تمساح

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 61 صور
الموسوعة الحرة

تمساح
المدى الزمني:العصر الطباشيري المتأخر - الحاضر
في اتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار: تمساح المياه المالحة ( Crocodylus porosus )، والتمساح الأمريكي ( Alligator mississippiensis )، والغريال ( Gavialis gangeticus )
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: الزواحف
الفرع : أركوصوريا
الفرع : شبه سوكيا
الفرع : كروكوديلومورفا
الفرع : التماسيح
الفرع : أوسوكيا
طلب: كروكوديليا
أوين ، 1842
المجموعات الفرعية
انتشار التماسيح على الأرض (باللون الأخضر) وفي البحر (باللون الأزرق)

التمساحيات ( بالإنجليزية : Crocodylia ) هي رتبة من الزواحف شبه المائية المفترسة المعروفة باسم التمساحيات . ظهرت لأول مرة خلال العصر الطباشيري المتأخر وهي أقرب الأقارب الأحياء للطيور . التمساحيات هي نوع من أشباه التماسيح الزائفة ، وهي مجموعة فرعية من الأركوصورات التي ظهرت منذ حوالي 235 مليون سنة وكانت الناجين الوحيدين من حدث انقراض العصر الثلاثي الجوراسي . تشمل الرتبة التماسيح الحقيقية (فصيلة Crocodylidae)، والتماسيح والتماسيح الكيمن (فصيلة Alligatoridae )، والغريال والغريال الكاذب (فصيلة Gavialidae ). على الرغم من أن مصطلح " التماسيح" يستخدم أحيانًا للإشارة إلى كل هذه، إلا أنه من الأقل غموضًا استخدام "التماسيح".

تتميز التماسيح الموجودة برؤوس مسطحة طويلة مع خطم طويل وذيول مضغوطة على الجانبين، مع عيون وآذان وخياشيم في الجزء العلوي من الرأس. تميل التماسيح والتماسيح إلى أن يكون لها فكين أوسع على شكل حرف U، وعندما تكون مغلقة، تظهر الأسنان العلوية فقط، بينما عادة ما يكون لدى التماسيح فكين أضيق على شكل حرف V مع ظهور صفين من الأسنان عندما تكون مغلقة. تتمتع أسماك الغاريال بفكين نحيلين للغاية وطويلين. جميع التمساحيات سبّاحات جيدات ويمكنهن التحرك على الأرض في وضع "المشي العالي"، والسفر بأرجلهن منتصبة بدلاً من مترامية الأطراف. تتمتع التمساحيات بجلد سميك مغطى بقشور غير متداخلة. لديها أسنان مخروطية تشبه الأوتاد وعضة قوية. مثل الطيور، تمتلك التمساحيات قلبًا ورئتين بأربع حجرات مع تدفق هواء أحادي الاتجاه. مثل معظم الزواحف الأخرى، فهي من ذوات الدم البارد .

توجد التماسيح بشكل رئيسي في المناطق الأكثر دفئًا واستوائية في الأمريكتين وأفريقيا وآسيا وأوقيانوسيا . تعيش التماسيح بشكل رئيسي في موائل المياه العذبة ، ولكن يمكن لبعضها العيش في بيئات أكثر ملوحة وحتى السباحة إلى البحر. لديها نظام غذائي آكل للحوم إلى حد كبير . بعض الأنواع مثل الغاريال هي حيوانات متخصصة في التغذية، في حين أن أنواعًا أخرى مثل تمساح المياه المالحة لديها أنظمة غذائية معممة. التماسيح منعزلة وإقليمية بشكل عام ، على الرغم من أنها تصطاد أحيانًا في مجموعات. خلال موسم التكاثر، يحاول الذكور المهيمنون احتكار الإناث المتاحة. تضع الإناث بيضها في جحور أو أكوام، ومثل العديد من الطيور، تعتني بصغارها الفقس.

من المعروف أن بعض أنواع التمساحيات (خاصة تمساح النيل ) هاجمت البشر . ويشكل البشر التهديد الأكبر لتجمعات التماسيح من خلال الأنشطة التي تشمل الصيد والصيد الجائر وتدمير الموائل ، لكن تربية التماسيح قللت بشكل كبير من التجارة غير القانونية في الجلود البرية. ظهرت التمثيلات الفنية والأدبية للتماسيح في الثقافات البشرية في جميع أنحاء العالم منذ مصر القديمة .

التهجئة وأصول الكلمات

"Crocodilia" و"Crocodylia" استُخدما بالتبادل لعقود من الزمن بدءًا من إعادة وصف شميدت للمجموعة من المصطلح المنقرض سابقًا Loricata . [1] استخدم شميدت المصطلح الأقدم "Crocodilia"، استنادًا إلى الاسم الأصلي الذي أطلقه أوين للمجموعة. [2] اختار ويرموث "Crocodylia" كاسم مناسب، [3] واستند في ذلك إلى جنس النوع Crocodylus ( لورينتي ، 1768). [4] جادل دندي - في مراجعة العديد من أسماء الزواحف والبرمائيات - بقوة لصالح "Crocodylia". [5] ومع ذلك، لم يكن الأمر كذلك حتى ظهور علم التصنيف التفرعي والتسمية التطورية حيث تم اقتراح مبرر أكثر صلابة لتهجئة واحدة على الأخرى. [6]

قبل عام 1988، كانت التمساحيات مجموعة تضم الحيوانات الحديثة، بالإضافة إلى أقاربها الأكثر بعدًا الآن في المجموعات الأكبر المسماة كروكوديلومورفا وسودوسوكيا . [6] بموجب تعريفها الحالي كمجموعة تاجية (على عكس المجموعة القائمة على الجذع )، تقتصر التمساحيات الآن على آخر سلف مشترك فقط لتماسيح اليوم وجميع أحفادها (الأحياء أو المنقرضين ). [6]

يبدو أن Crocodilia [2] هي تحريف لاتيني للكلمة اليونانية κροκόδειλος ( crocodeilos )، والتي تعني كل من السحلية وتمساح النيل . [7] يبدو أن Crocodylia، كما صاغها Wermuth، [3] فيما يتعلق بجنس Crocodylus مشتق من الكلمة اليونانية القديمة [8] κρόκη ( kroke ) - والتي تعني الحصى أو الحصاة - و δρîλος أو δρεîλος ( dr(e)ilos ) والتي تعني "دودة". قد يشير الاسم إلى عادة الحيوان في الراحة على شواطئ النيل المرصوفة بالحصى . [ 9]

علم الأنساب والتطور

أصول من شبه السوكيين

إعادة بناء Litargosuchus ، وهو سفينوسوكي

التمساحيات والطيور هي أعضاء في مجموعة الأركوصورات . تتميز الأركوصورات عن الزواحف الأخرى بشكل خاص بمجموعتين من الفتحات الإضافية في الجمجمة: النوافذ الأمامية الموجودة أمام محجر عين الحيوان والنوافذ السفلية الموجودة على الفك. تتألف الأركوصورات من مجموعتين رئيسيتين: الزائفة الزائفة (التماسيح وأقاربها)، والأفيمتاتارساليا ( الديناصورات ، التيروصورات ، وأقاربها). [10] يُفترض أن الانقسام بين هاتين المجموعتين حدث بالقرب من حدث انقراض العصر البرمي الثلاثي (المعروف بشكل غير رسمي باسم الموت العظيم). [11]

ظهرت مجموعة التماسيح ، التي أدت لاحقًا إلى ظهور التماسيح الحديثة، في أواخر العصر الثلاثي . وبينما كانت معظم التماسيح الأساسية كبيرة الحجم، كانت التماسيح التي أدت إلى ظهور التماسيح صغيرة ونحيلة وذات أرجل طويلة. [12] ظهرت هذه الدرجة التطورية، المسماة " التماسيح السفينوسوكية " لأول مرة حول الكارني في أواخر العصر الثلاثي . [13] كانت تتغذى على فرائس صغيرة وسريعة وظلت على قيد الحياة حتى أواخر العصر الجوراسي . [14] [15] ومع انتهاء العصر الثلاثي، أصبحت التماسيح السفينوسوكية هي الوحيدة الباقية من أشباه السفينوسوكية. [16]

التنوع المبكر في شكل التمساح

استعادة حياة الباكاسوتشوس

خلال فترة الجوراسي المبكرة ، أصبحت الديناصورات مهيمنة على الأرض، وخضعت التماسيح لتنوعات تكيفية كبيرة لملء المنافذ البيئية التي أخلتها المجموعات المنقرضة مؤخرًا. كان لدى التماسيح في العصر الوسيط تنوع أكبر بكثير في الأشكال من التماسيح الحديثة. أصبح البعض من الحشرات الصغيرة سريعة الحركة ، والبعض الآخر آكلات الأسماك المتخصصة ، والبعض الآخر من آكلات اللحوم البحرية والبرية ، وأصبح القليل منها آكلات الأعشاب . [17] كانت المرحلة الأولى من تطور التماسيح هي البروتوسوكيا في أواخر العصر الثلاثي وأوائل العصر الجوراسي. وتبعهم الميزوسوكيا ، والتي تنوعت على نطاق واسع خلال العصر الجوراسي والثالث. ظهرت اليوشوكيا لأول مرة خلال العصر الطباشيري المبكر ، وتشمل التماسيح الحديثة. [18]

كانت الحيوانات البدائية صغيرة الحجم، ومعظمها برية، ذات أنوف قصيرة وأطراف طويلة. وكان لديها درع عظمي على شكل صفين من الصفائح تمتد من الرأس إلى الذيل؛ ولا يزال هذا الدرع موجودًا في الأنواع اللاحقة. كانت فقراتها محدبة على السطحين المفصليين الرئيسيين، وكان الحنك الثانوي غير متطور قليلاً لأنه يتكون فقط من الفك العلوي . ورأى الميسوسوكيون اندماج عظام الحنك مع الحنك الثانوي وامتدادًا كبيرًا للممرات الأنفية خلف الحنك وأمام عظام الجناح . سمح هذا للحيوان بالتنفس من خلال منخريه بينما كان فمه مفتوحًا تحت الماء. واستمر الأيوسوكيون في هذه العملية مع فتح المنخرين الداخليين الآن من خلال فتحة في عظام الجناح. كان لفقرات الأيوسوكيون سطح مفصلي محدب وآخر مقعر. [19] أقدم أنواع اليوشوكي المعروفة هو Hylaeochampsa vectiana من العصر الطباشيري المبكر في جزيرة وايت في المملكة المتحدة. [18] وتبعه التماسيح مثل Planocraniidae ، والتي تسمى "التماسيح ذات الحوافر"، في العصر الباليوجيني . [20] يمتد الجنس Borealosuchus في أمريكا الشمالية إلى العصر الطباشيري والعصر الباليوجيني ، ويضم ستة أنواع، على الرغم من أن موقعه التطوري غير مستقر. [21]

Suchodus ، وهو ثالاتوسوتشاني يتكيف بشكل كبير مع نمط الحياة البحرية

تنويع التماسيح الحديثة

انفصلت الفروع الثلاثة الأساسية للتمساحيات بحلول أواخر العصر الطباشيري . قد يكون أقدم الأعضاء المعروفين للمجموعة هم برتغالوسوكس وزولسوكس من المراحل السينوميانية - الطورونية . [22] [23] تم التشكيك في تصنيف برتغالوسوكس من قبل بعض الباحثين الذين زعموا أنه قد يكون خارج مجموعة التمساحيات التاجية . [24] [25] اقترحت التحليلات النشوئية القائمة على علم التشكل المستندة إلى البيانات التشريحية العصبية الجديدة التي تم الحصول عليها من جمجمته باستخدام عمليات مسح الأشعة المقطعية الدقيقة أن هذا التصنيف هو تمساح تاجي وعضو في "الثوراكوصورات" ، تم استرداده كتصنيف شقيق لثوراكوصوروس داخل جافيالويديا ، [26] على الرغم من أنه من غير المؤكد ما إذا كانت "الثوراكوصورات" جافيالويدات حقيقية. [27]

ظهرت التماسيح النهائية لأول مرة خلال المراحل السانتونية - الكامبانية ، [28] بينما ظهرت التماسيح الطويلة النهائية لأول مرة خلال المرحلة الماستريختية . [29] [30] تشمل أقدم التماسيح والغافيالويدات المعروفة أشكالًا مشتقة للغاية، مما يشير إلى أن وقت التباعد الفعلي بين الأنساب الثلاثة يجب أن يكون حدثًا ما قبل الكامباني. [6] بالإضافة إلى ذلك، استنتج العلماء أن العوامل البيئية لعبت دورًا رئيسيًا في تطور التماسيح وأسلافها، حيث ارتبط المناخ الأكثر دفئًا بمعدلات تطورية عالية وأحجام أجسام كبيرة. [31]

العلاقات

تم تعريف Crocodylia تصنيفيًا على أنها آخر سلف مشترك لـ Gavialis gangeticus ( الغاريال ) و Alligator mississippiensis ( التمساح الأمريكي ) و Crocodylus rhombifer ( التمساح الكوبي ) وجميع أحفاده. [6] [32] كانت العلاقات التطورية للتماسيح موضوعًا للنقاش والنتائج المتضاربة. وجدت العديد من الدراسات ومخططات التفرع الناتجة عنها ، أو " الأشجار العائلية" للتماسيح، أن عائلات Crocodylidae و Alligatoridae "ذات الأنف القصير" قريبة، مع Gavialidae ذات الأنف الطويل كفرع متباعد من الشجرة. تم دعم المجموعة الناتجة من الأنواع ذات الأنف القصير، المسماة Brevirostres ، بشكل أساسي من خلال الدراسات المورفولوجية التي حللت السمات الهيكلية وحدها. [33]

نطاق شكل الجمجمة في التماسيح الموجودة، من الضيقة إلى العريضة

ومع ذلك، رفضت الدراسات الجزيئية الحديثة باستخدام تسلسل الحمض النووي للتماسيح الحية هذه المجموعة المميزة Brevirostres، حيث كانت الغافياليدات ذات الخطم الطويل أكثر ارتباطًا بالتماسيح من التماسيح الأمريكية، مع تسمية المجموعة الجديدة من الغافياليدات والتماسيح Longirostres . [34] [35] [36] [37] [27]

فيما يلي مخطط تفرعي من عام 2021 يوضح العلاقات بين مجموعات التماسيح الرئيسية الموجودة . استند هذا التحليل إلى الحمض النووي للميتوكوندريا ، بما في ذلك الحمض النووي لـ Voay robustus المنقرض مؤخرًا : [27]

 تمساح 

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

هيكل عظمي محنط لتمساح النيل

على الرغم من وجود تنوع في شكل الخطم والأسنان، فإن جميع أنواع التمساح لها نفس مورفولوجيا الجسم بشكل أساسي. [36] لديهم أجسام قوية تشبه السحلية مع جذوع أسطوانية عريضة ورؤوس مسطحة وأنوف طويلة ورقاب قصيرة وذيول مضغوطة من جانب إلى آخر. [38] [39] أطرافهم مخفضة في الحجم؛ تحتوي الأقدام الأمامية على خمسة أصابع غير مكفوفة في الغالب، وتحتوي الأقدام الخلفية على أربعة أصابع مكفوفة وخامس إضافي. [40] يتم تعديل الحوض والأضلاع لدى التمساح؛ تسمح العمليات الغضروفية للأضلاع للصدر بالانهيار عند الغمر ويمكن لبنية الحوض استيعاب كميات كبيرة من الطعام، [41] أو المزيد من الهواء في الرئتين. [42] كلا الجنسين لديهما مجمع نفايات ، وهو حجرة واحدة ومنفذ بالقرب من الذيل ينفتح فيه الجهاز المعوي والبول والتناسلي . [38] يحتوي على القضيب عند الذكور والبظر عند الإناث. [43] يكون القضيب التمساحي منتصبًا بشكل دائم ويعتمد على عضلات فتحة الشرج لإخراجه والأربطة المرنة والوتر لسحبه للداخل. [44] تقع الغدد التناسلية بالقرب من الكلى . [ 45 ]

يتراوح حجم التماسيح من فصيلة Paleosuchus و Osteolaemus ، التي يصل طولها إلى 1-1.5 متر (3 أقدام و3 بوصات - 4 أقدام و11 بوصة)، إلى تمساح المياه المالحة وتمساح النيل، والتي يصل طولها إلى 6 أمتار (20 قدمًا) ويصل وزنها إلى 1000 كجم (2200 رطل)، [38] [46] على الرغم من أن بعض الأنواع ما قبل التاريخ مثل الدينوسوكس في أواخر العصر الطباشيري كانت أكبر حجمًا حتى حوالي 11 مترًا (36 قدمًا) [47] و3450 كجم (7610 رطل). [36] تميل إلى أن تكون ثنائية الشكل جنسيًا ، حيث يكون الذكور أكبر بكثير من الإناث. [38]

الحركة

تمساح النيل يسبح، التسلسل يبدأ من اليمين إلى اليسار.

