باريونيكيناي

الباريونيكيناي هي مجموعة فرعية منقرضة من السبينوصورات عاشت في العصر الطباشيري المبكر في أوروبا وغرب إفريقيا. وقد أطلق عليها اسم تشاريج وميلنر عام 1986، وحددها سيرينو وآخرون عام 1998 وهولتز وآخرون عام 2004، لتشمل جميع الأنواع المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالباريونيكس والكري والسبينوصور المصري .

كانت الباريونيكينيات حيوانات مفترسة ضخمة ثنائية الأرجل، ذات جماجم مستطيلة تشبه جماجم التماسيح، وأطراف فك سفلي متفرعة على شكل وردات تحمل أسنانًا مخروطية الشكل، غالبًا غير مسننة، وشقًا واضحًا في الفك العلوي . امتلكت أطرافًا أمامية قوية تدعم أيادي بثلاثة أصابع مع مخلب كبير في الإصبع الأول ، وهو ما يشير إليه اسم الفصيلة الفرعية بشكل غير مباشر. وعلى عكس سبينوصورينيات الأكثر تطورًا ، لم يكن لدى أفراد هذه المجموعة سوى أشرعة منخفضة أو لم يكن لديهم أي أشرعة على الإطلاق.

تاريخ الاكتشاف

في عام 1820، اكتشف عالم الحفريات جدعون مانتل العديد من الأسنان الأحفورية في تكوين وادهيرست الطيني في بريطانيا. [ 1 ] وفي عام 1841، أطلق عليها عالم الحفريات ريتشارد أوين اسم سوكوصور كولتريدنس ، وتم تصنيفها على أنها من التمساحيات . [ 2 ] وفي عام 1897، أطلق هنري إميل سوفاج اسم سوكوصور جيراردي على نوع ثانٍ من تكوين بابو سيكو في البرتغال. [ 3 ] ولم يتم تحديد هذه البقايا على أنها أسنان سبينوصورية إلا بعد وصف الباريونيكس في عام 1986 ، وتم تصنيف السوكوصور ضمن عائلة سبينوصوريات .

تم اكتشاف ثاني نموذج موصوف لهذه الفصيلة الفرعية عام 1983 على يد جامع الأحافير ويليام جون ووكر، في حفرة سموكجاكس ، ضمن تكوين ويلد كلاي ، في مقاطعة سري، إنجلترا. أدى هذا الاكتشاف إلى مشاركة متحف التاريخ الطبيعي في لندن ، حيث عُثر على هيكل عظمي مكتمل بنسبة 65%: NHMUK VP R9951. في عام 1986، نُشرت العينة ووُصفت من قِبل آلان ج. تشاريج وأنجيلا س. ميلنر باسم Baryonyx walkeri ، [ 4 ] ونُشرت دراسة أكثر تفصيلًا عنها عام 1997. [ 5 ] [ 6 ] وفي وقت لاحق، اكتُشفت أسنان وعظام يد وفقرات تُنسب إلى هذا الجنس عامي 1998 و2004. [ 7 ] وفي العام نفسه، عرّف هولتز وزملاؤه فصيلتي سبينوصورين وباريونيكين تصنيفيًا. [ 8 ]

في عام 1973، اكتشف عالم الحفريات فيليب تاكيه العينة MNHN GDF 266، التي تتكون من عظمي فك علوي أمامي، وجزء من عظم الفك العلوي، وعظم الفك السفلي، بالإضافة إلى العديد من البقايا المماثلة من موقع جادوفاوا ، تكوين الرهاز ، النيجر. وتم وصفها في عام 1998 على أنها النموذج الأصلي والنماذج المساعدة لـ Cristatusaurus lapparenti ، [ 9 ] على الرغم من عدة مناقشات غير حاسمة حول ما إذا كانت العينة تمثل Baryonyx الذي تم وصفه حديثًا آنذاك . [ 4 ] [ 5 ]

في عام ١٩٩٧، اكتشف بول سيرينو وزملاؤه هيكلاً عظمياً مكتملاً بنسبة ٦٧٪ تقريباً، يحمل الاسم MNN GDF500، في منطقة جادوفاوا . وفي العام التالي، وصف سيرينو وزملاؤه العينة بأنها نوع جديد من الباريونيكين يُدعى سوتشوميموس تينيرينسيس . [ ١٠ ] كما كان هذا النوع موضع جدل حول المرادفات بين جنسي كريستاتوصور وباريونيكس طوال تسعينيات القرن العشرين وأوائل الألفية الثانية. [ ١١ ] [ ١٢ ]

