما تُقلل النباتات التي تُنتج جذورًا كثيرة من نسبة النيتروجين في التربة إلى مستويات منخفضة جدًا، مما يؤدي في النهاية إلى موت النباتات المجاورة.
وقد ثبت أن التنافس الاستغلالي يحدث داخل النوع الواحد (داخل النوع الواحد) وبين الأنواع المختلفة (بين الأنواع). علاوة على ذلك، فإن العديد من التفاعلات التنافسية بين الكائنات الحية هي مزيج من التنافس الاستغلالي والتنافس التداخلي، مما يعني أن الآليتين ليستا متنافيتين. على سبيل المثال، وجدت دراسة حديثة أجريت عام 2019 أن نوع التربس المحلي Frankliniella intonsa كان مهيمناً تنافسياً على نوع التربس الغازي Frankliniella occidentalis، لأنه لم يقتصر الأمر على قضاء وقت أطول في التغذية (التنافس الاستغلالي) بل قضى أيضاً وقتاً أطول في حماية موارده (التنافس التداخلي). [ 12 ] وقد تُظهر النباتات أيضاً كلا شكلي التنافس، ليس فقط في التنافس على مساحة لنمو الجذور، بل أيضاً في تثبيط نمو النباتات الأخرى بشكل مباشر من خلال التثبيط الكيميائي.
المنافسة الظاهرة
يحدث التنافس الظاهري عندما يتنافس نوعان من الفرائس، غير مرتبطين ببعضهما، بشكل غير مباشر على البقاء من خلال مفترس مشترك . [ 13 ] يتجلى هذا النوع من التنافس عادةً في وفرة توازن جديدة لكل نوع من الفرائس. على سبيل المثال، لنفترض وجود نوعين (النوع أ والنوع ب)، يُفترسان من قِبل النوع ج، وهو مفترس يعاني من نقص الغذاء. يلاحظ العلماء زيادة في وفرة النوع أ وانخفاضًا في وفرة النوع ب. في نموذج التنافس الظاهري، وُجد أن هذه العلاقة تتوسطها المفترس ج؛ إذ يؤدي ازدياد أعداد النوع أ إلى زيادة وفرة المفترس ج نتيجةً لزيادة إجمالي مصادر الغذاء. وبما أن عدد المفترسات قد ازداد، فإن النوعين أ وب سيُصطادان بمعدلات أعلى من ذي قبل. وبالتالي، كان نجاح النوع أ على حساب النوع ب - ليس بسبب تنافسهما على الموارد، بل لأن ازدياد أعدادهما كان له آثار غير مباشرة على أعداد المفترس.
لقد استكشف علماء البيئة نموذج المفترس الواحد/الفريستين هذا منذ عام 1925، ولكن مصطلح " المنافسة الظاهرية" صاغه عالم البيئة روبرت د. هولت من جامعة فلوريدا عام 1977. [ 13 ] [ 14 ] وجد هولت أن علماء البيئة الميدانيين في ذلك الوقت كانوا يعزون التفاعلات السلبية بين أنواع الفرائس بشكل خاطئ إلى تقسيم الموارد الغذائية والاستبعاد التنافسي ، متجاهلين دور المفترسات التي تعاني من نقص الغذاء. [ 13 ]
المنافسة الظاهرة والمكانة المتخصصة المحققة
يمكن أن يُسهم التنافس الظاهري في تشكيل النطاق البيئي الفعلي للأنواع ، أي المساحة أو الموارد التي يمكن للأنواع البقاء فيها فعليًا نتيجةً للتفاعلات بين الأنواع. وقد يكون تأثير هذا التنافس على النطاقات البيئية الفعلية بالغًا، لا سيما في غياب التداخل التقليدي أو التنافس الاستغلالي. وقد دُرست حالة واقعية في أواخر الستينيات، عندما أدى إدخال الأرانب البرية ذات الأقدام الثلجية ( Lepus americanus ) إلى نيوفاوندلاند إلى تقليص نطاق موائل الأرانب القطبية الأصلية ( Lepus arcticus ). وبينما افترض بعض علماء البيئة أن ذلك يعود إلى تداخل النطاق البيئي، جادل آخرون بأن الآلية الأكثر ترجيحًا هي أن أعداد الأرانب البرية ذات الأقدام الثلجية أدت إلى ازدياد أعداد الوشق ، وهو مفترس مشترك لكلا النوعين، والذي يعاني من نقص الغذاء. ولأن الأرنب القطبي يمتلك تكتيكًا دفاعيًا أضعف نسبيًا من الأرنب البري ذي الأقدام الثلجية، فقد استُبعد من المناطق الحرجية بناءً على اختلاف معدلات الافتراس. ومع ذلك، قد يُسهم كل من التنافس الظاهري والتنافس الاستغلالي في تفسير الوضع إلى حد ما. [ 13 ] أصبح الدعم لتأثير المنافسة على اتساع النطاق البيئي الفعلي فيما يتعلق بالنظام الغذائي أكثر شيوعًا في مجموعة متنوعة من الأنظمة القائمة على البيانات النظائرية والمكانية، بما في ذلك كل من الحيوانات اللاحمة [ 15 ] والثدييات الصغيرة. [ 16 ]
منافسة ظاهرية غير متكافئة
يمكن أن يكون التنافس الظاهري متناظرًا أو غير متناظر. [ 17 ] يؤثر التنافس الظاهري المتناظر سلبًا على كلا النوعين بالتساوي (-،-)، ومن هنا يُستنتج أن كلا النوعين سيستمران. أما التنافس الظاهري غير المتناظر فيحدث عندما يتأثر أحد النوعين بدرجة أقل من الآخر. ويتمثل السيناريو الأكثر تطرفًا للتنافس الظاهري غير المتناظر في عدم تأثر أحد النوعين إطلاقًا بزيادة أعداد المفترسات، وهو ما يُمكن اعتباره شكلًا من أشكال التضاد (0، -). [ 18 ] وقد وصف علماء الحفاظ على البيئة التأثيرات البشرية على أنواع الفرائس المهددة بالانقراض بأنها شكل متطرف من أشكال التنافس الظاهري غير المتناظر، وغالبًا ما يكون ذلك من خلال إدخال أنواع مفترسة إلى النظم البيئية أو تقديم دعم للموارد. ومن الأمثلة على التنافس الظاهري غير المتناظر تمامًا، والذي يحدث غالبًا بالقرب من المراكز الحضرية، الدعم المقدم على شكل نفايات بشرية. في أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، ازداد عدد الغربان الشائعة ( Corvus corax ) في صحراء موهافي نتيجة لتدفق النفايات البشرية، مما أدى إلى تأثير سلبي غير مباشر على صغار سلاحف الصحراء ( Gopherus agassizii ). [ 19 ] كما يمكن أن ينشأ عدم التماثل في المنافسة الظاهرية نتيجةً للتنافس على الموارد. ومن الأمثلة العملية على ذلك نوعان من الأسماك الصغيرة في بحيرات ما بعد العصر الجليدي في غرب كندا، حيث يؤدي التنافس على الموارد بين سمك السكولبين الشوكي وسمك الشوك ثلاثي الأشواك إلى تحول في الموطن المكاني، وخاصةً في سمك الشوك ثلاثي الأشواك. [ 20 ] ونتيجةً لهذا التحول، يزداد افتراس سمك الشوك ثلاثي الأشواك من قِبَل مفترس مشترك مع سمك السلمون المرقط، بينما ينخفض بالنسبة لسمك السكولبين في البحيرات التي يتواجد فيها النوعان معًا، مقارنةً بالبحيرات التي يتواجد فيها كل نوع على حدة مع مفترسات سمك السلمون المرقط. ولأن تواجد المفترسات المشتركة غالبًا ما يترافق مع التنافس على الموارد الغذائية المشتركة، فقد تتفاعل المنافسة الظاهرية والتنافس على الموارد في الطبيعة. [ 21 ]
