غشاء البلاستيدة الخضراء

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

تحتوي البلاستيدات الخضراء على عدة أغشية مهمة ، ضرورية لوظيفتها. ومثل الميتوكوندريا ، تمتلك البلاستيدات الخضراء غلافًا مزدوج الغشاء يُسمى غلاف البلاستيدة الخضراء ، ولكن على عكس الميتوكوندريا ، تحتوي البلاستيدات الخضراء أيضًا على تراكيب غشائية داخلية تُسمى الثايلاكويدات . علاوة على ذلك، قد يُحيط غشاء أو غشاءان إضافيان بالبلاستيدات الخضراء في الكائنات الحية التي خضعت للتكافل الداخلي الثانوي ، مثل اليوجلينات والكلوراراكنيوفيتات . [ 1 ]

تنشأ البلاستيدات الخضراء عن طريق التكافل الداخلي، وذلك بابتلاع خلية حقيقية النواة تحتوي بالفعل على الميتوكوندريا لبكتيريا زرقاء ضوئية. [ 2 ] وعلى مدى ملايين السنين، تطورت البكتيريا الزرقاء المتكافلة داخليًا من الناحية الهيكلية والوظيفية، محتفظة بحمضها النووي الخاص وقدرتها على الانقسام عن طريق الانشطار الثنائي (وليس الانقسام المتساوي)، لكنها تخلت عن استقلاليتها من خلال نقل بعض جيناتها إلى الجينوم النووي.

أغشية الغلاف

كل غشاء من أغشية الغلاف عبارة عن طبقة ثنائية من الدهون يتراوح سمكها بين 6 و8 نانومتر . وقد وُجد أن التركيب الدهني للغشاء الخارجي يتكون من 48% فوسفوليبيدات ، و46% غالاكتوليبيدات ، و7% سلفوليبيدات ، بينما يحتوي الغشاء الداخلي في بلاستيدات السبانخ الخضراء على 16% فوسفوليبيدات ، و79% غالاكتوليبيدات ، و5% سلفوليبيدات . [ 3 ] 

الغشاء الخارجي للبلاستيدة الخضراء نفاذ لمعظم الأيونات والمستقلبات ، بينما يتميز الغشاء الداخلي بتخصصه العالي واحتوائه على بروتينات ناقلة . [ 4 ] [ 5 ] فعلى سبيل المثال، تُنقل الكربوهيدرات عبر الغشاء الداخلي بواسطة ناقل ثلاثي فوسفات . [ 6 ] ويفصل بين غشائي البلاستيدة الخضراء مسافة تتراوح بين 10 و20 نانومتر، تُسمى المسافة بين الغشائين . 

غشاء الثايلاكويد

يوجد داخل الأغشية الخارجية، في المنطقة المسماة بالستروما ، نظام من حجيرات غشائية مسطحة مترابطة تُسمى الثايلاكويدات . يتشابه غشاء الثايلاكويد إلى حد كبير في تركيبه الدهني مع الغشاء الخارجي الداخلي، إذ يحتوي على 78% من الجالاكتوليبيدات ، و15.5% من الفوسفوليبيدات ، و6.5% من السلفوليبيدات في بلاستيدات السبانخ الخضراء. [ 3 ] يحيط غشاء الثايلاكويد بحجرة مائية واحدة متصلة تُسمى تجويف الثايلاكويد . [ 7 ]

هذه هي مواقع امتصاص الضوء وتخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ، وتحتوي على العديد من البروتينات، بما في ذلك تلك المشاركة في سلسلة نقل الإلكترون . كما تُدمج أصباغ التمثيل الضوئي ، مثل الكلوروفيل أ ، ب ، وج ، وبعض الأصباغ الأخرى، مثل الزانثوفيل والكاروتينات والفيوكوبيلينات ، داخل غشاء الجرانوم. وباستثناء الكلوروفيل أ، فإن جميع الأصباغ الأخرى المرتبطة به تُعتبر "مساعدة" وتنقل الطاقة إلى مراكز التفاعل في النظامين الضوئيين الأول والثاني .