في الفترة من 2013 إلى 2020، تم اكتشاف العديد من شظايا سبينوصوريات في تكوين ويسيكس في بريطانيا. وفي عام 2021، وصف باركر وآخرون هذه العينات، IWCMS 2014.95.5، وIWCMS 2021.30، وIWCMS 2014.95.1-3، وIWCMS 2014.95.4، وIWCMS 2014.95.6، وIWCMS 2014.96.1، 2؛ 2020.448.1، 2، وIWCMS 2014.96.3، على أنها جنسين جديدين هما Ceratosuchops inferodios و Riparovenator milnerae . حددت الدراسة فرعًا جديدًا ضمن فصيلة الباريونيكينيات: سيراتوسوتشوبسيني ، والتي تُعرَّف بأنها جميع التصنيفات الأقرب صلةً بسيراتوسوتشوبس إنفيروديوس منها بباريونيكس ووكر . ووفقًا للتحليل الذي أُجري وتعريف الفرع، تضم المجموعة سيراتوسوتشوبس ، وريباروفيناتور ، وسوتشوميموس . [ 13 ] [ 14 ] وخلصت مراجعةٌ نُشرت عام 2025 للثيروبودات الطباشيرية في أفريقيا إلى أن النموذج الأولي لإيوكاركاريا - وهو معاصر لسوتشوميموس ويُعتبر تقليديًا من الكاركارودونتوصوريات القاعدية - كان نموذجًا هجينًا، يتألف من عنصر كاركارودونتوصوري واحد ( فك علوي معزول ) وعدة بقايا من سبينوصوريات: النموذج الأصلي ( عظم ما بعد الحجاج معزول ) ومادة سقف الجمجمة المشار إليها. دعمت عدة خصائص تشريحية انتماء المادة غير الفكية من إيوكاركاريا إلى فصيلة الباريونيكين ، واستبعدت في الوقت نفسه انتماءها إلى فصيلة الألوصورويد. وأيد تحليل تطور السلالات وضع هذا التصنيف ضمن فصيلة سيراتوسوشوبسيني، باعتباره التصنيف الشقيق لسوخوميموس . [ 15 ]

ربما كانت الباريونيكينيات متنوعة بشكل خاص في شبه الجزيرة الأيبيرية، كما يشير وصف العديد من التصنيفات الجديدة في أوائل العقد الثالث من القرن الحادي والعشرين: إيبيروسبينوس ناتاريوي ( تكوين بابو سيكو ) في عام 2022، [ 16 ] وبروتاثليتيس سينكتورينسيس ( تكوين أركياس دي موريلا ) في عام 2023، [ 17 ] وريوجافيناتريكس لاكوستريس ( مجموعة إنسيسو ) في عام 2024. [ 18 ] ومع ذلك، أظهرت إعادة وصف الكاماريلاصوروس، وهو سبينوصوريد غير باريونيكيني، أن بروتاثليتيس كائن هجين مشكوك فيه، بينما أظهر التحليل التطوري أن إيبيروسبينوس هو أقدم سبينوصورين، وليس باريونيكيني. [ 19 ]

عُثر أيضًا على العديد من العينات غير الموصوفة، مثل XMDFEC V0010، الذي وصفه هون، شو، ووانغ عام 2010؛ وهو سنّ ثيروبود من تكوين ماجياكون في الصين، يعود تاريخه إلى ما بين 86 و85 مليون سنة. فسر الباحثون السنّ على أنه ينتمي على الأرجح إلى باريونيكين، مما يوسع النطاق الزمني لباريونيكين، وميغالوسورويديا ككل، إلى أواخر العصر الطباشيري . [ 20 ] [ 21 ] ومع ذلك، افتقر هذا السنّ إلى السمات المشتركة لسبينوصوريد. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] تشمل العينات الأخرى غير الموصوفة UT-JAW2 من ليبيا [ 25 ] وبقايا متنوعة من إسبانيا، مثل باريونيكين غير محدد. [ 26 ] من فاليبون، كاستيلوت، إسبانيا، LAD0-2 من إسبانيا [ 27 ] CMP-2 من Cantera del Mas de la Parreta 1، [ 28 ] من Castilla y Leon، [ 29 ] من تكوين El Castellar، [ 30 ] Tenadas del Jabali، [ 31 ] ومن Mas de Curolles. [ 32 ]

وصف

الطرف الأمامي واليد المعاد بناؤهما لسوخوميموس ، متحف الحياة القديمة ، يوتا

على الرغم من أن الباريونيكينات كانت أصغر حجماً في المتوسط ​​من السبينوصورات الأكثر تطوراً، إلا أنها كانت لا تزال كبيرة نسبياً مقارنةً بالثيروبودات بشكل عام. يُقدّر طول أصغر أفرادها، سيراتوسوشوبس وريباروفيناتور ، بـ 8-9 أمتار (26-29 قدماً ) ووزنها بـ 1.4-2 طن تقريباً، بينما يُقدّر طول أكبر أفرادها، سوتشوميموس ، بـ 9.5-11 متراً (31-36 قدماً) ووزنها بـ 3-4.7 طن. [ 33 ] [ 6 ] [ 34 ] تميزت أفراد هذه العائلة، مثل غيرها من السبينوصورات، بأطراف أمامية قوية ذات أيادٍ كبيرة بثلاثة مخالب. [ 35 ] [ 36 ] ومع ذلك، وعلى عكس السبينوصورات الأكثر تطوراً، امتلكت هذه الحيوانات أشرعة صغيرة، كما هو الحال في سوتشوميموس وريباروفيناتور وسيراتوسوشوبس ( بالنسبة للأخيرين ، تم افتراض وجود أشرعة بناءً على موقعهما التطوري) . [ 10 ] [ 13 ] بعضها يكون فيها فقط فقرات المنطقة العجزية مستطيلة، أو لا يكون هناك أي استطالة على الإطلاق، كما هو الحال في الباريونيكس . [ 5 ]  