المنافسة الواضحة في الميكروبيوم البشري
لوحظت المنافسة الظاهرة أيضًا داخل جسم الإنسان وعلى سطحه. إذ يمكن لجهاز المناعة البشري أن يعمل كمفترس عام، وقد يؤدي وجود أعداد كبيرة من نوع معين من البكتيريا إلى استجابة مناعية، مما يُلحق الضرر بجميع مسببات الأمراض في الجسم. ومن الأمثلة الأخرى على ذلك وجود مجموعتين من البكتيريا، كلتاهما قادرة على دعم عاثية بكتيرية مفترسة. في معظم الحالات، تحل المجموعة الأكثر مقاومة للعدوى بالعاثية المشتركة محل الأخرى. [ 17 ]
وقد اقتُرحت المنافسة الظاهرية كظاهرة قابلة للاستغلال في علاجات السرطان. فالفيروسات المتخصصة للغاية، التي طُوّرت لاستهداف الخلايا السرطانية الخبيثة، غالبًا ما تنقرض محليًا قبل القضاء على السرطان تمامًا. مع ذلك، إذا طُوّر فيروس يستهدف الخلايا المضيفة السليمة والمريضة على حد سواء، فإن العدد الكبير من الخلايا السليمة سيدعم الفيروس المفترس لفترة كافية للقضاء على جميع الخلايا الخبيثة. [ 17 ]
المنافسة غير المتكافئة في الحجم
يمكن أن تكون المنافسة إما متناظرة تمامًا (يحصل جميع الأفراد على نفس القدر من الموارد، بغض النظر عن حجمهم)، أو متناظرة تمامًا من حيث الحجم (يستغل جميع الأفراد نفس القدر من الموارد لكل وحدة كتلة حيوية)، أو غير متناظرة تمامًا من حيث الحجم (يستغل أكبر الأفراد جميع الموارد المتاحة).
في النباتات، يتأثر التباين في الحجم بالسياق، وقد يكون التنافس متناظرًا أو غير متناظر تبعًا للمورد الأكثر تحديدًا. في الغابات، يكون التنافس تحت سطح الأرض على العناصر الغذائية والماء متناظرًا حسب الحجم، لأن نظام جذر الشجرة يتناسب عادةً مع كتلتها الحيوية. [ 22 ] في المقابل، يكون التنافس فوق سطح الأرض على الضوء غير متناظر حسب الحجم، نظرًا لأن الضوء له اتجاهية، فإن مظلة الغابة تهيمن عليها الأشجار الأكبر حجمًا. تستغل هذه الأشجار معظم الموارد المتاحة لكتلتها الحيوية بشكل غير متناسب، مما يجعل التفاعل غير متناظر حسب الحجم. [ 23 ] قد يكون لكون الموارد فوق سطح الأرض أو تحتها أكثر تحديدًا تأثيرات كبيرة على بنية وتنوع المجتمعات البيئية؛ ففي غابات الزان المختلطة، على سبيل المثال، يُعد التنافس غير المتناظر حسب الحجم على الضوء مؤشرًا أقوى على النمو مقارنةً بالتنافس على موارد التربة. [ 24 ]
داخل الأنواع وفيما بينها

قد يحدث التنافس بين أفراد النوع الواحد، ويُسمى التنافس داخل النوع الواحد، أو بين أنواع مختلفة، ويُسمى التنافس بين الأنواع المختلفة. تُشير الدراسات إلى أن التنافس داخل النوع الواحد يُمكن أن يُنظم ديناميكيات التجمعات السكانية (التغيرات في حجم التجمع السكاني بمرور الوقت). يحدث هذا لأن الأفراد يصبحون مُتكدسين مع نمو التجمع السكاني. ولأن الأفراد داخل التجمع السكاني الواحد يحتاجون إلى نفس الموارد، فإن التكدس يُؤدي إلى محدودية الموارد. بعض الأفراد (عادةً الصغار) لا يحصلون في النهاية على ما يكفي من الموارد، فيموتون أو لا يتكاثرون. هذا يُقلل من حجم التجمع السكاني ويُبطئ نموه.
