سبينوصوريات

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 33 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ عائلة سبينوصوريات (أو سبينوصوريات ) مجموعةً أو فصيلةً من ديناصورات التيتانوران الثيروبودية ، وتضمّ ما بين عشرة إلى سبعة عشر جنسًا معروفًا. وقد عُثر على أحافير سبينوصوريات في جميع أنحاء العالم، بما في ذلك أفريقيا وأوروبا وأمريكا الجنوبية وآسيا . وتُنسب بقاياها عمومًا إلى العصر الطباشيري المبكر والمتأخر .

كانت السبينوصورات حيوانات ضخمة ثنائية الأرجل لاحمة . تميزت جماجمها الشبيهة بالتماسيح بطولها وانخفاضها وضيقها، وحملها أسنانًا مخروطية الشكل ذات حواف مسننة قليلة أو معدومة. امتدت أطراف فكيها العلوي والسفلي لتشكل بنية تشبه الملعقة ، وخلفها فجوة في الفك العلوي تتناسب معها الحافة المتوسعة للفك السفلي. كانت فتحتا أنف السبينوصورات متراجعتين إلى موضع أبعد في مؤخرة الرأس مقارنة بمعظم الثيروبودات الأخرى، وكان لها عرف عظمي على رؤوسها على طول الخط المتوسط ​​لجمجمتها. حملت أكتافها القوية أطرافًا أمامية مكتنزة، بأيدٍ ثلاثية الأصابع تحمل مخلبًا متضخمًا على الإصبع الأول . في العديد من الأنواع ، كانت النتوءات العصبية للفقرات (العمود الفقري ) الممتدة للأعلى طويلة بشكل ملحوظ وشكلت شراعًا على ظهر الحيوان (ومن هنا جاء أصل تسمية العائلة)، والذي كان يدعم إما طبقة من الجلد أو حدبة دهنية.

يُعد جنس سبينوصور ، الذي استمدت منه العائلة وإحدى فصائلها الفرعية (سبينوصوريني) وقبيلتها (سبينوصوريني) أسماءها، من بين أكبر المفترسات البرية المعروفة في السجل الأحفوري، حيث يُقدر طوله بنحو 14 مترًا (46 قدمًا) وكتلة جسمه بنحو 7.4 طن متري (8.2 طن قصير) . [ 7 ] وقد يكون جنس سيجيلماساصور، وثيق الصلة به ، قد وصل إلى حجم مماثل أو أكبر، على الرغم من أن تصنيفه محل خلاف. تشير الأدلة الأحفورية المباشرة والتكيفات التشريحية إلى أن السبينوصورات كانت على الأقل جزئيًا من آكلات الأسماك، مع وجود اكتشافات أحفورية إضافية تشير إلى أنها كانت تتغذى أيضًا على ديناصورات أخرى وتيروصورات . وقد أوحى علم عظام أسنان وعظام السبينوصورات بنمط حياة شبه مائي لبعض أفراد هذه المجموعة . ويتضح ذلك أيضًا من خلال تكيفات تشريحية مختلفة، مثل العيون والأنف المنكمشة؛ وتعمق الذيل في بعض الأنواع، والذي يُعتقد أنه ساعد في الدفع تحت الماء على غرار التماسيح الحديثة . يُقترح أن تكون السبينوصورات وثيقة الصلة بالثيروبودات الضخمة من العصر الجوراسي. ويعود ذلك إلى اشتراك المجموعتين في العديد من السمات، مثل المخلب المتضخم على ظفر اليد الأول والجمجمة المستطيلة. [ 8 ] ومع ذلك، يقترح البعض أن هذه المجموعة (المعروفة باسم ميغالوصورويديا) شبه عرقية، وأن السبينوصورات تمثل إما التيتانورات القاعدية [ 9 ] أو الكارنوصورات القاعدية الأقل تطورًا من الميغالوصورات. [ 10 ] وقد اقترح البعض مزيجًا من الفكرتين، حيث تُصنف السبينوصورات ضمن ميغالوصورويديا أحادية العرق داخل كارنوصوريا أشمل تتكون من كل من الألوصورويدات والميغالوصورات. [ 11 ] 

تاريخ الاكتشاف

عناصر من العينة النموذجية لـ Spinosaurus aegyptiacus ، كما رسمها إرنست سترومر في عام 1915

اكتُشف أول حفرية لسْبينوصورات، وهي عبارة عن سن مخروطي الشكل، حوالي عام 1820 على يد عالم الحفريات البريطاني جدعون مانتل في تكوين وادهيرست الطيني . [ 12 ] وفي عام 1841 ، نسبها عالم الطبيعة السير ريتشارد أوين خطأً إلى تمساح أطلق عليه اسم سوتشوسورس (والذي يعني "سحلية التمساح"). [ 13 ] [ 14 ] وفي عام 1897 ، سُمّي نوع ثانٍ، هو سوتشوسورس جيراردي . [ 15 ] ومع ذلك، لم يُعترف بطبيعة سوتشوسورس السپينوصورية إلا في عام 1998، عندما أُعيد وصف بارونيكس . [ 16 ]

اكتُشفت أولى الأحافير المنسوبة إلى سبينوصوريات عام 1912 في تكوين البهاريّة بمصر. وتألفت هذه البقايا من فقرات وشظايا جمجمة وأسنان، وأصبحت العينة النموذجية للجنس والنوع الجديدين سبينوصور إيجيبتياكوس عام 1915 ، عندما وصفها عالم الحفريات الألماني إرنست سترومر . ويعني اسم الديناصور "سحلية الشوك المصرية"، في إشارة إلى الأشواك العصبية الطويلة بشكل غير عادي، والتي لم تُشاهد سابقًا في أي ثيروبود آخر. في أبريل 1944، دُمرت العينة النموذجية لسبينوصور إيجيبتياكوس خلال غارة جوية للحلفاء في الحرب العالمية الثانية . [ 17 ] [ 18 ] وفي عام 1934، نسب سترومر هيكلًا عظميًا جزئيًا من تكوين البهاريّة أيضًا إلى نوع جديد من سبينوصور؛ [ 19 ] ومنذ ذلك الحين، نُسبت العينة بشكل بديل إلى سبينوصور أفريقي آخر، هو سيجيلماساسورس . [ 20 ]

في عام 1983، تم استخراج هيكل عظمي شبه كامل من منجم سموكجاكس في مقاطعة سري بإنجلترا . ووصف عالما الحفريات البريطانيان آلان ج. تشاريج وأنجيلا س. ميلنر هذه البقايا في عام 1986 باعتبارها النموذج الأصلي لنوع جديد، هو باريونيكس والكري. بعد اكتشاف الباريونيكس، وُصفت العديد من الأجناس الجديدة، معظمها من بقايا غير مكتملة. ومع ذلك، تحمل اكتشافات أخرى ما يكفي من المواد الأحفورية والسمات التشريحية المميزة لتصنيفها بثقة. وصف بول سيرينو وزملاؤه سوتشوميموس في عام 1998 ، وهو باريونيكين من النيجر ، استنادًا إلى هيكل عظمي جزئي عُثر عليه في عام 1997. وفي عام 2004، تم استخراج عظام فك جزئية من تكوين ألكانتارا ، ونُسبت هذه العظام إلى جنس جديد من سبينوصورين يُدعى أوكسالايا في عام 2011 من قِبل ألكسندر كيلنر . [ 18 ]

عُثر في عام 2021 على بقايا متفرقة تعود إلى سبينوصور ضخم من تكوين فيكتيس في جزيرة وايت . تفتقر هذه البقايا إلى خصائص مميزة تُشير إلى تصنيفها كنوع جديد. مع ذلك، فإن حجم العظام يُضاهي حجم سبينوصور ، مما يجعل "سبينوصور وايت روك" أحد أكبر الثيروبودات التي عُثر عليها في أوروبا، بالإضافة إلى كونه أول ثيروبود يُكتشف في تكوين فيكتيس. [ 21 ] [ 22 ]

في عام 2024، أصبح ريوجافيناتريكس لاكوستريس خامس نوع من السبينوصورات يُسمى بناءً على مواد عُثر عليها في شبه الجزيرة الأيبيرية ، بعد كاماريلاصوروس ، وإيبيروسبينوس ، وبروتاثليتيس ، وفاليبونافيناتريكس . تعود هذه الأحافير إلى مجموعة إنسيسو من العصر الطباشيري المبكر في لا ريوخا ، إسبانيا . [ 23 ] [ 24 ]

في عام 2026، وصف بول سيرينو وزملاؤه سبينوصور ميرابيليس ، وهو نوع جديد من سبينوصور من تكوين فاراك في النيجر. [ 25 ]

وصف

مقارنة أحجام أجناس السبينوصورات (من اليسار إلى اليمين): إيريتاتور ، بارونيكس ، أوكسالايا ، سبينوصور ، سوتشوميموس ، وإيكثيوفيناتور ، مع حجم الإنسان.

على الرغم من أن التقديرات الدقيقة لحجم ووزن معظم أنواع السبينوصورات المعروفة تعيقها ندرة العينات الجيدة، إلا أن جميع أنواع السبينوصورات المعروفة كانت حيوانات ضخمة. [ 18 ] أصغر جنس معروف من عينات جيدة هو جنس إيريتاتور ، الذي تراوح طوله بين 6 و8 أمتار (20 و26 قدمًا) ووزنه حوالي طن متري واحد (1.1 طن قصير ؛ 0.98 طن طويل ) . [ 26 ] [ 27 ] أما أجناس إكثيوفيناتور ، وباريونيكس ، وسوخوميموس، فتراوح طولها بين 7.5 و11 مترًا (25 إلى 36 قدمًا) ، وتراوح وزنها بين طن واحد و5.2 طن (1.1 و5.7 طن قصير؛ 0.98 و5.12 طن طويل) . [ 28 ] [ 27 ] [ 29 ] ربما بلغ طول الأوكسالايا ما بين 12 و14 مترًا (39 و46 قدمًا) ووزنها ما بين 5 و7 أطنان (5.5 إلى 7.7 طن قصير؛ 4.9 إلى 6.9 طن طويل) . [ 30 ] يُعدّ سبينوصور أكبر جنس معروف ، إذ بلغ طوله 14 مترًا (46 قدمًا) ووزنه حوالي 7.4 طن (8.2 طن قصير؛ 7.3 طن طويل) ، مما يجعله من بين أكبر الديناصورات الثيروبودية المعروفة والحيوانات المفترسة البرية . [ 7 ] ربما نما سيجيلماساصور، وهو قريب الصلة، إلى طول مماثل أو أكبر، على الرغم من أن علاقته التصنيفية مع سبينوصور غير مؤكدة. [ 31 ] ربما يكون هذا التناسق في الحجم الكبير للجسم بين السبينوصورات قد تطور كنتيجة ثانوية لتفضيلها لأنماط الحياة شبه المائية ، حيث أنه بدون الحاجة إلى التنافس مع الديناصورات الثيروبودية الكبيرة الأخرى على الغذاء، كانت ستتمكن من النمو إلى أطوال هائلة. [ 32 ]         

جمجمة

رسم تخطيطي مُعلّق لجمجمة سبينوصور

كانت جماجم السبينوصورات - المشابهة في كثير من النواحي لجماجم التماسيح - طويلة ومنخفضة وضيقة. [ 18 ] وكما هو الحال في الثيروبودات الأخرى، ساعدت الفتحات المتعددة في الجمجمة على تقليل وزنها. إلا أن الفتحات أمام الحجاج في السبينوصورات كانت صغيرة جدًا، على غرار تلك الموجودة في التماسيح. [ 33 ] امتدت أطراف عظام الفك العلوي الأمامية (عظام الخطم الأمامية) على شكل ملعقة، مشكلة ما يُسمى " الوردة الطرفية " من الأسنان المتضخمة. خلف هذا التوسع، كان الفك العلوي يحتوي على ثلمة تحمل أسنانًا أصغر حجمًا بشكل ملحوظ، والتي تتناسب معها أيضًا أطراف عظام الفك السفلي المتوسعة (عظام الفك السفلي الحاملة للأسنان)، مع وجود ثلمة خلف توسع عظم الفك السفلي. [ 18 ] كانت عظام الفك العلوي الرئيسية طويلة وتشكل فرعًا منخفضًا أسفل فتحتي الأنف يتصل بالجزء الخلفي من عظام الفك العلوي الأمامية. كانت الأسنان في الجزء الأمامي من الفك العلوي صغيرة، ثم ازداد حجمها بشكل ملحوظ بعد ذلك بفترة وجيزة، ثم تناقص حجمها تدريجيًا باتجاه الجزء الخلفي من الفك. [ 34 ] يشير تحليل أسنان السبينوصورات ومقارنتها بأسنان التيرانوصورات إلى أن الجذور العميقة للسبينوصورات ساعدت في تثبيت أسنان هذه الحيوانات بشكل أفضل وتوزيع الضغط ضد القوى الجانبية المتولدة أثناء العض في حالات الافتراس والتغذية. [ 35 ]

صورة مقرّبة لأسنان سوتشوميموس

على الرغم من جماجمها المعدلة بشكل كبير، فإن تحليل القوالب الداخلية لجمجمة كل من بارونيكس ووكيري وسيراتوسوشوبس إنفيروديوس يكشف أن أدمغة سبينوصوريد تشترك في درجة عالية من التشابه مع أدمغة الثيروبودات الأخرى غير المانيرابتوريفورم. [ 36 ]