جمجمة

صورة مقرّبة لأسنان نموذج لـ Suchomimus

كغيرها من معظم أنواع السبينوصورات، تميزت الباريونيكينات بجمجمة طويلة جدًا مقارنةً بالثيروبودات الأخرى. [ 35 ] علاوة على ذلك، حتى بالمقارنة مع السبينوصورات، كانت جماجمها طويلة. ولعلّ أطول جمجمة تناسبًا مع طول الجمجمة تعود إلى السوكوميموس . ففي جمجمتها الشبيهة بالتماسيح، يكاد ينعدم التقعر أو التحدب من مقدمة الجمجمة (العظم الفكي العلوي) إلى مؤخرتها (العظم الجداري)، على عكس السبينوصورات ومعظم الثيروبودات الأخرى. [ 10 ] تمتلك الباريونيكينات فتحات أمام الحجاج أصغر حجمًا مقارنةً بالثيروبودات الأخرى، [ 37 ] حيث يتكون معظم الجزء الأمامي من الخطم من عظم صلب يتألف من العظم الفكي العلوي والفك السفلي . وقد امتدت أطراف العظم الفكي العلوي لتشكل ما يشبه " الوردة الطرفية " التي تحمل أسنانًا كبيرة ومنحنية. [ 38 ] خلف هذه التوسعات، تميزت الباريونيكينيات بوجود فجوة تحت الأنفية حيث تتلاءم أسنان الفك السفلي، وخلفها فجوة في الفك السفلي تخترقها أسنان الفك العلوي الأمامية الكبيرة. [ 35 ] كما تميزت هذه الحيوانات بوجود عرف فك علوي أمامي ضيق ومختزل. [ 39 ]

تصنيف

أُطلق اسم الفصيلة الفرعية Baryonychinae ضمنيًا لأول مرة عام 1986 من قِبل آلان ج. تشاريج وأنجيلا ميلنر عندما أطلقا اسم "Baryonychidae" على العائلة لتشمل الباريونيكس . ويُعتبر من يُسمّون العائلات هم المؤلفون الرسميون للفصائل الفرعية أيضًا. وقد أُبطلت عائلة Baryonychidae عندما تبيّن أن الباريونيكس ينتمي إلى فصيلة سبينوصوريات. [ 40 ] وذكرت ميلنر أنه من المرجح أن ينتمي السوكوصور إلى هذه الفصيلة الفرعية أيضًا.

في عام 1998، اتفق كل من تشاريج وميلنر (1986 و1997) [ 4 ] [ 5 ] ، وسيرينو (1998) [ 10 ] ، وراوهوت (2003) [ 12 ] على أن الكريستاتوصور، الذي وُصف حديثًا، وثيق الصلة بالباريونيكس ، إن لم يكن مطابقًا له. وفي وقت لاحق من عام 1998، وصف سيرينو وآخرون جنس السوشوميموس ، ووضعوه ضمن فصيلة الباريونيكيناي إلى جانب الباريونيكس . وحددوا الخصائص المميزة لهذه المجموعة بأنها "أسنان صغيرة مسننة عديدة في الفك السفلي خلف الوردة الطرفية، وفقرات ظهرية أمامية ذات حافة عميقة". [ 10 ] وبحلول عام 2002، خلصت الدراسة إلى أن هذه الفصيلة الفرعية تضم أجناس الباريونيكس ، والكريستاتوصور ، والسوشوميموس ، والسوشوصور . [ 41 ] تم تعريف المجموعة من الناحية التطورية بواسطة هولتز وآخرون على أنها جميع التصنيفات الأكثر ارتباطًا بـ Baryonyx walkeri من ارتباطها بـ Spinosaurus aegyptiacus . [ 8 ]

في وصف عام 2012 لـ Ichthyovenator ، وجد ألان وآخرون أنه ينتمي إلى هذه الفصيلة الفرعية، [ 42 ] على الرغم من أن جميع الدراسات اللاحقة تقريبًا وجدت خلاف ذلك، حيث وضعته في فصيلة Spinosaurinae . [ 13 ] [ 43 ] [ 44 ]