تتفاعل الأنواع أيضًا مع أنواع أخرى تحتاج إلى الموارد نفسها. ونتيجةً لذلك، يمكن أن يؤدي التنافس بين الأنواع إلى تغيير أحجام العديد من تجمعات الأنواع في الوقت نفسه. تُظهر التجارب أنه عندما تتنافس الأنواع على مورد محدود، فإن نوعًا واحدًا يؤدي في النهاية إلى انقراض تجمعات الأنواع الأخرى. تشير هذه التجارب إلى أن الأنواع المتنافسة لا يمكنها التعايش (لا يمكنها العيش معًا في المنطقة نفسها) لأن النوع الأقوى سيُقصي جميع الأنواع المنافسة الأخرى.
داخل النوع الواحد
يحدث التنافس بين أفراد النوع الواحد عندما يتنافس أفراد النوع نفسه على الموارد نفسها في النظام البيئي. [ 25 ] مثال بسيط على ذلك هو مجموعة من النباتات المتباعدة بمسافات متساوية، وجميعها من العمر نفسه. كلما زادت كثافة النباتات ، زاد عددها في وحدة مساحة الأرض، واشتدّ التنافس على الموارد كالضوء والماء والمغذيات.
بين الأنواع
قد يحدث التنافس بين الأنواع عندما يتشارك أفراد نوعين مختلفين موردًا محدودًا في نفس المنطقة. إذا لم يستطع هذا المورد إعالة كلا النوعين، فقد يؤدي انخفاض الخصوبة أو النمو أو البقاء إلى بقاء نوع واحد على الأقل. يمتلك التنافس بين الأنواع القدرة على تغيير التجمعات السكانية والمجتمعات وتطور الأنواع المتفاعلة. ومن الأمثلة على ذلك في عالم الحيوان الفهود والأسود ؛ فبما أن كلا النوعين يتغذى على فرائس متشابهة، فإنهما يتأثران سلبًا بوجود الآخر لقلة الغذاء المتاح لهما، ومع ذلك، فإنهما يستمران معًا، على الرغم من التوقع بأن أحدهما سيحل محل الآخر في ظل التنافس. في الواقع، تسرق الأسود أحيانًا فرائس الفهود. كما يمكن للمتنافسين المحتملين أن يقتلوا بعضهم بعضًا، فيما يُعرف بـ" الافتراس داخل المجموعة ". على سبيل المثال، في جنوب كاليفورنيا، غالبًا ما تقتل ذئاب البراري الثعالب الرمادية والوشق وتأكلها، حيث تتشارك هذه الحيوانات اللاحمة الثلاثة نفس الفريسة الثابتة (الثدييات الصغيرة). [ 26 ]
من الأمثلة على ذلك في الأوليات البراميسيوم الذهبي (Paramecium aurelia) والبراميسيوم المذنب (Paramecium caudatum ). درس عالم البيئة الروسي، جورجي غاوس ، التنافس بين هذين النوعين من البراميسيوم نتيجة تعايشهما. ومن خلال دراساته، اقترح غاوس مبدأ الاستبعاد التنافسي ، ملاحظًا التنافس الذي يحدث عندما تتداخل بيئاتهما البيئية المختلفة. [ 27 ]
لوحظ وجود تنافس بين الأفراد والجماعات والأنواع، ولكن لا يوجد دليل يُذكر على أن التنافس كان القوة الدافعة في تطور المجموعات الكبيرة. على سبيل المثال، عاشت الثدييات جنبًا إلى جنب مع الزواحف لملايين السنين، لكنها لم تتمكن من اكتساب ميزة تنافسية حتى انقرضت الديناصورات في حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . [ 4 ]
الاستراتيجيات التطورية
في سياقات التطور، ترتبط المنافسة بمفهوم نظرية الانتقاء r/K، التي تتعلق بانتقاء السمات التي تعزز النجاح في بيئات معينة. وتعود أصول هذه النظرية إلى أعمال علماء البيئة روبرت ماك آرثر وإي أو ويلسون في مجال الجغرافيا الحيوية للجزر . [ 28 ]
في نظرية الانتقاء r/K ، يُفترض أن الضغوط الانتقائية تدفع التطور في أحد اتجاهين نمطيين: الانتقاء r أو الانتقاء K. [ 29 ] هذان المصطلحان، r و K، مشتقان من الجبر البيئي القياسي ، كما هو موضح في معادلة فيرهولست البسيطة لديناميكيات السكان : [ 30 ]