امتد على طول جماجمها عرف سهمي رقيق وضحل ، كان عادةً أطول ما يكون بالقرب من العينين أو فوقهما، ثم يقصر أو يختفي تمامًا باتجاه مقدمة الرأس. [ 18 ] [ 37 ] [ 38 ] سبينوصوركان عرف رأس إيريتاتور على شكل مشط ويحمل أخاديد عمودية واضحة، [ 37 ] بينما بدت عرفات باريونيكس وسوخوميموس ككتل مثلثة صغيرة. [ 39 ] [ 6 ] توقف عرف إيريتاتور الأوسط فوق العينين وخلفهما بشكل منتفخ ومسطح. ومع ذلك ، نظرًا لعدم وجود جماجم محفوظة بالكامل معروفة لهذا الجنس، فإن الشكل الكامل لإيريتاتور غير معروف.عرفه غير معروف. [ 34 ] كان لكل من كريستاتوصور وسوتشوميموس ( مرادف محتمل للأول) عرف ضيق على الفك العلوي. [ 40 ] كان لدى أنجاتوراما (مرادف محتمل لإريتاتور ) عرف طويل بشكل غير عادي على فكه العلوي يكاد يغطي طرف الخطم مع بروز صغير للأمام. [ 38 ]

كانت فتحات أنف السبينوصورات تقع في الجزء الخلفي من الجمجمة، على الأقل خلف أسنان الفك العلوي، بدلاً من أن تكون في مقدمة الخطم كما هو الحال في معظم الثيروبودات. [ 18 ] كانت فتحات أنف الباريونيكس والسوخوميموس كبيرة وتبدأ بين السن الأول والرابع من أسنان الفك العلوي، بينما كانت فتحات أنف السبينوصوراتكانت فتحتا أنفها أصغر بكثير وأكثر انكماشًا. مهيجكانت فتحتا أنف الأوكسالايا في وضع مشابه لفتحات أنف الباريونيكس والسوخوميموس ، وكان حجمهما متوسطًا بين فتحتي أنف السبينوصور والسوخوميموس . [ 38 ] امتلكت السبينوصورات حنكًا ثانويًا طويلًا، وهو عبارة عن تراكيب عظمية وخشنة على سقف أفواهها، وهي موجودة أيضًا في التماسيح الحالية، ولكن ليس في معظم الديناصورات الثيروبودية. [ 33 ] تميزت الأوكسالايا بحنك ثانوي متقن بشكل خاص، بينما امتلكت معظم السبينوصورات حنكًا ثانويًا أكثر نعومة. [ 30 ] كانت أسنان السبينوصورات مخروطية الشكل، ذات مقطع عرضي بيضاوي إلى دائري، مع وجود أسنان مسننة إما غائبة أو دقيقة جدًا . تراوحت أسنانها من منحنية قليلاً، مثل أسنان الباريونيكس والسوخوميموس ، إلى مستقيمة، مثل أسنان السبينوصور والسياموسورس ، وغالبًا ما كان تاج السن مزينًا بأخاديد أو نتوءات طولية. [ 38 ] [ 41 ]

أشارت دراسة أجريت عام 2026، حللت المواد الجمجمية، إلى نوعين مثيرين للجدل من السبينوصورات ( كريستاتوصوروس وسبينوصوروس ماروكانوس )، حيث فُسرت البيانات على أنها تتوافق مع وجود جهاز عصبي وعائي متطور للغاية في عظم الفك العلوي (طرف الخطم) بالإضافة إلى معدل استبدال أسنان مرتفع منذ الصغر. [ 42 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

يد عينة سبينوصورية MN-4819-V (ربما تنتمي إلى أنجاتوراما )؛ لاحظ الحالة المتضخمة للمخلب الأول
عظام قدم سبينوصور مُعاد بناؤها ؛ لاحظ المخالب المستقيمة وإبهام القدم المتضخم (الإصبع الأول) الذي يلامس الأرض

كانت عظام الغراب في أكتاف السبينوصورات قوية ومعقوفة الشكل. [ 6 ] كانت الأذرع كبيرة نسبيًا وقوية البنية؛ وكان عظم الكعبرة (العظم الطويل في الساعد) سميكًا وعادةً ما يكون نصف طول عظم العضد (عظم الذراع العلوي). يُعدّ السوخوميموس السبينوصور الوحيد المعروف باحتفاظه بعظم الترقوة (عظم الترقوة)، مما يدل على أن السبينوصورات كانت تمتلك عظم ترقوة على شكل حرف V. [ 43 ] كانت أيدي السبينوصورات بثلاثة أصابع، كما هو الحال في التيتانورات ، وكانت تحمل ظفرًا متضخمًا على الإصبع الأول (أو "الإبهام")، والذي شكّل النواة العظمية لمخلب كيراتيني . في أجناس مثل الباريونيكس والسوخوميموس ، كانت السلاميات (عظام الأصابع) ذات طول تقليدي للثيروبودات الكبيرة، وكانت تحمل مخالب يدوية معقوفة الشكل ومنحنية بشدة. [ 18 ] [ 28 ] بناءً على أجزاء متفرقة من الأطراف الأمامية للسبينوصور ، يبدو أنه كان يمتلك أيدٍ أطول وأكثر رشاقة ومخالب أكثر استقامة من غيره من السبينوصورات. [ 4 ]

كانت الأطراف الخلفية لكل من سوتشوميموس وباريونيكس قصيرة نوعًا ما، وتُعتبر في الغالب مماثلة للأطراف الخلفية لثيروبودات ميغالوصورويد الأخرى . [ 18 ] [ 28 ] إيكثيوفيناتوركانت منطقة الورك لدى سبينوصور مُختزلة، إذ امتلك أقصر عظم عانة (عظم العانة) وعظم ورك (عظم الورك السفلي والخلفي) مقارنةً بعظم الحرقفة (عظم الورك الرئيسي) لدى أي ثيروبود آخر معروف. [ 44 ] وكان حوض سبينوصور وأطرافه الخلفية أصغر حجمًا مقارنةً بحجم جسمه؛ إذ شكلت ساقاه ما يزيد قليلًا عن 25% من طول جسمه الكلي. ولا تُعرف بقايا أقدام سبينوصور كاملة تقريبًا إلا من سبينوصور . وعلى عكس معظم الثيروبودات - التي تمشي على ثلاثة أصابع، مع كون إصبع القدم الكبير (الإبهام) مُختزلًا ومرتفعًا عن الأرض - كان سبينوصور يمشي على أربعة أصابع وظيفية، مع إبهام كبير يلامس الأرض. وكانت مخالب قدميه، على عكس مخالب الثيروبودات الأخرى الأعمق والأصغر والمنحنية، ضحلة وطويلة وكبيرة بالنسبة للقدم، وذات قيعان مسطحة. استنادًا إلى المقارنات مع تلك الخاصة بالطيور الشاطئية الحديثة ، يُفترض أنه من المحتمل أن يكون سبينوصوركانت أقدامه مكففة . [ 4 ]

إعادة بناء أشرعة العمود الفقري العصبي لأربعة من السبينوصورات؛ في اتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار: سبينوصور ، إيريتاتور ، إيكثيوفيناتور ، وسوتشوميموس .

كانت النتوءات العصبية البارزة لأعلى في فقرات سبينوصوريات (العمود الفقري) طويلة جدًا، أكثر من معظم الثيروبودات. في الحياة، كانت هذه النتوءات مغطاة بالجلد أو الأنسجة الدهنية، وتشكل ما يشبه الشراع على طول ظهر الحيوان، وهي حالة لوحظت أيضًا في بعض ديناصورات كاركارودونتوصوريات وأورنيثوبودات. [18] [45 ] كانت النتوءات العصبية التي سُميت سبينوصور باسمه طويلة للغاية ، حيث بلغ ارتفاعها أكثر من متر واحد ( 3 أقدام و 3 بوصات) في بعض الفقرات الظهرية . [ 46 ] كان لدى سوتشوميموس شراع منخفض يشبه التلال يمتد عبر معظم منطقة ظهره ووركه وذيله. [ 6 ] أظهر بارونيكس شراعًا أصغر حجمًا، مع استطالة طفيفة في بعض النتوءات الفقرية الخلفية. [ 39 ] كان لدى الإكثيوفيناتور شراع جيبي (يشبه الموجة) ينقسم إلى قسمين فوق الوركين، وكانت النهايات العلوية لبعض النتوءات العصبية عريضة ومروحية الشكل. [ 44 ] يُظهر نتوء عصبي من النموذج الأصلي لـ Vallibonavenatrix شكلاً مشابهاً لتلك الموجودة في الإكثيوفيناتور ، مما يشير إلى وجود شراع في هذا الجنس أيضاً. [ 47 ] كما احتوى هيكل عظمي جزئي يُحتمل أن يُنسب إلى أنجاتوراما على نتوءات عصبية مستطيلة في منطقة الورك. [ 48 ] [ 49 ] لا يُعرف وجود شراع في التصنيفات المجزأة مثل سيجيلماساسورس . [ 20 ] في أفراد فصيلة سبينوصورين الفرعية ، مثل إكثيوفيناتور وسبينوصور ، كانت النتوءات العصبية للفقرات الذيلية (الذيلية) طويلة ومائلة، مصحوبة أيضًا بعظام شيفرون طويلة ورفيعة تُشكل الجانب السفلي من الذيل. وكان هذا أكثر وضوحًا في سبينوصور ، حيث شكلت النتوءات وعظام الشيفرون بنية كبيرة تشبه المجداف، مما أدى إلى زيادة عمق الذيل بشكل ملحوظ على طول معظمه. [ 50 ] [ 31 ]   

تصنيف

رسم توضيحي لأنواع مختلفة من السبينوصورات

أطلق سترومر اسم عائلة سبينوصوريداي عام 1915 لتشمل جنس سبينوصور الوحيد . وتم توسيع نطاق هذه العائلة مع اكتشاف المزيد من الأقارب المقربين لسبينوصور . وقدّم بول سيرينو أول تعريف تصنيفي لعائلة سبينوصوريداي عام 1998 (باعتبارها "جميع السبينوصورات الأقرب إلى سبينوصور منها إلى تورفوصور "). [ 6 ]

تقليديًا، تنقسم عائلة سبينوصوريداي إلى عائلتين فرعيتين: سبينوصورينا، التي تضم أجناس إكتيوڤيناتور ، وإريتاتور ، وأوكسالايا ، وسيجيلماساسورس، وسبينوصور ، وتتميز بأسنان مستقيمة غير مسننة، وفتحات أنف خارجية تقع في الجزء الخلفي من الجمجمة أكثر من الباريونيكين، [ 6 ] [ 51 ] وباريونيكين، التي تضم أجناس باريونيكس ، وكريستاتوصور ، وسوكوصور ، وسوتشوميموس ، وسيراتوسوتشوبس ، وريباروفيناتور، [ 52 ] والتي تتميز بأسنان مسننة منحنية قليلاً، وحجم أصغر، وعدد أكبر من الأسنان في الفك السفلي خلف الوردة الطرفية مقارنة بالسبينوصورين. [ 6 ] [ 51 ] قد تنتمي أنواع أخرى، مثل سياموصور ، إما إلى فصيلة باريونيكيناي أو سبينوصوريني، لكن المعلومات المتوفرة عنها غير كافية لتصنيفها بثقة. [ 52 ] صُنِّف سياموصور ضمن فصيلة سبينوصوريني في عام 2018، لكن النتائج أولية وغير قاطعة تمامًا. [ 31 ]

أطلق سيرينو اسم الفصيلة الفرعية سبينوصورينيا عام 1998، وحددها توماس هولتز وزملاؤه عام 2004 على أنها جميع التصنيفات الأقرب إلى سبينوصور إيجيبتياكوس منها إلى بارونيكس والكري . أما الفصيلة الفرعية باريونيكينيا فقد أطلق عليها تشاريج وميلنر اسم الفصيلة الفرعية باريونيكينيا عام 1986. وقد أسسا كلتا الفصيلتين الفرعية والعائلة باريونيكيداي للبارونيكس المكتشف حديثًا ، قبل أن يُنسب إلى سبينوصوريداي. وحدد هولتز وزملاؤه عام 2004 الفصيلة الفرعية على أنها المجموعة التكميلية لجميع التصنيفات الأقرب إلى بارونيكس والكري منها إلى سبينوصور إيجيبتياكوس . وأشارت دراسات أجراها ماركوس ساليس وسيزار شولتز عام 2017 إلى أن سبينوصوريدات أمريكا الجنوبية أنجاتوراما وإريتاتور قد تكون وسيطة بين بارونيكينيا وسبينوصورينيا استنادًا إلى خصائصها القحفية السنية وتحليلها التفرعي. أشارت دراسة أجراها آردن وآخرون (2018) إلى أن قبيلة سبينوصوريني تضم سبينوصور وسيجيلماسوصور . وتُعرض نتائج التحليل التطوري الذي أجراه آردن وزملاؤه عام 2018، والذي شمل العديد من التصنيفات غير المسماة، في مخطط التفرع أدناه: [ 31 ]

في عام 2021، وصف باركر وآخرون نوعين جديدين من السبينوصورات، هما سيراتوسوشوبس إنفيروديوس وريباروفيناتور ميلنيراي، كجزء من مجموعة سيراتوسوشوبسيني المقترحة حديثًا. وفي ورقتهم البحثية، أجروا تحليلًا تطوريًا يركز على عائلة السبينوصورات. وتظهر نتائج تحليلهم أدناه: [ 54 ]

تطور

خريطة أوروبا وشمال أفريقيا
توزيع السبينوصورات في أوروبا وشمال إفريقيا خلال العصر الطباشيري ؛ 1، 3، 4، 5، 6 هي باريونيكس