حتى عام 2021، ونظرًا لاعتبار كريستاتوصوروس وسوكوصوروس غير مكتملين ومشكوك فيهما ، لم يتم تضمين سوى الباريونيكينات سوتشوميموس وباريونيكس في التحليلات التطورية، والتي وجدت دائمًا تقريبًا أنها أجناس شقيقة في الباريونيكينات، كما هو الحال في التحليل الذي أجراه أردن وآخرون في عام 2018، والموضح أدناه . [ 43 ]

في عام 2021، وصف كلٌ من كريس باركر، وهون، ودارين نايش ، وأندريا كاو، ولوكوود، وفوستر، وكلاركين، وشنايدر، وجوستلينج نوعين جديدين من السبينوصورات، هما سيراتوسوشوبس إنفيروديوس وريباروفيناتور ميلنيراي ، ووضعوهما ضمن فصيلة باريونيكيناي، مدعومين بأدلة قوية. وقد وضعوهما ضمن قبيلة سيراتوسوشوبسيني المُستحدثة، إلى جانب سوتشوميموس . وحدد باركر وزملاؤه ثلاث سمات مميزة لتمييز هذه المجموعة: " 1. السطح الخلفي للحجاج في العظم الجبهي سميك من الناحية الظهرية البطنية (ارتفاعه أكثر من 40% من طوله) ومحفور بشق طولي عميق؛ 2. حواف أمامية محددة جيدًا ومنحنية بشدة للحفرة فوق الصدغية؛ 3. السطح القذالي للعظم الوتدي القاعدي ذو ندوب بيضاوية جانبية محفورة." يتراوح طول أفراد هذه المجموعة من 7.7 إلى 9.5 متر (25.3 إلى 31  قدمًا). [ 45 ] تظهر نتائج تحليلهم البايزي أدناه: [ 13 ]

علم الأحياء القديمة

تغذية

أسنان الباريونيكين صغيرة ومنحنية للخلف، ذات حواف مسننة قليلة أو معدومة، تشبه أسنان التماسيح. تُعتبر هذه الأسنان تكيفاتٍ لاصطياد الأسماك، إذ تُساعد الأسنان المنحنية الكثيرة في تثبيت الحيوان الزلق المُقاوم بين الفكين وداخل الحلق؛ على عكس الأسنان المسننة في معظم الثيروبودات الأخرى، والتي تُستخدم عمومًا لتقطيع وتمزيق اللحم. [ 46 ] شبّه فوللو وآخرون (2016) تطور الجمجمة وتكيفاتها مع افتراس الأسماك في السبينوصورات بتلك الموجودة في المورينوسوسيداي ، وهي عائلة حديثة من ثعابين البحر المفترسة ذات جمجمة متطورة بشكل مماثل. [ 47 ]

يُعد الباريونيكس أحد أكثر ممثلي هذه المجموعة اكتمالًا، ويُظهر سلوكًا عامًا. ومن الأمثلة المسجلة على ذلك، العثور على النموذج الأصلي للباريونيكس مع كل من الأسماك ومحتويات إغوانودونتيد صغير في منطقة المعدة. [ 48 ] كما أشارت دراسة أجراها عالم الحفريات البلجيكي كريستوف هندريكس وزملاؤه عام 2016 إلى مثال آخر. فقد وجدوا أن السبينوصورات البالغة كانت قادرة على تحريك فرعي الفك السفلي (نصفي الفك السفلي) جانبيًا عند خفض الفك، مما يسمح بتوسيع البلعوم (الفتحة التي تربط الفم بالمريء). يشبه هذا التمفصل الفكي ما يُلاحظ في التيروصورات والبجع الحي، وكان من شأنه أن يسمح للسبينوصورات بابتلاع فرائس كبيرة مثل الأسماك وغيرها من الحيوانات. [ 39 ]

كما أفادوا بالعثور على أحافير محتملة لـ Iberospinus البرتغالي [ 49 ] (الذي كان يُعرف سابقًا باسم Baryonyx ) مرتبطة بأسنان Iguanodon معزولة ، وأدرجوها مع ارتباطات أخرى مماثلة كدليل على سلوك التغذية الانتهازي لدى السبينوصورات. [ 39 ]