حيث يُمثل r معدل نمو الجماعة ( N ) ، و K القدرة الاستيعابية لبيئتها المحلية. عادةً، تستغل الأنواع ذات استراتيجية النمو r البيئات الفارغة ، وتُنتج العديد من النسل ، لكل منها احتمال منخفض نسبيًا للبقاء على قيد الحياة حتى مرحلة البلوغ. في المقابل، تُعد الأنواع ذات استراتيجية النمو K منافسة قوية في البيئات المزدحمة، وتستثمر بكثافة أكبر في عدد أقل بكثير من النسل، لكل منها احتمال مرتفع نسبيًا للبقاء على قيد الحياة حتى مرحلة البلوغ. [ 30 ]
مبدأ الاستبعاد التنافسي

لتفسير كيفية تعايش الأنواع، اقترح جورجي غاوس في عام 1934 مبدأ الاستبعاد التنافسي ، المعروف أيضًا بمبدأ غاوس: لا يمكن للأنواع أن تتعايش إذا كانت تشغل نفس الحيز البيئي . يشير مصطلح "الحيز البيئي" إلى متطلبات النوع للبقاء والتكاثر. تشمل هذه المتطلبات الموارد (مثل الغذاء) وظروف الموائل المناسبة (مثل درجة الحرارة أو الرقم الهيدروجيني). استنتج غاوس أنه إذا كان لنوعين حيز بيئي متطابق (أي يتطلبان نفس الموارد والموائل)، فسيسعيان للعيش في نفس المنطقة تمامًا، وسيتنافسان على نفس الموارد. في هذه الحالة، سيستبعد النوع الأقوى منافسيه من تلك المنطقة. لذلك، يجب أن يكون للأنواع على الأقل حيز بيئي مختلف قليلاً لكي تتعايش. [ 31 ] [ 32 ]
إزاحة الأحرف

قد يؤدي التنافس إلى تطور اختلافات في سمات الأنواع. يحدث هذا لأن أفراد النوع الواحد الذين يمتلكون سمات مشابهة للأنواع المنافسة يواجهون دائمًا منافسة شديدة بين الأنواع. تكون قدرة هؤلاء الأفراد على التكاثر والبقاء أقل من قدرة الأفراد ذوي السمات المختلفة عن منافسيهم، وبالتالي، لن يساهموا بذرية كثيرة للأجيال القادمة. على سبيل المثال، يمكن العثور على عصافير داروين منفردة أو مجتمعة في جزر غالاباغوس . في الواقع، يضم كلا النوعين عددًا أكبر من الأفراد ذوي المناقير متوسطة الحجم عندما يعيشان في جزر خالية من الأنواع الأخرى. مع ذلك، عندما يتواجد كلا النوعين في الجزيرة نفسها، تشتد المنافسة بين الأفراد ذوي المناقير متوسطة الحجم من كلا النوعين، لأنهم جميعًا يحتاجون إلى بذور متوسطة الحجم. ونتيجة لذلك، يتمتع الأفراد ذوو المناقير الصغيرة والكبيرة بقدرة أكبر على البقاء والتكاثر في هذه الجزر مقارنةً بالأفراد ذوي المناقير متوسطة الحجم. يمكن لأنواع العصافير المختلفة أن تتعايش إذا كانت تمتلك سمات - كحجم المنقار مثلاً - تسمح لها بالتخصص في موارد معينة. عندما يتواجد نوعان من العصافير ، Geospiza fortis و Geospiza fuliginosa ، في الجزيرة نفسها، يميل النوع الأول إلى تطوير منقار صغير، بينما يطور النوع الثاني منقارًا كبيرًا. تُعرف هذه الملاحظة، التي تُظهر اختلافًا أكبر في سمات الأنواع المتنافسة عند عيشها في المنطقة نفسها مقارنةً بعيشها في مناطق مختلفة، باسم "انزياح الصفات". بالنسبة لهذين النوعين من العصافير، حدث انزياح في حجم المنقار: حيث أصبح المنقار أصغر في أحد النوعين وأكبر في الآخر. تُعد دراسات انزياح الصفات مهمة لأنها تُقدم دليلًا على أن المنافسة عاملٌ أساسي في تحديد الأنماط البيئية والتطورية في الطبيعة. [ 33 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ بيجون، م.؛ هاربر، جيه إل؛ تاونسند، سي آر (1996) علم البيئة: الأفراد والسكان والمجتمعات بلاكويل ساينس.