يبدو أن السبينوصورات كانت منتشرة على نطاق واسع من العصر الباريمي إلى العصر السينوماني من العصر الطباشيري ، أي قبل حوالي 130 إلى 95 مليون سنة. وربما عُثر على أقدم بقايا معروفة للسبينوصورات في العصر الجوراسي الأوسط في النيجر والهند، حيث لا توجد أي بقايا أخرى للسبينوصورات في الهند. [ 1 ] [ 55 ] وقد تشاركت هذه الديناصورات في سمات مثل الجماجم الطويلة والضيقة الشبيهة بالتماسيح؛ والأسنان شبه الدائرية ذات الحواف الدقيقة أو المعدومة؛ والوردة الطرفية للخطم؛ والحنك الثانوي الذي جعلها أكثر مقاومة للالتواء. في المقابل، كانت الحالة البدائية والنموذجية للثيروبودات هي خطم طويل وضيق بأسنان تشبه الشفرات (أسنان زيفودونت) ذات حواف مسننة. [ 56 ] وقد تقاربت تكيفات جمجمة السبينوصورات مع تلك الموجودة في التماسيح . كانت جماجم أفراد المجموعة الأخيرة المبكرة مشابهة لجمجمة الثيروبودات النموذجية، ثم تطورت لاحقًا إلى خطوم طويلة وأسنان مخروطية وحنك ثانوي. ربما كانت هذه التكيفات نتيجة لتغير في النظام الغذائي من الفرائس البرية إلى الأسماك. على عكس التماسيح، لا يبدو أن الهياكل العظمية لما بعد الجمجمة لدى سبينوصورات الباريونيكين تمتلك تكيفات مائية. [ 4 ] [ 56 ] اقترح سيرينو وزملاؤه في عام 1998 أن مخلب الإبهام الكبير والأطراف الأمامية القوية لدى سبينوصورات تطورت في العصر الجوراسي الأوسط، قبل استطالة الجمجمة والتكيفات الأخرى المتعلقة بتناول الأسماك، نظرًا لأن السمات الأولى مشتركة مع أقاربها من الميغالوصورات . كما أشاروا إلى أن سبينوصورات الباريونيكين تباعدت قبل العصر الباريمي من العصر الطباشيري المبكر. [ 57 ]

طُرحت عدة نظريات حول الجغرافيا الحيوية للسبينوصورات. ولأن السوخوميموس كان أقرب صلةً بالباريونيكس (من أوروبا) منه بالسبينوصور - على الرغم من أن هذا الجنس عاش أيضًا في أفريقيا - فلا يمكن تفسير توزيع السبينوصورات على أنه انفصال جغرافي ناتج عن تصدع قاري . [ 57 ] اقترح سيرينو وزملاؤه [ 57 ] أن السبينوصورات كانت منتشرة في البداية عبر القارة العظمى بانجيا ، لكنها انقسمت مع انفتاح بحر تيثيس . ومن ثم، تطورت السبينوصورات في الجنوب (أفريقيا وأمريكا الجنوبية: في غوندوانا ) والباريونيكس في الشمال (أوروبا: في لوراسيا )، وكان السوخوميموس نتاج حدث انتشار واحد من الشمال إلى الجنوب . [ 57 ] اقترح بوفيتو وعالم الحفريات التونسي محمد عجة في عام 2002 أن الباريونيكينات قد تكون أسلاف السبينوصورات، التي يبدو أنها حلت محلها في أفريقيا. [ 52 ] اقترح ميلنر في عام 2003 أن السبينوصورات نشأت في لوراسيا خلال العصر الجوراسي، وانتشرت عبر الجسر البري الأيبيري إلى غوندوانا، حيث توسعت . [ 58 ] في عام 2007، أشار بوفيتو إلى أن الدراسات الجغرافية القديمة أثبتت أن أيبيريا كانت قريبة من شمال أفريقيا خلال العصر الطباشيري المبكر، وهو ما وجده يؤكد فكرة ميلنر بأن المنطقة الأيبيرية كانت بمثابة حلقة وصل بين أوروبا وأفريقيا، وهو ما يدعمه وجود الباريونيكينات في أيبيريا. لا يزال اتجاه الانتشار بين أوروبا وأفريقيا غير معروف، [ 59 ] وتشير الاكتشافات اللاحقة لبقايا سبينوصوريات في آسيا وربما أستراليا إلى أنه ربما كان معقدًا. [ 60 ]

في عام 2016، أبلغ عالم الحفريات الإسباني أليخاندرو سيرانو مارتينيز وزملاؤه عن أقدم حفرية معروفة لسبينوصوريات، وهي سنٌّ من العصر الجوراسي الأوسط في النيجر، ووجدوا أنها تشير إلى أن السبينوصورات نشأت في غوندوانا، نظرًا لأن أسنان سبينوصوريات جوراسية أخرى معروفة من أفريقيا أيضًا، لكنهم وجدوا أن مسارات الانتشار اللاحقة غير واضحة. [ 55 ] في المقابل، أشارت بعض الدراسات اللاحقة إلى أن هذا السنّ ينتمي إلى ميغالوصور . [ 61 ] [ 62 ] وفي عام 2017، اقترح كانديرو وزملاؤه أن سبينوصوريات شمال غوندوانا استُبدلت بمفترسات أخرى، مثل الأبيلوصوريات ، نظرًا لعدم وجود حفريات سبينوصوريات مؤكدة معروفة من العصر السينوماني في أي مكان في العالم. وعزوا اختفاء السبينوصورات وتحولات أخرى في حيوانات غوندوانا إلى تغيرات بيئية، ربما ناجمة عن ارتفاع مستوى سطح البحر . [ 63 ] ذكر مالافايا وزملاؤه في عام 2020 أن الباريونيكس لا يزال أقدم سبينوصور مؤكد، مع إقرارهم بأن بقايا أقدم قد نُسبت مبدئيًا إلى هذه المجموعة. [ 64 ] وجد باركر وزملاؤه في عام 2021 أدلة تدعم الأصل الأوروبي للسبينوصورات، مع انتشارها إلى آسيا وجوندوانا خلال النصف الأول من العصر الطباشيري المبكر. وعلى عكس سيرينو، اقترح هؤلاء الباحثون حدوث حدثي انتشار على الأقل من أوروبا إلى أفريقيا، مما أدى إلى ظهور السوكوميموس والجزء الأفريقي من السبينوصورات. [ 54 ]

علم الأحياء القديمة

النظام الغذائي والتغذية

مقارنة بين جمجمة سبينوصوريد وجمجمة دوبرويلوصور واثنين من ثعابين الكونجر الموجودة حاليًا

تشبه أسنان السبينوصورات أسنان التماسيح، التي تُستخدم لثقب الفريسة والإمساك بها. لذا، فإن الأسنان ذات الحواف الصغيرة أو المعدومة، كما في السبينوصورات، لم تكن مناسبة للتقطيع أو التمزيق، بل كانت تساعد على ضمان إحكام القبضة على الفريسة أثناء مقاومتها. [ 65 ] مع ذلك، يرى البعض أن السبينوصورات تتقارب أكثر مع الفيتوصورات من حيث تشريح الجمجمة والأسنان، وأن الفيتوصورات تُعدّ نموذجًا أفضل لاستنتاج أنماط حياتها. [ 66 ] شبّه رومان فوللو وزملاؤه فكوك السبينوصورات بفكوك ثعبان البحر ، في ما افترضوه تطورًا تقاربيًا للتغذية المائية. يمتلك كلا النوعين من الحيوانات بعض الأسنان في نهاية الفكين العلوي والسفلي أكبر من غيرها، ومنطقة في الفك العلوي بأسنان أصغر، مما يُشكّل فجوة تتناسب معها الأسنان المتضخمة في الفك السفلي، ويُطلق على هذا التركيب الكامل اسم الوردة الطرفية. [ 67 ]

إعادة إحياء بارونيكس مع سمكة في فكيه

في الماضي، كان يُعتقد أن السبينوصورات تتغذى بشكل أساسي على الأسماك، استنادًا إلى مقارنة فكوكها بفكوك التماسيح الحديثة. [ 51 ] في عام 2007، أجرت عالمة الحفريات البريطانية إميلي ج. رايفيلد وزملاؤها دراسات ميكانيكية حيوية على جمجمة الباريونيكس ، التي تميزت بجمجمة طويلة مضغوطة جانبيًا، وقارنوها بجمجمة الغاريال (طويلة، ضيقة، أنبوبية) والتمساح (مسطحة وعريضة). ووجدوا أن بنية فكوك الباريونيكس تتقارب مع بنية فكوك الغاريال، حيث أظهر كلا النوعين أنماط استجابة متشابهة للإجهاد الناتج عن أحمال التغذية المحاكاة، سواء بوجود أو عدم وجود حنك ثانوي (محاكاة). يُعد الغاريال، وهو مثال على الخطم الطويل والضيق والأنبوبي، متخصصًا في صيد الأسماك. ومع ذلك، فإن تشريح الخطم هذا لا يستبعد وجود خيارات أخرى للسبينوصورات. يُعدّ الغاريال المثال الأبرز، وهو متخصص في الأسماك؛ كما أن تماسيح المياه العذبة الأسترالية ، التي تشبه جماجمها جماجم الغاريال في الشكل، تتخصص أيضًا في الأسماك أكثر من التماسيح الأخرى ذات الخطم العريض التي تعيش في نفس المنطقة، وهي حيوانات انتهازية تتغذى على جميع أنواع الفرائس المائية الصغيرة، بما في ذلك الحشرات والقشريات . وبالتالي، يرتبط شكل خطم السبينوصورات بالتغذي على الأسماك؛ وهذا يتوافق مع فرضيات هذا النظام الغذائي للسبينوصورات، وخاصة الباريونيكينات، ولكنه لا يشير إلى أنها كانت تتغذى على الأسماك فقط. [ 33 ]

إعادة بناء رأس سبينوصور

لم تُظهر دراسة إضافية أجراها أندرو آر. كوف ورايفيلد عام ٢٠١٣ على جماجم سبينوصور وباريونيكس أوجه تشابه بين جماجم باريونيكس والتمساح الغاريالي كما في الدراسة السابقة. فقد أظهر باريونيكس ، في النماذج التي تم فيها تصحيح فرق حجم الجماجم، مقاومة أكبر للالتواء والانحناء الظهري البطني مقارنةً بكل من سبينوصور والتمساح الغاريالي، بينما كان كلا السبينوصوريين أقل مقاومةً من التمساح الغاريالي والتمساح الأمريكي والتمساح ذي الخطم النحيل في مقاومة الالتواء والانحناء الجانبي. وعندما لم يتم تعديل نتائج النمذجة وفقًا للحجم، تفوق كلا السبينوصوريين على جميع التماسيح في مقاومة الانحناء والالتواء، نظرًا لحجمهما الأكبر. وبالتالي، اقترح كوف ورايفيلد أن الجماجم لم تكن مصممة بكفاءة للتعامل مع فرائس كبيرة الحجم نسبيًا، ولكن السبينوصوريين قد يتغلبون على فرائسهم ببساطة بفضل ميزة الحجم، وليس بنية الجمجمة. [ 68 ] في عام 2002، درس هانز-ديتر سويس وزملاؤه بنية جمجمة السبينوصورات، وخلصوا إلى أن طريقة تغذيتها كانت تعتمد على ضربات سريعة وقوية للغاية للإمساك بفرائس صغيرة باستخدام فكيها، مع استخدام عضلات رقبتها القوية في حركة سريعة لأعلى ولأسفل. ونظرًا لضيق الخطم، فمن غير المرجح أن تقوم الجمجمة بحركة جانبية قوية أثناء اصطياد الفريسة. [ 65 ] بناءً على حجم وموقع فتحتي أنفها، اقترح ماركوس ساليس وسيزار شولتز في عام 2017 أن السبينوصور كان يعتمد بشكل أكبر على حاسة الشم، وكان نمط حياته أقرب إلى التغذي على الأسماك من الإريتاتور والباريونيكينات. [ 38 ]

هيكل عظمي مُعاد بناؤه يحمل تيروصورًا بين فكيه أمام خلفية مرسومة
هيكل عظمي مُعاد بناؤه لطائر الإريتاتور ، مُثبّت على هيئة مهاجمة طائر بتيروصور من فصيلة الأنهانغويريد ، المتحف الوطني في ريو دي جانيرو

تشير الأدلة الأحفورية المباشرة إلى أن السبينوصورات كانت تتغذى على الأسماك، بالإضافة إلى مجموعة متنوعة من الحيوانات الصغيرة والمتوسطة الحجم، بما في ذلك الديناصورات. عُثر على الباريونيكس وفي تجويفه الجسدي حراشف سمكة شينستيا ما قبل التاريخ، وكانت هذه الحراشف متآكلة، يُفترض أنها بفعل العصارات المعدية. كما عُثر بجانب هذه العينة على عظام إغوانودون صغير ، متآكلة هي الأخرى. إذا كانت هذه العظام تمثل الباريونيكسكانت وجبة الحيوان، سواء كان صيادًا أو متغذّيًا على الجيف، أكثر تنوعًا من مجرد الأسماك. [ 51 ] [ 65 ] [ 39 ] علاوة على ذلك، هناك مثال موثق على التهام سبينوصور لتيروصور ، حيث عُثر على سنّ من أسنان الإريتاتور مغروسًا داخل فقرات أحفورية لتيروصور من فصيلة الأورنيثوكيريد في تكوين روموالدو بالبرازيل. قد يُمثل هذا افتراسًا أو تغذّيًا على الجيف. [ 69 ] [ 70 ] كما تم اكتشاف خطم أحفوري يُنسب إلى سبينوصور، مُضمّنًا فيه فقرة من أونكوبريستيس ، وهو من فصيلة السكلورورينكيد . [ 37 ] وفي تكوين ساو خوا بتايلاند، عُثر على تيجان أسنان معزولة من سياموصور مرتبطة ببقايا صوروبود ، مما يُشير إلى احتمالية الافتراس أو التغذّي على الجيف. [ 71 ] كما عُثر على أحافير إيبيروسبينوس البرتغالية مرتبطة بأسنان إيغوانودون معزولة، وقد تم إدراج هذه الحالات؛ إلى جانب ارتباطات أخرى مماثلة كدليل على سلوك التغذية الانتهازي لدى السبينوصورات. [ 40 ]