التمساحيات سبّاحات ممتازات. أثناء الحركة المائية ، يتموج الذيل العضلي من جانب إلى آخر لدفع الحيوان عبر الماء بينما يتم تثبيت الأطراف بالقرب من الجسم لتقليل السحب . [48] [49] عندما يحتاج الحيوان إلى التوقف أو التوجيه في اتجاه مختلف، تكون الأطراف متباعدة. [48] تتحقق السباحة عادةً بحركات متعرجة لطيفة للذيل، لكنها يمكن أن تتحرك بشكل أسرع عند المطاردة أو المطاردة. [50] التمساحيات أقل تكيفًا للتحرك على الأرض، وهي غير عادية بين الفقاريات في وجود طريقتين مختلفتين للحركة الأرضية: "المشي العالي" و"المشي المنخفض". [40] تنثني مفاصل الكاحل الخاصة بها بطريقة مختلفة عن تلك الموجودة لدى الزواحف الأخرى، وهي ميزة تشترك فيها مع بعض الأركوصورات المبكرة. يتحرك أحد عظام الصف العلوي من الكاحل، عظم الكاحل ، مع قصبة الساق والشظية ، بينما يتحرك عظم الكعب مع القدم وهو المكان الذي يقع فيه مفصل الكاحل. والنتيجة هي أنه يمكن تثبيت الساقين بشكل عمودي تقريبًا أسفل الجسم عند وجودهما على الأرض، وتتأرجح القدم أثناء الحركة مع دوران الكاحل. [51]

يمكن للتماسيح، مثل هذا التمساح الأمريكي، أن "تمشي عالياً" مع إبقاء أجزاء الأطراف السفلية في وضع عمودي تقريبًا، على عكس الزواحف الأخرى .

تتحرك الأطراف بنفس الطريقة التي تتحرك بها رباعيات الأرجل الأخرى ، حيث يتحرك الطرف الأمامي الأيسر أولاً، ثم الطرف الخلفي الأيمن، ثم الطرف الأمامي الأيمن، وأخيراً الطرف الخلفي الأيسر، ثم يتكرر ذلك. تشبه المشية العالية للتماسيح، مع إبقاء البطن ومعظم الذيل بعيدًا عن الأرض وإمساك الأطراف مباشرة تحت الجسم، المشية لدى الثدييات والطيور. [50] المشية المنخفضة تشبه المشية العالية، ولكن بدون رفع الجسم، وتختلف تمامًا عن المشية المترامية الأطراف للسلمندر والسحالي. يمكن للحيوان أن يتغير من مشية إلى أخرى على الفور، لكن المشية العالية هي الوسيلة المعتادة للحركة على الأرض. قد يدفع الحيوان جسمه لأعلى ويستخدم هذا الشكل على الفور، أو قد يتخذ خطوة أو خطوتين من المشي المنخفض قبل رفع الجسم إلى أعلى. على عكس معظم الفقاريات الأرضية الأخرى، عندما تزيد التمساحيات من وتيرة حركتها فإنها تزيد من السرعة التي يتأرجح بها النصف السفلي من كل طرف (بدلاً من الساق بأكملها) إلى الأمام، وبالتالي يزداد طول الخطوة بينما تقل مدتها. [52]

على الرغم من بطئها على الأرض عادةً، إلا أن التمساحيات يمكن أن تنتج اندفاعات قصيرة من السرعة، ويمكن للبعض الركض بسرعة تتراوح من 12 إلى 14 كم/ساعة (7.5 إلى 8.7 ميل/ساعة) لمسافات قصيرة. [53] في بعض الأنواع الصغيرة مثل تمساح المياه العذبة ، يمكن أن يتطور الجري إلى الركض. يتضمن ذلك دفع الأطراف الخلفية للجسم للأمام ثم تحمل الأطراف الأمامية الوزن. بعد ذلك، تتأرجح الأطراف الخلفية للأمام مع ثني العمود الفقري ظهريًا وبطنيًا ، وتتكرر هذه التسلسل من الحركات. [54] أثناء الحركة الأرضية، يمكن للتمساح أن يحافظ على ظهره وذيله مستقيمين، حيث أن الحراشف متصلة بالفقرات بواسطة العضلات. [41] سواء على الأرض أو في الماء، يمكن للتمساحيات القفز أو الوثب عن طريق الضغط بذيولها وأطرافها الخلفية على الركيزة وإطلاق نفسها في الهواء. [48] ​​[55] يمكن الدخول السريع إلى الماء من ضفة موحلة عن طريق الغطس في الأرض، ولف الجسم من جانب إلى آخر، وبسط الأطراف. [50]

الفكين والأسنان

يختلف شكل خطم التمساح بين الأنواع. عادةً ما يكون خطم التماسيح والتماسيح أوسع على شكل حرف U بينما يكون خطم التماسيح أضيق عادةً وعلى شكل حرف V. يكون شكل خطم الغاريال ممدودًا للغاية. [38] [56] العضلات التي تغلق الفكين أكبر وأقوى من تلك التي تفتحهما، [38] ويمكن لأي شخص أن يغلق فكي التمساح بسهولة إلى حد ما. وعلى العكس من ذلك، يصعب للغاية فتح الفكين. [57] ترتبط عضلات الإغلاق القوية بمنتصف الفك السفلي ويرتبط مفصل الفك خلف المفصل الأطلسي القذالي ، مما يمنح الحيوان فجوة واسعة. [41] يحافظ الغشاء المطوي على ثبات اللسان. [58]

تتمتع التماسيح ببعض من أقوى قوى العض في مملكة الحيوان. في دراسة نُشرت عام 2003، تم قياس قوة عضة التمساح الأمريكي بما يصل إلى 2125 رطل (9.45 كيلو نيوتن). [59] في دراسة أجريت عام 2012، تم قياس قوة عضة تمساح المياه المالحة أعلى من ذلك، عند 3700 رطل (16 كيلو نيوتن). لم تجد هذه الدراسة أيضًا أي ارتباط بين قوة العضة وشكل الخطم. ومع ذلك، فإن فكي الغاريال النحيلين للغاية ضعيفان نسبيًا ومبنيان بشكل أكبر لإغلاق الفك بسرعة. ربما بلغت قوة عضة الدينوسوكس 23000 رطل (100 كيلو نيوتن)، [36] وهي أكبر حتى من قوة عضة الديناصورات الثيروبودية مثل تيرانوصور . [59]

تتنوع أسنان التمساح من الباهتة والمدورة إلى الحادة والمدببة. [36] تمتلك الأنواع ذات الخطم العريض أسنانًا تختلف في الحجم، في حين أن أسنان الأنواع ذات الخطم النحيل تكون أكثر اتساقًا. بشكل عام، يكون كلا صفي الأسنان مرئيين لدى التماسيح والغاريال عندما تكون الفكين مغلقين حيث تتناسب أسنانهما مع الأخاديد على طول البطانة الخارجية للفك العلوي. على النقيض من ذلك، تتناسب الأسنان السفلية للتماسيح والتماسيح الأمريكية عادةً مع الثقوب على طول البطانة الداخلية للفك العلوي. وبالتالي فهي مخفية عندما تكون الفكين مغلقين. [60] [61] التمساحيات هي متماثلة الأسنان ، مما يعني أن كل أسنانها من نفس النوع (لا تمتلك أنواع أسنان مختلفة، مثل الأنياب والأضراس) ويمكن للتماسيح متعددة الأسنان استبدال كل من أسنانها التي يبلغ عددها حوالي 80 سنًا حتى 50 مرة في عمرها الذي يتراوح من 35 إلى 75 عامًا. [62] إنها الفقاريات غير الثديية الوحيدة التي لها تجاويف للأسنان . [63] بجانب كل سن مكتمل النمو يوجد سن بديل صغير وخلية جذعية مكونة للأسنان في الصفيحة السنية ، والتي يمكن تنشيطها عند الحاجة. [64] تتباطأ عملية استبدال الأسنان وتتوقف في النهاية مع تقدم الحيوان في العمر. [60]

أعضاء الحس

غاريال مع عيون وأذنين ومنخرين فوق الماء

تقع عيون التمساح وأذنيه ومنخريه في أعلى الرأس. وهذا يسمح له بمطاردة فريسته ومعظم أجسامه تحت الماء. [48] عندما يكون في ضوء ساطع، تتقلص حدقة التمساح إلى شقوق ضيقة، بينما في الظلام تصبح دوائر كبيرة. هذا أمر طبيعي للحيوانات التي تصطاد في الليل. تمتلك التمساحيات أيضًا غشاءً شفافًا يعزز الرؤية في الضوء الخافت. عندما يغوص الحيوان بالكامل، تغطي الأغشية الرامش عينيه. بالإضافة إلى ذلك، تفرز الغدد الموجودة على الغشاء الرامش مادة تشحيم مالحة تحافظ على نظافة العين. عندما يترك التمساح الماء ويجف، تظهر هذه المادة على شكل "دموع". [40] في حين أن البصر جيد إلى حد ما في الهواء، فإنه يضعف بشكل كبير تحت الماء. [65] يبدو أن التمساحيات قد مرت بـ "عنق زجاجة ليلي" في وقت مبكر من تاريخها حيث فقدت أعينها سمات مثل الحلقات المتصلبة ووسادة حلقية للعدسة وقطرات زيت مخروطية ملونة ، مما منحها رؤية ثنائية اللون (عمى الألوان الأحمر والأخضر). منذ ذلك الحين، يبدو أن بعض التمساحيات قد طورت رؤية الألوان الكاملة . [66] [67] [68]

الأذنان متكيفتان للسمع في الهواء وتحت الماء، وطبلة الأذن محمية بغطاء يمكن فتحه أو إغلاقه بواسطة العضلات. [69] تتمتع التمساحيات بنطاق سمع واسع ، مع حساسية مماثلة لمعظم الطيور والعديد من الثدييات. [70] لا يتدهور السمع لدى التمساحيات مع تقدم الحيوان في العمر حيث يمكنها إعادة نمو الخلايا الشعرية واستبدالها . [71] يسمح العصب الثلاثي التوائم المتطور لها باكتشاف الاهتزازات في الماء (مثل تلك التي تصنعها الفريسة المحتملة). [72] تمتلك التمساحيات حجرة شمية واحدة فقط ويختفي العضو الميكعي الأنفي عندما تصل إلى مرحلة البلوغ. [73] تشير التجارب السلوكية واختبارات الشم إلى أن التماسيح تكتشف المواد الكيميائية المحمولة في الهواء والقابلة للذوبان في الماء وتستخدم نظامها الشم للصيد. عندما تكون التماسيح فوق الماء، تعزز قدرتها على اكتشاف الروائح المتطايرة عن طريق الضخ الحلقي، وهي حركة إيقاعية لقاع البلعوم . [74] [75] ويبدو أنها فقدت عضوها الصنوبري ، لكنها لا تزال تظهر علامات إيقاعات الميلاتونين . [76]

الجلد والقشور

جلد تمساح الماجر

جلد التمساح مغطى بقشور غير متداخلة تُعرف باسم الدروع وهي مغطاة بكيراتين بيتا . [77] يتم تقوية العديد من الدروع بواسطة صفائح عظمية تُعرف باسم الجلد العظمي . وهي أكثر عددًا على ظهر ورقبة الحيوان. يمتلك البطن والجانب السفلي من الذيل صفوفًا من القشور العريضة والمسطحة والمربعة الشكل. [38] توجد بين قشور التمساح مناطق مفصلية تتكون بشكل أساسي من ألفا كيراتين . [78] تحت السطح، تكون الأدمة سميكة بالكولاجين . [79] يفتقر كل من الرأس والفكين إلى قشور حقيقية وبدلاً من ذلك يتم تغطيتها بجلد كيراتيني ضيق يندمج مباشرة مع عظام الجمجمة والذي يتطور بمرور الوقت بنمط من الشقوق مع تطور الجمجمة. [80] الجلد على الرقبة والجانبين فضفاض. [38] [81] تحتوي القشور على أوعية دموية وقد تعمل على امتصاص أو إطلاق الحرارة أثناء تنظيم درجة الحرارة . [38] تشير الأبحاث أيضًا إلى أن الأيونات القلوية التي يتم إطلاقها في الدم من الكالسيوم والمغنيسيوم في هذه العظام الجلدية تعمل كعازل أثناء الغمر لفترات طويلة عندما تؤدي مستويات ثاني أكسيد الكربون المتزايدة إلى حدوث حموضة . [82]

تحتوي بعض الدروع على مسام واحدة تُعرف باسم عضو الحس الجلدي. تمتلك التماسيح والغريال هذه المسام على أجزاء كبيرة من أجسامها، بينما تمتلك التماسيح والتماسيح الكيمن هذه المسام على الرأس فقط. لم يتم فهم وظيفتها الدقيقة بشكل كامل، ولكن تم اقتراح أنها قد تكون أعضاء حسية ميكانيكية . [83] توجد غدد جلديّة مقترنة بارزة في طيات الجلد على الحلق، وأخرى في الجدران الجانبية للمجرى. وقد تم اقتراح وظائف مختلفة لهذه الغدد. قد تلعب دورًا في التواصل، حيث تشير الأدلة غير المباشرة إلى أنها تفرز الفيرومونات المستخدمة في المغازلة أو التعشيش. [38] جلد التمساحيات قوي ويمكنه تحمل الضرر من أفراد نفس النوع ، والجهاز المناعي فعال بما يكفي لشفاء الجروح في غضون أيام قليلة. [84] في جنس Crocodylus، يحتوي الجلد على كروماتوفورات ، مما يسمح لها بتغيير اللون من الداكن إلى الفاتح والعكس صحيح. [85]

التوزيع

رسم تخطيطي لقلب التمساح والدورة الدموية

ربما يكون لدى التمساح أكثر أنظمة الدورة الدموية تعقيدًا بين الفقاريات . لديه قلب مكون من أربع غرف وبطينين ، وهي سمة غير عادية بين الزواحف الموجودة، [86] وشريان أورطي أيسر وأيمن متصلان بفتحة تسمى ثقب بانيزا . [87] مثل الطيور والثدييات، لدى التمساح أوعية منفصلة توجه تدفق الدم إلى الرئتين وبقية الجسم على التوالي. لديهم أيضًا صمامات فريدة تشبه الأسنان المسننة، والتي عند تشابكها، توجه الدم إلى الشريان الأورطي الأيسر بعيدًا عن الرئتين، ثم تعود حول الجسم. [88] قد يسمح هذا النظام للحيوانات بالبقاء مغمورة لفترة أطول، [87] ولكن تم التشكيك في هذا التفسير. [89] تشمل الأسباب المحتملة الأخرى لنظام الدورة الدموية الغريب المساعدة في احتياجات تنظيم درجة الحرارة، والوقاية من الوذمة الرئوية ، أو التعافي بشكل أسرع من الحماض الأيضي . يسمح الاحتفاظ بثاني أكسيد الكربون داخل الجسم بزيادة معدل إفراز حمض المعدة وبالتالي كفاءة الهضم، كما تعمل أعضاء الجهاز الهضمي الأخرى مثل البنكرياس والطحال والأمعاء الدقيقة والكبد بكفاءة أكبر . [ 90]