- ↑ "المنافسة" . globalchange.umich.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2021-12-08 .
- ١ ٢ ٣ "تفاعلات الأنواع والتنافس | تعلم العلوم على موقع Scitable" . www.nature.com . تاريخ الاسترجاع: ٨ ديسمبر ٢٠٢١ .
- 1 2 ساهني، ساردا؛ بنتون، مايكل جيه؛ فيري، بول أ. (23 أغسطس 2010). "الروابط بين التنوع التصنيفي العالمي، والتنوع البيئي ، وانتشار الفقاريات على اليابسة" . رسائل علم الأحياء . 6 (4): 544-547 . doi : 10.1098/rsbl.2009.1024 . PMC 2936204. PMID 20106856 .
- ↑ بارتون، كيسي إي.؛ ساندرز، ناثان جيه.؛ جوردون، ديبورا إم. (2002-10-01). "تأثيرات القرب وعمر المستعمرة على التنافس التداخلي بين نوعي النمل الصحراوي Pogonomyrmex barbatus و Aphaenogaster cockerelli" . مجلة عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 148 (2): 376-382 . doi : 10.1674/0003-0031(2002)148 [ 0376:TEOPAC ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0003-0031 . S2CID 7668877 .
- ↑ بورجيا، جيرالد (1985). "تدمير العش والتنافس الجنسي لدى طائر العش الساتان (Ptilonorhynchus violaceus)". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 18 (2): 91-100 . Bibcode : 1985BEcoS..18...91B . doi : 10.1007 /BF00299037 . ISSN 0340-5443 . JSTOR 4599867. S2CID 36871646 .
- ١ ٢ ٣ ٤ لو بورلو، فنسنت؛ تولي، توماس؛ كلايسن، ديفيد (٢٠١٤-١١-٠١). "التداخل مقابل المنافسة الاستغلالية في تنظيم التجمعات السكانية ذات البنية الحجمية" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . ١٨٤ (٥): ٦٠٩-٦٢٣ . Bibcode : 2014ANat..184..609L . doi : 10.1086/678083 . ISSN 0003-0147 . PMID 25325745. S2CID 206002300 .
- 1 2 شينك، هـ. يوشين (24-03-2006). "التنافس على الجذور: ما وراء استنزاف الموارد" . مجلة علم البيئة . 94 (4): 725-739 . doi : 10.1111/j.1365-2745.2006.01124.x . S2CID 86320966 .
- ↑ كيس، تيد جيه؛ جيلبين، مايكل إي. (أغسطس 1974). "التنافس التداخلي ونظرية المكانة البيئية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 71 ( 8): 3073-3077 . Bibcode : 1974PNAS...71.3073C . doi : 10.1073/pnas.71.8.3073 . ISSN 0027-8424 . PMC 388623. PMID 4528606 .
- ↑ ستون، ديفيد ب؛ مارتن، جيمس أ؛ كوهين، برادلي س؛ بريبيل، توماس ج؛ كيلمستر، تشارلي؛ ميلر، كارل ف (2018-07-06). "تقسيم الموارد الزمنية داخل النوع الواحد في مواقع تغذية الأيل ذي الذيل الأبيض" . علم الحيوان الحالي . 65 (2): 139-146 . doi : 10.1093/cz/zoy051 . ISSN 2396-9814 . PMC 6430969. PMID 30936902 .
- ↑ جنسن، أ. ل. (1987-02-01). "نماذج بسيطة للمنافسة الاستغلالية والتداخلية". النمذجة البيئية . 35 (1): 113-121 . Bibcode : 1987EcMod..35..113J . doi : 10.1016/0304-3800(87)90093-7 . hdl : 2027.42/26823 . ISSN 0304-3800 .