أظهرت دراسة أجراها أوغست هاسلر وزملاؤه عام 2018، باستخدام نظائر الكالسيوم في أسنان الديناصورات اللاحمة في شمال إفريقيا، أن نظام سبينوصوريدات الغذائي كان مختلطًا بين الأسماك والديناصورات العاشبة، بينما تغذت الديناصورات اللاحمة الأخرى التي دُرست ( الأبيلصوريدات والكركارودونتوصوريدات ) بشكل رئيسي على الديناصورات العاشبة. قد يشير هذا إلى وجود تباين بيئي بين هذه الديناصورات اللاحمة. [ 72 ] وفي وقت لاحق من العام نفسه، قدم تيتو أوريليانو وزملاؤه سيناريو محتملًا للشبكة الغذائية لتكوين روموالدو البرازيلي. اقترح الباحثون أن النظام الغذائي للسبينوصورات في هذه البيئة ربما شمل - بالإضافة إلى التيروصورات - التماسيح البرية والمائية ، وصغار أنواعها، والسلاحف، والديناصورات الصغيرة والمتوسطة الحجم. وهذا من شأنه أن يجعل السبينوصورات مفترسات قمة في هذا النظام البيئي تحديدًا. [ 32 ]

أكدت دراسة أجراها دامور وآخرون عام 2024 صحة النظرية القائلة بأن السبينوصورات كانت مشابهة في بيئتها للتماسيح العامة أو التماسيح الكبيرة العامة. وتشير هذه الدراسة أيضًا إلى أن فكوكها وأسنانها كانت ملائمة للهجمات السريعة والعضات العميقة، ولكنها لم تكن مناسبة لتقطيع اللحم أو سحق العظام. وعلى وجه الخصوص، من المحتمل أن السبينوصورات الباريونيكينية لم تكن تُجري معالجة فموية تُذكر لفرائسها أثناء التغذية، ولكن بالمقارنة، وُجد أن السبينوصورات قادرة تمامًا على معالجة لحوم الفقاريات الكبيرة نسبيًا. ولا تشير أي من هذه النتائج إلى أن أيًا من السبينوصورات من أي من الفصيلتين الفرعيتين كانت تقتصر على الأسماك والفقاريات المائية الصغيرة فقط. [ 73 ]

اقترح هندريكس (2026) أن السبينوصورات ربما كانت تتمتع بنظام غذائي عام، ولكنها على الأرجح استهلكت فرائس مائية أكثر من غيرها من الثيروبودات، استنادًا إلى تحليل الأسنان. [ 74 ] حلل بيتيت (2026) عناصر الجمجمة المتعلقة بالنوعين المثيرين للجدل كريستاتوصور وسبينوصور ماروكانوس ، وفسر البيانات المُحللة على أنها تتوافق مع نظام عصبي وعائي متطور للغاية في طرف الخطم، وعمر استبدال أسنان مرتفع منذ الصغر. [ 42 ]

وظيفة الطرف الأمامي

الطرف الأمامي واليد المعاد بناؤهما لسوخوميموس ، متحف الحياة القديمة ، يوتا

لا يزال استخدام الأطراف الأمامية القوية والمخالب العملاقة المنحنية لدى السپينوصورات موضوعًا مثيرًا للجدل. تكهّن تشاريج وميلنر عام 1986 بأن الباريونيكس ربما كان يتربص على ضفاف النهر ويستخدم مخالبه لإخراج الأسماك من الماء، على غرار الدببة الرمادية . [ 75 ] وفي عام 1987، جادل عالم الأحياء البريطاني أندرو كيتشنر بأن الباريونيكس، بفضل خطمه الشبيه بالتمساح ومخالبه المتضخمة، يبدو أنه يمتلك تكيفات كثيرة جدًا لاصطياد الأسماك، في حين أن تكيفًا واحدًا كان كافيًا. وافترض كيتشنر بدلًا من ذلك أن الباريونيكس كان على الأرجح يستخدم ذراعيه للتغذي على جثث الديناصورات الكبيرة، مثل الإغوانودون ، عن طريق اختراق الجثة بمخالبه الكبيرة، ثم البحث عن الأحشاء بخطمه الطويل. [ 76 ] في مقالتهما المنشورة عام 1997، رفض تشاريج وميلنر هذه الفرضية، مشيرين إلى أنه في معظم الحالات، تكون الجثة قد أُفرغت إلى حد كبير من محتوياتها بواسطة مفترسيها الأوائل. [ 39 ] كما استبعدت أبحاث لاحقة هذا النوع من التهام الجيف المتخصص . [ 18 ]

في عام 1986، اقترح تشاريج وميلنر أن الأطراف الأمامية القوية ومخالب الإبهام العملاقة كانت من نوع الباريونيكس.كانت الطريقة الأساسية التي يستخدمها السبينوصورات لاصطياد وقتل وتمزيق الفرائس الكبيرة هي صيدها، بينما كان خطمها الطويل يُستخدم في الغالب للصيد. [ 39 ] اتفقت دراسة أجراها عالم الحفريات الكندي فرانسوا ثيرين وزملاؤه عام 2005 على أن الأطراف الأمامية للسبينوصورات كانت تُستخدم على الأرجح لاصطياد الفرائس الكبيرة، نظرًا لأن خطمها لم يكن قادرًا على مقاومة إجهاد الانحناء. [ 77 ] في مراجعة أجريت عام 2017 للعائلة، نظر ديفيد هون وهولتز في الوظائف المحتملة في الحفر بحثًا عن مصادر المياه أو الفرائس التي يصعب الوصول إليها، بالإضافة إلى الحفر في التربة لبناء الأعشاش. [ 18 ] في عام 2026، اقترح شيرر وستيل وأبشرش أن الباريونيكينات والسبينوصورات الأخرى بشكل عام لديها نسب طول الجمجمة إلى الأطراف الأمامية أقل نسبيًا من سلالات الثيروبودات الأخرى، مما يدل على انخفاض أقل في طول الأطراف الأمامية وربما اعتماد أكبر على استخدام الأطراف الأمامية بدلاً من الجمجمة لاصطياد الفرائس. [ 78 ]

القمم القحفية والنتوءات العصبية

صور ظلية لرأسي إيريتاتور وأنجاتوراما مع عظام الجمجمة المقابلة متراكبة عليها، وعينة أنجاتوراما أكبر حجماً وتتداخل مع عينة إيريتاتور بسن واحد
عينات جمجمة النموذج الأصلي لـ Irritator challengeri (أعلى، يظهر بدايات عرف أنفي ) و Angaturama limai (أسفل، يظهر عرفًا فكيًا علويًا طويلًا ).

غالبًا ما تُزيّن رؤوس الثيروبودات بنوع من العرف أو القرن أو البنية الخشنة، والتي كانت في الحياة تُمدّد بواسطة الكيراتين. [ 79 ] على الرغم من قلة النقاش حول أعراف رؤوس السبينوصورات، فقد رأى هون وهولتز في عام 2017 أن استخدامها الأرجح كان للعرض على الشركاء المحتملين أو كوسيلة لتهديد المنافسين والمفترسات الأخرى. [ 18 ] وقد طُرح هذا الأمر سابقًا بالنسبة لبنى جمجمة الثيروبودات، والتي ربما كانت مدعومة بألوان غير عادية أو زاهية لتوفير المزيد من الإشارات البصرية. [ 79 ]

طُرحت العديد من النظريات على مر السنين لتفسير استخدام الأشرعة الظهرية لدى سبينوصوريات، مثل تنظيم درجة حرارة الجسم ؛ [ 80 ] والمساعدة في السباحة؛ [ 81 ] وتخزين الطاقة أو عزل الحيوان؛ أو لأغراض التزاوج، كترهيب المنافسين والمفترسين، أو لجذب الشريك. [ 82 ] [ 83 ] تُستخدم العديد من التراكيب الجسدية المعقدة لدى حيوانات العصر الحديث لجذب أفراد الجنس الآخر أثناء التزاوج. من المحتمل أن يكون شراع سبينوصور قد استُخدم في التودد، بطريقة مشابهة لذيل الطاووس . في عام 1915، افترض سترومر أن حجم النتوءات العصبية قد يختلف بين الذكور والإناث. [ 83 ] في عام 2012، اقترح عالم الحفريات الفرنسي رونان ألان وزملاؤه، بالنظر إلى التنوع الكبير في استطالة النتوءات العصبية الملاحظة في ديناصورات الثيروبود، بالإضافة إلى الأبحاث النسيجية التي أُجريت على أشرعة السنابسيدات (الثدييات الجذعية)، أن الشراع الجيبي الشكل لدى الإكثيوفيناتور كان يُستخدم على الأرجح لعروض التزاوج أو للتعرف على أفراد نوعه . [ 44 ] في تدوينة نُشرت عام 2013، استبعد دارين نايش الوظيفة الأخيرة، مفضلاً فرضية الانتقاء الجنسي لشراع الإكثيوفيناتور لأنه يبدو أنه تطور بشكل مستقل، دون وجود أقارب مقربين للغاية. ويشير نايش أيضًا إلى أنه من المحتمل عدم اكتشاف أقارب مشابهين حتى الآن. [ 84 ]

في عام 2015، اقترح عالم الفيزياء الحيوية الألماني يان جيمسا وزملاؤه أن هذه السمة ربما ساعدت أيضًا في الحركة المائية من خلال تحسين القدرة على المناورة عند الغمر، وعملت كنقطة ارتكاز لحركات قوية للرقبة والذيل (على غرار حركات سمك أبو شراع أو سمك القرش الدراس ). [ 85 ] [ 82 ]

التطور الجنيني

تُعدّ أحافير صغار السپينوصوريات نادرةً نوعًا ما. مع ذلك، تشير سلامية ظفرية يبلغ طولها 21 ملم (0.83 بوصة) تعود إلى سبينوصور صغير جدًا إلى أن السپينوصور، وربما غيره من السپينوصوريات، قد طوّر تكيفاته شبه المائية عند الولادة أو في سن مبكرة جدًا، وحافظ على هذه التكيفات طوال حياته. يُعتقد أن العينة، التي عُثر عليها عام 1999 ووصفها سيمون ماجانوكو وكريستيانو دال ساسو وزملاؤهما عام 2018، تعود إلى صغير جدًا يبلغ طوله 1.78 متر (5.8 قدم) ، مما يجعلها أصغر عينة معروفة من السپينوصوريات موصوفة حاليًا. [ 86 ] [ 87 ]    

علم البيئة القديمة

تفضيل الموائل

أظهرت دراسة نُشرت عام ٢٠١٠ من قِبل رومان أميوت وزملاؤه أن نسب نظائر الأكسجين في عظام السبينوصورات تشير إلى أنماط حياة شبه مائية. وقد قورنت نسب النظائر في أسنان الباريونيكس ، والإريتاتور ، والسياموسورس ، والسبينوسورس مع التركيب النظائري لثيروبودات وسلاحف وتماسيح من نفس الحقبة. ووجدت الدراسة أن نسب نظائر السبينوصورات، من بين الثيروبودات، كانت أقرب إلى نسب السلاحف والتماسيح. وكانت عينات السياموسورس تميل إلى إظهار أكبر اختلاف عن نسب الثيروبودات الأخرى، بينما كان السبينوسورس يميل إلى إظهار أقل اختلاف. وخلص الباحثون إلى أن السبينوصورات، مثل التماسيح وأفراس النهر الحديثة، كانت تقضي معظم حياتها اليومية في الماء. واقترح المؤلفون أيضاً أن العادات شبه المائية وافتراس الأسماك لدى السبينوصورات يمكن أن يفسر كيفية تعايش السبينوصورات مع الثيروبودات الكبيرة الأخرى: فمن خلال التغذية على فرائس مختلفة والعيش في بيئات مختلفة، كانت الأنواع المختلفة من الثيروبودات خارج المنافسة المباشرة. [ 88 ]

في عام 2016، قام ساليس وزملاؤه بدراسة إحصائية لتوزيع أحافير السبينوصورات والأبيلوصورات والكركارودونتوصورات ، وخلصوا إلى أن السبينوصورات هي الأكثر ارتباطًا بالبيئات القديمة الساحلية. ويبدو أن السبينوصورات قد سكنت أيضًا بيئات داخلية (حيث كان توزيعها هناك مشابهًا لتوزيع الكركارودونتوصورات)، مما يشير إلى أنها ربما كانت أكثر تنوعًا مما كان يُعتقد سابقًا. [ 89 ] في عام 2018، أُجري تحليل على جزء من عظم قصبة الساق لسبينوصور غير محدد من العصر الألبي المبكر ، وكان العظم يعود إلى ديناصور شبه بالغ  يتراوح طوله بين 7 و13 مترًا (22 و42 قدمًا) وكان لا يزال ينمو بسرعة معتدلة قبل نفوقه. عُثر على هذه العينة (LPP-PV-0042) في حوض أراريب بالبرازيل، ونُقلت إلى جامعة سان كارلوس لإجراء فحص بالأشعة المقطعية ، حيث كشف الفحص عن تصلب العظام (كثافة عظمية عالية). [ 32 ] لوحظت هذه الحالة سابقًا فقط في سبينوصور، كوسيلة محتملة للتحكم في طفوه. [ 4 ] أظهر وجود هذه الحالة على جزء الساق أن التكيفات شبه المائية في السبينوصورات كانت موجودة بالفعل  قبل ظهور سبينوصور إيجيبتياكوس بما لا يقل عن 10 ملايين سنة . وفقًا لطريقة التحديد التطوري ، ربما كانت هذه الكثافة العظمية العالية موجودة في جميع السبينوصورات. [ 32 ] في العام نفسه، نشر عالم الحفريات الكندي دونالد إم. هندرسون دراسة عن طفو الثيروبودات (من خلال المحاكاة باستخدام نماذج ثلاثية الأبعاد) ووجد أن الثيروبودات البعيدة الصلة تطفو بنفس كفاءة السبينوصورات المختبرة، مما يدعم فرضية أنها كانت ستبقى بالقرب من الشواطئ أو المياه الضحلة بدلًا من كونها شبه مائية. [ 90 ]

في عام 2021، أفاد بيفور وزملاؤه باكتشاف طبقة عظمية تحتوي على أسنان سبينوصور وأسنان أمامية صغيرة من أونكوبريستيس ، واقترحوا هذا كدليل على علم الحفريات في مجموعة كيم كيم يدعم كون سبينوصور ديناصورًا شبه مائي. [ 91 ] وفي عام 2024، أشار ميرفولد وزملاؤه إلى أن الافتراض المباشر بأن السبينوصورات كانت غواصين ماهرين نظرًا للارتباطات في كثافة العظام، عرضة للأخطاء، مثل الأساليب الإحصائية والقياسات المعيبة، بالإضافة إلى تحيز العينات. ونظرًا لحجم التباين في العينات وتقنيات جمع البيانات، فقد خلصوا إلى أن الأدلة السابقة ليست قوية بما يكفي لإثبات أن سبينوصور كان يسبح ويغوص تحت الماء بالكامل، مما يشير إلى أن سبينوصور كان على الأرجح يقضي معظم وقته على الشاطئ، على غرار نمط حياة الطيور الخواضة الذي تم استبعاده سابقًا. [ 92 ]

حللت دراسة نُشرت عام 2026 من قِبل كاو وآخرون خمس جماجم من فصيلة سبينوصورين، ووجدت أدلة على وجود غدد ملحية ، تطورت بشكل متقارب لتصبح مشابهة لتلك الموجودة لدى الطيور شبه المائية والمائية . يشير هذا إلى أن سبينوصورينات متطورة كانت قادرة على الصيد في بيئات المياه قليلة الملوحة والمالحة . وأشار الباحثون إلى أن وجود الغدد الملحية لا يؤكد بالضرورة ما إذا كانت سبينوصورينات حيوانات مائية بالكامل، أو مفترسات غوص، أو فرائس طريدة مثل الطيور الخواضة الحديثة. [ 93 ]

توزيع

تم تحديد المواقع العامة لاكتشافات أحافير سبينوصوريد من العصر الباجوسي - الباثوني (أ)، والتيثوني (ب)، والباريمي - الأبتي (ج)، والألبي - السينوماني (د) على خرائط تلك الفترات الزمنية.