عندما يغوص التمساح تحت الماء، قد ينبض قلبه بمعدل نبضة واحدة أو اثنتين فقط في الدقيقة، مع تدفق دم قليل إلى العضلات. وعندما ينهض ويتنفس، يتسارع معدل ضربات قلبه على الفور تقريبًا، وتتلقى العضلات دمًا مؤكسجًا حديثًا. [91] على عكس العديد من الثدييات البحرية ، فإن التمساحيات لديها القليل من الميوغلوبين لتخزين الأكسجين في عضلاتها. أثناء الغوص، يتسبب التركيز المتزايد لأيونات البيكربونات في إطلاق الهيموغلوبين في الدم للأكسجين للعضلات. [92]

التنفس

كان يُعتقد تقليديًا أن التمساحيات تتنفس مثل الثدييات، حيث يتحرك تدفق الهواء للداخل والخارج بشكل مدّي، لكن الدراسات المنشورة في عامي 2010 و2013 خلصت إلى أن التمساحيات تتنفس أكثر مثل الطيور ، حيث يتحرك تدفق الهواء في حلقة أحادية الاتجاه داخل الرئتين. عندما يستنشق التمساح، يتدفق الهواء عبر القصبة الهوائية إلى قصبتين هوائيتين أوليتين ، أو مجاري هوائية، تنقسم إلى ممرات ثانوية أضيق. يستمر الهواء في التحرك عبر هذه الممرات، ثم إلى مجاري هوائية ثالثية أضيق، ثم إلى مجاري هوائية ثانوية أخرى تم تجاوزها في المرة الأولى. ثم يتدفق الهواء مرة أخرى إلى مجاري الهواء الأولية ويتم زفيره. [93] [94]

ترتبط رئات التمساحيات بالكبد والحوض بواسطة عضلة الحجاب الحاجز ( مشابهة للحجاب الحاجز في الثدييات). أثناء الاستنشاق، تعمل عضلات الورب الخارجية على توسيع الأضلاع، مما يسمح للحيوان باستنشاق المزيد من الهواء، بينما تتسبب عضلة العصعص في تأرجح الوركين للأسفل ودفع البطن للخارج، ويسحب الحجاب الحاجز الكبد للخلف. عند الزفير، تدفع عضلات الورب الداخلية الأضلاع للداخل، بينما تسحب العضلة المستقيمة البطنية الوركين والكبد للأمام والبطن للداخل. [42] [86] [95] [96] يمكن للتماسيح أيضًا استخدام هذه العضلات لضبط موضع رئتيها، والتحكم في طفوها في الماء. يغرق الحيوان عندما يتم سحب الرئتين نحو الذيل ويطفو عندما تتحرك للخلف نحو الرأس. وهذا يسمح له بالتحرك عبر الماء دون التسبب في اضطرابات قد تنبه الفرائس المحتملة. يمكنهم أيضًا الدوران والالتواء عن طريق تحريك رئتيهم جانبيًا. [95]

يبدو أن التمساحيات السابحة والغواصة تعتمد على حجم الرئة أكثر للطفو من تخزين الأكسجين. [86] قبل الغوص مباشرة، يزفر الحيوان لتقليل حجم رئته والوصول إلى الطفو السلبي. [97] عند الغوص، تغلق فتحات أنف التمساح بإحكام. [38] جميع الأنواع لديها صمام حنكي، وهو رفرف غشائي من الجلد في الجزء الخلفي من تجويف الفم يحمي المريء والقصبة الهوائية عندما يكون الحيوان تحت الماء. [38] [40] هذا يمكنهم من فتح أفواههم تحت الماء دون الغرق. [40] عادة ما تظل التمساحيات تحت الماء لمدة خمسة عشر دقيقة أو أقل في المرة الواحدة، ولكن يمكن لبعضها حبس أنفاسها لمدة تصل إلى ساعتين في ظل ظروف مثالية. [98] أقصى عمق للغوص غير معروف، ولكن التماسيح يمكن أن تغوص حتى 20 مترًا (66 قدمًا) على الأقل. [99]

يتم إنتاج الأصوات عن طريق اهتزاز الطيات الصوتية في الحنجرة . [100] [101] تتميز طيات التمساح الأمريكي بمورفولوجيا معقدة تتكون من الظهارة والصفيحة المخصوصة والعضلات، ووفقًا لريدي وآخرين (2015)، "من المعقول توقع مورفولوجيات خاصة بالأنواع في الطيات الصوتية/النظائر منذ الزواحف القاعدية". [102] تفتقر الطيات الصوتية لدى التمساح إلى مرونة الطيات الصوتية لدى الثدييات؛ لكن الحنجرة لا تزال قادرة على التحكم الحركي المعقد على غرار الطيور والثدييات ويمكنها التحكم بشكل كافٍ في ترددها الأساسي . [102] [103]

الهضم

لا تستطيع أسنان التمساح أن تمسك بالفريسة إلا، ويبتلع الطعام دون مضغ. تتكون المعدة من قوانص طحن وحجرة هضمية. [104] يتم تجشؤ العناصر غير القابلة للهضم على شكل حبيبات. [105] المعدة أكثر حمضية من أي فقاريات أخرى وتحتوي على حواف للحصوات المعدية ، والتي تلعب دورًا في سحق الطعام. يحدث الهضم بشكل أسرع في درجات حرارة أعلى. [48] عند هضم وجبة، يتم إعادة توجيه الدم الغني بثاني أكسيد الكربون نحو الرئتين إلى المعدة، مما يوفر المزيد من الحمض للغدد المؤكسدة . [106] بالمقارنة مع التماسيح، تهضم التماسيح المزيد من الكربوهيدرات نسبة إلى البروتين. [107] تتمتع التمساحيات بمعدل أيضي منخفض للغاية وبالتالي متطلبات طاقة منخفضة. يمكنهم تحمل الصيام لفترات طويلة، والعيش على الدهون المخزنة . حتى التماسيح حديثة الفقس قادرة على البقاء على قيد الحياة لمدة 58 يومًا بدون طعام، وتفقد 23% من وزن أجسامها خلال هذا الوقت. [108]

تنظيم درجة الحرارة

تمساح ياكاريه يتشمس ويفتح فمه

التمساحيات من ذوات الدم البارد، وتعتمد في الغالب على بيئتها للتحكم في درجة حرارة أجسامها. وحرارة الشمس هي الوسيلة الرئيسية للتدفئة لأي تمساح، في حين أن الغمر في الماء قد يرفع درجة حرارته بالتوصيل، أو يبرد الحيوان في الطقس الحار. والطريقة الرئيسية لتنظيم درجة حرارته هي سلوكية. قد تبدأ التماسيح التي تعيش في المناطق المعتدلة يومها بالاستمتاع بأشعة الشمس على الأرض، ثم تنتقل إلى الماء في فترة ما بعد الظهر، مع كسر أجزاء من ظهرها للسطح حتى تتمكن الشمس من تدفئتها. وفي الليل تظل مغمورة بالمياه، وتنخفض درجة حرارتها ببطء. وتكون فترة الاستلقاء أطول في الشتاء. تستلقي التماسيح الاستوائية لفترة وجيزة في الصباح ثم تنتقل إلى الماء لبقية اليوم. وقد تنتقل أيضًا إلى الأرض عند حلول الليل، حيث يكون الجو أكثر برودة. ويمكن أن يوفر فتح الفم التبريد عن طريق التبخر من بطانة الفم. [109] وبهذه الوسائل، يتم عادةً الحفاظ على نطاق درجة حرارة التماسيح بين 25 و35 درجة مئوية (77 و95 درجة فهرنهايت)، ويبقى بشكل أساسي في النطاق من 30 إلى 33 درجة مئوية (86 إلى 91 درجة فهرنهايت). [110]

يمكن العثور على كل من التمساح الأمريكي والصيني في المناطق التي تشهد أحيانًا فترات من الصقيع في الشتاء. في الطقس البارد، يظلون مغمورين بذيولهم في مياه أعمق وأقل برودة ويبرز منخراهم من خلال السطح. إذا تشكل الجليد على الماء، فإنهم يحافظون على فتحات التنفس الخالية من الجليد، وكانت هناك مناسبات حيث تجمدت أنوفهم في الجليد. وجدت مجسات استشعار درجة الحرارة المزروعة في التماسيح الأمريكية البرية أن درجة حرارة أجسامهم الأساسية يمكن أن تنخفض إلى حوالي 5 درجات مئوية (41 درجة فهرنهايت)، ولكن طالما ظلوا قادرين على التنفس، فإنهم لا يظهرون أي آثار سيئة عندما يصبح الطقس دافئًا. [109]

تنظيم الضغط الاسموزي

تمساح المياه المالحة يستريح على الشاطئ

تحتاج جميع التماسيح إلى الحفاظ على تركيز مناسب من الملح في سوائل الجسم. يرتبط التنظيم الأسموزي بكمية الأملاح والماء المتبادلة مع البيئة. يحدث تناول الماء والأملاح عبر بطانة الفم، عند شرب الماء، وبالصدفة أثناء التغذية، وعندما تكون موجودة في الأطعمة. [111] يفقد الماء أثناء التنفس، ويفقد كل من الأملاح والماء في البول والبراز، من خلال الجلد، ومن خلال الغدد التي تفرز الملح على اللسان، على الرغم من وجودها فقط في التماسيح والغاريال. [112] [57] الجلد هو حاجز فعال إلى حد كبير لكل من الماء والأيونات، ويؤدي الفتح إلى فقدان الماء عن طريق التبخر. [112] تكون الحيوانات الكبيرة أكثر قدرة على الحفاظ على التوازن الداخلي في أوقات الإجهاد الأسموزي من الحيوانات الأصغر حجمًا. [113] إن التماسيح حديثة الفقس أقل تحملاً بكثير للتعرض لمياه البحر مقارنة بالصغار الأكبر سناً، وربما يرجع ذلك إلى أن نسبة مساحة السطح إلى الحجم لديها أعلى . [112]

الكلى والجهاز الإخراجي متشابهان إلى حد كبير مع الزواحف الأخرى، لكن التمساحيات لا تمتلك مثانة . [114] في المياه العذبة، تكون الضغط الاسموزي (تركيز المواد المذابة التي تساهم في الضغط الاسموزي للمحلول ) في البلازما أعلى بكثير مما هي عليه في المياه المحيطة. الحيوانات رطبة جيدًا، والبول في المجمع وفير ومخفف، ويتم إفراز النيتروجين على شكل بيكربونات الأمونيوم . [113] يكون فقدان الصوديوم منخفضًا ويحدث بشكل أساسي من خلال الجلد في ظروف المياه العذبة. في مياه البحر، يكون العكس صحيحًا. الضغط الاسموزي في البلازما أقل من المياه المحيطة، مما يؤدي إلى جفاف الحيوان. يكون بول المجمع أكثر تركيزًا وأبيضًا ومعتمًا، مع إفراز النفايات النيتروجينية في الغالب على شكل حمض البوليك غير القابل للذوبان . [112] [113]

التوزيع والموئل

تماسيح ذات نظارة مغمورة في مياه مغطاة بالنباتات

التماسيح برمائية، تعيش في الماء وعلى الأرض. [115] انقرض آخر جنس بري كامل على قيد الحياة، ميكوسوكوس ، منذ حوالي 3000 عام بعد وصول البشر إلى جزر المحيط الهادئ، مما يجعل الانقراض ربما من صنع الإنسان . [116] عادةً ما تكون مخلوقات المناطق الاستوائية ؛ الاستثناءات الرئيسية هي التماسيح الأمريكية والصينية، التي تتكون نطاقاتها من جنوب شرق الولايات المتحدة ونهر اليانغتسي ، على التوالي. فلوريدا ، في الولايات المتحدة، هي المكان الوحيد الذي تعيش فيه التماسيح جنبًا إلى جنب. [117] تعيش التماسيح حصريًا تقريبًا في الأراضي المنخفضة، ولا يبدو أنها تعيش فوق 1000 متر (3300 قدم). [115] مع نطاق يمتد من شرق الهند إلى غينيا الجديدة وشمال أستراليا، فإن تمساح المياه المالحة هو النوع الأكثر انتشارًا. [118]

تستخدم التماسيح المختلفة أنواعًا مختلفة من الموائل المائية. نظرًا لنظامها الغذائي، توجد الغاريال في برك ومياه الأنهار السريعة. تفضل الكيمان البحيرات والبرك العكرة الدافئة والأجزاء الأبطأ حركة من الأنهار، مع توقع الكيمان القزم الذي يسكن الممرات المائية الباردة والواضحة نسبيًا والسريعة التدفق، وغالبًا بالقرب من الشلالات. يوجد التمساح الصيني في الأنهار البطيئة الحركة والعكرة التي تتدفق عبر السهول الفيضية في الصين بينما التمساح الأمريكي قابل للتكيف بدرجة كبيرة ويوجد في المستنقعات أو الأنهار أو البحيرات ذات المياه الصافية أو العكرة. تعيش التماسيح في المستنقعات والبحيرات والأنهار، ويمكنها العيش في بيئات أكثر ملوحة بما في ذلك مصبات الأنهار ومستنقعات المانجروف . [115] تسبح التماسيح الأمريكية والمالحة حتى إلى البحر، [119] [118] ومع ذلك "لا يمكن اعتبار أي نوع بحريًا حقًا". [112] كان للعديد من الأنواع المنقرضة موائل بحرية، بما في ذلك Ikanogavialis papuensis المنقرض مؤخرًا ، والذي وجد في موطن بحري بالكامل على سواحل جزر سليمان . [120] تؤثر العوامل المناخية أيضًا على توزيع التمساح محليًا. خلال موسم الجفاف، يمكن تقييد الكيمن في البرك العميقة في الأنهار لعدة أشهر؛ في موسم الأمطار، تغمر المياه جزءًا كبيرًا من السافانا في أورينوكو يانوس ، وتنتشر على نطاق واسع عبر السهل. [121] تعيش التماسيح في غرب إفريقيا في صحاري موريتانيا بشكل أساسي في الغيلتا والتامورت ولكنها تتراجع إلى الملاجئ الصخرية أو تحت الأرض خلال فترات الجفاف وتدخل في السبات الصيفي . [122]

غاريال تحت الماء

تستغل التماسيح أيضًا الموائل الأرضية مثل الغابات والسافانا والمراعي والصحاري. [115] تُستخدم الأراضي الجافة للاستلقاء والتعشيش والهروب من درجات الحرارة القصوى. تستخدم العديد من الأنواع الجحور الضحلة على الأرض للحفاظ على البرودة أو الدفء حسب البيئة. [123] تتسلق أربعة أنواع من التمساح الأشجار للاستلقاء في المناطق التي تفتقر إلى الشاطئ. [124] نوع الغطاء النباتي الذي يحد الأنهار والبحيرات التي يسكنها التمساح هو في الغالب من غابات الأمطار الاستوائية. هذه الغابات ذات أهمية كبيرة للتماسيح، حيث تخلق موائل دقيقة مناسبة حيث يمكنها الازدهار. تمتص جذور الأشجار الماء عندما تمطر، وتطلقه ببطء في البيئة. هذا يحافظ على رطوبة موطن التمساح أثناء موسم الجفاف مع منع الفيضانات أثناء موسم الأمطار. [125]

السلوك وتاريخ الحياة

عادة ما تكون التماسيح البالغة إقليمية ومنعزلة. قد تحرس الأفراد أماكن التشمس ومواقع التعشيش ومناطق التغذية والحضانات ومواقع الشتاء. تدافع التماسيح المالحة الذكور عن المناطق التي تضم العديد من مواقع تعشيش الإناث على مدار العام. تكون بعض الأنواع اجتماعية أحيانًا ، خاصة أثناء فترات الجفاف، عندما يتجمع العديد من الأفراد في مواقع المياه المتبقية. قد تتشارك أفراد بعض الأنواع مواقع التشمس في أوقات معينة من اليوم. [48]