- ↑ بهوين، محمد مشرف حسين؛ ليم، أون تايك (14 يونيو 2019). "التداخل والتنافس الاستغلالي بين فرانكلينيلا أوكسيدنتاليس وفرانكلينيلا إنتونسا (ثيسانوبتيرا: ثريبيداي) في التجارب المخبرية" . عالم الحشرات في فلوريدا . 102 (2): 322-328 . doi : 10.1653/024.102.0206 . ISSN 0015-4040 . S2CID 196662034 .
- ١ ٢ ٣ ٤ هولت، روبرت د. (١٩٧٧-١٠-٠١). "الافتراس، والمنافسة الظاهرية، وبنية مجتمعات الفرائس". علم الأحياء السكاني النظري . ١٢ (٢): ١٩٧-٢٢٩ . Bibcode : 1977TPBio..12..197H . doi : 10.1016/0040-5809(77)90042-9 . ISSN 0040-5809 . PMID 929457 .
- ↑ شريبر، سيباستيان ج.؛ كريفان، فلاستيميل (2020-06-01). "هولت (1977) والمنافسة الظاهرية" . علم الأحياء السكاني النظري . خمسون عامًا من علم الأحياء السكاني النظري. 133 : 17-18 . Bibcode : 2020TPBio.133 ...17S . doi : 10.1016/j.tpb.2019.09.006 . ISSN 0040-5809 . PMID 31711965. S2CID 207952477 .
- ↑ فاولر، ن. ل.؛ بيترويلجي، ت. ر.؛ كاوتز، ت. م.؛ سفوبودا، ن. ج.؛ دوكيت، ج. ف.؛ كيلنر، ك. ف.؛ باير، د. إ.؛ بيلانت، ج. ج. (2022). " تأثيرات الذئاب المتغيرة على اتساع النطاق البيئي وكثافة المنافسين داخل المجموعة" . علم البيئة والتطور . 12 (2) e8542. Bibcode : 2022EcoEv..12E8542F . doi : 10.1002/ece3.8542 . PMC 8829107. PMID 35154647 .
- ↑ ألين، أ.ج.؛ روهرز، ز.ب.؛ سيفيل، ر.س.؛ لانيير، هـ.س. (2022). "تأثير التحرر التنافسي خلال تعاقب الحرائق على التغير البيئي في مجتمع الثدييات الصغيرة" . علم البيئة . 103 (8): 1-12 . Bibcode : 2022Ecol..103E3733A . doi : 10.1002/ecy.3733 . PMC 9891167. PMID 35430726 .
- ١ ٢ ٣ هولت، روبرت د.؛ بونسال، مايكل ب. (٢٠١٧-١١-٠٢). "المنافسة الظاهرية" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . ٤٨ (١): ٤٤٧-٤٧١ . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110316-022628 . ISSN 1543-592X .
- ↑ شانيتون، إنريكي جيه؛ بونسال، مايكل بي. (2000). "المنافسة الظاهرية بوساطة العدو: أنماط تجريبية وأدلة". Oikos . 88 (2): 380–394 . Bibcode : 2000Oikos..88..380C . doi : 10.1034/j.1600-0706.2000.880217.x . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3547034 .
- ↑ دي سيزار، إن جيه؛ هيبلوايت، إم؛ روبنسون، إتش إس؛ موسياني، إم (2010). "مهددة بالانقراض، على ما يبدو: دور المنافسة الظاهرية في الحفاظ على الأنواع المهددة بالانقراض" . الحفاظ على الحيوان . 13 (4): 353-362 . Bibcode : 2010AnCon..13..353D . doi : 10.1111/j.1469-1795.2009.00328.x . ISSN 1469-1795 . S2CID 83416826 .