تم العثور على أحافير مؤكدة من فصيلة سبينوصوريات في جميع قارات العالم باستثناء أمريكا الشمالية وأستراليا والقارة القطبية الجنوبية، وكان أولها سبينوصور إيجيبتياكوس ، الذي اكتُشف في تكوين البهاريّة في مصر. [ 83 ] كانت الباريونيكينيات شائعة، مثل الباريونيكس ، الذي عاش خلال العصر الباريمي في إنجلترا وإسبانيا. كما عُثر على أسنان شبيهة بالباريونيكس في رواسب العصر الهوتريفي المبكر والعصر الأبتي المتأخر في إسبانيا، بالإضافة إلى العصر الهوتريفي في إنجلترا. [ 18 ] [ 60 ] وُجدت الباريونيكينيات في أفريقيا، مع سوتشوميموس تينيرينسيس وكريستاتوصور لابارينتي ، بالإضافة إلى أسنان شبيهة بالباريونيكس من العصر الأبتي في النيجر . [ 52 ] [ 6 ] [ 94 ] وكذلك في أوروبا، مع سوتشوصور كولتريدنس وسوكوصور جيراردي من إنجلترا. كما وردت تقارير عن وجود أسنان شبيهة بأسنان الباريونيكس في رمال أشدون في ساسكس بإنجلترا، وفي مقاطعة بورغوس بإسبانيا. [ 60 ] كما عُثر على أنواع أخرى من سبينوصوريات أوروبا، مثل كاماريلاصوروس سيروجيداي وإيبيروسبينوس ناتاريوي، في العصر الباريمي في إسبانيا والبرتغال على التوالي. [ 95 ] [ 96 ]

أقدم سجل معروف للسبينوصورات يعود إلى أوروبا، مع نوع فاليبونافيناتريكس كاني (Vallibonavenatrix cani) من العصر الباريمي في إسبانيا. [ 47 ] كما وُجدت السبينوصورات في رواسب العصر الألبي في تونس والجزائر ، وفي رواسب العصر السينوماني في مصر والمغرب . في أفريقيا، كانت الباريونيكينات شائعة في العصر الأبتي، ثم حلت محلها السبينوصورات في العصرين الألبي والسينوماني. [ 52 ] كما هو الحال في طبقات كم كم في المغرب، التي كانت موطنًا لنظام بيئي يضم العديد من المفترسات الكبيرة المتعايشة. [ 40 ] [ 88 ] كما تم الإبلاغ عن جزء من الفك السفلي لسبينوصور من العصر الطباشيري المبكر في تونس ، ونُسب إلى جنس سبينوصور . [ 52 ] امتد نطاق انتشار السبينوصورات أيضًا إلى أمريكا الجنوبية، وخاصة البرازيل، مع اكتشافات إيريتاتور تشالنجري (Irritator challengeri) وأنجاتوراما ليماي (Angaturama limai) وأوكسالايا كيلومبينسيس (Oxalaia quilombensis). [ 70 ] [ 30 ] عُثر أيضًا على سنّ متحجر في الأرجنتين، نسبه ليوناردو سالغادو وزملاؤه إلى فصيلة سبينوصوريات. [ 97 ] إلا أن هذا التصنيف محل شك من قبل غينغو تاناكا وآخرين، الذين يرجّحون أن يكون هاماداسوكوس ، وهو تمساح، هو الحيوان الذي يُحتمل أن يكون مصدر هذه الأسنان. [ 98 ]

أسنان سبينوصورية غير محددة من تكوين كيتاداني الياباني

تشير الهياكل العظمية الجزئية والعديد من الأسنان الأحفورية إلى أن السبينوصورات كانت منتشرة على نطاق واسع في آسيا؛ وقد سُميت ثلاثة أنواع منها - جميعها سبينوصوريات - وهي: سياموصور سوتيثورني من تايلاند، وسينوبليوصور فوسوينسيس من الصين، وإيكثيوفيناتور لاوسينسيس من لاوس. [ 44 ] [ 52 ] [ 99 ] كما عُثر على أسنان سبينوصوريات في ماليزيا ؛ وكانت هذه أول بقايا ديناصورات تُكتشف في البلاد. [ 100 ] وتُوسّع بعض العينات الوسيطة النطاق المعروف للسبينوصورات إلى ما بعد أحدث تواريخ الأنواع المُسماة. عُثر على سنّ واحد من أسنان الثيروبود المنسوبة إلى فصيلة باريونيكيناي في تكوين ماجياكون الذي يعود إلى منتصف العصر السانتوني في خنان ، الصين، [ 99 ] ولكن هذا السنّ كان يفتقر إلى السمات المشتركة للسبينوصوريات، [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] وأُعيد تصنيفه على أنه ثيروبود ذو انتماءات غير مؤكدة، إما من الألوصوريات أو من فصيلة شقيقة للأبيلصوريات في عام 2023. [ 104 ] في عام 2025، وصف أولميدو-رومانيا وآخرون أسنانًا يُحتمل أن تكون من أسنان الثيروبودات ذات أوجه تشابه مع أسنان السبينوصوريات من طبقات تكوين فوندو إل تريونفو ( بيرو ) والتي فُسِّرت على أنها تغطي كامل أو جزء من الفترة الكامبانية - الماستريختية ، وصنفوا مبدئيًا المواد الأحفورية المدروسة على أنها بقايا لأفراد بقوا على قيد الحياة في وقت متأخر من عائلة سبينوصوريات، بالإضافة إلى أول سجل لهذه المجموعة من غرب أمريكا الجنوبية. [ 105 ] في العام نفسه، جادل باركر ونايش وجوستلينج بأن هذه الأسنان تفتقر إلى السمات الرئيسية لأسنان السبينوصورات، وأنها على الأرجح تمثل أسنان التماسيح. [ 106 ] في موقع لا كانتاليرا-1، وهو موقع في تكوين بليسا الباريمي المبكر في تريول ، إسبانيا، عُثر على نوعين من أسنان السبينوصورات، وصُنّفا، مبدئيًا، على أنهما من فصيلتي السبينوصورات والباريونيكين غير المحددتين. [ 107 ] اكتُشف سبينوصور غير محدد في تكوين يوميرالا الطباشيري المبكر في أستراليا. [ 108 ] وهو معروف من فقرة عنقية جزئية واحدة بطول 4 سم، تحمل الرمز NMV P221081. يفتقر هذا النموذج إلى معظم القوس العصبي. وهو يعود إلى ديناصور صغير يُقدّر طوله بحوالي مترين إلى ثلاثة أمتار (6-9  أقدام). ومن بين جميع أنواع السبينوصورات، يُشبه هذا النموذج إلى حد كبير الباريونيكس . [ 53 ] في عام 2019، اقتُرح أن الفقرة تنتمي إلى ديناصور ضخم من فصيلة الميغارابتوريد ، وليس إلى سبينوصور. [ 109 ] وفي عام 2020، نُشر تقريرٌ عن 18 سنًا غير محددة من أسنان السبينوصورات من تكوين كيتاداني الأبتي في اليابان . [ 110 ]

الجدول الزمني للأجناس

CretaceousJurassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicSpinosaurusSigilmassasaurusOxalaiaIrritatorIchthyovenatorSuchomimusCristatusaurusSuchosaurusProtathlitisRiparovenatorCeratosuchopsVallibonavenatrixBaryonyxSiamosaurusCretaceousJurassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly Jurassic

الجدول الزمني لأوصاف الأجناس

21st century in paleontology20th century in paleontology19th century in paleontology2040s in paleontology2030s in paleontology2020s in paleontology2010s in paleontology2000s in paleontology1990s in paleontology1980s in paleontology1970s in paleontology1960s in paleontology1950s in paleontology1940s in paleontology1930s in paleontology1920s in paleontology1910s in paleontology1900s in paleontology1890s in paleontology1880s in paleontology1870s in paleontology1860s in paleontology1850s in paleontology1840s in paleontology1830s in paleontology1820s in paleontologyProtathlitisRiparovenatorCeratosuchopsVallibonavenatrixIchthyovenatorOxalaiaSinopliosaurus fusuiensisCristatusaurusSuchomimusSigilmassasaurusIrritatorAngaturamaSiamosaurusBaryonyxSpinosaurusSuchosaurus21st century in paleontology20th century in paleontology19th century in paleontology2040s in paleontology2030s in paleontology2020s in paleontology2010s in paleontology2000s in paleontology1990s in paleontology1980s in paleontology1970s in paleontology1960s in paleontology1950s in paleontology1940s in paleontology1930s in paleontology1920s in paleontology1910s in paleontology1900s in paleontology1890s in paleontology1880s in paleontology1870s in paleontology1860s in paleontology1850s in paleontology1840s in paleontology1830s in paleontology1820s in paleontology