مراجع

  1. مانتل، جي إيه، 1822، أحافير ساوث داونز أو رسوم توضيحية لجيولوجيا ساسكس ، لندن، روبتون ريلف
  2. أوين، ريتشارد (1840). علم الأسنان؛ أو، رسالة في التشريح المقارن للأسنان؛ علاقاتها الفيزيولوجية، وطريقة نموها، وبنيتها المجهرية، في الحيوانات الفقارية . هـ. بايليير. ص 1-32 . OCLC 5294428 .  
  3. ^ سوفاج ، سعادة (1897). الحفريات الفقرية دو البرتغال: مساهمات في دراسة الأسماك والزواحف الجوراسية والطباشيري [ الفقاريات الأحفورية من البرتغال: مساهمات في دراسة الأسماك والزواحف الجوراسية والطباشيري ] (بالفرنسية). الأكاديمية الملكية للعلوم. او سي ال سي 1015745741 . 
  4. 1 2 3 تشاريج، أ. ج.؛ ميلنر، أ. س. (1986). " باريونيكس ، ديناصور ثيروبود جديد رائع". مجلة نيتشر . 324 (6095): 359-361 . Bibcode : 1986Natur.324..359C . doi : 10.1038/324359a0 . PMID 3785404. S2CID 4343514 .  
  5. 1 2 3 4 تشاريج، أ. ج.؛ ميلنر، أ. س. (1997). " بارونيكس والكري ، ديناصور آكل للأسماك من ويلدن في سري" . نشرة متحف التاريخ الطبيعي في لندن . 53 : 11-70 .
  6. 1 2 ثيرين، فرانسوا؛ هندرسون، دونالد م. (12 مارس 2007). "الثيروبود الخاص بي أكبر من الذي لديك... أم لا: تقدير حجم الجسم من طول الجمجمة في الثيروبودات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (1): 108-115 . doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 108:MTIBTY ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86025320 . 
  7. كلابي، إس إم (2005). " بارونيكس تشاريج وميلنر 1986" . دينو وايت . تم الاسترجاع في 12 أكتوبر 2015 .
  8. 1 2 هولتز، توماس ر.؛ مولنار، رالف إي.؛ كوري، فيليب ج. (2019). "التانورات القاعدية". في: ويشامبل، ديفيد ب.؛ دودسون، بيتر؛ أوسمولسكا، هالسكا (محررون). الديناصورات، الطبعة الثانية . ص 71-110 . doi : 10.1525/9780520941434-009 . ISBN  978-0-520-94143-4. S2CID 226816827 . 
  9. ^ تاكيت، فيليب. راسل، ديل أ. (سبتمبر 1998). “بيانات جديدة عن الديناصورات السبينوصورية من العصر الطباشيري المبكر للصحراء”. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences، Série IIA . 327 (5): 347– 353. بيب كود : 1998CRASE.327..347T . دوى : 10.1016/S1251-8050(98)80054-2 .
  10. 1 2 3 4 5 سيرينو، بول سي؛ بيك، أليسون إل؛ دوتيل، ديدييه بي؛ غادو، بوبكر؛ لارسون، هانز سي إي؛ ليون، غابرييل إتش؛ ماركو، جوناثان دي؛ راوهوت، أوليفر دبليو إم؛ سادلير، روديارد دبليو؛ سيدور، كريستيان إيه؛ فاريكيو، ديفيد دي؛ ويلسون، غريغوري بي؛ ويلسون، جيفري إيه. (13 نوفمبر 1998). "ديناصور مفترس طويل الخطم من أفريقيا وتطور السبينوصورات" . مجلة ساينس . 282 (5392): 1298-1302 . Bibcode : 1998Sci...282.1298S . doi : 10.1126/science.282.5392.1298 . PMID 9812890 . 
  11. سويس، هـ.-د.؛ فراي، إ.؛ مارتيل، م.؛ سكوت، د.م. (2002). " إريتاتور تشالنجري ، سبينوصوريد (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري السفلي في البرازيل". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (3): 535-547 . doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0535 :icasdt ] 2.0.co ; 2. S2CID 131050889 . 
  12. 1 2 راوهوت، أو دبليو إم (2003). العلاقات المتبادلة وتطور ديناصورات الثيروبود القاعدية . أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة. المجلد 69. الصفحات 35-36 . ISBN   978-0-901702-79-1.
  13. 1 2 3 4 باركر، سي تي؛ هون، دي؛ نايش، دي؛ كاو، إيه؛ لوكوود، جيه؛ فوستر، بي؛ كلاركين، سي؛ شنايدر، بي؛ جوستلينج، إن. (2021). "سبينوصوريات جديدة من تكوين ويسيكس (العصر الطباشيري المبكر، المملكة المتحدة) والأصول الأوروبية للسبينوصوريات" . التقارير العلمية . 11 (1): 19340. Bibcode : 2021NatSR..1119340B . doi : 10.1038/ s41598-021-97870-8 . PMC 8481559. PMID 34588472 .  