- ↑ روستي، م.، غروه، ج.س.، بلين، س.أ.، هوس، م.، راسيس، ب.، وبولنيك، د.إ. وآخرون (2023). تباين الأنواع في ظل المنافسة والافتراس المشترك. رسائل علم البيئة، 26، 111-123. متاح على الرابط: https://doi.org/10.1111/ele.14138
- ↑ روستي، م.، غروه، ج.س.، بلين، س.أ.، هوس، م.، راسيس، ب.، وبولنيك، د.إ. وآخرون (2023). تباين الأنواع في ظل المنافسة والافتراس المشترك. رسائل علم البيئة، 26، 111-123. متاح على الرابط: https://doi.org/10.1111/ele.14138
- ↑ ويست، ب. و.؛ راتكوفسكي، د. أ. (4 أكتوبر 2021). "مشاكل النماذج التي تقيّم تأثير حجم الشجرة وعمليات التنافس بين الأشجار على نمو الشجرة الفردية: قصة تحذيرية" . مجلة أبحاث الغابات . 33 (2): 565-577 . doi : 10.1007/s11676-021-01395-9 . ISSN 1993-0607 . S2CID 244202914 .
- ↑ بريتزش، هانز؛ بيبر، بيتر (15 فبراير 2010). "المنافسة المتناظرة في الحجم مقابل المنافسة غير المتناظرة في الحجم وتوزيع النمو بين الأشجار في غابات على طول تدرج بيئي في وسط أوروبا" . المجلة الكندية لأبحاث الغابات . 40 (2): 370-384 . Bibcode : 2010CaJFR..40..370P . doi : 10.1139/x09-195 . ISSN 0045-5067 .
- ↑ ديل ريو، ميرين؛ كونديس، سونيا؛ بريتزش، هانز (2014-08-01). "تحليل التنافس المتماثل الحجم مقابل التنافس غير المتماثل الحجم، والتنافس داخل النوع الواحد مقابل التنافس بين الأنواع المختلفة في غابات الزان المختلطة (Fagus sylvatica L.) . علم بيئة الغابات وإدارتها . 325 : 90-98 . Bibcode : 2014ForEM.325...90D . doi : 10.1016/j.foreco.2014.03.047 .
- ↑ تاونسند، كولين ر.؛ بيجون، مايكل (2008). أساسيات علم البيئة . وايلي. ص 103-105 . ISBN 978-1-4051-5658-5.
- ↑ فيدرياني، جيه إم، تي كي فولر، آر إم سوفاجوت وإي سي يورك. 2000. التنافس والافتراس بين الأنواع المتنافسة بين ثلاثة حيوانات لاحمة متعايشة. أويكولوجيا ، 125: 258-270.
- ↑ جاوس، جي إف (1934). الصراع من أجل البقاء . بالتيمور، ماريلاند: ويليامز وويلكنز.
- ↑ ماك آرثر، ر. وويلسون ، إي أو (1967). نظرية الجغرافيا الحيوية للجزر ، مطبعة جامعة برينستون (طبعة 2001 المعاد طباعتها)، رقم ISBN 0-691-08836-5.
- ↑ بيانكا، إي آر (1970). حول اختيار r و K. عالم الطبيعة الأمريكي '104' ، 592-597.
- 1 2 فيرهولست، ب ف (1838). لاحظ sur la loi que la مطاردة السكان في تزايدهم. كوريسب. الرياضيات. فيز. '10' ، 113-121.
- ↑ هاردين، غاريت (1960). "مبدأ الاستبعاد التنافسي" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 131 (3409): 1292-1297 . رمز Bibcode : 1960Sci...131.1292H . doi : 10.1126/science.131.3409.1292 . PMID 14399717. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 17 نوفمبر 2017. تاريخ الاسترجاع : 10 يناير 2017 .
- ↑ بوشفيل، أرنو (2015). "المكانة البيئية: التاريخ والجدل المعاصر" . في: هيمز، توماس؛ هونيمان، فيليب؛ ليكوينتر، غيوم؛ وآخرون (محررون). دليل التفكير التطوري في العلوم . دوردريخت: سبرينغر. ص 547-586 . ISBN 978-94-017-9014-7.
- ↑ براون، دبليو إل، وإي أو ويلسون . 1956. "إزاحة الصفات". علم الحيوان المنهجي 5:49-65.
روابط خارجية
- مسابقة
- التفاعلات البيولوجية
- علم السلوك الحيواني
- ديناميات السكان