تغذية

تمساح النيل يهاجم حيوان النو المهاجر أثناء عبوره نهر مارا

التمساحيات من الحيوانات آكلة اللحوم إلى حد كبير ، ويمكن أن تختلف الأنظمة الغذائية للأنواع المختلفة وفقًا لشكل الخطم وحدة الأسنان. الأنواع ذات الأسنان الحادة والخطوم الطويلة النحيلة، مثل الغاريال الهندي والتمساح الأسترالي للمياه العذبة، متخصصة في اصطياد الأسماك والحشرات والقشريات، في حين أن الأنواع ذات الخطوم العريضة للغاية والأسنان الباهتة، مثل التمساح الصيني والتمساح ذو الخطم العريض، مجهزة لسحق الرخويات ذات القشرة الصلبة. الأنواع التي تكون خطومها وأسنانها متوسطة بين هذين الشكلين، مثل التمساح في المياه المالحة والتمساح الأمريكي، لديها أنظمة غذائية معممة وتتغذى بشكل انتهازي على اللافقاريات والأسماك والبرمائيات والزواحف الأخرى والطيور والثدييات. [36] [126] على الرغم من أن معظمها من الحيوانات آكلة اللحوم، فقد لوحظ أن العديد من أنواع التمساحيات تستهلك الفاكهة، وقد يلعب هذا دورًا في انتشار البذور . [127]

بشكل عام، فإن التماسيح هي حيوانات مفترسة تتبع وتهاجم، [36] على الرغم من أن استراتيجيات الصيد تختلف اعتمادًا على الأنواع الفردية والفريسة التي يتم اصطيادها. [48] يتم مطاردة الفريسة الأرضية من حافة الماء ثم الإمساك بها وإغراقها. [48] [128] تقوم الغاريال وغيرها من الأنواع آكلة الأسماك بتحريك فكيها من جانب إلى آخر لانتزاع الفريسة، ويمكن لهذه الحيوانات القفز من الماء لالتقاط الطيور والخفافيش والأسماك القافزة. [126] يمكن قتل حيوان صغير بسوط عندما يهز المفترس رأسه. [128] عند البحث عن الأسماك في المياه الضحلة، يطاردها الكيمان بذيولها وأجسامها. [48] قد يحفرون أيضًا بحثًا عن اللافقاريات التي تعيش في القاع، [40] وحتى الكيمان ذو الجبهة الملساء سيترك الماء لاصطياد الفرائس الأرضية. [36]

غاريال يأكل سمكة

لا تستطيع التماسيح مضغ الطعام وتحتاج إلى بلعه كاملاً، لذا فإن الفريسة التي تكون كبيرة جدًا بحيث لا يمكن بلعها يتم تمزيقها إلى قطع. قد لا تتمكن من التعامل مع حيوان كبير ذو جلد سميك، وقد تنتظر حتى يفسد ويتفكك بسهولة أكبر. [129] لتمزيق قطعة من الأنسجة من جثة كبيرة، يدور التمساح بجسمه باستمرار مع التمسك بفكيه، وهي مناورة تُعرف باسم "لفة الموت". [130] أثناء التغذية التعاونية، قد يتمسك بعض الأفراد بالفريسة، بينما يقوم آخرون باللفة. لا تتقاتل الحيوانات، ويتراجع كل منها بقطعة من اللحم وينتظر دوره التالي في التغذية. [129] بعد التغذية معًا، قد يذهب الأفراد في طرق منفصلة. [131] عادة ما يستهلك التمساح الطعام ورؤوسهم فوق الماء. يتم حمل الطعام بأطراف الفكين، ويتم إلقاؤه نحو مؤخرة الفم عن طريق هزة للأعلى من الرأس ثم بلعه. [128] لا يوجد دليل قاطع على أن التمساح يخبئ فريسته للاستهلاك في وقت لاحق. [132]

التكاثر والتربية

بيض تمساح النيل

التمساحيات متعددة الزوجات بشكل عام ، ويحاول الذكور الأفراد التزاوج مع أكبر عدد ممكن من الإناث. [133] تم تسجيل اقترانات أحادية الزواج في التماسيح الأمريكية، [134] ولوحظ التوالد العذري في التمساح الأمريكي. [135] يقوم ذكور التمساح المهيمنة بدوريات والدفاع عن المناطق التي تحتوي على العديد من الإناث. يحاول ذكور بعض الأنواع، مثل التمساح الأمريكي، جذب الإناث بعروض مغازلة متقنة . أثناء المغازلة، قد يفرك ذكور وإناث التمساح ببعضهم البعض، ويدورون حول بعضهم البعض، ويؤدون عروض السباحة. يحدث التزاوج عادة في الماء. عندما تكون الأنثى جاهزة للتزاوج، تقوس ظهرها بينما يغوص رأسها وذيلها تحت الماء. يفرك الذكر رقبة الأنثى ثم يمسكها بأطرافه الخلفية، ويضع ذيله تحت ذيلها حتى يصطف مجرى البول الخاص بهما ويمكن إدخال قضيبه. يمكن أن تستمر فترة الاستراحة لمدة تصل إلى 15 دقيقة، وخلال هذه الفترة يغوص الزوجان باستمرار ويطفوان على السطح. [133] وبينما يحتكر الذكور المهيمنون الإناث عادةً، يمكن أن تلد مجموعات التمساح الأمريكي الفردية ثلاثة ذكور مختلفين. [48]

أم التمساح الأمريكي مع العش والصغار

اعتمادًا على الأنواع، قد تبني إناث التمساح إما ثقوبًا أو تلالًا كأعشاش، [48] وتصنع الأخيرة من النباتات أو القمامة أو الرمل أو التربة. [113] توجد الأعشاش عادةً بالقرب من الأوكار أو الكهوف. تكون الأعشاش التي تصنعها إناث مختلفة أحيانًا قريبة من بعضها البعض، خاصة في الأنواع التي تبني أعشاشها في ثقوب. يتراوح عدد البيض الموضوع في القابض الواحد من عشرة إلى خمسين بيضة. تكون بيض التمساح محمية بقشور صلبة مصنوعة من كربونات الكالسيوم . تتراوح فترة الحضانة من شهرين إلى ثلاثة أشهر. [48] يعتمد جنس الصغار النامية والحاضنة على درجة الحرارة . تنتج درجات حرارة العش الثابتة فوق 32 درجة مئوية (90 درجة فهرنهايت) المزيد من الذكور، بينما تنتج درجات الحرارة الأقل من 31 درجة مئوية (88 درجة فهرنهايت) المزيد من الإناث. ومع ذلك، يمكن تأسيس الجنس في التمساحيات في فترة زمنية قصيرة، وتخضع الأعشاش للتغيرات في درجات الحرارة. تنتج معظم الأعشاش الطبيعية صغارًا من كلا الجنسين، على الرغم من حدوث قابضات من جنس واحد. [113]

قد تترك جميع صغار التماسيح العش في نفس الليلة. [136] تعد التماسيح غير عادية بين الزواحف في مقدار الرعاية الأبوية المقدمة بعد فقس الصغار. [137] [48] تساعد الأم في إخراج الصغار من العش وتحملهم إلى الماء في فمها. تتجمع التماسيح حديثة الفقس معًا وتتبع أمهاتهم. [138] يستجيب كل من ذكور وإناث التماسيح البالغة للأصوات التي تصدرها الصغار. [137] بالنسبة للتماسيح ذات النظارات في يانوس الفنزويلية ، من المعروف أن الأمهات الفردية تترك صغارها في نفس الحضانات أو دور الحضانة ، وتحرسهم إحدى الأمهات. [139] تميل صغار بعض الأنواع إلى التشمس في مجموعة أثناء النهار، وفي المساء تبدأ في البحث عن الطعام بشكل منفصل. [136] يمكن أن يختلف الوقت الذي يستغرقه صغار التماسيح للوصول إلى الاستقلال. بالنسبة للتماسيح الأمريكية، ترتبط مجموعات من الصغار بالبالغين لمدة تتراوح من سنة إلى سنتين، بينما تصبح التماسيح الصغيرة في المياه المالحة والنيل مستقلة في غضون بضعة أشهر. [48]

تواصل

زئير التمساح
زئير التمساح، تنسيق ogg / Vorbis .
زئير تمساح آخر
زئير التمساح، تنسيق ogg / Vorbis .
هسهسة التمساح
التمساح همسة ogg / تنسيق فوربيس .
هل تواجه مشاكل في تشغيل هذه الملفات؟ راجع مساعدة الوسائط .

التمساحيات هي أكثر الزواحف غير الطيرية صوتًا. [136] يمكنها التواصل بأصوات مختلفة، بما في ذلك "الزئير، والهدير، والهمهمة، والنباح، والسعال، والهسهسة، والخرخرة، والأنين، والزقزقة". [100] تبدأ الصغار في التواصل مع بعضها البعض قبل الفقس. وقد ثبت أن صوت النقر الخفيف بالقرب من العش يتكرر من قبل الصغار، واحدًا تلو الآخر. قد يساعدهم هذا التواصل المبكر على الفقس في وقت واحد. بعد الخروج من البيضة، يصدر الصغار صرخات وهمهمة إما تلقائيًا أو نتيجة لمحفزات خارجية، وحتى البالغين غير المرتبطين يستجيبون بسرعة لنداءات الاستغاثة التي يصدرها الصغار. [136]

تتميز صغار السلاحف بصوتها العالي، سواء عند التفرق في المساء أو التجمع مرة أخرى في الصباح. وقد يحذرهم البالغون القريبون، وربما الآباء، من الحيوانات المفترسة أو ينبهون الصغار إلى وجود طعام. ويختلف نطاق وكمية الأصوات بين الأنواع. وتعد التماسيح والتماسيح الأمريكية الأكثر ضجيجًا، في حين أن بعض أنواع التماسيح صامتة تمامًا تقريبًا. وفي بعض أنواع التماسيح، "تزأر" الأفراد على الآخرين عندما تقترب كثيرًا. ويعتبر التمساح الأمريكي صاخبًا بشكل استثنائي؛ فهو يصدر سلسلة من ما يصل إلى سبعة زئير حنجري، كل منها يستمر لبضع ثوانٍ، بفاصل عشر ثوانٍ. كما يصدر أصواتًا مختلفة، مثل الهمهمة والهدير والهسهسة. [136] يخلق الذكور اهتزازات في الماء لإرسال إشارات تحت صوتية تعمل على جذب الإناث وتخويف المنافسين. [140] وقد يعمل رأس الغاريال المتضخم للذكر كمرنان صوتي . [141]

شكل آخر من أشكال الاتصال الصوتي هو صفعة الرأس. تبدأ هذه الصفعة عادةً بحيوان في الماء يرفع أنفه ويبقى ثابتًا. بعد مرور بعض الوقت، يتم فتح الفكين بحدة ثم إغلاقهما بحركة عض تصدر صوت صفعة عالية، ويتبع ذلك على الفور دفقة عالية، وبعد ذلك قد يغوص الرأس تحت السطح وينفخ فقاعات من الحلق أو الخياشيم. ثم يزأر بعض الأنواع، بينما يصفع البعض الآخر الماء بذيوله. تنتشر حلقات صفعة الرأس بين المجموعة. يختلف الغرض، لكن يبدو أن لها وظيفة اجتماعية، وتستخدم أيضًا في المغازلة. [136] تخيف الأفراد المهيمنة منافسيها بالسباحة على السطح، وإظهار حجم أجسامهم الكبير، ويستسلم المرؤوس عن طريق إبقاء رأسه للأمام فوق الماء مع فتح الفكين ثم الفرار أدناه. [48]

النمو والوفيات

صغار التماسيح المالحة في الأسر

تتميز البيض والصغار بمعدلات وفيات عالية، وتواجه الأعشاش تهديدات من الفيضانات والجفاف وارتفاع درجة الحرارة والحيوانات المفترسة. [48] الفيضانات هي السبب الرئيسي لفشل التمساح في التكاثر بنجاح: حيث تغمر الأعشاش، وتُحرم الأجنة النامية من الأكسجين، وتجرف المياه الصغار بعيدًا. [125] وعلى الرغم من الرعاية الأمومية التي يتلقونها، فإن البيض والصغار تقع عادةً في قبضة الحيوانات المفترسة. [48] قد تهاجم العديد من الحيوانات المفترسة، سواء الثدييات أو الزواحف، الأعشاش وتأكل بيض التمساح. [142] [143] بعد الفقس والوصول إلى الماء، لا يزال الصغار تحت التهديد. [144]

بالإضافة إلى الحيوانات المفترسة الأرضية، تتعرض الصغار أيضًا لهجمات الأسماك المائية. تأخذ الطيور حصتها، وفي أي مجموعة قد يكون هناك أفراد مشوهون من غير المرجح أن يبقوا على قيد الحياة. في شمال أستراليا، يبلغ معدل بقاء صغار التماسيح المالحة خمسة وعشرين بالمائة فقط، ولكن مع كل عام لاحق من الحياة يتحسن هذا المعدل، ليصل إلى ستين بالمائة بحلول العام الخامس. [48] معدلات الوفيات منخفضة إلى حد ما بين الصغار والكبار، على الرغم من أنها تتعرض للافتراس أحيانًا من قبل القطط الكبيرة والثعابين. [142] [48] قد تقتل الأفيال وأفراس النهر التماسيح دفاعًا عن النفس. [48] تختلف السلطات حول ما إذا كان هناك قدر كبير من أكل لحوم البشر بين التماسيح. لا يأكل البالغون عادةً صغارهم، ولكن هناك بعض الأدلة على أن الصغار يتغذون على الصغار بينما قد يتعرضون هم أنفسهم للافتراس من قبل البالغين. يبدو أن البالغين أكثر ميلاً إلى حماية الصغار وقد يطاردون الصغار بعيدًا عن الحضانات. أحيانًا ما يقتل الذكور المتنافسون من تماسيح النيل بعضهم البعض أثناء موسم التكاثر. [142]

يعتمد نمو صغار التماسيح وصغارها على إمدادات الغذاء، وتصل إلى مرحلة النضج الجنسي عند طول معين، بغض النظر عن العمر. تصل تماسيح المياه المالحة إلى مرحلة النضج عند طول 2.2-2.5 متر (7-8 أقدام) للإناث و3 أمتار (10 أقدام) للذكور. تستغرق تماسيح المياه العذبة الأسترالية عشر سنوات للوصول إلى مرحلة النضج عند طول 1.4 متر (4 أقدام و7 بوصات). ينضج الكيمن ذو النظارة في وقت أبكر، حيث يصل إلى طوله البالغ 1.2 متر (4 أقدام) في غضون أربع إلى سبع سنوات. [133] تستمر التماسيح في النمو طوال حياتها. يستمر الذكور على وجه الخصوص في اكتساب الوزن مع تقدمهم في السن، ولكن هذا يكون في الغالب في شكل محيط إضافي وليس طولًا. [145] يمكن أن تعيش التماسيح من 35 إلى 75 عامًا، [62] ويمكن تحديد عمرها من خلال حلقات النمو في عظامها. [133] [145]

الإدراك

التمساحيات من بين أكثر الزواحف غير الطيرية تعقيدًا من الناحية المعرفية. أظهرت الدراسات الجنينية للحيوانات السلوية النامية هياكل دماغية مماثلة في الدماغ الأمامي بين التمساحيات والثدييات والطيور. [146] وفقًا لذلك، تم اكتشاف العديد من السلوكيات التي كان يُعتقد ذات يوم أنها فريدة من نوعها للثدييات والطيور مؤخرًا في التمساحيات. لوحظ أن بعض أنواع التمساح تستخدم العصي والفروع لجذب الطيور التي تبني العش، على الرغم من أن مؤلفين آخرين زعموا أن الغرض، إن وجد، من عرض العصا غامض في أحسن الأحوال. [147] [148] لوحظ أن العديد من الأنواع تصطاد بشكل تعاوني ، ورعي ومطاردة الفرائس. [131] لوحظ اللعب ، أو النشاط الحر المحفز جوهريًا من قبل الأفراد الصغار، في مناسبات عديدة في التمساحيات في كل من البيئات الأسيرة والبرية، حيث تشارك التماسيح الصغيرة والتماسيح بانتظام في اللعب بالأشياء واللعب الاجتماعي. [149] من المهم ملاحظة أن السلوكيات الاجتماعية العليا ليست متوطنة في جميع هذه المجموعات. وجدت دراسة أجريت عام 2023 على طائر التيناموا وموضوعات اختبار التمساح الأمريكي أن التماسيح لا يبدو أنها تشارك في اتخاذ المنظور البصري مثل الطيور. [150] اقترح بعض الباحثين زيادة استخدام التمساحيات كحيوانات اختبار في دراسات الإدراك المقارن. [151]