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 شارما، أ؛ نوفاس، فرناندو إي. (2023). "أول دليل من العصر الجوراسي على وجود دواسة سبينوصورية محتملة، من حوض جايسالمر، الهند" . Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 29 (3): 653– 670. بيب كود : 2023RIPS..12920032S . دوى : 10.54103/2039-4942/20032 .
  2. ↑ راوهوت، أوليفر دبليو إم؛ باكيروف، أيزيك إيه؛ وينغز، أوليفر؛ فرنانديز، ألكسندرا إي؛ هوبنر، توم آر (2024-08-01). "ديناصور ثيروبود جديد من تكوين بالابانساي الكالوفي في قيرغيزستان" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 201 (4) zlae090. doi : 10.1093/zoolinnean/zlae090 . ISSN 0024-4082 . 
  3. ↑ أولشيفسكي، ج. (1991). "مراجعة لرتبة شبه الأركوصورات كوب، 1869، باستثناء التماسيح المتطورة" (ملف PDF) . مجلة ميزوزويك ميندرينغز . 2 : 1-196 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 14 أبريل 2018 .
  4. 1 2 3 4 5 ابراهيم, نزار ; سيرينو، بول سي. دال ساسو، كريستيانو؛ ماجانوكو، سيمون. فابري ماتيو. مارتيل، ديفيد م. زهري، سمير؛ ميرفولد، ناثان؛ لورينو، داود أ. (2014). "التكيفات شبه المائية في ديناصور مفترس عملاق" . علوم . 345 (6204): 1613– 6. بيب كود : 2014Sci...345.1613I . دوى : 10.1126/science.1258750 . بميد 25213375 . S2CID 34421257 .  معلومات إضافية
  5. ↑ سميث، روبرت إس إتش؛ إبراهيم، نزار؛ مارتيل، ديفيد إم. (أكتوبر 2020). "سيجيلماساسورس هو سبينوصور: إعادة تقييم للسبينوصورات الأفريقية". أبحاث العصر الطباشيري . 114 104520. رمز Bibcode : 2020CrRes.11404520S . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104520 . S2CID 219487346 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 سيرينو، بول سي.؛ بيك، أليسون إل.؛ دوتيل، ديدييه بي.؛ جادو، بوبكر؛ لارسون، هانز سي إي؛ ليون، غابرييل إتش.؛ ماركو، جوناثان دي.؛ راوهوت، أوليفر دبليو إم.؛ سادلير، روديارد دبليو.؛ سيدور، كريستيان إيه.؛ فاريكيو، ديفيد دي.؛ ويلسون، غريغوري بي.؛ ويلسون، جيفري إيه. (13 نوفمبر 1998). "ديناصور مفترس طويل الخطم من أفريقيا وتطور السبينوصورات". مجلة ساينس . 282 (5392): 1298-1302 . Bibcode : 1998Sci...282.1298S . CiteSeerX 10.1.1.502.3887 . doi : 10.1126/science.282.5392.1298 . PMID 9812890 .  
  7. 1 2 سيرينو، بول سي؛ ميرفولد، ناثان؛ هندرسون، دونالد إم؛ فيش، فرانك إي؛ فيدال، دانيال؛ بومغارت، ستيفاني إل؛ كيلور، تايلر إم؛ فورموسو، كيرستن كيه؛ كونروي، لورين إل. (2022). "سبينوصور ليس ديناصورًا مائيًا" . eLife . 11 e80092 . doi : 10.7554/eLife.80092 . PMC 9711522. PMID 36448670 .  
  8. ↑ بنسون، رودجر (2010). "وصف ميغالوصور باكلاندي (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الباثوني في المملكة المتحدة وعلاقات الثيروبودات الجوراسية الوسطى" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 158 (4): 882-935 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x . S2CID 84266680 . 
  9. ↑ هولتز، تي آر جونيور (1998). "تصنيف جديد لتطور الديناصورات اللاحمة" (ملف PDF) . جايا . 15 : 5-61 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 19-07-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-11-2008 .
  10. ↑ راوهوت، أوليفر (2019). "يسلط اكتشاف ديناصور ألوصورويد قاعدي محتمل من تكوين كانادون أسفالتو في الأرجنتين، الذي يعود إلى أوائل العصر الجوراسي الأوسط ، الضوء على عدم اليقين في العلاقات التطورية لديناصورات التيتانوران الثيروبودية" . التقارير العلمية . 9 (18826) 18826. Bibcode : 2019NatSR...918826R . doi : 10.1038/s41598-019-53672-7 . PMC 6906444. PMID 31827108 .  
  11. ↑ راوهوت، أوليفر (2012). "ديناصور ثيروبود ميغالوصورويد يافع محفوظ بشكل استثنائي ذو غطاء خيطي من العصر الجوراسي المتأخر في ألمانيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 ( 29): 11746-11751 . Bibcode : 2012PNAS..10911746R . doi : 10.1073/pnas.1203238109 . PMC 3406838. PMID 22753486 .  
  12. ↑ مانتل، جيديون ألجيرنون (1822). أحافير ساوث داونز أو، رسوم توضيحية لجيولوجيا ساسكس . إل. ريلف. doi : 10.5962/bhl.title.44924 . OCLC 754552732 . 
  13. ↑ أوين، ر. (1840-1845). علم طب الأسنان . لندن: هيبوليت بايليير، 655 صفحة، 1-32
  14. ↑ أوين، ر.، 1842، تقرير عن الزواحف الأحفورية البريطانية. الجزء الثاني . تقارير اجتماعات الجمعية البريطانية لتقدم العلوم. 11، ص 61-204
  15. ^ سوفاج، سعادة (1897–1898). الحفريات الفقرية في البرتغال. المساهمة في دراسة السموم والزواحف في العصر الجوراسي والعصر الطباشيري. لشبونة: اتجاه الأعمال الجيولوجية في البرتغال، 46 صفحة
  16. ^ ميلنر، أ.، 2003، “الثيروبودات آكلة الأسماك: مراجعة قصيرة للنظاميات والبيولوجيا والجغرافيا القديمة للسبينوصورات”. في: هويرتا هورتادو وتوريسيدا فرنانديز بالدور (محرران). Actas de las II Jornadas Internacionales sobre Paleontologýa de Dinosaurios y su Entorno (2001) . ص 129-138
  17. ↑ سميث، جوشوا ب.؛ لامانا، ماثيو س.؛ ماير، هيلموت؛ لاكوفارا، كينيث ج. (مارس 2006). "معلومات جديدة حول النموذج الأصلي لسبينوصور إيجيبتياكوس سترومر، 1915". مجلة علم الأحياء القديمة . 80 (2): 400-406 . doi : 10.1666/0022-3360(2006)080 [ 0400:NIRTHO ] 2.0.CO ; 2. S2CID 130989487 . 
  18. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ هون ، ديفيد ويليام إليوت؛ هولتز، توماس ريتشارد (يونيو ٢٠١٧). "قرن من السبينوصورات - مراجعة وتنقيح لعائلة السبينوصورات مع تعليقات على بيئتها" . مجلة أكتا جيولوجيكا سينيكا - النسخة الإنجليزية . ٩١ (٣): ١١٢٠-١١٣٢ . رمز Bibcode : 2017AcGlS..91.1120H . doi : 10.1111/1755-6724.13328 . S2CID 90952478 . 
  19. ^ سترومر، إي. (1934). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. الديناصورات". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung . نويه فولج (في المانيا). 22 : 1 – 79.
  20. 1 2 إيفرز، سيرجوشا دبليو؛ راوهوت، أوليفر دبليو إم؛ ميلنر، أنجيلا سي؛ مكفيترز، برادلي؛ ألان، رونان (20 أكتوبر 2015). " إعادة تقييم مورفولوجيا وموقع تصنيف ديناصور الثيروبود سيجيلماساسورس من العصر الطباشيري الأوسط في المغرب" . PeerJ . 3 e1323. doi : 10.7717/peerj.1323 . PMC 4614847. PMID 26500829 .  
  21. ^ باركر، ط م. لوكوود، القوات المسلحة اليابانية؛ نايش، د؛ براون، س. هارت، أ؛ تولوك، إي؛ جوستلينج، نيوجيرسي (2022). "عملاق أوروبي: سبينوصور كبير (ديناصورات: ثيروبودا) من تكوين فيكتيس (مجموعة ويلدن، العصر الطباشيري المبكر)، المملكة المتحدة" . بيرج . 10 إي13543. دوى : 10.7717/peerj.13543 . بمك 9188774 . بميد 35702254 .  
  22. ↑ حق، سناء نور (9 يونيو 2022). "علماء يكتشفون بقايا أحد أكبر الديناصورات المفترسة في أوروبا" . سي إن إن . تم الاطلاع عليه في 21 يناير 2026 .
  23. ^ إيسامندي، إي؛ كويستا، إي؛ دياز مارتينيكس، أنا؛ شركة جي؛ سايز بينيتو ، ف. فييرا، لي؛ توريس، أ؛ بيريدا-سوبربيولا، إكس (2024). "زيادة سجل الثيروبودات في أوروبا: سبينوصور قاعدي جديد من مجموعة إنسيسو في حوض الكاميروس (لا ريوخا، إسبانيا). الآثار التطورية والتنوع البيولوجي القديم " . مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 202 (3).
  24. ↑ «باحثون يكتشفون نوعًا جديدًا من الديناصورات اللاحمة في منطقة لا ريوخا بإسبانيا» . Phys.org . ١٣ مارس ٢٠٢٤. تاريخ الاطلاع: ٢٥ مايو ٢٠٢٤ .
  25. ^ سيرينو، بول سي . فيدال، دانيال. ميرفولد، ناثان ب . جونسون رانسوم، إيفان؛ سيوداد ريال، ماريا؛ بومغارت، ستيفاني L.؛ سانشيز فونتيلا، نويليا؛ جرين ، تود إل. سايتا، إيفان T.؛ أدامو، بوبي؛ وآخرون . (19 فبراير 2026). “أنواع سبينوصور ذات العرف الحركي من الصحراء تغطى إشعاع سبينوصور متدرج”. علوم . 391 (6787): 1– 10. دوى : 10.1126/science.adx5486 . ISSN 0036-8075 .  
  26. ↑ ديكسون، دوغال (2009). الدليل الشامل للديناصورات . دار تيكتوك للنشر. رقم ISBN 978-1-84696-988-1.
  27. 1 2 هولتز، توماس ر. الابن (2011) الديناصورات: الموسوعة الأكثر اكتمالاً وحداثة لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار، ملحق شتاء 2010.
  28. 1 2 3 س.، بول، غريغوري (25-10-2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات ( الطبعة الثانية). برينستون، نيوجيرسي. ISBN  978-1-4008-8314-1. OCLC 954055249 . {{cite book}}: صيانة CS1: موقع الناشر مفقود ( رابط ) صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  29. ↑ ثيريان، فرانسوا؛ هندرسون، دونالد م. (12 مارس 2007). "الثيروبود الخاص بي أكبر من الذي لديك... أم لا: تقدير حجم الجسم من طول الجمجمة في الثيروبودات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (1): 108-115 . doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 108:mtibty ] 2.0.co ; 2. S2CID 86025320 . 
  30. 1 2 3 كيلنر، ألكسندر دبليو إيه؛ أزيفيدو ، سيرجيو أك. ماتشادو، إيلين ب. كارفاليو، لوسيانا ب. هنريكس، ديز د.ر. (مارس 2011). "ديناصور جديد (Theropoda، Spinosauridae) من تكوين الكانتارا الطباشيري (Cenomanian)، جزيرة كاجوال، البرازيل" . أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 83 (1): 99– 108. بيب كود : 2011AnABC..83...99K . دوى : 10.1590/S0001-37652011000100006 . بميد 21437377 . 
  31. 1 2 3 4 أردن، تي إم إس؛ كلاين، سي جي؛ زوهري، إس؛ لونغريتش، إن آر (2018). "التكيف المائي في جمجمة الديناصورات اللاحمة (ثيروبودا: سبينوصوريداي) وتطور العادات المائية في سبينوصور ". أبحاث العصر الطباشيري . 93 : 275-284 . Bibcode : 2019CrRes..93..275A . doi : 10.1016/j.cretres.2018.06.013 . S2CID 134735938 . 
  32. 1 2 3 4 أوريليانو، تيتو؛ غيلاردي، ألين م.؛ باك، بيدرو ف.؛ فابري، ماتيو؛ ساماثي، أدون؛ ديلكورت، رافائيل؛ فرنانديز، مارسيلو أ.؛ ساندر، مارتن (أكتوبر 2018). "التكيفات شبه المائية في سبينوصور من العصر الطباشيري السفلي في البرازيل" . أبحاث العصر الطباشيري . 90 : 283-295 . Bibcode : 2018CrRes..90..283A . doi : 10.1016/j.cretres.2018.04.024 . S2CID 134353898 . 
  33. 1 2 3 رايفيلد، إميلي جيه؛ ميلنر، أنجيلا سي؛ شوان، فييت بوي؛ يونغ، فيليب جي. (12 ديسمبر 2007). "التشكل الوظيفي لديناصورات سبينوصور 'المحاكية للتماسيح'". مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (4): 892-901 . doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 892:FMOSCD ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85854809 . 
  34. 1 2 Sues, HD; Frey, E.; Martill, DM; Scott, DM (2002). "Irritator challengeri، سبينوصوريد (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري السفلي في البرازيل". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (3): 535-547 . doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0535 :ICASDT ] 2.0.CO ; 2. S2CID 131050889 . 
  35. ↑ هولتز، توماس ر. (2008). "إعادة تقييم نقدية لفرضية التغذية الإلزامية على الجيف لدى التيرانوصور ركس وديناصورات الطغاة الأخرى" . التيرانوصور ركس، الملك الطاغية . مطبعة جامعة إنديانا. ص 371-396 . ISBN  978-0-253-35087-9.
  36. ↑ باركر، كريس تيجاني؛ نايش، دارين؛ تريند، جاكوب؛ ميشيلز، ليسان فيرلي؛ ويتمر، لورانس؛ ريدجلي، رايان؛ رانكين، كاتي؛ كلاركين، كلير إي.؛ شنايدر، فيليب؛ جوستلينج، نيل جيه. (2023). " جماجم معدلة ولكن أدمغة محافظة؟ علم الأعصاب القديم والتشريح الداخلي لجمجمة ديناصورات الباريونيكين (ثيروبودا: سبينوصوريدي)" . مجلة التشريح . 242 (6): 1124-1145 . doi : 10.1111 / joa.13837 . PMC 10184548. PMID 36781174. S2CID 256845477 .   