  14. نايش، دارين (29 سبتمبر 2021). "ديناصوران جديدان من فصيلة سبينوصوريد من العصر الطباشيري الإنجليزي" . علم الحيوان رباعي الأطراف .
  15. كاو، أندريا ؛ باتيرنا، أليساندرو (مايو 2025). "ما وراء لغز سترومر: أثر فرضيات التجميع والتقسيم على تصنيف الديناصورات المفترسة العملاقة من شمال إفريقيا" . المجلة الإيطالية لعلوم الأرض . 144 (2): 162-185 . doi : 10.3301/IJG.2025.10 .
  16. ^ ماتيوس، أوكتافيو. إسترافيز لوبيز، داريو (16 فبراير 2022). ليو، يونيو (محرر). "ديناصور ثيروبود جديد من العصر الطباشيري المبكر (باريميان) في كابو إسبيشيل، البرتغال: الآثار المترتبة على تطور السبينوصوريد" . بلوس واحد . 17 (2) هـ0262614. بيب كود : 2022PLoSO..1762614M . دوى : 10.1371/journal.pone.0262614 . ردمك 1932-6203 . بمك 8849621 . بميد 35171930 .   
  17. ^ سانتوس-كوبيدو، أ. دي سانتيستيبان، C .؛ بوزا، ب. ميسيغير، س. (2023). "نوع جديد من الديناصورات السبينوصورية من العصر الطباشيري المبكر في سينكتوريس (إسبانيا)" . التقارير العلمية . 13 (1). 6471. بيب كود : 2023NatSR..13.6471S . دوى : 10.1038/s41598-023-33418-2 . بمك 10195869 . بميد 37202441 .  
  18. ^ إيسامندي، إي. كويستا، إي. دياز مارتينيز، أنا؛ شركة ج. سايز بينيتو، ب. فييرا، لي؛ توريس، أ. بيريدا-سوبربيولا، ب. (2024). “زيادة سجل الثيروبودات في أوروبا: سبينوصور قاعدي جديد من مجموعة إنسيسو في حوض الكاميروس (لاريوخا، إسبانيا). الآثار التطورية والتنوع البيولوجي القديم”. مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 202 (3) زلاد193. دوى : 10.1093/zoolinnean/zlad193 .
  19. ^ راوهوت، أوليفر دبليو إم؛ كانودو، خوسيه اجناسيو؛ كاستانيرا، دييغو (16 سبتمبر 2025). "مراجعة ديناصور ثيروبود Camarillasaurus cirugedae من العصر الطباشيري المبكر (Barremian) في مقاطعة تيرويل ، إسبانيا" . الحفريات الإلكترونية . 28 (3): 1– 67. دوى : 10.26879/1543 . ردمك 1094-8074 . 
  20. ^ هون يا ديفيد. شو، شينغ؛ وانغ ، ديو (يناير 2010). " "الباريونيشين المحتمل" " (Theropoda: Spinosauridae) سن من العصر الطباشيري العلوي بمقاطعة خنان، الصين ] . فقرات بالاسياتيكا (باللغة الصينية). 48 : 19 – 26.
  21. تكوين ماجياكون فيموقع Fossilworks.org
  22. كاتسوهيرو، كوبوتا؛ يوجي، تاكاكوا؛ يوشيكازو، هاسيغاوا (2017). "الاكتشاف الثاني لسن سبينوصور من تكوين سيباياشي (العصر الطباشيري السفلي)، بلدة كانا، محافظة غونما، اليابان" (ملف PDF) . نشرة متحف غونما للتاريخ الطبيعي . 21 : 1-6 .
  23. إريك بوفيتو؛ سورافيتش سوتيثورن؛ فارافود سوتيثورن؛ هايان تونغ؛ كامونراك وونغكو (2019). "أسنان سبينوصوريات من العصر الطباشيري السفلي في كو كوت، شرق تايلاند" (ملف PDF) . حوليات علم الأحياء القديمة . 105 (3): 239-243 . Bibcode : 2019AnPal.105..239B . doi : 10.1016/j.annpal.2019.03.006 . S2CID 146225359 . 
  24. باركر، كريس ت.؛ نايش، دارين؛ جوستلينج، نيل ج. (2023). "سن معزول يكشف عن تنوع خفي لديناصورات سبينوصوريد في مجموعة ويلدن البريطانية (العصر الطباشيري السفلي)" . PeerJ . 11 e15453 . doi : 10.7717/peerj.15453 . PMC 10239232. PMID 37273543 .  
  25. لو لوف، جان؛ ميتيه، إيدي؛ دوتيل، ديدييه ب.؛ روبينو، جان لوب؛ بوفيتو، إريك؛ لافون، فرانسوا؛ كافين، ليونيل؛ مورو، فابريس؛ تونغ، هايان؛ بلانبييه، كريستيان؛ سبيتا، علي (سبتمبر 2010). "مجموعة فقاريات من العصر الطباشيري المبكر من تكوين كاباو في شمال غرب ليبيا" (ملف PDF) . المجلة الجيولوجية . 147 (5): 750-759 . Bibcode : 2010GeoM..147..750L . doi : 10.1017/S0016756810000178 . S2CID 130450882 . 
  26. تشاريج، آلان جيه؛ ميلنر، أنجيلا سي. (1990). "الموقع التصنيفي لبارونيكس والكري ، في ضوء إعادة تصنيف غوتييه للثيروبودا" . تصنيف الديناصورات . ص 127-140 . doi : 10.1017/CBO9780511608377.012 . ISBN  978-0-521-36672-4.