التفاعلات مع البشر

الهجمات

التمساحيات هي حيوانات مفترسة انتهازية تكون أكثر خطورة في الماء وعلى حافة الماء. ومن المعروف أن العديد من الأنواع تهاجم البشر وقد تفعل ذلك للدفاع عن أراضيها أو أعشاشها أو صغارها؛ أو عن طريق الصدفة، أثناء مهاجمة الحيوانات الأليفة مثل الكلاب؛ أو من أجل الغذاء، حيث يمكن للتماسيح الأكبر حجمًا أن تأخذ فريسة بحجم البشر أو أكبر منهم. الأنواع التي توجد عنها معظم البيانات هي تمساح المياه المالحة ، وتمساح النيل ، وتمساح الماجر ، والتمساح الأمريكي ، والتمساح الأمريكي ، والتمساح الأسود . الأنواع الأخرى التي غالبًا ما تهاجم البشر هي تمساح مورليت والتمساح ذو النظارة . [152]

تسجيل في فلوريدا تحذير من التماسيح

وقد قُدِّر أن أكثر من 1000 هجوم من قِبَل تماسيح النيل وقعت بين عامي 2010 و2020، وكان ما يقرب من 70% منها مميتة. [152] ويُعتبر هذا النوع من أكثر الحيوانات المفترسة الكبيرة خطورة في أفريقيا، خاصةً لأنه منتشر بكثرة. ويمكنه التسلل بسهولة إلى الأشخاص أو الحيوانات الأليفة التي تأتي إلى حافة المياه. والصيادون والسباحون والخواضون وغاسلي الملابس معرضون للخطر بشكل خاص. وبمجرد الإمساك بالضحية وسحبها إلى الماء، فمن غير المرجح أن تهرب. ويُظهِر تحليل الهجمات أن معظمها يحدث عندما تحرس التماسيح الأعشاش أو صغارها حديثي الفقس. [153]

تورطت تماسيح المياه المالحة في أكثر من 1300 هجوم بين عامي 2010 و 2020 وكان ما يقرب من نصفها مميتًا. [152] قد تأتي الهجمات من حيوانات بأحجام مختلفة، ولكن الذكور الأكبر حجمًا هم المسؤولون عمومًا عن الوفيات. وكلما كان الفرد أكبر، كلما كانت الفريسة التي يحتاجها أكبر، وكان البشر بالحجم المناسب. كان معظم الأشخاص الذين تعرضوا للهجوم في الماء، لكنهم يحدثون أحيانًا على الأرض. يهاجمون القوارب أحيانًا ولكن لا يبدو أنهم يستهدفون الأشخاص فيها عادةً. قد تحدث الهجمات عندما يتعدى الإنسان على أراضي التمساح. [154] تم تسجيل قيام التماسيح الأمريكية بـ 127 هجومًا بين عامي 2010 و 2020، ستة منها فقط كانت مميتة. [152] تعتبر التماسيح أقل عدوانية من تمساح النيل أو تمساح المياه المالحة، [155] لكن الزيادة في كثافة السكان البشر في إيفرجليدز أدت إلى اقتراب الناس من التماسيح وزيادة خطر هجمات التماسيح. [152] [155]

الاستخدامات

حقيبة مصنوعة من جلد التمساح القزم في متحف التاريخ الطبيعي، لندن.

لقد تم اصطياد التماسيح من أجل جلودها ولحومها وعظامها. وقد تم استخدام جلدها القاسي في صنع حقائب اليد والمعاطف والأحذية والمحافظ والعديد من العناصر الأخرى. وقد قورنت لحومها بلحوم الدجاج ويمكن استخدامها كمنشط جنسي . كما تستخدم عظام وأسنان ورؤوس مخللات تلك الزواحف كتذكارات، في حين أن الأنسجة والسوائل الأخرى هي مكونات في الطب التقليدي . وقد تم إنشاء مزارع التماسيح لتلبية الطلب على خصائص التماسيح. يتم إدراج الأنواع التي يتم تربيتها في هذه المزارع في الملحق الثاني من قبل CITES ، والذي يسمح بالتجارة المنظمة. [156] [157] أظهرت دراسة فحصت مزارع التماسيح في الولايات المتحدة أنها حققت مكاسب كبيرة في مجال الحفاظ على البيئة، كما انخفض الصيد الجائر للتماسيح البرية بشكل كبير. [158]

يتم تداول العديد من أنواع التمساحيات كحيوانات أليفة غريبة . إنها جذابة عندما تكون صغيرة، لكن التمساحيات ليست حيوانات أليفة جيدة؛ فهي تنمو بشكل كبير وخطيرة ومكلفة في الاحتفاظ بها. مع تقدمها في السن، غالبًا ما يتخلى أصحاب التمساحيات الأليفة عنها، وتوجد مجموعات برية من الكيمن ذي النظارات في الولايات المتحدة وكوبا. معظم البلدان لديها لوائح صارمة للحفاظ على هذه الزواحف. [159]

يحتوي دم التماسيح على ببتيدات ذات خصائص مضادة للبكتيريا ، والتي قد تساهم في تطوير أدوية مضادة للبكتيريا في المستقبل. [160] كما يتم استخدام الغضاريف من التماسيح التي يتم تربيتها في مزارع التماسيح في الأبحاث لطباعة غضاريف جديدة ثلاثية الأبعاد للبشر عن طريق خلط الخلايا الجذعية البشرية مع غضاريف التمساح المسالة بعد إزالة البروتينات التي قد تحفز الجهاز المناعي البشري. [161]

حفظ

تعترف القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة بـ 26 نوعًا من التمساح وتصنف 11 منها على أنها مهددة بالانقراض بما في ذلك: [162]

إن التهديد الرئيسي الذي يواجه التماسيح في جميع أنحاء العالم هو النشاط البشري، بما في ذلك الصيد وتدمير الموائل. في أوائل سبعينيات القرن العشرين، تم تداول أكثر من مليوني جلد تمساح بري، مما أدى إلى انخفاض غالبية تعداد التماسيح، وفي بعض الحالات إلى الانقراض تقريبًا. بدءًا من عام 1973، حاولت اتفاقية التجارة الدولية في الأنواع المهددة بالانقراض منع التجارة في أجزاء الجسم من الحيوانات المهددة بالانقراض، مثل جلود التماسيح. ثبت أن هذا يمثل مشكلة في الثمانينيات، حيث كانت التماسيح وفيرة وخطيرة على البشر في بعض أجزاء من أفريقيا، وكان صيدها قانونيًا. في مؤتمر الأطراف في بوتسوانا عام 1983، زعم السكان المحليون المتضررون أنه من المعقول بيع الجلود التي تم صيدها بشكل قانوني. في أواخر السبعينيات، بدأت تربية التماسيح في بلدان مختلفة، بدءًا من البيض المأخوذ من البرية. وبحلول ثمانينيات القرن العشرين، كانت جلود التماسيح المستزرعة تُنتج بأعداد كافية لتدمير التجارة غير المشروعة في التماسيح البرية. وبحلول عام 2000، كانت جلود اثني عشر نوعًا من التماسيح، سواء تم حصادها بشكل قانوني في البرية أو تم تربيتها، تُتاجر بها ثلاثون دولة، واختفت التجارة غير المشروعة تقريبًا. [163]

صغار الغاريال في غابة محمية كوكريل

كان الجاريال منتشرًا تاريخيًا في جميع أنحاء أنظمة الأنهار الرئيسية في الهند، لكنه خضع لانحدار مزمن طويل الأمد منذ عام 1943. وشملت التهديدات الرئيسية الصيد المتفشي والصيد العرضي وانسداد المياه من السدود. [164] لا يزال عدد الجاريال مهددًا بالمخاطر البيئية مثل المعادن الثقيلة والطفيليات الأولية. [165] وقد ثبت أن حماية الأعشاش ضد الحيوانات المفترسة للبيض تزيد من أعداد السكان. [166] كان التمساح الصيني منتشرًا تاريخيًا في جميع أنحاء نظام نهر اليانغتسي الشرقي ولكنه يقتصر حاليًا على بعض المناطق في جنوب شرق آنهوي بفضل تجزئة الموائل وتدهورها. يُعتقد أن السكان البريين موجودون فقط في برك صغيرة مجزأة. في عام 1972، أعلنت الحكومة الصينية أن النوع من الأنواع المهددة بالانقراض من الدرجة الأولى وحصل على أقصى قدر من الحماية القانونية. منذ عام 1979، تم إنشاء برامج التربية في الأسر في الصين وأمريكا الشمالية، مما أدى إلى إنشاء عدد صحي من الأسر. [167] في عام 2008، تم إعادة إدخال التماسيح التي تم تربيتها في حديقة حيوان برونكس بنجاح إلى جزيرة تشونجمينج . [168] ربما يكون التمساح الفلبيني هو أكثر التماسيح المهددة بالانقراض. أدت عادات الصيد المدمرة إلى تقليص أعداده إلى حوالي 100 فرد بحلول عام 2009. في نفس العام، تم إطلاق 50 تمساحًا تم تربيتها في الأسر في البرية للمساعدة في تعزيز السكان. يعد الدعم من السكان المحليين أمرًا بالغ الأهمية لبقاء النوع. [169]

عانى التمساح الأمريكي أيضًا من انحدارات خطيرة بسبب الصيد وفقدان الموائل في جميع أنحاء نطاقه، مما هدده بالانقراض. في عام 1967 تم إدراجه كنوع مهدد بالانقراض، لكن هيئة الأسماك والحياة البرية بالولايات المتحدة ووكالات الحياة البرية الحكومية في جنوب الولايات المتحدة تدخلت وعملت على تعافيه. سمحت الحماية للأنواع بالتعافي، وفي عام 1987 تم إزالته من قائمة الأنواع المهددة بالانقراض. [170] وبالمثل في أستراليا، تعرض تمساح المياه المالحة للصيد بكثافة لدرجة أن خمسة بالمائة فقط من أعداده التاريخية بقيت في الإقليم الشمالي بحلول عام 1971. ومنذ ذلك الحين، مُنح النوع حماية قانونية وزادت أعداده بشكل كبير بحلول عام 2001. [48]

التصوير الثقافي

في الأساطير والفولكلور

نقش بارز للإله المصري سوبك

لعبت التماسيح أدوارًا بارزة في روايات الثقافات المختلفة حول العالم وربما ألهمت قصص التنانين . [171] في الديانة المصرية القديمة ، تم تصوير أميت ، آكل النفوس غير الجديرة، وسوبك ، إله القوة والحماية والخصوبة، برأسي تمساح. يعكس هذا وجهة نظر المصريين للتمساح باعتباره مفترسًا مرعبًا وجزءًا مهمًا من النظام البيئي لنهر النيل. كان التمساح واحدًا من العديد من الحيوانات التي حنطها المصريون . [172] ارتبطت التماسيح أيضًا بآلهة مائية مختلفة من قبل شعوب غرب إفريقيا. خلال إمبراطورية بنين، كانت ترمز إلى قوة الملك أو أوبا وربطته بالأنهار الحية. [173] ربما كان ليفياثان الموصوف في سفر أيوب مبنيًا على تمساح. [174] في أمريكا الوسطى ، كان لدى الأزتك إله تمساح للخصوبة يُدعى سيباكتلي، والذي كان يحمي المحاصيل. وفي الأساطير الأزتكية ، أُرسل إله الأرض تلالتيكوتلي ليرتبط بـ "تمساح عظيم". كما عبد المايا آلهة التماسيح، بل واعتقدوا أن العالم كان مدعومًا على ظهر تمساح يسبح. [175]

يظهر الغاريال في الحكايات الشعبية الهندية. في إحدى القصص، يصبح الغاريال والقرد صديقين عندما يعطي القرد الغاريال الفاكهة، لكن الصداقة تنتهي بعد أن يعترف الغاريال بأنهم حاولوا إغرائه بالدخول إلى هذا المنزل لأكله. [176] الحكايات الشعبية الأمريكية الأصلية والأفريقية عن اقتران تمساح وأرنب مخادع؛ الأرنب الأخ في القصص الأمريكية الأفريقية. [177] تحكي قصة أسترالية من عصر الأحلام عن أحد أسلاف التمساح الذي كان يمتلك النار كلها لنفسه، حتى سرق "طائر قوس قزح" أعواد النار للإنسان؛ ومن هنا يعيش التمساح في الماء. [178]

في الأدب والإعلام

تمساح في كتاب روتشستر للحيوانات في العصور الوسطى ، أواخر القرن الثالث عشر

وصف المؤرخون القدماء التمساحيات منذ أقدم السجلات المكتوبة، على الرغم من أن أوصافهم غالبًا ما تحتوي على قدر كبير من الافتراضات والملاحظة. وصف المؤرخ اليوناني القديم هيرودوت (حوالي 440 قبل الميلاد) التمساح بالتفصيل، على الرغم من أن الكثير من وصفه خيالي؛ فقد ادعى أنه كان يستلقي وفمه مفتوحًا للسماح لطائر "تروخيلوس" (ربما طائر الزقزاق المصري ) بإزالة العلق . [179] تم وصف التمساح في كتاب روتشستر للحيوانات في أواخر القرن الثالث عشر ، استنادًا إلى المصادر الكلاسيكية، بما في ذلك كتاب بليني " تاريخ الطبيعة" (حوالي 79 م) [180] وكتاب إيزيدور الإشبيلية " أصول الكلمات " . [181] [182] يؤكد إيزيدور أن التمساح سمي بهذا الاسم بسبب لونه الزعفراني (باللاتينية: croceus، "زعفران") وقد يقتله سمك ذو قمم مسننة تخترق بطنه الناعم. [183]

يُقال إن التماسيح تبكي على ضحاياها منذ القرن التاسع في مكتبة القسطنطينية التي بناها فوتيوس الأول . [184] أصبحت القصة معروفة على نطاق واسع في عام 1400 عندما كتب المسافر الإنجليزي جون مانديفيلي وصفه لـ "الديك الرومي": [185]

"في ذلك البلد [بلد الكاهن جون ] وفي جميع أنحاء الهند يوجد وفرة كبيرة من الثعابين المائية، وهي تشبه الثعابين الطويلة، كما قلت من قبل. وفي الليل تسكن في الماء، وفي النهار على الأرض، في الصخور والكهوف. ولا تأكل أي لحوم طوال فصل الشتاء، لكنها تنام كما في الحلم، كما تفعل الثعابين. تقتل هذه الثعابين الرجال، وتأكلهم باكية؛ وعندما تأكل تحرك الفك العلوي، وليس الفك السفلي، وليس لها لسان." [185]
التمساح يمد أنف طفل الفيل في إحدى قصص روديارد كبلينج " Just So Stories"

كانت التماسيح، وخاصة التمساح، شخصيات متكررة في قصص الأطفال، مثل رواية التمساح الضخم لروالد دال (1978) ورواية البيضة الغريبة لإميلي جرافيت (2008). [186] تحتوي مغامرات أليس في بلاد العجائب (1865) للويس كارول على قصيدة كيف يفعل التمساح الصغير . في رواية بيتر ووندي (1911) لجيه إم باري، فقد الكابتن هوك يده بسبب التمساح. [187] في قصص روديارد كبلينج ( 1902)، حصل طفل الفيل على خرطومه من خلال سحب أنفه بقوة شديدة من قبل التمساح. [188]