  37. 1 2 3 ساسو، كريستيانو دال؛ ماغانوكو، سيمون؛ بوفيتو، إريك؛ مينديز، ماركو أ. (30 ديسمبر 2005). "معلومات جديدة عن جمجمة الديناصور سبينوصور الغامض، مع ملاحظات حول حجمه وصلاته". مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (4): 888-896 . doi : 10.1671/0272-4634 ( 2005)025 [ 0888:NIOTSO ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85702490 . 
  38. 1 2 3 4 5 سيلز، إم إيه إف؛ شولتز، سي إل (2017). "تصنيف سبينوصور وتطور السمات القحفية السنية: أدلة من البرازيل" . PLOS ONE . 12 (11) e0187070. Bibcode : 2017PLoSO..1287070S . doi : 10.1371/journal.pone.0187070 . PMC 5673194. PMID 29107966 .  
  39. 1 2 3 4 5 تشاريج، أ. ج.؛ ميلنر، أ. س. (1997). " بارونيكس والكري ، ديناصور آكل للأسماك من ويلدن في سري" . نشرة متحف التاريخ الطبيعي في لندن . 53 : 11-70 .
  40. 1 2 3 هندريكس، كريستوف؛ ماتيوس، أوكتافيو؛ بوفيتو، إريك (6 يناير 2016). "التحليل المورفولوجي الوظيفي للعظم المربعي لدى عائلة سبينوصوريات (الديناصورات: ثيروبودا) ووجود سبينوصور ونوع سبينوصوري ثانٍ في العصر السينوماني بشمال إفريقيا" . PLOS ONE . 11 (1) e0144695. Bibcode : 2016PLoSO..1144695H . doi : 10.1371 / journal.pone.0144695 . PMC 4703214. PMID 26734729 .  
  41. ↑ بيرتين، تور (2010). "فهرس المواد ومراجعة عائلة سبينوصوريداي" . مجلة بالآرك لعلم الحفريات الفقارية . 7 (4): 01– 39.
  42. 1 2 بيتيت، ف. (2026). "الجهاز العصبي الوعائي وتجديد الأسنان في منقار سبينوصوريات: أوصاف جديدة وآثارها على حساسية الخطم غير الشمية للديناصورات" . جيودايفرسيتاس . 48 (12): 227-272 . doi : 10.5252/geodiversitas2026v48a12 .
  43. ^ ليبكين، كريستين. بول؛ سيرينو، كاليستوس؛ هورنر، جاك (2007). "الفوركولا في سوكوميموس تينرينسيس والتيرانوصور ريكس (الديناصورات: ثيروبودا: تيتانوراي)" . مجلة علم الحفريات . 81 (6): 1523–1527 . بيب كود : 2007JPal...81.1523L . دوى : 10.1666/06-024.1 . S2CID 86234363 . 
  44. 1 2 3 4 ألان، ر.؛ زايسانافونغ، ت.؛ ريتشير، ب.؛ خينتافونغ، ب. (2012). "أول سبينوصور آسيوي مؤكد (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري المبكر في لاوس". ناتورفيسنشافتن . 99 (5): 369-377 . Bibcode : 2012NW.....99..369A . doi : 10.1007 / s00114-012-0911-7 . PMID 22528021. S2CID 2647367 .  
  45. ↑ إيدي، د. ر.؛ كلارك، ج. أ. (2011). "معلومات جديدة حول التشريح القحفي لأكروكانثوصور أتوكينسيس وآثارها على تطور السلالات في فصيلة الألوصوريات (الديناصورات: ثيروبودا)" . PLOS ONE . 6 (3) e17932. Bibcode : 2011PLoSO...617932E . doi : 10.1371/journal.pone.0017932 . PMC 3061882. PMID 21445312 .  
  46. ↑ هيشت، جيف. 1998. "الأسماك تسبح في خوف". مجلة نيو ساينتست. 21 نوفمبر. https://www.newscientist.com/article/mg16021610-300-fish-swam-in-fear/ .
  47. 1 2 إليزابيت مالافيا؛ خوسيه ميغيل جاسولا؛ فرناندو إسكاسو؛ إيفان نارفايز؛ خوسيه لويس سانز؛ فرانسيسكو أورتيجا (2019). “ثيروبود سبينوصوريد جديد (ديناصورات: Megalosauroidea) من أواخر باريميان فاليبونا ، إسبانيا: الآثار المترتبة على تنوع سبينوصوريد في العصر الطباشيري المبكر لشبه الجزيرة الأيبيرية”. أبحاث العصر الطباشيري. في الصحافة: 104221. دوى : 10.1016/j.cretres.2019.104221 .
  48. ^ يا إستادو دي سان باولو (باللغة البرتغالية) ، 14/05/2009، متاح علىصحيفة أو غلوبو ، 15 مايو 2009، نسخة مختصرة متاحة على; إعلان الجامعة في موتينيو، صوفيا (2009-11-05). "الافتتاح في اليوم 14 من معرض الديناصورات في سيرتاو" . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2011-07-06 . تم الاسترجاع 2010-01-13 .
  49. ^ ماتشادو، إب. كيلنر، أوا؛ كامبوس، دا (2005). “معلومات أولية عن حوض الديناصورات (Theropoda، Spinosauridae) من تكوين سانتانا الطباشيري (عضو روموالدو) البرازيل”. الكونغرس اللاتيني الأمريكي للحفريات الفقرية . 2 (بوليتيم دي ريسوموس): 161- 162.
  50. ↑ إبراهيم، نزار؛ ماجانوكو، سيمون. دال ساسو، كريستيانو؛ فابري ماتيو. مراجع الحسابات، ماركو؛ بينديليني، غابرييلي؛ مارتيل، ديفيد م. زهري، سمير؛ ماتاريلي، دييغو أ؛ أونوين ، ديفيد م. ويمان، ياسمينا؛ بونادونا، دافيد؛ أمان، أيوب؛ جاكوبتشاك، جوليانا؛ جوجر، أولريش. لودر، جورج الخامس. بيرس ، ستيفاني إي. (7 مايو 2020). "الحركة المائية المدفوعة بالذيل في ديناصور ثيروبود" . طبيعة . 581 (7806): 67– 70. بيب كود : 2020Natur.581...67I . دوى : 10.1038/s41586-020-2190-3 . PMID 32376955 . 
  51. 1 2 3 4 رايفيلد، إي جيه (2011). "الأداء الهيكلي لجماجم الثيروبودات التيتانورانية، مع التركيز على فصائل ميغالوصوريداي، وسبينوصوريداي، وكاركارودونتوصوريداي". أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة . 86 : 241-254 . OCLC 769169643 . 
  52. 1 2 3 4 5 6 7 بوفيتو، إريك؛ ووجا، محمد (1 سبتمبر 2002). "عينة جديدة من سبينوصور (ديناصورات، ثيروبودا) من العصر الطباشيري السفلي في تونس، مع ملاحظات حول التاريخ التطوري لعائلة سبينوصوريداي" (ملف PDF) . نشرة الجمعية الجيولوجية الفرنسية . 173 (5): 415-421 . Bibcode : 2002BSGF..173..415B . doi : 10.2113/173.5.415 . hdl : 2042/216 .
  53. 1 2 باريت، بول م.؛ بنسون، روجر ب. ج.؛ ريتش، توماس هـ.؛ فيكرز-ريتش، باتريشيا (23 ديسمبر 2011). " أول ديناصور سبينوصوريد من أستراليا وعالمية حيوانات الديناصورات في العصر الطباشيري" . رسائل علم الأحياء . 7 (6): 933-936 . Bibcode : 2011BiLet...7..933B . doi : 10.1098/rsbl.2011.0466 . PMC 3210678. PMID 21693488 .  
  54. 1 2 باركر، سي تي؛ هون، دي دبليو إي؛ نايش، دي؛ كاو، إيه؛ لوكوود، جيه إيه إف؛ فوستر، بي؛ كلاركين، سي إي؛ شنايدر، بي؛ جوستلينج، إن جيه (2021). "سبينوصوريات جديدة من تكوين ويسيكس (العصر الطباشيري المبكر، المملكة المتحدة) والأصول الأوروبية للسبينوصوريات" . التقارير العلمية . 11 (1): 19340. Bibcode : 2021NatSR..1119340B . doi : 10.1038/ s41598-021-97870-8 . PMC 8481559. PMID 34588472 .  
  55. 1 2 سيرانو-مارتينيز، أ.؛ فيدال، د.؛ شيشيو، L.؛ أورتيجا، ف. نول، ف. (2015). "أسنان ذوات الأقدام المعزولة من العصر الجوراسي الأوسط للنيجر والتطور المبكر للأسنان في Spinosauridae" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . دوى : 10.4202/app.00101.2014 . اتش دي ال : 10261/152148 . S2CID 53331040 . 
  56. 1 2 هولتز الابن، تي آر (1998). "السبينوصورات كمقلدات للتماسيح". مجلة ساينس . 282 (5392): 1276-1277 . Bibcode : 1998Sci...282.1276H . doi : 10.1126/science.282.5392.1276 . S2CID 16701711 . 
  57. 1 2 3 4 سيرينو، بي سي ؛ بيك، إيه إل؛ دوتيل، دي بي؛ جادو، بي؛ لارسون، إتش سي إي؛ ليون، جي إتش؛ ماركوت، جي دي؛ راوهوت، أو دبليو إم؛ سادلير، آر دبليو ؛ سيدور، سي إيه؛ فاريكيو، دي دي؛ ويلسون، جي بي؛ ويلسون، جي إيه (1998). "ديناصور مفترس طويل الخطم من أفريقيا وتطور السبينوصورات" . مجلة ساينس . 282 (5392): 1298-1302 . رمز Bibcode : 1998Sci...282.1298S . doi : 10.1126/science.282.5392.1298 . PMID 9812890 . 
  58. ^ ميلنر ، إيه سي (2003). “الثيروبودات الآكلة للأسماك: مراجعة قصيرة للنظاميات والبيولوجيا والجغرافيا القديمة للسبينوصورات”. Actas de las II Jornadas Internacionales Sobre Paleontologýa de Dinosaurios y Su Entorno : 129– 138.
  59. ↑ بوفيتو، إي. (2007). "ديناصور سبينوصوريد باريونيكس (سوريسكيا، ثيروبودا) في العصر الطباشيري المبكر في البرتغال" (ملف PDF) . المجلة الجيولوجية . 144 (6): 1021-1025 . Bibcode : 2007GeoM..144.1021B . doi : 10.1017/S0016756807003883 . S2CID 130212901 . 
  60. 1 2 3 ماتيوس، O.؛ أروجو، ر. ناتاريو، سي؛ كاستانهينها، ر. (2011). “عينة جديدة من ديناصور ثيروبود باريونيكس من العصر الطباشيري المبكر في البرتغال والصلاحية التصنيفية للسوكوصور ” (PDF) . زوتاكسا . 2827.2827 : 54–68 . بيب كود : 2011Zoot.28277.1.3M . دوى : 10.11646/zootaxa.2827.1.3 .
  61. ↑ هندريكس، كريستوف؛ ماتيوس، أو.؛ ​​أراوجو، ر.؛ شوينيير، ج. (2019). "توزيع السمات السنية في ديناصورات الثيروبود غير الطائرة: الإمكانات التصنيفية، ودرجة التشابه المتقارب، والاتجاهات التطورية الرئيسية" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . 22 (3): 1-110 . doi : 10.26879/820 . hdl : 11336/146011 . ISSN 1094-8074 . S2CID 213164229 .  
  62. ↑ سوتو، م.؛ تورينو، ب.؛ بيريا، د. (2020). " أسنان سيراتوصور (ثيروبودا، سيراتوصوريا) من تكوين تاكواريمبو (العصر الجوراسي المتأخر، أوروغواي)" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 103 102781. Bibcode : 2020JSAES.10302781S . doi : 10.1016/j.jsames.2020.102781 . ISSN 0895-9811 . S2CID 224842133 .  
  63. ^ كانديرو، CRA؛ بروسات، إس إل؛ سوزا، آل (2017). "الديناصورات سبينوصور من العصر الطباشيري المبكر في شمال أفريقيا وأوروبا: السجل الأحفوري والجغرافيا الحيوية والانقراض" . أنواريو دو معهد العلوم الجيولوجية . 40 (3): 294-302 . دوى : 10.11137/2017_3_294_302 . اتش دي ال : 20.500.11820/1bc143b5-5bd5-416b-bf10-dd28304d2c9b .
  64. ↑ مالافايا، إي.؛ غاسولا، جيه إم؛ إسكاسو، إف.؛ نارفايز، آي.؛ أورتيغا، إف. (2020). "تحديث لسجل أحافير السبينوصورات (الديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري السفلي في شبه الجزيرة الأيبيرية: التوزيع والتنوع والتاريخ التطوري". مجلة الجيولوجيا الأيبيرية . 46 (4): 431-444 . Bibcode : 2020JIbG...46..431M . doi : 10.1007/s41513-020-00138-9 . hdl : 20.500.14468/31927 . S2CID 222149842 . 
  65. 1 2 3 سويس، هانز-ديتر؛ فراي، إيبرهارد؛ مارتيل، ديفيد م.؛ سكوت، ديان م. (19 سبتمبر 2002). "إريتاتور تشالنجري، سبينوصوريد (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري السفلي في البرازيل". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (3): 535-547 . doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0535 :ICASDT ] 2.0.CO ; 2. S2CID 131050889 . 
  66. ↑ يون، تشان-غيو (23 ديسمبر 2023). "السبينوصورات كمقلدات للفيتوصورات: حالة من التطور التقاربي بين مجموعتين منقرضتين من الأركوصورات" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Romaniae (20 (1)): 17-29 . doi : 10.35463/j.apr.2024.01.02 . ISSN 1842-371X . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 فبراير 2026 - عبر ResearchGate. 
  67. ↑ فولو، رومان؛ ألان، رونان؛ كافين، ليونيل (2016). "التطور التقاربي للفكوك بين ديناصورات سبينوصوريد وثعابين كونغر بايك" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 61 (4): 825. Bibcode : 2016AcPaP..61..825V . doi : 10.4202/app.00284.2016 .
  68. ↑ كوف، أندرو ر.؛ رايفيلد، إميلي ج. (28 مايو 2013). "آليات التغذية في الديناصورات الثيروبودية من فصيلة سبينوصوريات والتماسيح الحالية" . PLOS ONE . 8 (5) e65295. Bibcode : 2013PLoSO...865295C . doi : 10.1371/journal.pone.0065295 . PMC 3665537. PMID 23724135 .  
  69. ↑ ويتون، مارك ب. (2018). "التيروصورات في الشبكات الغذائية للعصر الوسيط: مراجعة للأدلة الأحفورية". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 455 (1): 7-23 . Bibcode : 2018GSLSP.455....7W . doi : 10.1144/SP455.3 . S2CID 90573936 . 
  70. 1 2 بوفيتو، إريك؛ مارتيل، ديفيد؛ إسكويلي، فرانسوا (يوليو 2004). "التيروصورات كجزء من النظام الغذائي للسبينوصورات" . مجلة نيتشر . 430 (6995): 33. Bibcode : 2004Natur.429...33B . doi : 10.1038/430033a . PMID 15229562. S2CID 4398855 .  
  71. ↑ بوفيتو، إريك؛ سوتيثورن، فارافود (يونيو 1999). "حيوانات الديناصورات في تكوين ساو خوا في تايلاند وبداية انتشار الديناصورات في آسيا خلال العصر الطباشيري" (ملف PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 150 ( 1-2 ): 13-23 . Bibcode : 1999PPP...150...13B . doi : 10.1016/S0031-0182(99)00004-8 .
  72. ↑ هاسلر، أ.؛ مارتن، ج. إ.؛ أميو، ر.؛ تاكيل، ت.؛ غوديه، ف.؛ أرنو؛ ألان، ر.؛ بالتر، ف. (11 أبريل 2018). "نظائر الكالسيوم تقدم أدلة على تقسيم الموارد بين الديناصورات المفترسة في العصر الطباشيري" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 285 (1876) 20180197. doi : 10.1098/rspb.2018.0197 . PMC 5904318. PMID 29643213 .  
  73. ↑ دامور، دومينيك سي؛ جونسون-رانسوم، إيفان؛ سنيفلي، إريك؛ هون، ديفيد دبليو إي (28 أغسطس 2024). "حجم الفريسة والفصل البيئي في الديناصورات الثيروبودية من فصيلة سبينوصوريد بناءً على اختلاف الأسنان وشكل الخطم" . السجل التشريحي . 308 (5): 1331-1348 . doi : 10.1002/ar.25563 . ISSN 1932-8486 . PMID 39205383 .  
  74. ^ هندريكس، سي. (2026). "تطور الأسنان في ذوات الأقدام غير الكويلوروصور" . المجلة الإيطالية لعلوم الأرض . 145 (2): 1– 34. دوى : 10.3301/IJG.2026.14 .
  75. ↑ تشاريج، أ. ج.؛ ميلنر، أ. س. (1986). " باريونيكس ، ديناصور ثيروبود جديد مذهل". مجلة نيتشر . 324 (6095): 359-361 . Bibcode : 1986Natur.324..359C . doi : 10.1038/324359a0 . PMID: 3785404. S2CID : 4343514 .  
  76. ↑ كيتشنر، أندرو (يناير 1987). "وظيفة مخالب كلوز". مجلة نيتشر . 325 (6100): 114. Bibcode : 1987Natur.325..114K . doi : 10.1038/325114a0 . S2CID 4264665 . 
  77. ↑ ثيرين، ف.؛ هندرسون، د.؛ راف، س. (2005). "عضني - نماذج ميكانيكية حيوية لفكوك الثيروبود وآثارها على سلوك التغذية". في كاربنتر، ك. (محرر). الديناصورات اللاحمة . مطبعة جامعة إنديانا. ص 179-230 . ISBN  978-0-253-34539-4.
  78. ↑ شيرر، سي آر؛ ستيل، إي؛ أبشرش، بي. (2026). "محركات وآليات تقارب الأطراف الأمامية في ديناصورات الثيروبود غير الطائرة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 293 (2071) 20260528. doi : 10.1098/rspb.2026.0528 .
  79. 1 2 كاربنتر، كينيث (2005). الديناصورات اللاحمة . مطبعة جامعة إنديانا. ص 285-291 . ISBN  978-0-253-34539-4.
  80. ↑ هالستيد، إل بي (1975). تطور الديناصورات وبيئتها . لندن: يوروبوك المحدودة. ص 1-116 . ISBN  978-0-85654-018-9.
  81. ↑ جيمسا، جان؛ سلي، روبرت؛ جيمسا، أولريك (مايو 2016). "لغز الزعنفة الظهرية لسبينوصور إيجيبتياكوس" . المجلة الجيولوجية . 153 (3): 544-547 . Bibcode : 2016GeoM..153..544G . doi : 10.1017/S0016756815000801 . S2CID 51999370 . 
  82. 1 2 بيلي، جيه بي (1997). "استطالة النتوءات العصبية في الديناصورات: ظهور شراعية أم ظهور جاموسية؟". مجلة علم الأحياء القديمة . 71 (6): 1124-1146 . Bibcode : 1997JPal...71.1124B . doi : 10.1017/ S0022336000036076 . JSTOR 1306608. S2CID 130861276 .  
  83. 1 2 3 سترومر، إي. (1915). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen.، nov. spec" . Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften، Mathematisch-physikalische Klasse (باللغة الألمانية). 28 (3): 1- 32.
  84. ↑ نايش، دارين (2013). "الديناصورات وهياكلها المبالغ فيها: هل هي وسائل مساعدة للتعرف على الأنواع، أم أدوات للعرض الجنسي؟" . شبكة مدونات ساينتفك أمريكان . تم الاسترجاع في 9 أبريل 2020 .
  85. ↑ جيمسا، ج.؛ سلي، ر.؛ جيمسا، يو. (2015). "لغز الزعنفة الظهرية لسبينوصور إيجيبتياكوس " . المجلة الجيولوجية . 153 (3): 544-547 . Bibcode : 2016GeoM..153..544G . doi : 10.1017/S0016756815000801 . S2CID 51999370 . 
  86. ↑ «أصغر ديناصور من أكبر الديناصورات الثيروبودية: أحفورة جديدة من أفريقيا تمثل فرداً يافعاً صغيراً من ديناصور سبينوصور الضخم ذي الظهر الشراعي» (بيان صحفي). PeerJ. 30 مايو 2018.
  87. ↑ أندرسون، ناتالي (31 مايو 2018). "علماء الحفريات يعثرون على حفرية لأصغر سبينوصور" . Sci-News.com .
  88. 1 2 أميوت، ر.؛ بوفيتو، إ.؛ ليكويير، س.؛ وانغ، ش.؛ بوداد، ل.؛ دينغ، ز.؛ فوريل، ف.؛ هوت، س.؛ مارتينو، ف.؛ ميديروس، أ.؛ مو، ج.؛ سيمون، ل.؛ سوتيثورن، ف.؛ سويتمان، س.؛ تونغ، هـ.؛ تشانغ، ف.؛ تشو، ز. (2010). "أدلة نظائر الأكسجين على العادات شبه المائية بين ثيروبودات سبينوصوريد". جيولوجيا . 38 (2): 139-142 . Bibcode : 2010Geo....38..139A . doi : 10.1130/G30402.1 .
  89. ↑ ساليس، إم إيه إف؛ لاسيردا، إم بي؛ هورن، بي إل دي؛ دي أوليفيرا، آي إيه بي؛ شولتز، سي إل؛ بيبي، إف. (2016). "χ" المسألة: اختبار العلاقة بين البيئات القديمة وثلاث مجموعات من الثيروبودات" . PLOS ONE . 11 (2) e0147031. Bibcode : 2016PLoSO..1147031S . doi : 10.1371/journal.pone.0147031 . PMC 4734717. PMID 26829315 .  
  90. ↑ هندرسون، د.م. (2018). "تحدي الطفو والتوازن والاستقرار لفرضية سبينوصور سترومر شبه المائي، 1915 (ديناصورات: ثيروبودا)" . PeerJ . 6 e5409 . doi : 10.7717/peerj.5409 . PMC 6098948. PMID 30128195 .  
  91. ↑ بيفور، توماس؛ كويجلي، آرون؛ سميث، روي إي؛ سميث، روبرت إس إتش؛ إبراهيم، نزار؛ زهري، سمير؛ مارتيل، ديفيد إم. (يناير 2021). "أدلة علم الحفريات تدعم نمط حياة مائيًا لسبينوصور" . أبحاث العصر الطباشيري . 117 104627. Bibcode : 2021CrRes.11704627B . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104627 . S2CID 224888268 . 
  92. ↑ ميرفولد، ناثان ب.؛ بومغارت، ستيفاني ل.؛ فيدال، دانيال؛ فيش، فرانك إي.؛ هندرسون، دونالد م.؛ سايتا، إيفان ت.؛ سيرينو، بول س. (2024). "ديناصورات غواصة؟ محاذير بشأن استخدام كثافة العظام وpFDA لاستنتاج نمط الحياة" . PLOS ONE . 19 (3) e0298957. Bibcode : 2024PLoSO..1998957M . doi : 10.1371/journal.pone.0298957 . PMC 10917332. PMID 38446841 .  
  93. ^ كاو، أندريا؛ جوستلينج، نيل J.؛ لاسيردا ، ماورو بي إس . فالاسكا، ماريو؛ باتيرنا ، اليساندرو (2026/05/22). "الغدد الملحية الشبيهة بالطيور في Spinosauridae" . علم الأحياء التاريخي : 1– 13. دوى : 10.1080/08912963.2026.2669954 . ISSN 0891-2963 . 
  94. ↑ تاكيه، فيليب؛ راسل، ديل أ. (سبتمبر 1998). "بيانات جديدة عن ديناصورات سبينوصوريد من العصر الطباشيري المبكر في الصحراء الكبرى". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science . 327 (5): 347–353 . Bibcode : 1998CRASE.327..347T . doi : 10.1016/S1251-8050(98)80054-2 .
  95. ↑ ساماثي، أدون؛ ساندر، ب. مارتن؛ تشانثاسيت، فورنفين (2 ديسمبر 2021). "سبينوصور من تايلاند (تكوين ساو خوا، العصر الطباشيري المبكر) وإعادة تقييم كاماريلاصوروس سيروجيداي من العصر الطباشيري المبكر في إسبانيا". علم الأحياء التاريخي . 33 (12): 3480-3494 . Bibcode : 2021HBio...33.3480S . doi : 10.1080/08912963.2021.1874372 . S2CID 233884025 . 
  96. ^ ماتيوس، أوكتافيو. إسترافيز لوبيز، داريو (16 فبراير 2022). "ديناصور ثيروبود جديد من العصر الطباشيري المبكر (باريميان) في كابو إسبيشيل، البرتغال: الآثار المترتبة على تطور السبينوصوريد" . بلوس واحد . 17 (2) هـ0262614. بيب كود : 2022PLoSO..1762614M . دوى : 10.1371/journal.pone.0262614 . بمك 8849621 . بميد 35171930 .  
  97. ^ سالجادو، ليوناردو. كانودو، خوسيه الأول. جاريدو، ألبرتو سي. رويز أوميناكا، خوسيه الأول؛ غارسيا، رودولفو أ؛ دي لا فوينتي، مارسيلو س.؛ باركو، خوسيه ل. بولاتي ، راؤول (يونيو 2009). “الفقاريات الطباشيرية العليا من منطقة الأنفيتياترو، ريو نيغرو، باتاغونيا، الأرجنتين”. أبحاث العصر الطباشيري . 30 (3): 767–784 . بيب كود : 2009CrRes..30..767S . دوى : 10.1016/j.cretres.2009.01.001 .
  98. ↑ هاسيغاوا، يوشيكازو؛ تاناكا، غينغو؛ تاكاكوا، يوجي؛ كويكي، ساتوشي (2010). "منحوتات دقيقة على سنّ سبينوصور (ديناصورات، ثيروبودا) من المغرب". نشرة متحف غونما للتاريخ الطبيعي (ملف PDF) . المجلد 14. الصفحات 11-20 .  
  99. 1 2 هون، ديفيد دبليو إي؛ شينغ، شو؛ دي-يو، وانغ (15 مارس 2010). "سن محتمل من فصيلة باريونيكين (ثيروبودا: سبينوصوريداي) من العصر الطباشيري العلوي في مقاطعة خنان، الصين" . فقاريات آسيوية . 48 (1): 19.
  100. ↑ ResearchSEA (2014). "أول اكتشاف لحفريات ديناصورات في ماليزيا" . ScienceDaily .
  101. ↑ كاتسوهيرو، كوبوتا؛ يوجي، تاكاكوا؛ يوشيكازو، هاسيغاوا (2017). "الاكتشاف الثاني لسن سبينوصور من تكوين سيباياشي (العصر الطباشيري السفلي)، بلدة كانا، محافظة غونما، اليابان" (ملف PDF) . نشرة متحف غونما للتاريخ الطبيعي . 21 : 1-6 .
  102. ↑ إريك بوفيتو؛ سورافيتش سوتيثورن؛ فارافود سوتيثورن؛ هايان تونغ؛ كامونراك وونغكو (2019). "أسنان سبينوصوريات من العصر الطباشيري السفلي في كو كوت، شرق تايلاند" (ملف PDF) . حوليات علم الأحياء القديمة . 105 (3): 239-243 . Bibcode : 2019AnPal.105..239B . doi : 10.1016/j.annpal.2019.03.006 . S2CID 146225359 . 
  103. ↑ بونتانون، ك.؛ ساماثي، أ. (2025). "وجود سبينوصوريات (ديناصورات: ثيروبودا) خلال العصر الطباشيري في آسيا: دلالات على الجغرافيا الحيوية والتوزيع" . مجلة علوم الأرض التايلاندية . 6 (9): 13-28 .
  104. ↑ باركر، كريس ت.؛ نايش، دارين؛ جوستلينج، نيل ج. (2023). "سن معزول يكشف عن تنوع خفي لديناصورات سبينوصوريد في مجموعة ويلدن البريطانية (العصر الطباشيري السفلي)" . PeerJ . 11 e15453 . doi : 10.7717/peerj.15453 . PMC 10239232. PMID 37273543 .  
  105. ^ أولميدو رومانيا، جي جي؛ ويلسون مانتيلا، JA؛ تيجادا، JV؛ أنطوان، ص. بورغا كاستيلو، ماساتشوستس؛ ألياجا كاستيلو، AV؛ فاراس مالكا، ر.؛ بينيتس-بالومينو، أ.؛ سالاس-جيسموندي، ر. (2025). "الديناصورات الثيروبودات والصوربوديات من حوض باغوا كامبانيان-ماستريخت في بيرو، بما في ذلك أول تقرير محتمل عن السبينوصورات في غرب أمريكا الجنوبية" . أميجينيانا . 62 (4): 259– 287. بيب كود : 2025Amegh..62.3627O . دوى : 10.5710/AMGH.13.02.2025.3627 .
  106. ↑ باركر، كريس ت.؛ نايش، د.؛ جوستلينج، نيل ج. (2025). "أدلة غير كافية على بقاء سبينوصوريات حتى أواخر العصر الطباشيري: تعليق على أولميدو-رومانيا وآخرون (2025)" . أميغينيانا . 62 (6): 572-580 . doi : 10.5710/AMGH.10.12.2025.3673 .
  107. ↑ ألونسو، أنطونيو؛ كانودو، خوسيه إغناسيو (17 أغسطس 2016). "حول أسنان الثيروبودات من فصيلة سبينوصوريد من تكوين بليسا (إسبانيا) في العصر الباريمي المبكر (العصر الطباشيري المبكر)". علم الأحياء التاريخي . 28 (6): 823-834 . Bibcode : 2016HBio...28..823A . doi : 10.1080/08912963.2015.1036751 . S2CID 131023889 . 
  108. ↑ "اكتشاف سبينوصور أسترالي" . مجلة الجغرافيا الأسترالية . تاريخ الاسترجاع: 15 أبريل 2018 .
  109. ↑ بوروبات، ستيفن ف.؛ وايت، مات أ.؛ فيكرز-ريتش، باتريشيا؛ ريتش، توماس هـ. (2019). "بقايا جديدة من الميغارابتوريد (ديناصورات: ثيروبودا) من تكوين يوميرالا السفلي من العصر الطباشيري في كيب أوتواي، فيكتوريا، أستراليا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 39 (4) e1666273. Bibcode : 2019JVPal..39E6273P . doi : 10.1080/02724634.2019.1666273 . S2CID 208603798 . 
  110. ↑ هاتوري، سوكي؛ أزوما، يويتشي (2020). "أسنان سبينوصوريد من تكوين كيتاداني التابع لمجموعة تيتوري في العصر الطباشيري السفلي، فوكوي، اليابان" . مذكرات متحف فوكوي الإقليمي للديناصورات . 19 – عبر ResearchGate.