  27. ^ إنفانتي، ب. كانودو، خوسيه اجناسيو؛ رويز أوميناكا، خوسيه إجناسيو (2005). "Primera evidencia deلديناصورات terópodos en la Formación Mirambel (Barremiense Lower، Cretácico Inferior) en Castellote، Teruel" [ الدليل الأول على ديناصورات ذوات الأقدام من تكوين ميرامبل (باريميان السفلي، العصر الطباشيري السفلي) من كاستيلوت، تيرو ] . جيوجاسيتا (بالإسبانية). 38 . اتش دي ال : 10272/8751 .
  28. ^ كانودو، جي. جاسولا، جي إم؛ أورتيجا، ف. رويز أوميناكا، جي آي (2004). وجود Baryonychinae (Theropoda) في Aptiense Lower (Cretácico Inferior) de Laurasia: Cantera Mas de la Parreta، Formación Arcillas de Morella (Morella، Castellón) [ وجود Baryonychinae (Theropoda) في أبتيان السفلي (العصر الطباشيري السفلي) من لوراسيا: Cantera Mas de la Parreta، Arcillas de Morella التشكيل (موريلا، كاستيلون) ] (PDF) . III Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno (بالإسبانية). سالاس دي لوس إنفانتيس، إسبانيا.
  29. ^ فرنانديز بالدور، فيدل تورسيدا (2005). "Los Dinosaurios de Castilla y León" [ الديناصورات في Castilla y León ] . باتريمونيو هيستوريكو دي كاستيا وليون (بالإسبانية). 6 (23): 23- 34.
  30. ألونسو، أنطونيو؛ كانودو، خوسيه (29 أبريل 2015). "حول أسنان الثيروبودات من فصيلة سبينوصوريد من تكوين بليسا (إسبانيا) الذي يعود إلى العصر الباريمي المبكر (العصر الطباشيري المبكر)". علم الأحياء التاريخي . 28 (6): 823-834 . doi : 10.1080/08912963.2015.1036751 . S2CID 131023889 . 
  31. ف. تورسيدا فرنانديز، لوس أنجليس إزكويردو مونتيرو، ب. هويرتا هورتادو، د. مونتيرو هويرتا، وجي. بيريز مارتينيز. 2003. Dientes deلديناصورات (Theropoda، Sauropoda)، en el Cretácico Inferior de Burgos (إسبانيا) [أسنان الديناصورات (Theropoda، Sauropoda)، في العصر الطباشيري السفلي في Burgos (إسبانيا)]. In F. Pérez Lorente، MM Romero Molina & P. ​​Rivas Carrera (eds.)، Dinosaurios y Otros Reptiles Mesozoicos en España. Congreso Internacional sobre Dinosaurios y otros Reptiles Mesozoicos en España، لوغرونيو 335-346
  32. ^ ب. فيلا، م. سونير، أ. سانتوس-كوبيدو، جي كانودو، ب. بوزا و أ. جالوبارت. 2011. الساوريشيون عبر الزمن. In A. Galobart, M. Suñer, & B. Poza (eds.)، ديناصورات شرق أيبيريا 130-168
  33. هولتز، توماس ر. الابن (2012) الديناصورات: الموسوعة الأكثر اكتمالاً وحداثة لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار، ملحق شتاء 2011.
  34. كامبيوني، نيكولاس إي.؛ إيفانز، ديفيد سي.؛ براون، كاليب إم.؛ كارانو، ماثيو تي. (2014). "تقدير كتلة الجسم في ثنائيات الأرجل غير الطائرة باستخدام تحويل نظري إلى نسب عظام الأرجل الرباعية" . مناهج في علم البيئة والتطور . 5 (9): 913-923 . Bibcode : 2014MEcEv...5..913C . doi : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID 84317234 . 
  35. هون، ديفيد ويليام إليوت؛ هولتز، توماس ريتشارد (يونيو 2017). "قرن من السبينوصورات - مراجعة وتنقيح لعائلة السبينوصورات مع تعليقات على بيئتها" . مجلة أكتا جيولوجيكا سينيكا - النسخة الإنجليزية . 91 ( 3 ): 1120-1132 . رمز Bibcode : 2017AcGlS..91.1120H . doi : 10.1111 / 1755-6724.13328 . S2CID 90952478 . 
  36. بول، غريغوري س. (25 أكتوبر 2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات ( الطبعة الثانية). برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ISBN  978-1-4008-8314-1. OCLC 954055249 . 
  37. رايفيلد، إميلي جيه؛ ميلنر، أنجيلا سي؛ شوان، فييت بوي؛ يونغ، فيليب جي. (12 ديسمبر 2007). "التشكل الوظيفي لديناصورات سبينوصور 'المحاكية للتماسيح'". مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (4): 892-901 . doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 892:fmoscd ] 2.0.co ; 2. S2CID 85854809 . 