في الأفلام والعروض، غالبًا ما يتم تصوير التمساحيات على أنها عقبات مائية خطيرة [189] أو كآكلين وحشيين للبشر كما في أفلام الرعب Eaten Alive (1977)، و Alligator (1980)، و Lake Placid (1999)، و Crocodile (2000)، و Primeval (2007) و Black Water (2007). [190] في فيلم Crocodile Dundee ، يأتي لقب الشخصية الرئيسية من الحيوان الذي عض ساقه. [191] حاولت بعض وسائل الإعلام تصوير هذه الزواحف في ضوء أكثر إيجابية أو تعليمية، مثل سلسلة وثائقيات الحياة البرية لستيف إروين The Crocodile Hunter . [189]

مراجع

الاستشهادات

  1. ^ شميت، كيه بي 1953. قائمة مرجعية للبرمائيات والزواحف في أمريكا الشمالية. الطبعة السادسة. الجمعية الأمريكية لعلم الأسماك والزواحف. شيكاغو، مطبعة جامعة شيكاغو.
  2. ^ ab Owen, R. 1842. تقرير عن الزواحف الأحفورية البريطانية. الجزء الثاني. تقرير الجمعية البريطانية للعلوم المتقدمة. اجتماع بليموث. 1841: 60-240.
  3. ^ ab Wermuth، H. 1953. Systematik der Rezenten Krokodile. ميت. المصحف. برلين. المجلد. 29(2):275-514.
  4. ^ Laurenti، JN 1768. عينة طبية، تعرض Synopsin Reptilium Emendatum cum Experimentis Circa Venena et Antidota Reptilium Austriacorum. جوان. توم. نوب. دي تراتيرن، فيينا.
  5. ^ دندي، ها 1989. استخدام أسماء الفئات العليا للبرمائيات والزواحف. مجلة علم الحيوان. المجلد 38 (4): 398-406، DOI 10.2307/2992405.
  6. ^ abcde Brochu, CA (2003). "Phylogenetic approaches towards crocodylian history". Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 31 (31): 357–397. Bibcode :2003AREPS..31..357B. doi :10.1146/annurev.earth.31.100901.141308. S2CID  86624124.
  7. ^ ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت (1901). "معجم يوناني-إنجليزي متوسط". جامعة تافتس . تم الاسترجاع في 22 أكتوبر 2013 .
  8. ^ جوف، فيليب ب.، محرر (1986). "التمساح". قاموس ويبستر الدولي الجديد الثالث . دائرة المعارف البريطانية.
  9. ^ كيلي، 2006. ص. xiii.
  10. ^ هاتشينسون، جون ر.؛ سبير، بريان ر.؛ ويدل، مات (2007). "أركوصوريا". متحف جامعة كاليفورنيا لعلم الحفريات . تم الاسترجاع في 24 أكتوبر 2013 .
  11. ^ القديس فلور، نيكولاس (16 فبراير 2017). "بعد أسوأ انقراض جماعي على وجه الأرض، انتعشت الحياة بسرعة، كما تشير الحفريات". نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 6 يوليو 2024 .
  12. ^ Irmis, Randall B.; Nesbitt, Sterling J.; Sues, Hans-Dieter (January 2013). "Early Crocodylomorpha". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 379 (1): 275–302. Bibcode :2013GSLSP.379..275I. doi :10.1144/SP379.24. ISSN  0305-8719.
  13. ^ كولبير، إدوين هاريس؛ بارنوم؛ برايس (1952). "زاحف شبه سودي من أريزونا". Archive.org . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم الاسترجاع في 7 يوليو 2024 .
  14. ^ Irmis, RB; Nesbitt, SJ; Sues, H.-D. (2013). "Early Crocodylomorpha". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 379 (1): 275–302. Bibcode :2013GSLSP.379..275I. doi :10.1144/SP379.24. S2CID  219190410.
  15. ^ Leardi, Juan Martín; Pol, Diego; Clark, James Matthew (2020). "تشريح الجمجمة لدى Almadasuchus figarii (Archosauria, Crocodylomorpha) ومراجعة للتهوية القحفية في أصول Crocodylomorpha". مجلة التشريح . 237 (1): 48–73. doi :10.1111/joa.13171. ISSN  0021-8782. PMC 7309285. PMID 32227598  . 
  16. ^ Ruebenstahl, Alexander A.; Klein, Michael D.; Yi, Hongyu; Xu, Xing; Clark, James M. (14 يونيو 2022). "تشريح وعلاقات التماسيح المتباعدة المبكرة Junggarsuchus sloani و Dibothrosuchus elaphros". السجل التشريحي . 305 (10): 2463–2556. doi :10.1002/ar.24949. ISSN  1932-8486. PMC 9541040. PMID 35699105  . 
  17. ^ ستابس، توماس إل.؛ بيرس، ستيفاني إي.؛ رايفيلد، إميلي جيه.؛ أندرسون، فيليب إس إل (2013). "التباين المورفولوجي والميكانيكي الحيوي لأركوصورات خط التماسيح بعد انقراض نهاية العصر الثلاثي" (PDF) . وقائع الجمعية الملكية ب . 280 (2013-1940): 2013-1940. doi :10.1098/rspb.2013.1940. PMC 3779340. PMID  24026826 . 
  18. ^ ab Martin, Jeremy E.; Benton, Michael J. (2008). "Crown Clades in Vertebrate Nomenclature: Correcting the Definition of Crocodylia". علم الأحياء المنهجي . 57 (1): 173–181. doi : 10.1080/10635150801910469 . PMID  18300130.
  19. ^ بوفيتو، ص 28-29.
  20. ^ Brochu, CA (2007). "النظام والعلاقات التطورية للتماسيح ذات الحوافر (Pristichampsinae)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (3، ملحق): 53A. doi :10.1080/02724634.2007.10010458. S2CID  220411226.
  21. ^ Brochu, CA; Parris, DC; Grandstaff, BS; Denton, RK Jr.; Gallagher, WB (2012). "نوع جديد من Borealosuchus (Crocodyliformes, Eusuchia) من أواخر العصر الطباشيري إلى أوائل العصر الباليوجيني في نيوجيرسي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 32 (1): 105-116. رمز Bibcode :2012JVPal..32..105B. doi :10.1080/02724634.2012.633585. S2CID  83931184.
  22. ^ ماتيوس، أوكتافيو؛ بويرتولاس-باسكوال، إدواردو؛ كالابيز، بيدرو م. (2018). "شكل تمساح أوسوشي جديد من العصر السينومي (أواخر العصر الطباشيري) في البرتغال يكشف عن آثار جديدة على أصل التماسيح". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 186 (2): 501-528. doi :10.1093/zoolinnean/zly064. hdl :10362/67793.
  23. ^ Kuzmin IT (2022). "بقايا تمساحية من العصر الطباشيري العلوي في آسيا الوسطى - دليل على وجود أحد أقدم التماسيح؟". أبحاث العصر الطباشيري . 138 : المادة 105266. رمز Bibcode : 2022CrRes.13805266K. doi : 10.1016/j.cretres.2022.105266 . S2CID  249355618.
  24. ^ ريو، جوناثان ب.؛ مانيون، فيليب د. (6 سبتمبر 2021). "التحليل التطوري لمجموعة بيانات مورفولوجية جديدة يوضح التاريخ التطوري للتمساحيات ويحل مشكلة الغاريال الطويلة الأمد". PeerJ . 9 : e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC 8428266. PMID  34567843 . 
  25. ^ دارليم، جيه؛ لي، إم إس واي؛ والتر، جيه؛ رابي، إم. (2022). "تأثير البيانات الجزيئية على الوضع التطوري لأقدم تمساح تاجي مفترض وعمر الفرع". رسائل علم الأحياء . 18 (2): 20210603. doi :10.1098/rsbl.2021.0603. PMC 8825999. PMID 35135314  . 
  26. ^ بويرتولاس باسكوال، إدواردو؛ كوزمين، إيفان T.؛ سيرانو مارتينيز، أليخاندرو؛ ماتيوس ، أوكتافيو (2 فبراير 2023). “التشريح العصبي للتمساحي البرتغالي برتغالوسوكس أزينهاي من أواخر العصر الطباشيري في البرتغال”. مجلة التشريح . 242 (6): 1146-1171. دوى : 10.1111/joa.13836 . ISSN  0021-8782. بمك 10184551 . بميد  36732084. 
  27. ^ اي بي سي هيكلا ، إي. غيتسي، J.؛ ناريتشانيا، أ. ميريديث، ر. راسلو، م. أرديما، مل . جنسن، E.؛ مونتاناري، س.؛ بروشو، سي؛ نوريل، م. أماتو ، ج. (27 أبريل 2021). “علم الحفريات القديمة يسلط الضوء على التاريخ التطوري للتمساح “ذو القرون” المنقرض في الهولوسين في مدغشقر، Voay Robustus”. بيولوجيا الاتصالات . 4 (1): 505. دوى : 10.1038/s42003-021-02017-0 . ISSN  2399-3642. بمك 8079395 . بميد  33907305. 
  28. ^ Mohler, BF; McDonald, AT; Wolfe, DG (2021). "أول بقايا التمساح العملاق Deinosuchus من تكوين Menefee العلوي الطباشيري، نيو مكسيكو". PeerJ . 9 : e11302. doi : 10.7717/peerj.11302 . PMC 8080887. PMID  33981505 . 
  29. ^ Iijima M, Qiao Y, Lin W, Peng Y, Yoneda M, Liu J (2022). "تمساح وسيط يربط بين نوعين من الغاريال من العصر البرونزي في الصين وانقراضه الناجم عن الإنسان". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 289 (1970): معرف المقال 20220085. doi :10.1098/rspb.2022.0085. PMC 8905159. PMID  35259993 . 
  30. ^ جوف، ستيفان؛ بارديه، ناتالي؛ جليل، نور الدين؛ سوبربيولا، زابيير بيريدا؛ بويا؛ بعادا؛ أماغزاز، مبارك (2008). "أقدم تمساح أفريقي: علم النشوء والتطور، والجغرافيا الحيوية القديمة، والبقاء التفاضلي للزواحف البحرية عبر الحدود بين العصر الطباشيري والثالثي" (PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (2): 409-421. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[409:TOACPP]2.0.CO;2.
  31. ^ Stockdale, Maximilian T.; Benton, Michael J. (7 January 2021). "العوامل البيئية وراء تطور حجم الجسم في الأركوصورات من سلالة التمساح". Communications Biology . 4 (1): 38. doi : 10.1038/s42003-020-01561-5 . ISSN  2399-3642. PMC 7790829. PMID 33414557  . 
  32. ^ Gatesy, Jorge; Amato, G.; Norell, M.; DeSalle, R.; Hayashi, C. (2003). "Combined support for wholesale taxic atavism in gavialine crocodylians" (PDF) . علم الأحياء المنهجي . 52 (3): 403–422. doi : 10.1080/10635150309329 . PMID  12775528.
  33. ^ هوليداي، كيسي م.؛ جاردنر، نيكولاس م. (2012). فارك، أندرو أ. (المحرر). "تمساح أوسوشي جديد ذو غلاف جمجمي جديد وأهميته لأصل وتطور التمساحيات". بلوس ون . 7 (1): e30471. رمز Bibcode : 2012PLoSO...730471H. doi : 10.1371/journal.pone.0030471 . PMC 3269432. PMID  22303441 . 
  34. ^ Harshman, J.; Huddleston, CJ; Bollback, JP; Parsons, TJ; Braun, MJ (2003). "الغاريال الحقيقي والكاذب: علم النشوء والتطور الجيني النووي للتماسيح". علم الأحياء المنهجي . 52 (3): 386-402. doi : 10.1080/10635150309323 . PMID  12775527.
  35. ^ Gatesy, J.; Amato, G. (2008). "The rapid aggregate of fixed molecular support for intergeneric crocodylian relationships". Molecular Phylogenetics and Evolution . 48 (3): 1232–1237. Bibcode :2008MolPE..48.1232G. doi :10.1016/j.ympev.2008.02.009. PMID  18372192.
  36. ^ abcdefgh Erickson, GM; Gignac, PM; Steppan, SJ; Lappin, AK; Vliet, KA; Brueggen, JA; Inouye, BD; Kledzik, D.; Webb, GJW (2012). Claessens, Leon (محرر). "نظرة ثاقبة على بيئة التمساح ونجاحه التطوري من خلال تجارب قوة العض وضغط الأسنان". PLOS ONE . 7 (3): e31781. Bibcode :2012PLoSO...731781E. doi : 10.1371/journal.pone.0031781 . PMC 3303775. PMID  22431965 . 
  37. ^ مايكل إس واي لي؛ آدم إم. ييتس (27 يونيو 2018). "تحديد تاريخ الأطراف والتماثل: التوفيق بين الاختلافات الجزيئية الضحلة للغاريال الحديث وأحفورياتهم الطويلة". وقائع الجمعية الملكية ب . 285 (1881). doi : 10.1098/rspb.2018.1071 . PMC 6030529. PMID  30051855 . 
  38. ^ abcdefghijkl جريج وجانز، ص 326-327.
  39. ^ جريج وكيرشنر، ص 81-82.
  40. ^ abcdef كيلي، ص 70-75.
  41. ^ abc Huchzermeyer، ص 7-10.
  42. ^ ab Farmer, CG; Carrier DR (2000). "الشفط الحوضي في التمساح الأمريكي ( Alligator mississippiensis )". مجلة علم الأحياء التجريبي . 203 (11): 1679–1687. doi :10.1242/jeb.203.11.1679. PMID  10804158.
  43. ^ جريج وجانز، ص 336.
  44. ^ كيلي، دي إيه (2013). "تشريح القضيب وفرضيات الوظيفة الانتصابية في التمساح الأمريكي ( التمساح المسيسيبي ): الانقلاب العضلي والانكماش المرن". السجل التشريحي . 296 (3): 488-494. doi :10.1002/ar.22644. PMID  23408539. S2CID  33816502.
  45. ^ هوتشزرمير، ص 18-19.
  46. ^ جريج وكيرشنر، ص 10، 24.
  47. ^ Schwimmer, David R. (2002). "The Size of Deinosuchus ". King of the Crocodylians: The Paleobiology of Deinosuchus . Indiana University Press. ص 42-63. ISBN 978-0-253-34087-0.
  48. ^ abcdefghijklmnopqrstu Lang, JW (2002). "Crocodilians". في Halliday, T.؛ Adler, K. (المحرران). موسوعة Firefly للزواحف والبرمائيات. Firefly Books. ص 212-221. ISBN 978-1-55297-613-5.
  49. ^ Fish, FE (1984). "Kinematics of undulatory swimming in the American alligator" (PDF) . Copeia . 1984 (4): 839–843. doi :10.2307/1445326. JSTOR  1445326. مؤرشف من الأصل (PDF) في 21 أكتوبر 2013.
  50. ^ abc Mazzotti، ص 43-46.
  51. ^ سوز، ص 21.
  52. ^ Reilly, SM; Elias, JA (1998). "الحركة في التمساح المسيسيبي: التأثيرات الحركية للسرعة والوضعية وأهميتها لنموذج التمدد إلى الانتصاب" (PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 201 (18): 2559–2574. doi : 10.1242/jeb.201.18.2559 . PMID  9716509.
  53. ^ كيلي، ص 81-82.
  54. ^ Renous, S.; Gasc, J.-P.; Bels, VL; Wicker, R. (2002). "المشيات غير المتماثلة لتماسيح Crocodylus johnstoni الصغيرة، التماسيح الأسترالية الراكضة". مجلة علم الحيوان . 256 (3): 311–325. doi :10.1017/S0952836902000353.
  55. ^ جريج وجانز، ص 329.
  56. ^ جريج وكيرشنر، ص 3.
  57. ^ ab Kelly، ص 68.
  58. ^ هوتشزرمير، ص 13
  59. ^ ab Erickson, Gregory M.; Lappin, A. Kristopher; Vliet, Kent A. (2003). "نشأة أداء قوة العض في التمساح الأمريكي (Alligator mississippiensis)" (PDF) . مجلة علم الحيوان . 260 (3): 317–327. doi :10.1017/S0952836903003819.
  60. ^ ab Grigg and Gans، ص 227-228.
  61. ^ جريج وكيرشنر، ص 4.
  62. ^ ab Nuwer, Rachel (13 May 2013). "حل لغز التمساح قد يساعد البشر على إعادة نمو أسنانهم المفقودة". Smithsonian.com . مؤرشف من الأصل في 25 يونيو 2013. تم الاسترجاع في 4 نوفمبر 2013 .
  63. ^ LeBlanc, ARH; Reisz, RR (2013). Viriot, Laurent (ed.). "Periodontal ligament, cementum, and alveolar bone in the older herbivorous tetrapods, and their evolutionary meaning". PLOS ONE . ​​8 (9): e74697. Bibcode :2013PLoSO...874697L. doi : 10.1371/journal.pone.0074697 . PMC 3762739 . PMID  24023957. 
  64. ^ وو، بينج؛ وو، شياوشان؛ جيانغ، تينغ-شين؛ إلسي، روث م؛ تيمبل، برادلي ل؛ دايفرز، ستيفن ج؛ جلين، ترافيس سي؛ يوان، كو؛ تشن، مين هيوي؛ وايدليتز، راندال ب؛ تشوون، تشنغ-مينغ (2013). "مكانة الخلايا الجذعية المتخصصة تمكن من التجديد المتكرر لأسنان التمساح". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (22): E2009–E2018. رمز Bibcode : 2013PNAS..110E2009W. doi : 10.1073/pnas.1213202110 . PMC 3670376. PMID  23671090 . 
  65. ^ Fleishman, LJ; Howland, HC; Howland, MJ; Rand, AS; Davenport, ML (1988). "التماسيح لا تركز تحت الماء". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 163 (4): 441–443. doi :10.1007/BF00604898. PMID  3184006. S2CID  7222603.
  66. ^ إيميرلينج، سي إيه (2017). "رؤية الألوان لدى الأركيلوصوريات، وفقدان العين الجدارية، وعنق الزجاجة الليلي لدى التمساحيات". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 34 (3): 666-676. doi :10.1093/molbev/msw265. PMID  27940498.
  67. ^ كاسبرمير، جيه (2017). "كيف فقدت السلاحف والتماسيح العين "الثالثة" الجدارية وتكيفاتها المختلفة لرؤية الألوان". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 34 (3): 776-777. doi :10.1093/molbev/msw290. PMID  28201776.
  68. ^ Guo, J; Chi, H; Zhang, L; Song, S; Rossiter, SJ; Liu, Y (2023). "التحولات التطورية المتقاربة في إطلاق شبكية العين للرودوبسين تفسر ذخيرة الأوبسين المشتركة في أحاديات المسلك والتماسيح". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 290 (1996). doi :10.1098/rspb.2023.0530. PMC 10089720. PMID  37040807 . 
  69. ^ جريج وجانز، ص 335.
  70. ^ Wever, EG (1971). "السمع عند التماسيح". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 68 (7): 1498–1500. Bibcode :1971PNAS...68.1498W. doi : 10.1073 /pnas.68.7.1498 . JSTOR  60727. PMC 389226. PMID  5283940. 
  71. ^ Li, H; Staxäng, K; Hodik, M; Melkersson, KG; Rask-Andersen, M; Rask-Andersen, H (2022). "التجديد في العضو السمعي في التماسيح القزمة الكوبية والأفريقية (Crocodylus rhombifer وOsteolaemus tetraspis) هل يمكننا أن نتعلم من التمساح كيفية استعادة سمعنا؟". Frontiers in Cell and Developmental Biology . 12. doi :  10.3389 /fcell.2022.934571 . PMC 9289536. PMID 35859896 . 
  72. ^ جورج، آي دي؛ هوليداي، سي إم (2013). "مورفولوجيا العصب الثلاثي التوائم في التمساح المسيسيبي وأهميته للإحساس بالوجه والتطور في شكل التمساح". السجل التشريحي . 296 (4): 670-680. doi : 10.1002/ar.22666 . PMID  23408584. S2CID  2858794.
  73. ^ هانسن، أ (2007). "خلايا حسية كيميائية شمية وخلايا حسية كيميائية منفردة: نظامان حسيان كيميائيان مختلفان في تجويف الأنف لدى التمساح الأمريكي، Alligator mississippiensis". BMC Neuroscience . 8 : 64. doi : 10.1186/1471-2202-8-64 . PMC 1950884. PMID  17683564 . 
  74. ^ Gans, C.; Clark, B. (1976). "دراسات حول تهوية تمساح الكيمان (Crocodilia: Reptilia)" (PDF) . Respir. Physiol . 26 (3): 285–301. doi :10.1016/0034-5687(76)90001-3. hdl : 2027.42/21779 . PMID  951534.
  75. ^ Putterill, JF; Soley, JT (2006). "Morphology of the guular valve of the Nile crocodylus niloticus (Laurenti, 1768)". J. Morphol . 267 (8): 924–939. doi :10.1002/jmor.10448. PMID  16634086. S2CID  21995436.
  76. ^ Firth, BT; Christian, KA; Belan, I.; Kennaway, DJ (2009). "إيقاعات الميلاتونين في التمساح الأسترالي للمياه العذبة (Crocodylus johnstoni): زاحف يفتقر إلى مجمع الصنوبرية؟". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 180 (1): 67-72. doi :10.1007/s00360-009-0387-8. PMID  19585125. S2CID  25882439.
  77. ^ جريج وكيرشنر، ص 83.
  78. ^ Alibardi, L; Toni, M (2006). "الجوانب الكيميائية الخلوية والكيميائية الحيوية والجزيئية لعملية الكيراتين في البشرة من قشور الزواحف". التقدم في الكيمياء النسيجية والكيمياء الخلوية . 40 (2): 73-134. doi :10.1016/j.proghi.2006.01.001. PMID  16584938.
  79. ^ جريج وكيرشنر، ص 85.
  80. ^ Milinkovitch, MC; Manukyan, L.; Debry, A.; Di-Poï, N.; Martin, S.; Singh, D.; Lambert, D.; Zwicker, M. (2013). "حراشف رأس التمساح ليست وحدات نمو ولكنها تنشأ من التشقق المادي". Science . 339 (6115): 78–81. Bibcode :2013Sci...339...78M. doi : 10.1126/science.1226265 . PMID  23196908. S2CID  6859452.
  81. ^ سكوت، سي. (2004). الحيوانات المهددة بالانقراض والمهددة بالانقراض في فلوريدا وموائلها . مطبعة جامعة تكساس. ص 213. ISBN 978-0-292-70529-6.
  82. ^ Janis, CM; Devlin, K; Warren, DE; Witzmann, F (2012). "العظام الجلدية في رباعيات الأرجل المبكرة: فرضية فسيولوجية قديمة للتكيف مع الحماض الأرضي". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1740). doi :10.1098/rspb.2012.0558.