تحتوي أغشية الثايلاكويد على نظامين ضوئيين، الأول والثاني، يعملان على استخلاص الطاقة الشمسية لإثارة الإلكترونات التي تنتقل عبر سلسلة نقل الإلكترون . يُستخدم هذا الانخفاض في الطاقة الكامنة، وهو انخفاض طارد للطاقة، لسحب (وليس ضخ) أيونات الهيدروجين (H + ) من تجويف الثايلاكويد إلى سيتوسول البكتيريا الزرقاء أو ستروما البلاستيدة الخضراء. يتشكل تدرج حاد في تركيز أيونات الهيدروجين، مما يسمح بحدوث التناضح الكيميائي ، حيث يؤدي إنزيم سينثاز الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عبر غشاء الثايلاكويد وظيفة مزدوجة، فهو بمثابة "بوابة" أو قناة لأيونات الهيدروجين، وموقع تحفيزي لتكوين الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) من الأدينوسين ثنائي الفوسفات (ADP) وأيون الفوسفات ( PO3-) .

أظهرت التجارب أن الرقم الهيدروجيني داخل الستروما يبلغ حوالي 7.8، بينما يبلغ الرقم الهيدروجيني في تجويف الثايلاكويد 5. وهذا يُعادل فرقًا قدره 600 ضعف في تركيز أيونات الهيدروجين . تمر أيونات الهيدروجين عبر البوابة التحفيزية لإنزيم ATP-synthase. تحدث هذه الظاهرة الكيميائية الأسموزية أيضًا في الميتوكوندريا .

مراجع

  1. ↑ كيم، إي.؛ أرشيبالد، جيه إم (2009). "تنوع وتطور البلاستيدات وجينوماتها". في: سانديليوس، آنا ستينا؛ آرونسون، هنريك (محرران). البلاستيدة الخضراء . دراسات الخلية النباتية. المجلد  13. سبرينغر برلين هايدلبرغ. الصفحات 1-39 . doi : 10.1007/978-3-540-68696-5_1 . ISBN  978-3-540-68696-5.
  2. ^ أوتشوا دي ألدا، جيسوس إيه جي؛ إستيبان، روسيو؛ دياغو، ماريا لوز؛ هومارد ، جان (15 سبتمبر 2014). "نشأ السلف البلاستيدي بين إحدى سلالات البكتيريا الزرقاء الرئيسية" . اتصالات الطبيعة . 5 : 4937. بيب كود : 2014NatCo...5.4937O . دوى : 10.1038/ncomms5937 . بميد 25222494 . 
  3. 1 2 بلوك، إم إيه؛ دورن، إيه جيه؛ جويارد، جيه؛ دوس، آر (10 نوفمبر 1983). "تحضير وتوصيف أجزاء غشائية غنية بأغشية الغلاف الخارجي والداخلي من بلاستيدات السبانخ الخضراء. الجزء الثاني: التوصيف البيوكيميائي" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 258 (21): 13281-13286 . doi : 10.1016/S0021-9258(17)44113-5 . PMID 6630230 . 
  4. ↑ هيلدت، هـ. و.؛ ساور، ف. (6 أبريل 1971). "الغشاء الداخلي لغلاف البلاستيدة الخضراء كموقع لنقل مستقلبات محددة". مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - بيوينرجيتكس . 234 (1): 83-91 . doi : 10.1016/0005-2728(71)90133-2 . PMID 5560365 . 
  5. ↑ إينوي، كينتارو (1 أغسطس 2007). "الغشاء الخارجي للبلاستيدات الخضراء: حافة الضوء والإثارة" . مجلة علم الأحياء النباتية التكاملية . 49 (8): 1100-1111 . doi : 10.1111/j.1672-9072.2007.00543.x .
  6. ↑ والترز، آر جي؛ إبراهيم، دي جي؛ هورتون، بي؛ كروجر، إن جيه (2004). "طفرة في نبات الرشاد تفتقر إلى ناقل ثلاثي الفوسفات/الفوسفات تكشف عن تنظيم أيضي لتحلل النشا في الضوء" . علم وظائف النبات . 135 (2): 891-906 . doi : 10.1104/pp.104.040469 . PMC 514124. PMID 15173568 .  
  7. ↑ موستاردي، ل؛ غاراب، ج (مارس 2003). "إعادة النظر في غرانوم. نموذج ثلاثي الأبعاد - حيث تتضح الأمور". اتجاهات في علوم النبات . 8 (3): 117-22 . doi : 10.1016/S1360-1385(03)00015-3 . PMID 12663221 . 

انظر أيضاً