  38. سيلز، إم إيه إف؛ شولتز، سي إل (2017). "تصنيف سبينوصور وتطور السمات القحفية السنية: أدلة من البرازيل" . PLOS ONE . 12 (11) e0187070. Bibcode : 2017PLoSO..1287070S . doi : 10.1371/journal.pone.0187070 . PMC 5673194. PMID 29107966 .  
  39. 1 2 3 هندريكس، كريستوف؛ ماتيوس، أوكتافيو؛ بوفيتو، إريك (6 يناير 2016). "التحليل المورفولوجي الوظيفي للعظم المربعي لدى عائلة سبينوصوريات (الديناصورات: ثيروبودا) ووجود سبينوصور ونوع سبينوصوري ثانٍ في العصر السينوماني بشمال إفريقيا" . PLOS ONE . 11 (1) e0144695. Bibcode : 2016PLoSO..1144695H . doi : 10.1371 / journal.pone.0144695 . PMC 4703214. PMID 26734729 .  
  40. بوفيتو، إريك (نوفمبر 2007). "ديناصور الباريونيكس (السوريسكيا، الثيروبودا) من فصيلة سبينوصوريد في العصر الطباشيري المبكر في البرتغال" (ملف PDF) . المجلة الجيولوجية . 144 (6): 1021-1025 . Bibcode : 2007GeoM..144.1021B . doi : 10.1017/S0016756807003883 . S2CID 130212901 . 
  41. بوفيتو، إريك؛ ووجا، محمد (1 سبتمبر 2002). "عينة جديدة من سبينوصور (ديناصورات، ثيروبودا) من العصر الطباشيري السفلي في تونس، مع ملاحظات حول التاريخ التطوري لعائلة سبينوصوريداي" (ملف PDF) . نشرة الجمعية الجيولوجية الفرنسية . 173 (5): 415-421 . doi : 10.2113/173.5.415 . hdl : 2042/216 .
  42. ألان، رونان؛ زايسانافونغ، تينغكام؛ ريشير، فيليب؛ خينتافونغ، بونسو (مايو 2012). "أول سبينوصور آسيوي مؤكد (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري المبكر في لاوس". ناتورفيسنشافتن . 99 (5): 369-377 . Bibcode : 2012NW.....99..369A . doi : 10.1007/ s00114-012-0911-7 . PMID 22528021. S2CID 2647367 .  
  43. 1 2 آردن، تي إم إس؛ كلاين، سي جي؛ زوهري، إس؛ لونغريتش، إن آر (2018). "التكيف المائي في جمجمة الديناصورات اللاحمة (ثيروبودا: سبينوصوريداي) وتطور العادات المائية في سبينوصور ". أبحاث العصر الطباشيري . 93 : 275-284 . doi : 10.1016/j.cretres.2018.06.013 . S2CID 134735938 . 
  44. ^ مالافايا، إي. ميغيل جاسولا، J .؛ إسكاسو، ف. نارفايز، أنا؛ لويس سانز، J.؛ أورتيجا، ف. (2019). “ثيروبود سبينوصوريد جديد (ديناصورات: Megalosauroidea) من أواخر باريميان فاليبونا ، إسبانيا: الآثار المترتبة على تنوع سبينوصوريد في العصر الطباشيري المبكر لشبه الجزيرة الأيبيرية”. أبحاث العصر الطباشيري . 106 104221. دوى : 10.1016/j.cretres.2019.104221 . S2CID 202189246 . 
  45. بول، جي إس، 2010، دليل برينستون الميداني للديناصورات ، مطبعة جامعة برينستون، ص 87
  46. سويس، هانز-ديتر؛ فراي، إيبرهارد؛ مارتيل، ديفيد م.؛ سكوت، ديان م. (19 سبتمبر 2002). "إريتاتور تشالنجري، سبينوصوريد (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري السفلي في البرازيل". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (3): 535-547 . doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0535:ICASDT ] 2.0.CO ; 2. S2CID 131050889 . 
  47. فولو، رومان؛ ألان ، رونان؛ كافين، ليونيل (2016). "التطور التقاربي للفكوك بين ديناصورات سبينوصوريد وثعابين كونغر بايك" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 61. doi : 10.4202/app.00284.2016 .
  48. تشاريج، أ. ج.؛ ميلنر، أ. س. (1997). " بارونيكس والكري ، ديناصور آكل للأسماك من ويلدن في سري" . نشرة متحف التاريخ الطبيعي في لندن . 53 : 11-70 .
  49. ^ ماتيوس، أوكتافيو. إسترافيز لوبيز، داريو (16 فبراير 2022). "ديناصور ثيروبود جديد من العصر الطباشيري المبكر (باريميان) في كابو إسبيشيل، البرتغال: الآثار المترتبة على تطور السبينوصوريد" . بلوس واحد . 17 (2) هـ0262614. بيب كود : 2022PLoSO..1762614M . دوى : 10.1371/journal.pone.0262614 . بمك 8849621 . بميد 35171930 .