  83. ^ جاكسون، ك.؛ بتلر، د. ج.؛ يوسون، ج. هـ. (1996). "المورفولوجيا والبنية الدقيقة لأعضاء الحس الجلدي المحتملة في التمساح المصبي (Crocodylus porosus)" (PDF) . مجلة علم التشكل . 229 (3): 315-324. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199609)229:3<315::AID-JMOR6>3.0.CO;2-X. PMID  29852587. S2CID  43827650. مؤرشف من الأصل (PDF) في 21 أكتوبر 2013.
  84. ^ كيلي، ص 84-85.
  85. ^ Merchant, Mark; Hale, Amber; Brueggen, Jen; Harbsmeier, Curt; Adams, Colette (2018). "التماسيح تغير لون الجلد استجابة لظروف اللون البيئي". التقارير العلمية . 8 (1): 6174. Bibcode :2018NatSR...8.6174M. doi :10.1038/s41598-018-24579-6. ISSN  2045-2322. PMC 5906620. PMID 29670146  . 
  86. ^ abc Grigg and Gans، ص 331-332.
  87. ^ ab Axelsson, M.; Franklin, CE; Löfman, CO; Nilsson, S.; Grigg GC (1996). "دراسة تشريحية ديناميكية للتحويلة القلبية في التماسيح باستخدام تنظير الأوعية الدموية عالي الدقة" (PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 199 (الجزء 2): 359–365. doi : 10.1242/jeb.199.2.359 . PMID  9317958.
  88. ^ فرانكلين، سي إي؛ أكسلسون، م. (2000). "علم وظائف الأعضاء: صمام قلب يتم التحكم فيه بنشاط". نيتشر . 406 (6798): 847–848. رمز Bibcode :2000Natur.406..847F. doi :10.1038/35022652. PMID  10972278. S2CID  4374046.
  89. ^ Milius, S. (2000). "الصمامات المسننة تتحكم في قلوب التماسيح". Science News . 158 (9): 133. doi :10.2307/3981407. JSTOR  3981407.
  90. ^ Farmer, CG; Uriona, TJ; Olsen, DB; Steenblik, M.; Sanders, K. (2008). "التحويلة من اليمين إلى اليسار عند التماسيح تخدم عملية الهضم". علم الحيوان الفسيولوجي والكيميائي الحيوي . 81 (2): 125–137. doi :10.1086/524150. PMID  18194087. S2CID  15080923.
  91. ^ كيلي، ص 78.
  92. ^ Komiyama, NH; Miyazaki, G.; Tame, J.; Nagai, K. (1995). "Transplanting a unique allosteric effect from crocodile into human hemoglobin". Nature . 373 (6511): 244–246. Bibcode :1995Natur.373..244K. doi :10.1038/373244a0. PMID  7816138. S2CID  4234858.
  93. ^ Farmer, CG; Sanders, K. (2010). "Unidirectional airflow in the livers of alligators" (PDF) . Science . 327 (5963): 338–340. Bibcode :2010Sci...327..338F. doi :10.1126/science.1180219. PMID  20075253. S2CID  206522844. مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 يونيو 2016. تم الاسترجاع في 21 أكتوبر 2013 .
  94. ^ Schachner, ER; Hutchinson, JR; Farmer, C. (2013). "تشريح الرئة في تمساح النيل وتطور تدفق الهواء أحادي الاتجاه في Archosauria". PeerJ . 1 : e60. doi : 10.7717/peerj.60 . PMC 3628916. PMID  23638399 . 
  95. ^ ab Uriona, TJ; Farmer, CG (2008). "تجنيد عضلة الحجاب الحاجز وعضلة العضد وغيرها من عضلات الجهاز التنفسي للتحكم في الميل والدوران في التمساح الأمريكي (Alligator mississippiensis)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 211 (7): 1141-1147. doi : 10.1242/jeb.015339 . PMID  18344489.
  96. ^ Munns, SL; Owerkowicz, T.; Andrewartha, SJ; Frappell, PB (2012). "الدور الإضافي لعضلة الحجاب الحاجز في تهوية الرئة لدى تمساح مصبات الأنهار Crocodylus porosus". مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (5): 845-852. doi : 10.1242/jeb.061952 . PMID  22323207.
  97. ^ رايت، جيه سي؛ كيرشنر، دي إس (1987). "قياس حجم الرئة أثناء الغمر الطوعي في تمساح المياه المالحة كروكوديلوس بوروسوس" (PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 130 (1): 433-436. doi : 10.1242/jeb.130.1.433 .
  98. ^ "AquaFacts: Crocodilians". Vancouver Aquarium. مؤرشف من الأصل في 16 فبراير 2018 . تم الاسترجاع 16 فبراير 2018 .
  99. ^ ويب، جراهام؛ مانوليس، تشارلي (2009). الدليل الأخضر لتماسيح أستراليا (PDF) . نيو هولاند. ص. 45. ISBN 978-1-74110-848-4. تم أرشفة النسخة الأصلية (PDF) في 4 أكتوبر 2009.
  100. ^ ab Russell, Anthony P.; Bauer, Aaron M. (2020). "النطق الصوتي بواسطة الزواحف غير الطيرية الموجودة: نظرة عامة تركيبية على النطق الصوتي والجهاز الصوتي". السجل التشريحي: التقدم في التشريح التكاملي وعلم الأحياء التطوري . 304 (7): 1478-1528. doi : 10.1002/ar.24553 . PMID  33099849. S2CID  225069598.
  101. ^ كابشو، جريس؛ ويليس، كاتي إل؛ هان، داوي؛ بيرمان، هيلاري إس. (2020). "إنتاج وإدراك الصوت لدى الزواحف". في روزنفيلد، شيريل إس.؛ هوفمان، فراوك (المحررون). التنظيم العصبي الصماء لنطق الحيوانات . أكاديميك بريس. ص 101-118. رقم ISBN 978-0128151600.
  102. ^ ab Riede, T.; Zhiheng, L.; Tokuda, IT; Farmer, CG (2015). "المورفولوجيا الوظيفية لحنجرة التمساح ميسيسيبي مع الآثار المترتبة على إنتاج الصوت". مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (7): 991-998. doi : 10.1242/jeb.117101 . PMID  25657203.
  103. ^ Riede, T; Tokuda, IT; Farmer, CG (2011). "الضغط تحت الحنجرة والتحكم الأساسي في التردد في نداءات الاتصال بين صغار التمساح المسيسيبي". مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (الجزء 18): 3082-95. doi :10.1242/jeb.051110. PMC 3160820. PMID  21865521 . 
  104. ^ مازوتي، ص 54.
  105. ^ وانج، مين؛ تشو، تشونج هي؛ سوليفان، كوروين (مايو 2016). "طائر أكل الأسماك من فصيلة إينانتيورنيثين من العصر الطباشيري المبكر في الصين يقدم دليلاً على السمات الهضمية للطيور الحديثة". علم الأحياء الحالي . 26 (9): 1170-1176. رمز Bibcode : 2016CBio...26.1170W. doi : 10.1016/j.cub.2016.02.055 . PMID  27133872.
  106. ^ Farmer, CG; Uriona, TJ; Olsen, DB; Steenblik, M.; Sanders, K. (2008). "تحويلة التماسيح من اليمين إلى اليسار تخدم عملية الهضم". علم الحيوان الفسيولوجي والكيميائي الحيوي . 81 (2): 125–137. doi :10.1086/524150. ISSN  1522-2152. PMID  18194087.
  107. ^ Tracy, CR; McWhorter, TJ; Gienger, CM; Starck, JM; Medley, P.; Manolis, SC; Webb, GJW; Christian, KA (ديسمبر 2015). "التماسيح والتماسيح لديها امتصاص عالي للعناصر الغذائية عبر الخلايا، ولكنها تختلف في مورفولوجيا الجهاز الهضمي وعلم وظائف الأعضاء". علم الأحياء التكاملي والمقارن . 55 (6): 986-1004. doi :10.1093/icb/icv060. ISSN  1540-7063. PMID  26060211.
  108. ^ جارنيت، إس تي (1986). "التمثيل الغذائي وبقاء التماسيح الصائمة في مصبات الأنهار". مجلة علم الحيوان . 208 (4): 493-502. doi :10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x.
  109. ^ ab Mazzotti، ص 48-51.
  110. ^ جريج وجانز، ص 330.
  111. ^ Mazzotti, Frank J; Dunson, William A. (1989). "تنظيم الضغط الاسموزي في التماسيح". American Zoologist . 29 (3): 903–920. doi : 10.1093/icb/29.3.903 . JSTOR  3883493.
  112. ^ abcde مازوتي، ص 52-55.
  113. ^ أ ب جريج وجانز، ص 333-334.
  114. ^ نيفاريز، ج. (2009). "التماسيح". دليل ممارسات التعامل مع الحيوانات الأليفة الغريبة : 112-135. doi :10.1016/B978-141600119-5.50009-3. ISBN 978-1-4160-0119-5. PMC  7152205 .
  115. ^ abcd ألكالا و دي لياكو، ص 136-139.
  116. ^ Mead, Jim I.; Steadman, David W.; Bedford, Stuart H.; Bell, Christopher J. Bell; Spriggs, Matthew (2002). "تمساح ميكوسوشين جديد منقرض من فانواتو، جنوب المحيط الهادئ" (PDF) . Copeia . 2002 (3): 632–641. doi :10.1643/0045-8511(2002)002[0632:nemcfv]2.0.co;2. JSTOR  1448145. S2CID  86065169.
  117. ^ "موطن التمساح | أين يعيش التمساح؟". tracker.cci.fsu.edu . مؤرشف من الأصل في 25 يوليو 2017 . تم الاسترجاع في 25 سبتمبر 2015 .
  118. ^ ab Ross، ص 68.
  119. ^ روس، ص 65.
  120. ^ Rauhe, M.; Frey, E.; Pemberton, DS; Rossmann, T. (1999). "Fossil crocodilians from the Late Miocene Baynunah Formation of the Emirate of Abu ظبي, United Arab Emirates: Osteology and Palaeoecology". في Whybrow, PJ; Hill, A. (eds.). Fossil ferates of Arabia . New Haven: Yale University Press. ص 163-185. ISBN 978-0-300-07183-2.
  121. ^ ألكالا و دي لياكو، ص 141.
  122. ^ بريتو ، جي سي. مارتينيز-فريريا، ف. سييرا، ف. سيليرو ، ن. تاروسو، ف (2011). “التماسيح في الصحراء الكبرى: تحديث للتوزيع والموائل والحالة السكانية لتخطيط الحفظ في موريتانيا”. بلوس واحد . 6 (2): هـ14734. بيب كود :2011PLoSO...614734B. دوى : 10.1371/journal.pone.0014734 . بميد  21364897.
  123. ^ ألكالا وداي لياكو، ص 144-146.
  124. ^ دينيتس، فلاديمير؛ بريتون، آدم؛ شيرلي، ماثيو (2013). "سلوك التسلق لدى التماسيح الموجودة" (PDF) . ملاحظات علم الزواحف . 7 : 3–7.
  125. ^ ab Alcala و Dy-Liacco، ص 148.
  126. ^ ab Pooley، ص 76-80.
  127. ^ Platt, SG; Elsey, RM; Liu, H.; Rainwater, TR; Nifong, JC; Rosenblatt, AE; Heithaus, MR; Mazzotti, FJ (2013). "التهام الفاكهة وتشتيت البذور بواسطة التماسيح: شكل مهمل من أشكال الديناصورات؟". مجلة علم الحيوان . 291 (2): 87-99. doi : 10.1111/jzo.12052 .
  128. ^ abc Grigg and Gans، ص 229-330.
  129. ^ ab Pooley، ص 88-91.
  130. ^ فيش، إف إي؛ بوسيك، إس إيه؛ نيكاسترو، إيه جيه؛ بينيسكي، جيه تي (2007). "لفة الموت للتمساح: ميكانيكا التغذية الملتوية في الماء". مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (16): 2811-2818. doi : 10.1242/jeb.004267 . PMID  17690228. S2CID  8402869.
  131. ^ ab Dinets, V (2014). "التنسيق والتعاون الواضح في صيد التماسيح بشكل تعاوني". علم السلوك البيئي والتطور . 27 (2): 244-250. doi :10.1080/03949370.2014.915432. S2CID  84672219.
  132. ^ جريج وكيرشنر، ص 220.
  133. ^ أ ب ج د كيلي، ص 86-88.
  134. ^ لانس، إس إل؛ توبرفيل، تي دي؛ دويك، إل؛ هولز-شيتينجر، سي؛ تروسكلير الثالث، بي إل؛ إلسي، آر إم؛ جلين، تي سي (2009). "الأبوة المتعددة لسنوات عديدة والإخلاص للزوج في التمساح الأمريكي، أليجيتور ميسيسيبينسيس ". علم البيئة الجزيئي . 18 (21): 4508-4520. رمز Bibcode : 2009MolEc..18.4508L. doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04373.x. PMID  19804377. S2CID  36102698.
  135. ^ Booth, W; Levine, BA; Corush, JB; Davis, MA; Dwyer, Q; Plecker, RD; Schuett, GW (2023). "اكتشاف التوالد العذري الاختياري في تمساح من العالم الجديد". Biology Letters . 19 (6). doi :10.1098/rsbl.2023.0129. PMC 10244963. PMID  37282490 . 
  136. ^ abcdef Lang، ص 104-109.
  137. ^ ab Gans, Carl (1996). "نظرة عامة على رعاية الوالدين بين الزواحف". تقدم في دراسة السلوك . 25 : 153. doi :10.1016/s0065-3454(08)60332-0. ISBN 9780120045259.
  138. ^ كيلي، ص 89-91.
  139. ^ Thorbjarnarson, JB (1994). "علم البيئة التناسلية للتماسيح ذات النظارات ( Caiman crocodilus ) في فنزويلا Llanos". Copeia . 1994 (4): 907–919. doi :10.2307/1446713. JSTOR  1446713.
  140. ^ Vliet, KA (1989). "العروض الاجتماعية للتمساح الأمريكي (Alligator mississippiensis)". American Zoologist . 29 (3): 1019–1031. doi : 10.1093/icb/29.3.1019 .
  141. ^ مارتن ، ب غ. بيلايرز، أ.د. (1977). "الفضلات النارلية والفقاعة الجناحية للجاريال، غافياليس جانجيتيكوس (التمساح)". مجلة علم الحيوان . 182 (4): 541-558. دوى :10.1111/j.1469-7998.1977.tb04169.x.
  142. ^ abc بولي وروس، ص 94-101.
  143. ^ هانت، ر. هوارد؛ أوجدن، جاكلين ج. (1991). "جوانب مختارة من بيئة التعشيش للتماسيح الأمريكية في مستنقع أوكيفينوكي". مجلة علم الزواحف . 25 (4): 448-453. doi :10.2307/1564768. JSTOR  1564768.
  144. ^ كيلي، ص 91.
  145. ^ ab Huchzermeyer، ص 31.
  146. ^ بريتز، إم بي (1 ديسمبر 2015). "الدماغ الأمامي للتمساح: التطور والنمو". علم الأحياء التكاملي والمقارنة . 55 (6): 949-961. doi :10.1093/icb/icv003. ISSN  1540-7063. PMC 4652036. PMID 25829019  . 
  147. ^ دينيتس، في؛ بروجين، جيه سي؛ بروجين، جيه دي (2013). "التماسيح تستخدم أدوات للصيد". علم السلوك والبيئة والتطور . 27 : 74-78. doi :10.1080/03949370.2013.858276. S2CID  84655220.
  148. ^ روزنبلات، آدم إي؛ جونسون، أليسا (26 نوفمبر 2019). "اختبار تجريبي لسلوك عرض العصا من قبل التمساح". علم السلوك البيئي والتطور . 32 (3): 218-226. doi :10.1080/03949370.2019.1691057. ISSN  0394-9370.
  149. ^ دينيتس، فلاديمير (ديسمبر 2023). "سلوك اللعب لدى الفقاريات ذات الدم البارد". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 155 : 105428. doi :10.1016/j.neubiorev.2023.105428. PMID  37863279.
  150. ^ Zeiträg, Claudia; Reber, Stephan A.; Osvath, Mathias (19 May 2023). "تتبع النظرات في الأركوصوريات - التماسيح وطيور الفك القديمة تشير إلى أصل الديناصورات في اتخاذ المنظور البصري". Science Advances . 9 (20): eadf0405. Bibcode :2023SciA....9F.405Z. doi :10.1126/sciadv.adf0405. ISSN  2375-2548. PMC 10198628. PMID 37205749  . 
  151. ^ Doody, J. Sean; Burghardt, Gordon M.; Dinets, Vladimir (February 2013). Hauber, M. (ed.). "كسر الثنائية الاجتماعية-غير الاجتماعية: دور الزواحف في أبحاث السلوك الاجتماعي للفقاريات؟". Ethology . 119 (2): 95–103. Bibcode :2013Ethol.119...95D. doi :10.1111/eth.12047.
  152. ^ abcde "هجمات التماسيح". مجموعة المتخصصين في التماسيح التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاسترجاع في 3 فبراير 2013 .
  153. ^ بولي، هاينز وشيلد، ص 174-177.
  154. ^ كالديكوت، ديفيد جي إي؛ كروسر، ديفيد؛ مانوليس، تشارلي؛ ويب، جراهام؛ بريتون، آدم (2005). "هجوم التمساح في أستراليا: تحليل لوقوعه ومراجعة علم الأمراض وإدارة هجمات التمساح بشكل عام". الطب البري والبيئي . 16 (3): 143-159. doi : 10.1580/1080-6032(2005)16[143:CAIAAA]2.0.CO;2 . PMID  16209470.
  155. ^ ab Kelly، ص 61-62.
  156. ^ جريج وكيرشنر، ص 591.
  157. ^ "فهم اتفاقية التجارة الدولية في الأنواع المهددة بالانقراض: الملحق الثاني لاتفاقية التجارة الدولية في الأنواع المهددة بالانقراض يدعم الاستخدام المستدام" (PDF) . هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . تم الاسترجاع في 9 أكتوبر 2024 .
  158. ^ مويل، بريندان (2013). "الحفاظ على البيئة الذي يتجاوز مجرد العمق السطحي: تربية التماسيح". التنوع البيولوجي والحفاظ على البيئة . 22 (8): 1663-1677. رمز Bibcode : 2013BiCon..22.1663M. doi : 10.1007/s10531-013-0501-9. S2CID  13857179.
  159. ^ كيلي، ص 208-211.
  160. ^ Avasthi, Amitabh (7 أبريل 2008). "دم التمساح قد يؤدي إلى مضادات حيوية قوية جديدة". ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 20 نوفمبر 2014. تم الاسترجاع في 20 نوفمبر 2014 .
  161. ^ هندري، م (6 أغسطس 2018). "غضروف التمساح يحمل مفتاحًا لمستقبل إصلاح المفاصل البشرية، كما يقول الباحثون". إيه بي سي نيوز . تم الاسترجاع في 9 أكتوبر 2024 .
  162. ^ "حالة الحفظ". مجموعة المتخصصين في التماسيح . تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2024 .
  163. ^ آدامز، ويليام م. (2004). ضد الانقراض: قصة الحفاظ على البيئة . إيرثسكان. ص 197-201. رقم ISBN 978-1-84407-056-5.
  164. ^ Lang, J.; Chowfin, S.; Ross, JP (2019). "Gavialis gangeticus". القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2019 : e.T8966A149227430. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-1.RLTS.T8966A149227430.en .
  165. ^ Whitaker, R.; Basu, D.; Huchzermeyer, F. (2008). "تحديث بشأن الوفيات الجماعية للغاريال في محمية تشامبال الوطنية" (PDF) . نشرة مجموعة المتخصصين في التماسيح . 27 (1): 4-8.
  166. ^ شوكلا، نيهة (10 يونيو 2013). "ارتفاع عدد سكان غاريال في تشامبال". تايمز أوف إنديا . مؤرشف من الأصل في 7 فبراير 2014. تم الاسترجاع في 7 فبراير 2014 .
  167. ^ هونغ شينغ، جيانج. "التمساح الصيني Alligator sinensis" (PDF) . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم استرجاعه في 29 نوفمبر 2013 .
  168. ^ Sautner, Stephen; Delaney, John (18 July 2009). "التماسيح المهددة بالانقراض بشكل خطير، ولدت وترعرعت في حديقة حيوان برونكس التابعة لجمعية الحفاظ على الحياة البرية، تتكاثر الآن في البرية الصينية". جمعية الحفاظ على الحياة البرية . تم الاسترجاع في 29 نوفمبر 2013 .
  169. ^ فان ويرد، ميرلين (22 ديسمبر 2009). "الفخر المحلي يعزز من فرص إنقاذ التماسيح المهددة بالانقراض". أخبار الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. مؤرشف من الأصل في 3 ديسمبر 2013. تم الاسترجاع في 29 نوفمبر 2013 .
  170. ^ "التمساح الأمريكي Alligator mississippiensis" (PDF) . هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. 1 فبراير 2008. مؤرشف من الأصل (PDF) في 29 أبريل 2017. تم الاسترجاع في 3 سبتمبر 2012 .
  171. ^ كيلي، ص 41.
  172. ^ كيلي، ص 49-50.
  173. ^ وايلي، ص 46، 51.
  174. ^ وايلي، ص 28.
  175. ^ كيلي، ص 58-59.
  176. ^ كيلي، ص 45-46.
  177. ^ كيلي، ص 62.
  178. ^ وايلي، ص 120-121.
  179. ^ هيرودوتس . التاريخ (الكتاب الثاني، الفصل 68 الطبعة).
  180. ^ بليني الأكبر . "8". التاريخ الطبيعي . ص 37-38.
  181. ^ إيزيدور الإشبيلي. "12.6". علم أصول الكلمات . ص 19-20.
  182. ^ McCulloch, Florence (1960). Medieval Latin and French Bestiaries . Chapel Hill: University of North Carolina Press. ص 22، 28-29.
  183. ^ بارني، ستيفن أ.؛ لويس، دبليو جيه؛ بيتش، جيه إيه؛ بيرجهوف، أوليفر (2006). أصول الكلمات في إيزيدور الإشبيلية . مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 260 (XII.vi.19 باللاتينية الأصلية). رقم ISBN 978-0-521-83749-1.
  184. ^ فوتيوس (1977). مكتبة. المجلد الثامن: المخطوطات 257-280 (باللغة الفرنسية واليونانية القديمة). تم كتابة النص وترجمته بواسطة R. Henry. باريس: رسائل ليه بيل. ص. 93. ردمك 978-2-251-32227-8.
  185. ^ من كتاب مانديفيل، جون (1400). "31. عن رأس الشيطان في الوادي الخطير. وعن عادات الناس في الجزر المختلفة الموجودة في سيادة القس جون". رحلات السير جون مانديفيل .
  186. ^ وايل ص 181
  187. ^ وايلي ص 171-172
  188. ^ وايلي ص 72-73
  189. ^ ab Kelly. ص 228.
  190. ^ وايلي ص 183.
  191. ^ كيلي. ص 234-235.

فهرس

  • جريج، جوردون؛ جانز، كارل (1993). "مورفولوجيا وفسيولوجيا التماسيح". في جلاسبي، كريستوفر جيه؛ روس، جراهام جيه بي؛ بيزلي، باميلا إل. (المحررون). حيوانات أستراليا. المجلد 2أ، البرمائيات والزواحف (بي دي إف) . خدمة النشر الحكومية الأسترالية. ص 326-343. رقم ISBN 978-0-644-32429-8.
  • جريج، جوردون؛ كيرشنر، ديفيد (2015). علم الأحياء وتطور التماسيح. دار نشر CSIRO. رقم ISBN 9781486300662.
  • Huchzermeyer, FW (2003). التماسيح: علم الأحياء، وتربيتها، والأمراض . CABI. ISBN 978-0-85199-656-1.
  • كيلي، لين (2007). التمساح: أعظم ناجي من التطور . أوريون. رقم ISBN 978-1-74114-498-7.
  • روس، تشارلز أ.، محرر (1992). التماسيح والتماسيح . بليتز. رقم ISBN 978-1-85391-092-0.
    • سوز، هانز ديتر. "مكانة التماسيح في العالم الحي". ص 14-25.
    • بوفيتو، إيريك. "التطور". ص 26-41.
    • مازوتي، فرانك جيه. "البنية والوظيفة". ص 42-57.
    • روس، تشارلز أ.؛ ماجنوسون، ويليام إرنست. "التماسيح الحية". ص 58-73.
    • بولي، إيه سي، "الغذاء وعادات التغذية". ص 76-91.
    • بولي، إيه سي؛ روس، تشارلز إيه. "الوفيات والحيوانات المفترسة". ص 92-101.
    • لانج، جيفري دبليو. "السلوك الاجتماعي". ص 102-117.
    • ألكالا، أنجل سي؛ دي لياكو، ماريا تيريزا إس. "الموائل". ص 136-153.
    • بولي، إيه سي؛ هاينز، تومي سي؛ شيلد، جون. "الهجمات على البشر. ص 172-187.
  • ويلي ، دان (2013). تمساح . كتب رد الفعل. رقم ISBN 978-1-78023-087-0.
  • متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي: التماسيح أرشيف 8 يوليو 2011 على موقع واي باك مشين
  • التماسيح (صور مع معلومات)، فليكر
  • تمساح (من ويكي الجامعة)

تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=التماسيح&oldid=1255065907"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate