البلاستيدات الخضراء

التكافل الداخلي الأولي: ابتلعت كائنات حقيقية النواة تحتوي على الميتوكوندريا بكتيريا زرقاء في حدث من التكافل الداخلي الأولي المتسلسل ، مما أدى إلى إنشاء سلالة من الخلايا تحتوي على كلا العضيتين. ^{[ 17 ]}

 قبل حوالي ملياري عام، ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]} دخلت بكتيريا زرقاء حرة المعيشة خلية حقيقية النواة بدائية ، إما كغذاء أو كطفيلي داخلي ، ^{[ 17 ]} لكنها تمكنت من الإفلات من الفجوة البلعمية التي كانت محتجزة فيها والبقاء داخل الخلية. ^{[ 12 ]} تُسمى هذه الظاهرة بالتكافل الداخلي ، أو "خلية تعيش داخل خلية أخرى مع منفعة متبادلة لكليهما". تُعرف الخلية الخارجية عادةً باسم الخلية المضيفة ، بينما تُسمى الخلية الداخلية بالخلية المتكافلة . ^{[ 17 ]} قدمت البكتيريا الزرقاء المبتلعة ميزة للخلية المضيفة من خلال توفير السكر الناتج عن عملية التمثيل الضوئي. ^{[ 17 ]} بمرور الوقت، تم استيعاب البكتيريا الزرقاء، وفُقدت العديد من جيناتها أو نُقلت إلى نواة الخلية المضيفة. ^{[ 21 ]} ثم قامت الخلية المضيفة بتصنيع بعض بروتينات البكتيريا الزرقاء وإعادتها إلى البلاستيدة الخضراء (التي كانت تُعرف سابقًا بالبكتيريا الزرقاء)، مما سمح للمضيف بالتحكم في البلاستيدة الخضراء. ^{[ 21 ] [ 22 ]}

تُعرف البلاستيدات الخضراء التي يمكن تتبعها مباشرةً إلى سلف من البكتيريا الزرقاء (أي بدون حدث تكافل داخلي لاحق) باسم البلاستيدات الأولية (كلمة " بلاستيد " في هذا السياق تعني تقريبًا نفس معنى البلاستيدة الخضراء ^{[ 17 ]} ). ^{[ 23 ]} أما البلاستيدات الخضراء التي يمكن تتبعها إلى كائن حي حقيقي النواة آخر يقوم بعملية التمثيل الضوئي ويتعايش داخليًا فتُسمى البلاستيدات الثانوية أو البلاستيدات الثالثية (سيتم مناقشتها أدناه).

لطالما كان الجدل قائمًا حول ما إذا كانت البلاستيدات الخضراء الأولية قد نشأت من حدث تكافلي داخلي واحد أو من عمليات ابتلاع مستقلة متعددة عبر سلالات حقيقية النواة مختلفة. ويُعتقد الآن عمومًا أنه باستثناء واحد (الأميبا Paulinella chromatophora )، نشأت البلاستيدات الخضراء من حدث تكافلي داخلي واحد  قبل حوالي ملياري عام، وأن جميع هذه البلاستيدات تشترك في سلف واحد . ^{[ 19 ]} وقد اقتُرح أن أقرب الكائنات الحية صلةً بالبكتيريا الزرقاء السلفية المبتلعة هي Gloeomargarita lithophora . ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]} وفي سياق منفصل، قبل حوالي 90-140  مليون عام، حدثت هذه العملية مرة أخرى في الأميبا Paulinella مع بكتيريا زرقاء من جنس Prochlorococcus . وغالبًا ما تُسمى هذه البلاستيدة الخضراء المتطورة بشكل مستقل بالكروماتوفور بدلًا من البلاستيدة الخضراء. ^{[ 27 ] [ ملاحظة 1 ]}

يُعتقد أن البلاستيدات الخضراء نشأت بعد الميتوكوندريا ، إذ تحتوي جميع حقيقيات النوى على الميتوكوندريا، ولكن ليس جميعها يحتوي على البلاستيدات الخضراء. ^{[ 17 ] [ 28 ]} يُطلق على هذه الظاهرة اسم التكافل الداخلي المتسلسل ، حيث ابتلع كائن حقيقي النواة مبكر سلفه الميتوكوندري ، ثم ابتلع أحفاده سلفه البلاستيدات الخضراء، مما أدى إلى تكوين خلية تحتوي على كل من البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا. ^{[ 17 ]}

يتكون التكافل الداخلي الثانوي من ابتلاع طحلب حقيقي النواة بواسطة كائن حقيقي النواة آخر، مما يؤدي إلى تكوين بلاستيدة خضراء بثلاثة أو أربعة أغشية.

حصلت العديد من الكائنات الحية الأخرى على البلاستيدات الخضراء من سلالات البلاستيدات الخضراء الأولية من خلال التكافل الداخلي الثانوي - أي ابتلاع طحلب أحمر أو أخضر يحتوي على بلاستيدة خضراء أولية. تُعرف هذه البلاستيدات الخضراء باسم البلاستيدات الثانوية . ^{[ 23 ]}

نتيجةً لحدث التكافل الداخلي الثانوي، تحتوي البلاستيدات الخضراء الثانوية على أغشية إضافية إلى جانب الغشاءين الأصليين في البلاستيدات الخضراء الأولية. ^{[ 29 ]} في البلاستيدات الثانوية، عادةً ما تبقى البلاستيدة الخضراء فقط، وأحيانًا غشاء الخلية والنواة ، لتشكل بلاستيدة خضراء بثلاثة أو أربعة أغشية ^{[ 30 ]} - غشاءا البكتيريا الزرقاء، وأحيانًا غشاء خلية الطحلب المأكول، والفجوة البلعمية من غشاء خلية المضيف. ^{[ 29 ]}

The genes in the phagocytosed eukaryotes nucleus are often transferred to the secondary host's nucleus.^[29]Cryptomonas and chlorarachniophytes retain the phagocytosed eukaryotes nucleus, an object called a nucleomorph,^[29] located between the second and third membranes of the chloroplast.^[12][22]

All secondary chloroplasts come from green and red algae. No secondary chloroplasts from glaucophytes have been observed, probably because glaucophytes are relatively rare in nature, making them less likely to have been taken up by another eukaryote.^[29]

Still other organisms, including the dinoflagellates Karlodinium and Karenia, obtained chloroplasts by engulfing an organism with a secondary plastid. These are called tertiary plastids.^[23]

The glaucophyte Cyanophora paradoxa with two chloroplasts in the process of dividing.

تُعدّ مجموعة البلاستيدات الخضراء في الطحالب الزرقاء أصغر السلالات الثلاث الرئيسية للبلاستيدات الخضراء، إذ لا يوجد سوى 25 نوعًا موصوفًا منها. ^{[ 34 ]} وقد تفرّعت الطحالب الزرقاء أولًا قبل تفرّع سلالات البلاستيدات الخضراء الحمراء والخضراء. ^{[ 35 ]} ولهذا السبب، تُعتبر أحيانًا وسيطة بين البكتيريا الزرقاء والبلاستيدات الخضراء الحمراء والخضراء. ^{[ 36 ]} ويدعم هذا التفرّع المبكر كلٌّ من الدراسات الوراثية والخصائص الفيزيائية الموجودة في بلاستيدات الطحالب الزرقاء والبكتيريا الزرقاء، والتي لا توجد في البلاستيدات الخضراء الحمراء والخضراء. أولًا، تحتوي بلاستيدات الطحالب الزرقاء على جدار ببتيدوغليكان ، وهو نوع من جدران الخلايا لا يوجد إلا في البكتيريا (بما في ذلك البكتيريا الزرقاء). ^{[ ملاحظة ٢ ]} ثانيًا، تحتوي بلاستيدات الطحالب الزرقاء على أغشية ثايلاكويد متحدة المركز غير متراصة تحيط بالكاربوكسيسوم - وهو بنية عشرينية الوجوه تحتوي على إنزيم روبيسكو المسؤول عن تثبيت الكربون . ثالثًا، يُجمع النشا المُنتَج بواسطة البلاستيدة خارجها. ^{[ ٣٧ ]} بالإضافة إلى ذلك، ومثل البكتيريا الزرقاء، فإن أغشية ثايلاكويد كل من الطحالب الزرقاء والطحالب الحمراء مُرصّعة بتراكيب تجمع الضوء تُسمى الفيكوبيلوسومات .

• تنوع الطحالب الحمراء. تتميز بلاستيدات الطحالب الحمراء بأصباغ الفيكوبيلين التي غالباً ما تمنحها لونها المحمر.
• 
  بورنيتيا سيكونديفلورا
• 
  بيسونليا سكواماريا
• 
  السيانيديوم
• 
  لورينسيا
• 
  كالوفيليس لاسينياتا

تُعدّ الطحالب الحمراء ، أو الرودوفيت ، مجموعةً كبيرةً ومتنوعةً. ^{[ 29 ]} تُسمى بلاستيدات الرودوفيت أيضًا بالرودوبلاستات ، ^{[ 23 ]} أي "البلاستيدات الحمراء". ^{[ 38 ]} تتميز الرودوبلاستات بغشاء مزدوج مع مسافة بين الغشائين، وبوجود أصباغ الفيكوبيلين مُنظمة في جسيمات فيكوبيلوزومية على أغشية الثايلاكويد، مما يمنع تكدسها. ^{[ 12 ]} يحتوي بعضها على البيرينويدات . ^{[ 23 ]} تحتوي الرودوبلاستات على الكلوروفيل أ والفيكوبيلينات ^{[ 32 ]} كأصباغٍ لعملية التمثيل الضوئي؛ ويُعدّ الفيكوبيلين فيكوإريثرين مسؤولًا عن إعطاء العديد من الطحالب الحمراء لونها الأحمر المميز . ^{[ 39 ]} ومع ذلك، نظرًا لاحتوائها أيضًا على الكلوروفيل أ الأزرق المخضر وأصباغ أخرى، فإن العديد منها يميل لونه إلى الأحمر أو الأرجواني نتيجةً لهذا المزيج. ^{[ 23 ]} يُعدّ صبغ الفيكوإريثرين الأحمر تكيفًا يُساعد الطحالب الحمراء على امتصاص المزيد من ضوء الشمس في المياه العميقة ^{[ 23 ]} ، ولذلك، تحتوي بعض الطحالب الحمراء التي تعيش في المياه الضحلة على كمية أقل من الفيكوإريثرين في رودوبلاستها، وقد تبدو أكثر خضرة. ^{[ 39 ]} تُصنّع الرودوبلاستات نوعًا من النشا يُسمى نشا فلوريدين ، ^{[ 23 ]} والذي يتجمع على شكل حبيبات خارج الرودوبلاست، في سيتوبلازم الطحلب الأحمر. ^{[ 12 ]}

• تنوع الطحالب الخضراء. تتميز بلاستيدات الطحالب الخضراء بصبغاتها الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب التي تمنحها لونها الأخضر .
• 
  سينيدسموس
• 
  ميكراستيرياس
• 
  هيدروديكتيون
• 
  ستيجيوكلونيوم
• 
  فولفوكس

تُعد مجموعة الكلوروبلاستيدا سلالة كبيرة ومتنوعة للغاية تشمل كلاً من الطحالب الخضراء والنباتات البرية . ^{[ 40 ]} تُسمى هذه المجموعة أيضًا Viridiplantae ، والتي تضم فرعين أساسيين هما Chlorophyta و Streptophyta .

معظم البلاستيدات الخضراء خضراء اللون، إلا أن بعضها ليس كذلك بسبب أصباغ إضافية تُخفي اللون الأخضر الناتج عن الكلوروفيل، كما هو الحال في الخلايا الساكنة لـ Haematococcus pluvialis . تختلف البلاستيدات الخضراء عن بلاستيدات الطحالب الزرقاء والحمراء في أنها فقدت الفيكوبيلوزومات ، وتحتوي على الكلوروفيل ب . ^{[ 12 ]} كما فقدت جدار الببتيدوغليكان بين غشائها المزدوج، تاركةً فراغًا بين الغشائين. ^{[ 12 ]} احتفظت بعض النباتات ببعض الجينات اللازمة لتخليق الببتيدوغليكان، لكنها أعادت توظيفها في انقسام البلاستيدات الخضراء . ^{[ 41 ]} تحتفظ سلالات الكلوروبلاستيدا أيضًا بالنشا داخل بلاستيداتها الخضراء. ^{[ 12 ] [ 32 ] [ 40 ]} في النباتات وبعض الطحالب، تُرتّب أغشية الثايلاكويد في البلاستيدات الخضراء في حزم من الجرانا. تحتوي بعض البلاستيدات الخضراء في الطحالب الخضراء، وكذلك تلك الموجودة في نباتات القرن ، على بنية تسمى البيرينويد ، ^{[ 12 ]} والتي تعمل على تركيز إنزيم روبيسكو وثاني أكسيد الكربون _في البلاستيدة الخضراء، وهي تشبه وظيفيًا الكاربوكسيسوم في الطحالب الزرقاء . ^{[ 42 ] [ 43 ]}

توجد بعض سلالات الطحالب الخضراء الطفيلية غير ذاتية التغذية الضوئية التي فقدت بلاستيداتها الخضراء تمامًا، مثل بروتوثيكا [ ^{32 ]،} أو التي لا تحتوي على بلاستيدات خضراء مع احتفاظها بجينوم البلاستيدات الخضراء المنفصل، كما هو الحال في هيليكوسبوريديوم ^{[ 44 ]} . وتؤكد أوجه التشابه المورفولوجية والفسيولوجية، فضلًا عن علم الوراثة العرقي ، أن هذه السلالات كانت تمتلك بلاستيدات خضراء في الأصل ^، لكنها فقدتها منذ ذلك الحين ^{[ 44 ] [ 45 ] .}

صورة مجهرية ضوئية للأميبية Paulinella chromatophora

تمتلك الأميبات الضوئية من جنس باولينيلا - باولينيلا كروماتوفورا، وباولينيلا ميكروبورا، وباولينيلا لونجيكروماتوفورا البحرية - البلاستيدة الخضراء الوحيدة المعروفة التي تطورت بشكل مستقل، والتي تُسمى غالبًا بالكروماتوفور . ^{[ ملاحظة 1 ]} بينما تنشأ جميع البلاستيدات الخضراء الأخرى من حدث تكافلي داخلي قديم واحد، اكتسبت باولينيلا بشكل مستقل بكتيريا زرقاء تكافلية داخلية من جنس سينيكوكوس منذ حوالي 90 إلى 140 مليون سنة. ^{[ 27 ] [ 29 ]} تحتوي كل خلية من خلايا باولينيلا على بلاستيدة خضراء واحدة أو اثنتين على شكل نقانق؛ ^{[ 21 ] [ 46 ]} وقد وصفها لأول مرة عالم الأحياء الألماني روبرت لاوتربورن عام 1894. ^{[ 47 ]}

يُعدّ الكروماتوفور مُختزلاً للغاية مقارنةً بأقاربه من البكتيريا الزرقاء الحرة المعيشة، وله وظائف محدودة. فعلى سبيل المثال، يبلغ حجم جينومه حوالي مليون زوج قاعدي ، أي ثلث حجم جينومات سينيكوكوس ، ولا يُشفّر سوى حوالي 850 بروتينًا. ^{[ 21 ]} ومع ذلك، يظل هذا الحجم أكبر بكثير من جينومات البلاستيدات الخضراء الأخرى، التي يبلغ حجمها عادةً حوالي 150,000 زوج قاعدي. كما أن الكروماتوفورات تنقل كمية أقل بكثير من حمضها النووي إلى نواة عوائلها. إذ يُشكّل الحمض النووي النووي في باولينيلا حوالي 0.3-0.8% من الحمض النووي، مقارنةً بنسبة 11-14% من البلاستيدات الخضراء في النباتات. ^{[ 46 ]} وكما هو الحال في البلاستيدات الخضراء الأخرى، تُزوّد ​​باولينيلا الكروماتوفور ببروتينات مُحددة باستخدام تسلسل استهداف مُحدد. ^{[ 48 ]} ​​نظرًا لأن الخلايا الصبغية أصغر بكثير مقارنة بالبلاستيدات الخضراء التقليدية، تتم دراسة طحلب Paulinella chromatophora لفهم كيفية تطور البلاستيدات الخضراء المبكرة. ^{[ 21 ]}

استوعبت العديد من المجموعات الطحالب الخضراء في ثلاث أو أربع مراحل منفصلة. ^{[ 49 ]} توجد البلاستيدات الخضراء الثانوية المشتقة من الطحالب الخضراء بشكل أساسي في اليوجلينات والكلوراراكنيوفيتات . كما توجد أيضًا في سلالة واحدة من الدياتومات ^{[ 32 ]} ، وربما في سلف سلالة CASH ( الكريبتومونادات ، والألفيولات ، والسترامينوبيلات ، والهابتوفيتات ) ^{[ 50 ].} تحتوي العديد من البلاستيدات الخضراء المشتقة من الطحالب الخضراء على البيرينويدات ، ولكن على عكس البلاستيدات الخضراء في أسلافها من الطحالب الخضراء، يتجمع ناتج التخزين في حبيبات خارج البلاستيدة الخضراء. ^{[ 12 ]}

اليوجلينوفايت

اليوجلينات هي مجموعة من الطلائعيات السوطية الشائعة التي تحتوي على بلاستيدات خضراء مشتقة من طحلب أخضر. ^{[ 29 ]} اليوجلينات هي المجموعة الوحيدة خارج مجموعة Diaphoretices التي تمتلك بلاستيدات خضراء دون أن تقوم بعملية سرقة البلاستيدات . ^{[ 51 ] [ 52 ]} تحتوي بلاستيدات اليوجلينات على ثلاثة أغشية. يُعتقد أن غشاء المضيف المتعايش الداخلي الأساسي قد فُقد (مثل غشاء الطحلب الأخضر)، تاركًا غشائين من البكتيريا الزرقاء وغشاء البلعمة للمضيف الثانوي. [29] تحتوي بلاستيدات اليوجلينات على بيرينويد وثايلاكويدات ^{مُرتبة في مجموعات} ثلاثية . يُخزن الكربون المُثبت من خلال عملية التمثيل الضوئي على شكل باراميلون ، الموجود في حبيبات مُحاطة بغشاء في سيتوبلازم اليوجلينات. ^{[ 12 ] [ 32 ]}

الكلوراراكنيوفيت

الكلوراراكنيوفيتات مجموعة نادرة من الكائنات الحية التي تحتوي أيضًا على بلاستيدات خضراء مشتقة من الطحالب الخضراء، ^{[ 29 ]} على الرغم من أن تاريخها أكثر تعقيدًا من تاريخ اليوجلينات. يُعتقد أن سلف الكلوراراكنيوفيتات كان كائنًا حقيقي النواة يحتوي على بلاستيدة خضراء مشتقة من الطحالب الحمراء. ويُعتقد أنه فقد بلاستيدته الخضراء الأولى من الطحالب الحمراء، ثم ابتلع لاحقًا طحلبًا أخضر، مما منحه بلاستيدته الخضراء الثانية المشتقة من الطحالب الخضراء. ^{[ 32 ]}

تُحاط بلاستيدات الكلوراراكنيوفيت بأربعة أغشية، باستثناء المنطقة القريبة من غشاء الخلية، حيث تندمج أغشية البلاستيدات لتُشكّل غشاءً مزدوجًا. ^{[ 12 ]} وتترتب أغشية الثايلاكويد الخاصة بها في مجموعات ثلاثية غير متماسكة. ^{[ 12 ]} تحتوي الكلوراراكنيوفيت على نوع من عديد السكاريد يُسمى كريسولامينارين ، والذي تخزنه في السيتوبلازم، ^{[ 32 ]} وغالبًا ما يتجمع حول البيرينويد البلاستيدي ، الذي يبرز داخل السيتوبلازم. ^{[ 12 ]}

تتميز بلاستيدات الكلوراراكنيوفيت بأن الطحلب الأخضر الذي اشتُقت منه لم يتحلل تمامًا - إذ لا تزال نواته موجودة على شكل نيوكليومورف ^{[ 29 ]} موجود بين غشائي البلاستيدة الثانية والثالثة ^{[ 12 ]} - في الحيز المحيط بالبلازما ، والذي يتوافق مع سيتوبلازم الطحلب الأخضر. ^{[ 32 ]}

البلاستيدات الخضراء المشتقة من نباتات البراسينوفيت

فقدت الدياتومات من جنس ليبيدودينيوم بلاستيداتها الخضراء الأصلية المحتوية على البيريدينين، واستبدلتها ببلاستيدة خضراء مشتقة من الطحالب الخضراء (وتحديدًا، من نوع براسينوفايت ). ^{[ 12 ] [ 53 ]} ليبيدودينيوم هي الدياتومات الوحيدة التي تمتلك بلاستيدة خضراء لا تنتمي إلى سلالة رودوبلاست . تُحاط البلاستيدة الخضراء بغشائين، ولا تحتوي على نواة، إذ نُقلت جميع جينات النواة إلى نواة الدياتوم . ^{[ 53 ]} كان حدث التكافل الداخلي الذي أدى إلى ظهور هذه البلاستيدة الخضراء عبارة عن تكافل داخلي ثانوي متسلسل، وليس تكافلًا داخليًا ثلاثيًا، حيث كان المتعايش الداخلي طحلبًا أخضر يحتوي على بلاستيدة خضراء أولية (مما أدى إلى تكوين بلاستيدة خضراء ثانوية). ^{[ 32 ]}

التكافل الثلاثي

يحتوي الهدبي Pseudoblepharisma tenue على نوعين من البكتيريا التكافلية، أحدهما وردي والآخر أخضر. في عام 2021، تم تأكيد أن كلا النوعين من البكتيريا التكافلية يقومان بعملية التمثيل الضوئي: Ca. Thiodictyon intracellulare ( من عائلة Chromatiaceae )، وهي بكتيريا كبريتية أرجوانية يبلغ حجم جينومها نصف حجم جينوم أقرب أقربائها المعروفة؛ و Chlorella sp. K10، وهي طحلب أخضر. ^{[ 54 ]} يوجد أيضًا نوع فرعي من Pseudoblepharisma tenue يحتوي فقط على بلاستيدات خضراء من الطحالب الخضراء ولا يحتوي على بكتيريا أرجوانية تكافلية داخلية. ^{[ 55 ]}

يبدو أن البلاستيدات الخضراء الثانوية المشتقة من الطحالب الحمراء قد تم استيعابها مرة واحدة فقط، ثم تنوعت إلى مجموعة كبيرة تُسمى الكروميستات أو الكرومالفولاتات. وتوجد اليوم في الهابتوفيتات ، والكريبتومونادات ، والهيتروكونتات ، والدينوفلاجيلات ، والأبيكومبلكسانات (سلالة CASH). ^{[ 32 ]} تحتوي البلاستيدات الخضراء الثانوية في الطحالب الحمراء عادةً على الكلوروفيل ج، وهي محاطة بأربعة أغشية. ^{[ 12 ]}

مع ذلك، رُفضت فرضية أحادية الأصل للكروميست ، ويُرجّح أن بعض الكروميستات اكتسبت بلاستيداتها عن طريق دمج كروميست آخر بدلاً من وراثتها من سلف مشترك. ويبدو ^أن الكريبتوفيتات قد اكتسبت بلاستيداتها من الطحالب الحمراء، والتي انتقلت منها إلى كل من الهيتروكونتوفيتات والهابتوفيتات ، ثم من الأخيرة إلى الميزوزوا . [ ^{56 ]}

النباتات الكريبتوفيتية

الكريبتوفيتات ، أو الكريبتومونادات، هي مجموعة من الطحالب تحتوي على بلاستيدة خضراء مشتقة من الطحالب الحمراء. تحتوي بلاستيدة الكريبتوفيتات على نواة تشبه ظاهريًا تلك الموجودة في الكلوراراكنيوفيتات . ^{[ 29 ]} تتكون بلاستيدة الكريبتوفيتات من أربعة أغشية. الغشاء الخارجي متصل بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة . تقوم هذه البلاستيدة بتخليق النشا العادي ، الذي يُخزن في حبيبات موجودة في الحيز المحيط بالبلاستيدة - خارج الغشاء المزدوج الأصلي، في المكان الذي يُقابل سيتوبلازم الطحالب الحمراء السلفية. يوجد داخل بلاستيدة الكريبتوفيتات بيرينويد وثايلاكويدات في مجموعات ثنائية. ^{[ 12 ]} لا تحتوي بلاستيدات الكريبتوفيت على جسيمات فيكوبيلوزومية ، ^{[ 12 ]} ولكنها تحتوي على أصباغ فيكوبيلين تحتفظ بها في حيز الثايلاكويد، بدلاً من تثبيتها على السطح الخارجي لأغشية الثايلاكويد. ^{[ 12 ] [ 29 ]}

ربما لعبت الكريبتوفيتات دورًا رئيسيًا في انتشار البلاستيدات الخضراء القائمة على الطحالب الحمراء. ^{[ 57 ] [ 58 ]}

الهابتوفايت

تُشبه الهابتوفيتات الكريبتوفيتات أو الهيتروكونتوفيتات وترتبط بها ارتباطًا وثيقًا. ^{[ 32 ]} تفتقر بلاستيداتها الخضراء إلى النواة، ^{[ 12 ] [ 29 ]} وتتكون أغشية الثايلاكويدات فيها من ثلاث طبقات، وتُصنّع سكر الكريزولامينارين ، الذي يُخزّن في حبيبات خارج البلاستيدة الخضراء تمامًا، في سيتوبلازم الهابتوفيت. ^{[ 12 ]}

Stramenopiles (نباتات متغايرة)

إن السترامينوبيلات ، والمعروفة أيضًا باسم النباتات غير المتجانسة، هي مجموعة كبيرة جدًا ومتنوعة من حقيقيات النوى. وهي تشمل Ochrophyta - والتي تشمل الدياتومات والطحالب البنية (الأعشاب البحرية) والطحالب الذهبية (الكريسوفيت) ^{[ 39 ]} - و Xanthophyceae (وتسمى أيضًا الطحالب الخضراء الصفراء). ^{[ 32 ]}

تتشابه بلاستيدات الهيتروكونت إلى حد كبير مع بلاستيدات الهابتوفايت. فهي تحتوي على بيرينويد ، وثلاثة أغشية ثايلاكويد، وغلاف بلاستيدي رباعي الطبقات (باستثناءات قليلة) ^{[ 12 ]} ، حيث يتصل الغشاء الخارجي بالشبكة الإندوبلازمية . ومثل الهابتوفايت، تخزن السترامينوبيلات السكر في حبيبات الكريزولامينارين في السيتوبلازم. ^{[ 12 ]} تحتوي بلاستيدات السترامينوبيلات على الكلوروفيل أ ، والكلوروفيل ج (باستثناءات قليلة ) ^{[ 12 ]} . ^{[ 29 ]} كما تحتوي على الكاروتينات التي تمنحها ألوانها المتعددة. ^{[ 39 ]}

الأبيكومبلكسان، والكرومريدات، والدينوفيتات

تُعدّ الحويصلات مجموعة رئيسية من حقيقيات النوى وحيدة الخلية، تضمّ أفرادًا ذاتية التغذية وأخرى غيرية التغذية . يحتوي العديد منها على بلاستيدة مشتقة من الطحالب الحمراء. ومن أبرز خصائص هذه المجموعة المتنوعة فقدانها المتكرر لعملية التمثيل الضوئي. مع ذلك، تستمر غالبية هذه الكائنات غيرية التغذية في معالجة بلاستيدة غير قادرة على التمثيل الضوئي. ^{[ 59 ]}

الأبيكومبلكسان

الأبيكومبلكسان هي مجموعة من الألفيولاتا. ومثل الهيليكوسبرويديا ، فهي طفيلية، ولها بلاستيدة خضراء غير قادرة على التمثيل الضوئي. ^{[ 32 ]} كان يُعتقد سابقًا أنها مرتبطة بالهيليكوسبرويديا، ولكن من المعروف الآن أن الهيليكوسبرويديا هي طحالب خضراء وليست جزءًا من سلالة CASH. ^{[ 32 ]} تشمل الأبيكومبلكسان بلازموديوم ، طفيل الملاريا . تحتفظ العديد من الأبيكومبلكسان ببلاستيدة خضراء أثرية مشتقة من الطحالب الحمراء ^{[ 60 ] [ 32 ]} تُسمى الأبيكوپلاست ، والتي ورثتها من أسلافها. فقدت الأبيكوپلاستات جميع وظائف التمثيل الضوئي، ولا تحتوي على أصباغ التمثيل الضوئي أو أغشية ثايلاكويد حقيقية. وهي محاطة بأربعة أغشية، لكن هذه الأغشية غير متصلة بالشبكة الإندوبلازمية . ^{[ 12 ]} فقدت أنواع أخرى من الأبيكومبلكسان، مثل الكريبتوسبوريديوم، البلاستيدات الخضراء تمامًا. ^{[ 60 ]} تخزن الأبيكومبلكسان طاقتها في حبيبات الأميلوبكتين الموجودة في سيتوبلازمها، على الرغم من أنها غير قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي. ^{[ 12 ]}

إن احتفاظ الأبيكومبلكسان بالبلاستيدات الخضراء غير المسؤولة عن عملية التمثيل الضوئي يُظهر كيف تؤدي هذه البلاستيدات وظائف مهمة أخرى غير التمثيل الضوئي . تُزوّد ​​البلاستيدات الخضراء في النباتات خلاياها بالعديد من العناصر المهمة إلى جانب السكر، والبلاستيدات القمية ليست استثناءً، فهي تُصنّع الأحماض الدهنية ، وبيروفوسفات الأيزوبنتينيل ، وتجمعات الحديد والكبريت ، وتُنفّذ جزءًا من مسار الهيم . ^{[ 60 ]} وتُعدّ وظيفة بيروفوسفات الأيزوبنتينيل أهم وظائف البلاستيدات القمية، بل إن الأبيكومبلكسان تموت عندما يُعيق أي شيء هذه الوظيفة، وعندما تُزرع الأبيكومبلكسان في وسط غني ببيروفوسفات الأيزوبنتينيل، فإنها تتخلص من هذه العضية. ^{[ 60 ]}

الكروميريدات

الكروميريدات هي مجموعة من الطحالب المعروفة في الشعاب المرجانية الأسترالية، وتضم بعض الأقارب الضوئية القريبة من الأبيكومبلكسان. تم اكتشاف أول عضو فيها، وهو كروميرا فيليا ، وعزله لأول مرة عام 2001. ويمثل اكتشاف كروميرا فيليا، ببنيتها المشابهة للأبيكومبلكسان، حلقة وصل مهمة في التاريخ التطوري للأبيكومبلكسان والدينوفيتات. تحتوي بلاستيداتها على أربعة أغشية، وتفتقر إلى الكلوروفيل ج، وتستخدم الشكل الثاني من إنزيم روبيسكو الناتج عن عملية نقل أفقي. ^{[ 61 ]}

الدينافيت

تُعدّ الدياتومات مجموعةً أخرى كبيرة ومتنوعة للغاية، نصفها تقريبًا يقوم بعملية التمثيل الضوئي جزئيًا على الأقل (أي مختلط التغذية ). ^{[ 39 ] [ 53 ]} تتميز بلاستيدات الدياتومات بتاريخ معقد نسبيًا. معظم بلاستيدات الدياتومات هي بلاستيدات ثانوية مشتقة من الطحالب الحمراء . فقدت العديد من الدياتومات البلاستيدة الخضراء (أصبحت غير قادرة على التمثيل الضوئي)، واستبدلها بعضها من خلال التكافل الداخلي الثلاثي . ^{[ 63 ]} واستبدلت أنواع أخرى بلاستيدتها الأصلية ببلاستيدة مشتقة من الطحالب الخضراء . ^{[ 29 ] [ 32 ] [ 53 ]} يُعتقد أن بلاستيدة البيريدينين هي البلاستيدة "الأصلية" للدينوفلاجيلات، ^{[ 53 ]} والتي فُقدت أو تقلص حجمها أو استُبدلت، أو توجد في العديد من سلالات الدياتومات الأخرى. ^{[ 32 ]}

أكثر أنواع البلاستيدات الخضراء شيوعًا في الدياتومات هي بلاستيدات البيريدينين، والتي تتميز بوجود صبغة البيريدينين الكاروتينويدية في بلاستيداتها، بالإضافة إلى الكلوروفيل أ والكلوروفيل ج ₂ . ^{[ 29 ] [ 53 ]} لا يوجد البيريدينين في أي مجموعة أخرى من البلاستيدات الخضراء. ^{[ 53 ]} تُحاط بلاستيدة البيريدينين بثلاثة أغشية (وأحيانًا اثنين)، ^{[ 12 ]} بعد أن فقدت غشاء الخلية الأصلي للطحالب الحمراء المتكافلة. ^{[ 29 ] [ 32 ]} الغشاء الخارجي غير متصل بالشبكة الإندوبلازمية. ^{[ 12 ] [ 53 ]} تحتوي هذه البلاستيدات على البيرينويد ، ولها أغشية ثايلاكويد ثلاثية الطبقات. يوجد النشا خارج البلاستيدة الخضراء. ^{[ 12 ]} تحتوي البلاستيدات الخضراء المحتوية على البيريدينين أيضًا على حمض نووي مُختزل للغاية ومُجزأ إلى العديد من الحلقات الصغيرة. ^{[ 53 ]} هاجر معظم الجينوم إلى النواة، ولم يتبق في البلاستيدة الخضراء سوى الجينات الأساسية المتعلقة بعملية التمثيل الضوئي.

تحتوي معظم بلاستيدات الدياتومات على إنزيم روبيسكو من النوع الثاني، وعلى الأقل أصباغ التمثيل الضوئي: الكلوروفيل أ ، والكلوروفيل ج ₂ ، وبيتا كاروتين ، وصبغة زانثوفيل واحدة على الأقل خاصة بالدياتومات ( بيريدينين ، أو دينوكسانثين ، أو ديادينوكسانثين )، مما يمنح العديد منها لونًا بنيًا ذهبيًا. ^{[ 59 ] [ 53 ]} تخزن جميع الدياتومات النشا في سيتوبلازمها، ومعظمها يحتوي على بلاستيدات ذات أغشية ثايلاكويد مرتبة في مجموعات ثلاثية. ^{[ 12 ]}

فقدت سلالات الدياتومات الفوكوكسانثينية (بما في ذلك كارلودينيوم وكارينيا ) ^{[ 32 ]} بلاستيداتها الخضراء الأصلية المشتقة من الطحالب الحمراء، واستبدلتها ببلاستيدة خضراء جديدة مشتقة من هابتوفيت متكافل داخلي ، مما أدى إلى تكوين بلاستيدات ثلاثية. من المحتمل أن كارلودينيوم وكارينيا قد استوعبتا متكافلات داخلية مختلفة. ^{[ 32 ]} نظرًا لأن بلاستيدة الهابتوفيت الخضراء تحتوي على أربعة أغشية، فمن المتوقع أن يؤدي التكافل الداخلي الثلاثي إلى تكوين بلاستيدة خضراء بستة أغشية، بإضافة غشاء خلية الهابتوفيت والفجوة البلعمية للدينوفايت . ^{[ 64 ]} ومع ذلك، فقد اختُزل الهابتوفيت بشكل كبير، حيث جُرِّد من بعض الأغشية ونواته، ولم يتبقَّ منه سوى بلاستيدته الخضراء (بغشائها المزدوج الأصلي)، وربما غشاء أو غشاءين إضافيين حولها. ^{[ 32 ] [ 64 ]}

تتميز البلاستيدات الخضراء المحتوية على الفوكوكسانثين بوجود صبغة الفوكوكسانثين (في الواقع 19′-هكسانويلوكسي-فوكوكسانثين و/أو 19′-بيوتانويلوكسي-فوكوكسانثين ) وعدم وجود البيريدينين. كما يوجد الفوكوكسانثين في بلاستيدات الهابتوفايت، مما يقدم دليلاً على أصلها. ^{[ 53 ]}

تحتوي بعض الطحالب الدوارة، مثل كريبتوبيريدينيوم ودورينسكيا ، ^{[ 32 ]} على بلاستيدة خضراء مشتقة من الدياتوم ( الطحالب المتغايرة ). ^{[ 29 ]} تُحاط هذه البلاستيدات الخضراء بما يصل إلى خمسة أغشية، ^{[ 29 ]} (بحسب ما إذا كان يُحتسب الدياتوم المتعايش بالكامل كبلاستيدة خضراء، أو فقط البلاستيدة الخضراء المشتقة من الطحالب الحمراء الموجودة بداخله). وقد اختُزل الدياتوم المتعايش بشكل طفيف نسبيًا - فهو لا يزال يحتفظ بميتوكوندرياه الأصلية ، ^{[ 32 ]} ويحتوي على شبكة إندوبلازمية ، وريبوسومات ، ونواة ، وبالطبع، بلاستيدات خضراء مشتقة من الطحالب الحمراء - أي خلية كاملة تقريبًا ، ^{[ 66 ]} وكل ذلك داخل تجويف الشبكة الإندوبلازمية للعائل . ^{[ 32 ]} مع ذلك، لا يستطيع المتعايش الداخلي للدياتوم تخزين غذائه بنفسه، إذ يوجد عديد السكاريد التخزيني الخاص به في حبيبات داخل سيتوبلازم العائل من الدياتومات. ^{[ 12 ] [ 66 ]} توجد نواة المتعايش الداخلي للدياتوم، ولكن من غير المرجح أن تُسمى نواة مُتَشَكِّلة لأنها لا تُظهر أي علامة على انكماش الجينوم ، بل ربما تكون قد تضخمت . ^{[ 32 ]} وقد ابتلعت الدياتومات من قِبَل الدياتومات السوطية ثلاث مرات على الأقل. ^{[ 32 ]}

يُحاط الكائن المتعايش الداخلي للدياتوم بغشاء واحد، ^{[ 53 ]} ويحتوي داخله على بلاستيدات خضراء ذات أربعة أغشية. ومثل سلف الدياتوم المتعايش الداخلي، تحتوي البلاستيدات الخضراء على أغشية ثايلاكويد وبيرينويد ثلاثية . ^{[ 66 ]}

في بعض هذه الأجناس ، لا تُعدّ البلاستيدات الخضراء الموجودة في الدياتوم المتعايش داخليًا هي البلاستيدات الخضراء الوحيدة في الدينافيت. لا تزال البلاستيدة الخضراء الأصلية ثلاثية الأغشية من البيريدينين موجودة، وقد تحولت إلى بقعة عينية . ^{[ 29 ] [ 32 ]}

في بعض مجموعات الطلائعيات المختلطة التغذية ، مثل بعض السوطيات الدوارة (مثل دينوفيسيس )، تُفصل البلاستيدات الخضراء من طحلب تم أسره وتُستخدم مؤقتًا. قد لا يتجاوز عمر هذه البلاستيدات الخضراء المسروقة بضعة أيام، ثم تُستبدل. ^{[ 67 ] [ 68 ]}

بلاستيدة خضراء مشتقة من نبات دينوفايت من نبات كريبتوفيت

تحتوي أنواع جنس دينوفيسيس على بلاستيدة خضراء تحتوي على الفيكوبيلين ^{[ 64 ]} مأخوذة من طحلب كريبتوفايت . ^{[ 29 ]} ومع ذلك، فإن طحلب الكريبتوفايت ليس متعايشًا داخليًا، إذ يبدو أن البلاستيدة الخضراء فقط هي التي أُخذت، وقد جُرِّدت من نواتها وغشائيها الخارجيين، تاركةً بلاستيدة خضراء ذات غشائين فقط. تحتاج بلاستيدات الكريبتوفايت إلى نواتها للحفاظ على وجودها، ولا تستطيع أنواع دينوفيسيس التي تُزرع في مزارع الخلايا وحدها البقاء على قيد الحياة، لذا فمن المحتمل (وإن لم يُؤكد) أن بلاستيدة دينوفيسيس هي بلاستيدة مسروقة . إذا كان الأمر كذلك، فإن بلاستيدات دينوفيسيس تتلف، ويتعين على أنواع دينوفيسيس ابتلاع الكريبتوفايت باستمرار للحصول على بلاستيدات خضراء جديدة تحل محل القديمة. ^{[ 53 ]}

باستثناءات قليلة، تحتوي معظم البلاستيدات الخضراء على جينومها الكامل مُدمجًا في جزيء DNA دائري كبير واحد، ^{[ 74 ]} يبلغ طوله عادةً 120,000-170,000 زوجًا من القواعد ^{[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 18 ]} وكتلته حوالي 80-130  مليون دالتون . ^{[ 78 ]} في حين أنه يمكن دائمًا تقريبًا تجميع جينومات البلاستيدات الخضراء في خريطة دائرية، فإن جزيئات DNA الفيزيائية داخل الخلايا تتخذ أشكالًا خطية ومتفرعة متنوعة. ^{[ 74 ] [ 79 ]} قد تحتوي البلاستيدات الخضراء الجديدة على ما يصل إلى 100 نسخة من جينومها، ^{[ 75 ]} على الرغم من أن عدد النسخ ينخفض ​​إلى حوالي 15-20 مع تقدم عمر البلاستيدات الخضراء. ^{[ 80 ]}

عادةً ما يتكثف الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء في نوى ، والتي قد تحتوي على نسخ متعددة من جينوم البلاستيدة الخضراء. يوجد العديد من النوى في كل بلاستيدة خضراء. ^{[ 78 ]} في الطحالب الحمراء البدائية ، تتجمع نوى الحمض النووي للبلاستيدة الخضراء في مركز البلاستيدة، بينما في النباتات الخضراء والطحالب الخضراء ، تنتشر النوى في جميع أنحاء الستروما . ^{[ 81 ]} لا يرتبط الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء بالهيستونات الحقيقية ، وهي بروتينات تُستخدم لضغط جزيئات الحمض النووي بإحكام في نوى حقيقيات النوى. ^{[ 17 ]} مع ذلك، في الطحالب الحمراء ، تعمل بروتينات مماثلة على ضغط كل حلقة من الحمض النووي للبلاستيدة الخضراء بإحكام في نواة . ^{[ 81 ]}

تحتوي العديد من جينومات البلاستيدات الخضراء على تكرارين معكوسين ، يفصلان قسمًا طويلًا أحادي النسخة (LSC) عن قسم قصير أحادي النسخة (SSC). ^{[ 77 ]} نادرًا ما يكون زوج معين من التكرارات المعكوسة متطابقًا، ولكنه دائمًا ما يكون متشابهًا جدًا، وهو ما يبدو أنه ناتج عن تطور متناسق . ^{[ 74 ]} تتفاوت التكرارات المعكوسة بشكل كبير في الطول، حيث يتراوح طول كل منها من 4000 إلى 25000 زوج قاعدي ، وتحتوي على ما لا يقل عن أربعة جينات أو ما يزيد عن 150 جينًا. ^{[ 74 ]} تُعد مناطق التكرار المعكوسة محفوظة بشكل كبير في النباتات البرية، وتتراكم فيها طفرات قليلة. ^{[ 77 ] [ 82 ]}

توجد تكرارات معكوسة مماثلة في جينومات البكتيريا الزرقاء وسلالتي البلاستيدات الخضراء الأخريين ( الزرقاء والحمراء )، مما يشير إلى أنها أقدم من البلاستيدات الخضراء. [ ^{74 ] فقدت} بعض جينومات البلاستيدات الخضراء منذ ذلك الحين ^{[ 82 ] [ 83 ]} أو انقلبت فيها التكرارات المعكوسة (مما جعلها تكرارات مباشرة ). ^{[ 74 ]} من المحتمل أن تساعد التكرارات المعكوسة في استقرار بقية جينوم البلاستيدات الخضراء، حيث تميل جينومات البلاستيدات الخضراء التي فقدت بعض أجزاء التكرارات المعكوسة إلى إعادة الترتيب بشكل أكبر. ^{[ 83 ]}

في بلاستيدات طحلب فيزكوميتريلا باتنس ، يتفاعل بروتين إصلاح عدم تطابق الحمض النووي Msh1 مع بروتينات الإصلاح التأشيبية RecA وRecG للحفاظ على استقرار جينوم البلاستيدات. ^{[ 84 ]} وفي بلاستيدات نبات رشاد أذن الفأر، يحافظ بروتين RecA على سلامة الحمض النووي للبلاستيدات من خلال عملية يُحتمل أن تتضمن الإصلاح التأشيبية لتلف الحمض النووي . ^{[ 85 ]}

The mechanism for chloroplast DNA (cpDNA) replication has not been conclusively determined, but two main models have been proposed. Scientists have attempted to observe chloroplast replication via electron microscopy since the 1970s.^[86][87] The results of the microscopy experiments led to the idea that chloroplast DNA replicates using a double displacement loop (D-loop). As the D-loop moves through the circular DNA, it adopts a theta intermediary form, also known as a Cairns replication intermediate, and completes replication with a rolling circle mechanism.^[86][88] Transcription starts at specific points of origin. Multiple replication forks open up, allowing replication machinery to transcribe the DNA. As replication continues, the forks grow and eventually converge. The new cpDNA structures separate, creating daughter cpDNA chromosomes.

In addition to the early microscopy experiments, this model is also supported by the amounts of deamination seen in cpDNA.^[86] Deamination occurs when an amino group is lost and is a mutation that often results in base changes. When adenine is deaminated, it becomes hypoxanthine. Hypoxanthine can bind to cytosine, and when the XC base pair is replicated, it becomes a GC (thus, an A → G base change).^[89]

In cpDNA, there are several A → G deamination gradients. DNA becomes susceptible to deamination events when it is single stranded. When replication forks form, the strand not being copied is single stranded, and thus at risk for A → G deamination. Therefore, gradients in deamination indicate that replication forks were most likely present and the direction that they initially opened (the highest gradient is most likely nearest the start site because it was single stranded for the longest amount of time).^[86] This mechanism is still the leading theory today; however, a second theory suggests that most cpDNA is actually linear and replicates through homologous recombination. It further contends that only a minority of the genetic material is kept in circular chromosomes while the rest is in branched, linear, or other complex structures.^[86][88]

يفترض أحد النماذج المتنافسة لتضاعف الحمض النووي البلاستيدي (cpDNA) أن معظمه خطي ويشارك في إعادة التركيب المتماثل وبنى التضاعف المشابهة لبنى الحمض النووي الخطية والدائرية لفيروس T4 . ^{[ 88 ] [ 90 ]} وقد ثبت أن بعض النباتات، مثل الذرة، تمتلك حمضًا نوويًا بلاستيديًا خطيًا، وأن أنواعًا أخرى لا تزال تحتوي على بنى معقدة لم يفهمها العلماء بعد. ^{[ 88 ]} عندما أُجريت التجارب الأصلية على الحمض النووي البلاستيدي، لاحظ العلماء وجود بنى خطية، لكنهم عزوا هذه الأشكال الخطية إلى دوائر مكسورة. ^{[ 88 ]} إذا كانت البنى المتفرعة والمعقدة التي لوحظت في تجارب الحمض النووي البلاستيدي حقيقية وليست ناتجة عن تسلسل الحمض النووي الدائري أو الدوائر المكسورة، فإن آلية تضاعف حلقة D غير كافية لتفسير كيفية تضاعف هذه البنى. ^{[ 88 ]} في الوقت نفسه، لا يؤدي إعادة التركيب المتماثل إلى توسيع تدرجات A --> G المتعددة الموجودة في البلاستيدات. ^{[ 86 ]} بسبب الفشل في تفسير تدرج نزع الأمين بالإضافة إلى الأنواع النباتية العديدة التي ثبت أن لها cpDNA دائري، فإن النظرية السائدة لا تزال تعتقد أن معظم cpDNA دائري ومن المرجح أن يتضاعف عبر آلية حلقة D.

ربما احتوت البكتيريا الزرقاء السلفية التي أدت إلى ظهور البلاستيدات الخضراء على جينوم يضم أكثر من 3000 جين، ولكن لم يتبق منها سوى حوالي 100 جين في جينومات البلاستيدات الخضراء الحالية. ^{[ 18 ] [ 22 ] [ 76 ]} تشفر هذه الجينات وظائف متنوعة، معظمها يتعلق بتكوين البروتينات وعملية التمثيل الضوئي . وكما هو الحال في بدائيات النوى ، تُنظم الجينات في الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء في وحدات جينية (أوبرونات ). ^{[ 22 ]} وعلى عكس جزيئات الحمض النووي في بدائيات النوى ، تحتوي جزيئات الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء على إنترونات (كما هو الحال في الحمض النووي للميتوكوندريا في النباتات ، ولكن ليس في الحمض النووي للميتوكوندريا في الإنسان). ^{[ 91 ]}

تتشابه محتويات جينوم البلاستيدات الخضراء إلى حد كبير بين النباتات البرية. ^{[ 77 ]}

بسبب انتقال العديد من جينات البلاستيدات الخضراء إلى النواة، فإن العديد من البروتينات التي كانت تُترجم في الأصل في البلاستيدات الخضراء تُصنّع الآن في سيتوبلازم الخلية النباتية. يجب توجيه هذه البروتينات مرة أخرى إلى البلاستيدات الخضراء، واستيرادها عبر غشائين على الأقل من أغشية البلاستيدات الخضراء. ^{[ 103 ]}

من المثير للاهتمام أن حوالي نصف البروتينات الناتجة عن الجينات المنقولة لا تعود إلى البلاستيدات الخضراء. فقد تحولت العديد منها إلى تكيفات وظيفية ، واكتسبت وظائف جديدة مثل المشاركة في انقسام الخلايا ، وتوجيه البروتينات ، وحتى مقاومة الأمراض . ووجدت بعض جينات البلاستيدات الخضراء مواقع جديدة في جينوم الميتوكوندريا، حيث أصبح معظمها جينات كاذبة غير وظيفية ، على الرغم من أن بعض جينات الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) لا تزال تعمل في الميتوكوندريا . ^{[ 93 ]} وتُوجَّه بعض البروتينات الناتجة عن الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء المنقولة إلى المسار الإفرازي ، ^{[ 93 ]} على الرغم من أن العديد من البلاستيدات الثانوية محاطة بغشاء خارجي مشتق من غشاء الخلية المضيفة ، وبالتالي فهي تقع خارج الخلية من الناحية الطوبولوجية، لأنه للوصول إلى البلاستيدة الخضراء من السيتوسول ، يجب عبور غشاء الخلية ، مما يعني الدخول إلى الفضاء خارج الخلوي . في هذه الحالات، تنتقل البروتينات المستهدفة للبلاستيدات الخضراء في البداية على طول المسار الإفرازي. ^{[ 32 ]}

لأن الخلية التي تكتسب البلاستيدة الخضراء كانت تحتوي بالفعل على الميتوكوندريا ( والبيروكسيسومات ، وغشاء خلوي للإفراز)، كان على مضيف البلاستيدة الخضراء الجديد أن يطور نظامًا فريدًا لاستهداف البروتين لتجنب إرسال بروتينات البلاستيدة الخضراء إلى العضية الخاطئة . ^{[ 103 ]}

يُطلق على طرفي عديد الببتيد اسم الطرف الأميني ( N-terminus) والطرف الكربوكسيلي ( C-terminus) . ^{[ 104 ]} يتكون هذا الببتيد من أربعة أحماض أمينية مرتبطة ببعضها. على اليسار يظهر الطرف الأميني ₍ N-terminus ) بمجموعته الأمينية (H₂N ₎ باللون الأخضر. أما الطرف الكربوكسيلي (C-terminus) باللون الأزرق ، فيظهر على اليمين بمجموعته الكربوكسيلية ( CO₂H ).

في معظم الحالات، وليس جميعها، تُترجم بروتينات البلاستيدات الخضراء المشفرة نوويًا باستخدام ببتيد عبور قابل للانفصال يُضاف إلى الطرف الأميني (N-terminus) للبروتين الأولي. أحيانًا، يوجد تسلسل العبور على الطرف الكربوكسيلي (C-terminus) للبروتين، ^{[ 105 ]} أو داخل الجزء الوظيفي منه. ^{[ 103 ]}

يُعد الغشاء الخارجي للبلاستيدة الخضراء غشاءً شبه مسامي يسمح للجزيئات الصغيرة والأيونات بالانتشار عبره بسهولة. ^{[ 121 ]} ومع ذلك، فهو غير منفذ للبروتينات الأكبر حجمًا ، لذا يجب نقل عديدات ببتيد البلاستيدة الخضراء التي يتم تصنيعها في سيتوبلازم الخلية عبر الغشاء الخارجي للبلاستيدة الخضراء بواسطة مُركب TOC ، أو ناقل النقل الموجود على الغشاء الخارجي للبلاستيدة الخضراء . ^{[ 103 ]}

أحيانًا تبرز أغشية البلاستيدات الخضراء إلى السيتوبلازم، مُشكّلةً ما يُعرف بالسترومول ، أو الأنبوب الحاوي على السترومول . تُعدّ السترومولات نادرة جدًا في البلاستيدات الخضراء، بينما هي أكثر شيوعًا في أنواع البلاستيدات الأخرى ، مثل البلاستيدات الملونة والبلاستيدات النشوية في البتلات والجذور على التوالي. ^{[ 122 ] [ 123 ]} قد يكون وجودها لزيادة مساحة سطح البلاستيدة الخضراء لنقل المواد عبر الغشاء، نظرًا لتفرّعها وتشابكها مع الشبكة الإندوبلازمية . ^{[ 124 ]} عند رصدها لأول مرة عام 1962، اعتبر بعض علماء الأحياء النباتية هذه التراكيب مُصطنعة، زاعمين أن السترومولات ما هي إلا بلاستيدات خضراء ذات شكل غريب مع مناطق مُنقبضة أو بلاستيدات خضراء مُنقسمة . ^{[ 125 ]} ومع ذلك، هناك مجموعة متزايدة من الأدلة على أن السترومولات هي سمات وظيفية أساسية لبلاستيدات الخلايا النباتية، وليست مجرد نتاج ثانوي. ^{[ 126 ]}

عادةً، توجد مسافة رقيقة بين الغشائين يبلغ سمكها حوالي 10-20 نانومتر بين الغشائين الخارجي والداخلي للبلاستيدات الخضراء. ^{[ 127 ]}

تحتوي بلاستيدات الطحالب الزرقاء على طبقة من الببتيدوغليكان بين غشائي البلاستيدة. وهي تُطابق جدار الخلية الببتيدوغليكاني لأسلافها من البكتيريا الزرقاء ، والذي يقع بين غشائي خليتيها. تُسمى هذه البلاستيدات بالبلاستيدات الميورو (من الكلمة اللاتينية "mura" التي تعني "جدار"). كان يُعتقد أن بلاستيدات أخرى قد فقدت جدار البكتيريا الزرقاء، تاركةً فراغًا بين غشائي غلاف البلاستيدة، ^{[ 23 ]} ولكن وُجد هذا الفراغ لاحقًا أيضًا في الطحالب والنباتات الوعائية والسراخس. ^{[ 128 ]}

يُحيط الغشاء الداخلي للبلاستيدة الخضراء بالستروما، وينظم مرور المواد من وإلى البلاستيدة. بعد مرور عديدات الببتيد عبر مُركّب TOC في الغشاء الخارجي للبلاستيدة، يجب أن تمر عبر مُركّب TIC ( الناقل الموجود على الغشاء الداخلي للبلاستيدة ) الموجود في الغشاء الداخلي للبلاستيدة . ^{[ 103 ]}

بالإضافة إلى تنظيم مرور المواد، فإن الغشاء الداخلي للبلاستيدات الخضراء هو المكان الذي يتم فيه تصنيع الأحماض الدهنية والدهون والكاروتينات . ^{[ 23 ]}

يُطلق على السائل المائي الغني بالبروتين ، ^{[ 23 ]} والقاعدي ، ^{[ 120 ]} الموجود داخل الغشاء الداخلي للبلاستيدة الخضراء وخارج حيز الثايلاكويد اسم الستروما، ^{[ 23 ]} وهو ما يُقابل السيتوسول في البكتيريا الزرقاء الأصلية . وتوجد فيه نوى الحمض النووي للبلاستيدة الخضراء ، وريبوسومات البلاستيدة الخضراء ، ونظام الثايلاكويد مع البلاستوغلوبولات ، وحبيبات النشا ، والعديد من البروتينات . وتحدث دورة كالفن ، التي تُثبّت _ثاني أكسيد الكربون إلى غلوكونو-3-فوسفات، في الستروما.

ريبوسومات البلاستيدات الخضراء

مقارنة بين ريبوسوم البلاستيدات الخضراء (باللون الأخضر) وريبوسوم البكتيريا (باللون الأصفر). تم تمييز السمات المهمة المشتركة بين الريبوسومات والبلاستيدات الخضراء، بينما تم تحديد السمات الفريدة لكل منهما.

تحتوي البلاستيدات الخضراء على ريبوسومات خاصة بها، تستخدمها لتخليق جزء صغير من بروتيناتها. يبلغ حجم ريبوسومات البلاستيدات الخضراء حوالي ثلثي حجم ريبوسومات السيتوبلازم (حوالي 17 نانومتر مقابل 25 نانومتر ). ^{[ 127 ]} تقوم هذه الريبوسومات بأخذ الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) المنسوخ من الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء وترجمته إلى بروتين. على الرغم من تشابهها مع ريبوسومات البكتيريا ، ^{[ 17 ]} إلا أن عملية الترجمة في البلاستيدات الخضراء أكثر تعقيدًا منها في البكتيريا، لذا تتضمن ريبوسومات البلاستيدات الخضراء بعض الخصائص الفريدة للبلاستيدات الخضراء. ^{[ 131 ] [ 132 ]}

تفتقر وحدات الحمض النووي الريبوزي الصغيرة في العديد من الطحالب الخضراء واليوجلينيات إلى أنماط التعرف على تسلسل شاين-دالغارنو ، ^{[ 133 ]} والذي يُعتبر ضروريًا لبدء الترجمة في معظم البلاستيدات الخضراء والكائنات بدائية النواة . ^{[ 134 ] [ 135 ]} ونادرًا ما يُلاحظ هذا الفقدان في بلاستيدات أخرى وكائنات بدائية النواة. ^{[ 133 ] [ 136 ]} ويوجد حمض نووي ريبوزي إضافي 4.5S ذو تماثل مع الذيل 3' للحمض النووي الريبوزي 23S في النباتات "الراقية". ^{[ 132 ]}

بلاستوغلوبولين

البلاستوغلوبوليات ( مفردها بلاستوغلوبولوس ، وتُكتب أحيانًا بلاستوغلوبوليات ) هي فقاعات كروية من الدهون والبروتينات ^{[ 23 ]} يبلغ قطرها حوالي 45-60 نانومترًا. ^{[ 137 ]} وهي محاطة بطبقة أحادية من الدهون . ^{[ 137 ]} توجد البلاستوغلوبوليات في جميع البلاستيدات الخضراء، ^{[ 127 ]} ولكنها تصبح أكثر شيوعًا عندما تتعرض البلاستيدة الخضراء للإجهاد التأكسدي ، ^{[ 137 ]} أو عندما تتقدم في العمر وتتحول إلى جيرونتوبلاست . ^{[ 23 ]} كما تُظهر البلاستوغلوبوليات تباينًا أكبر في الحجم في ظل هذه الظروف. ^{[ 137 ]} وهي شائعة أيضًا في الإتيوبلاستات ، ولكن يقل عددها مع نضوج الإتيوبلاستات إلى بلاستيدات خضراء. ^{[ 137 ]}

^{تحتوي البلاستوغلوبولات على كل من} البروتينات التركيبية والإنزيمات المشاركة في تخليق الدهون واستقلابها . وهي تحتوي على أنواع عديدة من الدهون ، بما في ذلك البلاستوكينون وفيتامين هـ والكاروتينات والكلوروفيل . ^{[ 137} ]

كان يُعتقد سابقًا أن البلاستوغلوبولات تطفو بحرية في الستروما ، ولكن يُعتقد الآن أنها مرتبطة بشكل دائم إما بالثايلاكويد أو ببلاستوغلوبول آخر مرتبط بالثايلاكويد، وهو تكوين يسمح للبلاستوغلوبول بتبادل محتوياته مع شبكة الثايلاكويد. ^{[ 137 ]} في البلاستيدات الخضراء الطبيعية، توجد الغالبية العظمى من البلاستوغلوبولات بشكل منفرد، مرتبطة مباشرة بالثايلاكويد الأصلي. أما في البلاستيدات القديمة أو المُجهدة، فتميل البلاستوغلوبولات إلى التواجد في مجموعات أو سلاسل مترابطة، وتبقى دائمًا مثبتة بالثايلاكويد. ^{[ 137 ]}

تتشكل البلاستوغلوبوليات عندما تظهر فقاعة بين طبقات الغشاء الدهني ثنائي الطبقة للغشاء الثايلاكويدي، أو تتبرعم من بلاستوغلوبوليات موجودة، مع أنها لا تنفصل أبدًا وتطفو إلى الستروما. ^{[ 137 ]} تتشكل جميع البلاستوغلوبوليات تقريبًا على الحواف شديدة الانحناء لأقراص أو صفائح الثايلاكويد أو بالقرب منها . كما أنها أكثر شيوعًا على ثايلاكويدات الستروما منها على ثايلاكويدات الحبيبات . ^{[ 137 ]}

صورة مجهرية إلكترونية ناقلة لـ Chlamydomonas reinhardtii ، وهي طحالب خضراء تحتوي على بيرينويد محاط بالنشا.

روبيسكو

إن إنزيم روبيسكو ، الموضح هنا في نموذج ملء الفراغ ، هو الإنزيم الرئيسي المسؤول عن تثبيت الكربون في البلاستيدات الخضراء.

تحتوي حشوة البلاستيدات الخضراء على العديد من البروتينات، إلا أن أكثرها شيوعًا وأهمية هو إنزيم روبيسكو ، الذي يُحتمل أن يكون أيضًا البروتين الأكثر وفرة على سطح الأرض. ^{[ 120 ]} إنزيم روبيسكو هو الإنزيم المسؤول عن تثبيت _ثاني أكسيد الكربون وتحويله إلى جزيئات سكر. في _نباتات C3 _، يتواجد إنزيم روبيسكو بكثرة في جميع البلاستيدات الخضراء، بينما في نباتات C4 ، يقتصر وجوده على بلاستيدات غمد الحزمة _، حيث تتم دورة كالفن . ^{[ 141 ]}

تحتوي البلاستيدات الخضراء في بعض نباتات القرنيات ^{[ 142 ]} والطحالب على تراكيب تُسمى البيرينويدات . وهي غير موجودة في النباتات الراقية. ^{[ 143 ]} البيرينويدات أجسام كروية الشكل تقريبًا ذات معامل انكسار عالٍ، وهي موقع لتراكم النشا في النباتات التي تحتوي عليها. تتكون من مادة أساسية معتمة للإلكترونات، محاطة بصفيحتين نشويتين نصف كرويتين. يتراكم النشا مع نضوج البيرينويدات. ^{[ 144 ]} في الطحالب التي تمتلك آليات تركيز الكربون ، يوجد إنزيم روبيسكو في البيرينويدات. يمكن أن يتراكم النشا أيضًا حول البيرينويدات عندما يكون ثاني أكسيد الكربون _نادرًا . ^{[ 143 ]} يمكن للبيرينويدات أن تنقسم لتكوين بيرينويدات جديدة، أو أن تُنتج من الصفر . ^{[ 144 ] [ 145 ]}

الثايلاكويدات (تُكتب أحيانًا thylakoïds )، ^{[ 147 ]} هي أكياس صغيرة مترابطة تحتوي على الأغشية التي تحدث عليها تفاعلات الضوء في عملية التمثيل الضوئي. كلمة ثايلاكويد مشتقة من الكلمة اليونانية thylakos التي تعني "كيس". ^{[ 148 ]}

يُعلق داخل حشوة البلاستيدات الخضراء نظام الثايلاكويد ، وهو عبارة عن مجموعة ديناميكية للغاية من الأكياس الغشائية تُسمى الثايلاكويدات ، حيث يوجد الكلوروفيل وتحدث تفاعلات الضوء في عملية التمثيل الضوئي . ^{[ 11 ]} في معظم بلاستيدات النباتات الوعائية ، تُرتّب الثايلاكويدات في حزم تُسمى الجرانا، ^{[ 149 ]} بينما في بعض بلاستيدات نباتات _C4 [ ^{141 ] وبعض} بلاستيدات الطحالب ، تكون الثايلاكويدات طافية بحرية. ^{[ 12 ]}

بنية الثايلاكويد

باستخدام المجهر الضوئي ، يُمكن بالكاد رؤية حبيبات خضراء صغيرة تُسمى الجرانا . ^{[ 127 ]} وباستخدام المجهر الإلكتروني ، أصبح من الممكن رؤية نظام الثايلاكويد بتفصيل أكبر، مما كشف أنه يتكون من طبقات من الثايلاكويدات المسطحة التي تُشكل الجرانا، وثايلاكويدات سترومية طويلة مترابطة تربط بين الجرانا المختلفة. ^{[ 127 ]} وفي المجهر الإلكتروني النافذ ، تظهر أغشية الثايلاكويد على شكل أشرطة متناوبة فاتحة وداكنة، بسمك 8.5 نانومتر. ^{[ 127 ]}

لقد كان التركيب ثلاثي الأبعاد لنظام غشاء الثايلاكويد موضع جدل. وقد طُرحت نماذج عديدة، أبرزها النموذج الحلزوني ، حيث تُغلّف حزم أغشية الثايلاكويد الجرانا بأغشية ثايلاكويد ستروما حلزونية. ^{[ 150 ]} وهناك نموذج آخر يُعرف باسم "نموذج التشعب"، والذي استند إلى أول دراسة تصوير مقطعي إلكتروني لأغشية الثايلاكويد النباتية، حيث يُصوّر أغشية الستروما على أنها صفائح عريضة متعامدة مع أعمدة الجرانا، تتفرع إلى أقراص متوازية متعددة تُشكّل مجموعة الجرانا-ستروما. ^{[ 151 ]} وقد حظي النموذج الحلزوني بدعم من عدة دراسات إضافية، ^{[ 149 ] [ 152 ]} ولكن في نهاية المطاف، تبيّن في عام 2019 أن خصائص كل من النموذجين الحلزوني ونموذج التشعب تتكامل مع خصائص وصلات الغشاء الحلزونية اليسارية المكتشفة حديثًا. ^{[ 146 ]} على الأرجح لتسهيل الأمر، لا يزال نظام الثايلاكويد يُصوَّر عادةً بنماذج "المحور والأشعة" القديمة حيث تتصل الجرانا ببعضها البعض بواسطة أنابيب من الثايلاكويدات السدوية. ^{[ 153 ]}

تتكون الجرانا من طبقات من الثايلاكويدات الجرانا الدائرية المسطحة التي تشبه الفطائر. يمكن أن تحتوي كل جرانا على ما بين اثنين إلى مئة ثايلاكويد، ^{[ 127 ]} على الرغم من أن الجرانا التي تحتوي على 10-20 ثايلاكويد هي الأكثر شيوعًا. ^{[ 149 ]} يلتف حول الجرانا العديد من الثايلاكويدات السدوية الحلزونية اليمنى المتوازية، والمعروفة أيضًا باسم الصفائح أو الثايلاكويدات الصفائحية. تصعد هذه الحلزونات بزاوية 20 درجة تقريبًا، وتتصل بكل ثايلاكويد جرانا عند وصلة شق تشبه الجسر. ^{[ 149 ] [ 152 ] [ 146 ]}

تمتد صفائح اللحمة على شكل صفائح كبيرة عمودية على أعمدة الجرانا. وتتصل هذه الصفائح باللوالب اليمنى إما مباشرةً أو عبر تشعبات تُشكّل أسطح غشائية لولبية يسرى. ^{[ 146 ]} تتميز الأسطح اللولبية اليسرى بزاوية ميل مماثلة للحلزونات اليمنى (حوالي 20 درجة)، ولكن بربع طول اللفة. يوجد ما يقارب 4 وصلات لولبية يسرى في كل جرانا، مما ينتج عنه مصفوفة متوازنة من حيث طول اللفة لأسطح غشائية لولبية يمنى ويسرى ذات أنصاف أقطار وطول لفات مختلفة، مما يُعزز الشبكة بأقل طاقة سطحية وانحناء. ^{[ 146 ]} على الرغم من احتواء أجزاء مختلفة من نظام الثايلاكويد على بروتينات غشائية مختلفة، إلا أن أغشية الثايلاكويد متصلة، ويُشكّل حيز الثايلاكويد الذي تُحيط به متاهة متصلة واحدة. ^{[ 149 ]}

تحتوي الأنظمة الضوئية المدمجة في أغشية الثايلاكويد للبلاستيدات الخضراء على أصباغ ضوئية متنوعة تمتص الطاقة الضوئية وتنقلها . وتختلف أنواع هذه الأصباغ باختلاف مجموعات البلاستيدات الخضراء، وهي المسؤولة عن تنوع ألوانها. أما أنواع البلاستيدات الأخرى ، مثل البلاستيدات عديمة اللون والبلاستيدات الملونة ، فتحتوي على كمية قليلة من الكلوروفيل ولا تقوم بعملية التمثيل الضوئي.

يُظهر التحليل الكروماتوغرافي الورقي لبعض مستخلصات أوراق السبانخ الأصباغ المختلفة الموجودة في البلاستيدات الخضراء.

الزانثوفيل

الكلوروفيل أ

الكلوروفيل ب

الكاروتينات

يحتوي طحلب Delesseria sanguinea الأحمرعلى بلاستيدات خضراء تحتوي على أصباغ حمراء مثل الفيكوإريثيرين التي تخفي الكلوروفيل أ الأزرق والأخضر. ^{[ 39 ]}

بالإضافة إلى الكلوروفيل، توجد مجموعة أخرى من الأصباغ الصفراء البرتقالية ^[ 154 ^] تُسمى الكاروتينات في الأنظمة الضوئية. يوجد حوالي ثلاثين كاروتينًا ضوئيًا. ^{[ 156 ] تُساعد هذه الكاروتينات} على نقل وتبديد الطاقة الزائدة، ^{[ 12 ]} وأحيانًا تُطغى ألوانها الزاهية على اللون الأخضر للكلوروفيل، كما هو الحال في فصل الخريف عندما تتغير ألوان أوراق بعض النباتات البرية . ^{[ 157 ]} يُعد بيتا كاروتين كاروتينًا أحمر برتقاليًا زاهيًا يوجد في جميع البلاستيدات الخضراء تقريبًا، مثل الكلوروفيل أ . ^{[ 12 ]} كما تُعد الزانثوفيل ، وخاصة الزياكسانثين البرتقالي المحمر ، شائعة أيضًا. ^{[ 156 ]} توجد العديد من أشكال الكاروتينات الأخرى التي لا توجد إلا في مجموعات معينة من البلاستيدات الخضراء. ^{[ 12 ]}

تتميز العديد من _نباتات C4 بترتيب خلايا النسيج المتوسط ​​وخلايا غمد الحزمة بشكل شعاعي حول عروق أوراقها . ويحتوي هذان النوعان من الخلايا على أنواع مختلفة من البلاستيدات الخضراء المتخصصة في جزء معين من عملية التمثيل الضوئي .

لتثبيت ثاني أكسيد الكربون وتحويله إلى جزيئات سكر في عملية البناء الضوئي ، تستخدم البلاستيدات الخضراء إنزيمًا يُسمى روبيسكو . يواجه روبيسكو صعوبة في التمييز بين ثاني أكسيد الكربون والأكسجين ، لذا عند ارتفاع تركيزات الأكسجين، يبدأ روبيسكو بإضافة الأكسجين عن طريق الخطأ إلى جزيئات السكر الأولية. ينتج عن ذلك هدر طاقة ATP وإطلاق _ثاني أكسيد الكربون ، دون إنتاج أي سكر. تُعد هذه مشكلة كبيرة، لأن الأكسجين _{يُنتج من} التفاعلات الضوئية الأولية في عملية البناء الضوئي، مما يُسبب مشاكل لاحقة في دورة كالفن التي تستخدم روبيسكو. ^{[ 160 ]}

طوّرت نباتات C4 طريقةً لحلّ هذه المشكلة، وذلك بفصل تفاعلات الضوء عن دورة كالفن مكانيًا.تحدث تفاعلات الضوء، التي تخزّن طاقة الضوء في جزيئات ATP وNADPH، في _خلايا النسيج المتوسط ​​لأوراق نباتات C4 . _أما دورة كالفن، التي تستخدم الطاقة المخزّنة لصنع السكر بواسطة إنزيم روبيسكو، فتحدث في خلايا غمد الحزمة ، وهي طبقة من الخلايا تحيط بعرق في الورقة . ^{[ 160 ]}

نتيجةً لذلك، تتخصص البلاستيدات الخضراء في خلايا النسيج المتوسط ​​C4 وخلايا غمد الحزمة لكل مرحلة من مراحل عملية البناء الضوئي. في خلايا النسيج المتوسط، تتخصص البلاستيدات الخضراء في التفاعلات الضوئية، لذا فهي تفتقر إلى _إنزيم روبيسكو ، وتحتوي على حبيبات وثايلاكويدات طبيعية ^{[ 141 ]،} والتي تستخدمها لإنتاج ATP وNADPH ، بالإضافة إلى الأكسجين. تخزن هذه البلاستيدات _ثاني أكسيد الكربون في مركب رباعي الكربون، ولهذا السبب تُسمى هذه العملية بالبناء الضوئي C4 . ثم يُنقل هذا المركب الرباعي الكربون إلى بلاستيدات غمد الحزمة، حيث يُطلق _ثاني أكسيد الكربون ويعود إلى النسيج المتوسط. لا تُجري بلاستيدات _غمد الحزمة التفاعلات الضوئية، مما يمنع تراكم الأكسجين فيها وتعطيل نشاط إنزيم روبيسكو. ^{[ 160 ]} ولهذا السبب، تفتقر هذه البلاستيدات إلى الثايلاكويدات المنظمة في حزم الجرانا ، على الرغم من أن بلاستيدات غمد الحزمة لا تزال تحتوي على ثايلاكويدات حرة في الستروما حيث لا تزال تقوم بتدفق الإلكترون الدوري ، وهي طريقة ضوئية لتخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) لتشغيل دورة كالفن دون توليد الأكسجين. وهي تفتقر إلى النظام الضوئي الثاني ، وتحتوي فقط على النظام الضوئي الأول ، وهو المركب البروتيني الوحيد اللازم لتدفق الإلكترون الدوري. ^{[ 141 ] [ 160 ]} ولأن وظيفة بلاستيدات غمد الحزمة هي القيام بدورة كالفن وصنع السكر، فإنها غالبًا ما تحتوي على حبيبات نشا كبيرة . ^{[ 141 ]}

يحتوي كلا نوعي البلاستيدات الخضراء على كميات كبيرة من الشبكة المحيطية ، ^{[ 141 ]} والتي تستخدمها لزيادة مساحة السطح لنقل المواد من وإلى داخلها. ^{[ 129 ] [ 130 ]} تحتوي بلاستيدات النسيج المتوسط ​​على شبكة محيطية أكثر قليلاً من بلاستيدات غمد الحزمة. ^{[ 161 ]}

على عكس معظم خلايا البشرة، تحتوي الخلايا الحارسة في ثغور النبات على بلاستيدات خضراء متطورة نسبيًا. ^{[ 162 ]} ومع ذلك، فإن وظيفتها الدقيقة لا تزال موضع جدل. ^{[ 163 ]}

تفتقر النباتات إلى خلايا مناعية متخصصة ^، إذ تشارك جميع خلايا النبات في الاستجابة المناعية . وتُعد البلاستيدات الخضراء، إلى جانب النواة والغشاء الخلوي والشبكة الإندوبلازمية ، عناصر أساسية في الدفاع ضد مسببات الأمراض ^. ونظرًا لدورها في الاستجابة المناعية للخلايا النباتية، غالبًا ما تستهدف مسببات ^{الأمراض البلاستيدات الخضراء .}

تمتلك النباتات استجابتين مناعيتين رئيسيتين: الاستجابة المفرطة الحساسية ، حيث تعزل الخلايا المصابة نفسها وتخضع للموت الخلوي المبرمج ، والمقاومة المكتسبة الجهازية ، حيث تطلق الخلايا المصابة إشارات تحذر باقي أجزاء النبات من وجود مسبب المرض. تحفز البلاستيدات الخضراء كلا الاستجابتين عن طريق إتلاف نظامها الضوئي عمدًا، مما ينتج عنه أنواع الأكسجين التفاعلية . تؤدي المستويات العالية من أنواع الأكسجين التفاعلية إلى الاستجابة المفرطة الحساسية . كما تقتل أنواع الأكسجين التفاعلية أي مسببات أمراض داخل الخلية بشكل مباشر. أما المستويات المنخفضة من أنواع الأكسجين التفاعلية فتبدأ المقاومة المكتسبة الجهازية ، مما يحفز إنتاج جزيئات الدفاع في باقي أجزاء النبات. ^{[ 164 ]}

من المعروف أن البلاستيدات الخضراء في بعض النباتات تتحرك بالقرب من موقع الإصابة والنواة أثناء الإصابة. ^{[ 164 ]}

يمكن للبلاستيدات الخضراء أن تعمل كمستشعرات خلوية. فبعد استشعار الإجهاد في الخلية، والذي قد يكون ناتجًا عن مسبب مرضي، تبدأ البلاستيدات الخضراء بإنتاج جزيئات مثل حمض الساليسيليك ، وحمض الجاسمونيك ، وأكسيد النيتريك ، وأنواع الأكسجين التفاعلية ، والتي تعمل كإشارات دفاعية. ونظرًا لأن أنواع الأكسجين التفاعلية جزيئات غير مستقرة، فمن المحتمل أنها لا تغادر البلاستيدة الخضراء، بل تنقل إشارتها إلى جزيء ناقل ثانٍ غير معروف. وتبدأ جميع هذه الجزيئات عملية الإشارة الرجعية ، وهي إشارات من البلاستيدة الخضراء تنظم التعبير الجيني في النواة. ^{[ 164 ]}

إضافةً إلى الإشارات الدفاعية، تُساعد البلاستيدات الخضراء، بمساعدة البيروكسيسومات ، [ ^{165 ] في} تخليق جزيء دفاعي هام، وهو الجاسمونات . تُصنّع البلاستيدات الخضراء جميع الأحماض الدهنية في الخلية النباتية ^{[ 164 ] [ 166 ]} ، وحمض اللينوليك ، وهو حمض دهني، يُعدّ طليعةً للجاسمونات. ^{[ 164 ]}

إحدى الوظائف الرئيسية للبلاستيدات الخضراء هي دورها في عملية البناء الضوئي ، وهي العملية التي يتم من خلالها تحويل الضوء إلى طاقة كيميائية، لإنتاج الغذاء على شكل سكريات . يُستخدم الماء (H₂O ₎ وثاني أكسيد الكربون (CO₂ _{) في عملية البناء الضوئي، ويتم إنتاج السكر} والأكسجين (O₂ ₎ باستخدام طاقة الضوء . تنقسم عملية البناء الضوئي إلى مرحلتين: التفاعلات الضوئية ، حيث يتحلل الماء لإنتاج الأكسجين، والتفاعلات المظلمة ، أو دورة كالفن ، التي تُبنى فيها جزيئات السكر من ثاني أكسيد الكربون. وترتبط المرحلتان بناقلات الطاقة: الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ونيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد فوسفات (NADP⁺ ⁾ . ^{[ 167 ] [ 168 ]}

تفاعلات الضوء

تحدث تفاعلات الضوء في عملية التمثيل الضوئي عبر أغشية الثايلاكويد .

تحدث التفاعلات الضوئية على أغشية الثايلاكويد. فهي تأخذ الطاقة الضوئية وتخزنها في NADPH ، وهو شكل من أشكال NADP ⁺ ، و ATP لتغذية التفاعلات المظلمة .

ناقلات الطاقة

الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ( ATP) هو الشكل المُفسفر من الأدينوسين ثنائي الفوسفات (ADP)، الذي يخزن الطاقة في الخلية ويُغذي معظم أنشطتها. يُعد ATP الشكل المُنشط، بينما يُعد ADP الشكل المُستنفد (جزئيًا). أما NADP ⁺ فهو ناقل للإلكترونات ينقل الإلكترونات عالية الطاقة. في التفاعلات الضوئية، يُختزل NADP +، أي أنه يكتسب إلكترونات، مُتحولًا إلى NADPH .

الفسفرة الضوئية

تستخدم البلاستيدات الخضراء، مثل الميتوكوندريا، الطاقة الكامنة المخزنة في تدرج تركيز أيونات الهيدروجين ( H ⁺ ) لتوليد طاقة الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). يلتقط النظامان الضوئيان طاقة الضوء لتنشيط الإلكترونات المأخوذة من الماء ، ثم يطلقانها عبر سلسلة نقل الإلكترون . تستغل الجزيئات بين النظامين الضوئيين طاقة الإلكترونات لضخ أيونات الهيدروجين إلى حيز الثايلاكويد، مما يُنشئ تدرجًا في التركيز ، حيث يكون تركيز أيونات الهيدروجين داخل نظام ^{الثايلاكويد} أعلى بألف مرة من تركيزها في الستروما. ثم تنتشر أيونات الهيدروجين في حيز ^{الثايلاكويد} عائدةً وفقًا لتدرج تركيزها، وتتدفق إلى الستروما عبر إنزيم سينثاز الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP synthase). يستخدم هذا الإنزيم الطاقة الناتجة عن تدفق أيونات الهيدروجين لفسفرة الأدينوسين ثنائي الفوسفات (Adenosine diphosphate) ^إلى أدينوسين ثلاثي الفوسفات (Adenosine triphosphate )، أو الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). ^{[ 120 ] [ 169 ]} نظرًا لأن إنزيم ATP synthase في البلاستيدات الخضراء يمتد إلى الستروما، يتم تصنيع ATP هناك، في وضع يسمح باستخدامه في التفاعلات اللاهوائية. ^{[ 170 ]}

اختزال NADP ⁺

تُزال الإلكترونات غالبًا من سلاسل نقل الإلكترون لشحن NADP ⁺ بالإلكترونات، مما يؤدي إلى اختزاله إلى NADPH . ومثل إنزيم ATP synthase، يقوم إنزيم ferredoxin-NADP ⁺ reductase ، الذي يختزل NADP ⁺ ، بإطلاق NADPH الناتج في الستروما، حيث يكون مطلوبًا للتفاعلات اللاهوائية. ^{[ 170 ]}

لأن اختزال NADP ⁺ يزيل الإلكترونات من سلاسل نقل الإلكترون، يجب استبدالها - وهي مهمة النظام الضوئي الثاني ، الذي يقسم جزيئات الماء ( _H2O ) للحصول على الإلكترونات من ذرات الهيدروجين الخاصة به . ^{[ 120 ] [ 167 ]}

الفسفرة الضوئية الدورية

بينما يقوم النظام الضوئي الثاني بتحليل الماء ضوئيًا للحصول على إلكترونات جديدة وتنشيطها، يقوم النظام الضوئي الأول ببساطة بإعادة تنشيط الإلكترونات المستنفدة في نهاية سلسلة نقل الإلكترون. عادةً، تُنقل الإلكترونات المُعاد تنشيطها بواسطة NADP ⁺ ، ولكن في بعض الأحيان قد تعود عبر سلاسل نقل الإلكترون التي تضخ أيونات الهيدروجين (H ⁺⁾ لنقل المزيد من أيونات الهيدروجين إلى حيز الثايلاكويد لتوليد المزيد من ATP. يُطلق على هذه العملية اسم الفسفرة الضوئية الدورية لأن الإلكترونات تُعاد تدويرها. تُعد الفسفرة الضوئية الدورية شائعة في نباتات C4 ، التي تحتاج إلى _ATP أكثر من NADPH . ^{[ 160 ]}

ردود فعل قاتمة

دورة كالفن . تقوم دورة كالفن بإدخال ثاني أكسيد الكربون في جزيئات السكر.

دورة كالفن ، والمعروفة أيضاً بالتفاعلات المظلمة ، هي سلسلة من التفاعلات الكيميائية الحيوية التي تثبت _ثاني أكسيد الكربون في جزيئات سكر الجلايسين-3-فوسفات ، وتستخدم الطاقة والإلكترونات من جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) وثنائي نوكليوتيد النيكوتيناميد الفوسفات (NADPH) المُنتجة في التفاعلات الضوئية. تحدث دورة كالفن في ستروما البلاستيدة الخضراء. ^{[ 160 ]}

على الرغم من تسميتها "التفاعلات المظلمة" ، إلا أنها تحدث في معظم النباتات في الضوء، لأن التفاعلات المظلمة تعتمد على نواتج التفاعلات الضوئية. ^{[ 11 ]}

تثبيت الكربون وتخليق G3P

تبدأ دورة كالفن باستخدام إنزيم روبيسكو لتثبيت ثاني أكسيد الكربون _{وتحويله} إلى جزيئات ريبولوز ثنائي الفوسفات (RuBP) خماسية الكربون. ينتج عن ذلك جزيئات غير مستقرة سداسية الكربون تتحلل فورًا إلى جزيئات ثلاثية الكربون تُسمى حمض 3-فوسفوجليسيريك ، أو 3-PGA. يُستخدم الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ونيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد الفوسفات (NADPH) المُنتجة في التفاعلات الضوئية لتحويل 3-PGA إلى جزيئات سكر جليسرالدهيد-3-فوسفات ، أو G3P. يُعاد تدوير معظم جزيئات G3P إلى RuBP باستخدام الطاقة المُستمدة من المزيد من ATP، ولكن واحدًا من كل ستة جزيئات مُنتجة يخرج من الدورة - وهو الناتج النهائي للتفاعلات غير الضوئية. ^{[ 160 ]}

السكريات والنشويات

يتكون السكروز من مونومر الجلوكوز (يسار)، ومونومر الفركتوز (يمين).

يمكن أن يتضاعف جليسرالدهيد-3-فوسفات لتكوين جزيئات سكر أكبر مثل الجلوكوز والفركتوز . تُعالَج هذه الجزيئات، ومنها يُصنَّع السكروز ، وهو سكر ثنائي يُعرف باسم سكر المائدة، على الرغم من أن هذه العملية تحدث خارج البلاستيدات الخضراء، في السيتوبلازم . ^{[ 171 ]}

بدلاً من ذلك، يمكن أن ترتبط جزيئات الجلوكوز الأحادية في البلاستيدات الخضراء لتكوين النشا ، الذي يتراكم في حبيبات النشا الموجودة داخل البلاستيدات. ^{[ 171 ]} في ظل ظروف مثل ارتفاع تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي _، قد تنمو حبيبات النشا هذه بشكل كبير، مما يؤدي إلى تشويه الجرانا والثايلاكويدات. تُزيح حبيبات النشا الثايلاكويدات، لكنها تُبقيها سليمة. ^{[ 172 ]} كما يمكن أن تتسبب الجذور المشبعة بالماء في تراكم النشا في البلاستيدات الخضراء، ربما بسبب انخفاض كمية السكروز المُصدَّرة من البلاستيدة (أو بشكل أدق، من الخلية النباتية ). يؤدي هذا إلى استنزاف مخزون الفوسفات الحر في النبات ، مما يحفز بشكل غير مباشر تخليق النشا في البلاستيدات الخضراء. ^{[ 172 ]} على الرغم من ارتباطها بانخفاض معدلات التمثيل الضوئي، إلا أن حبيبات النشا نفسها قد لا تؤثر بالضرورة بشكل كبير على كفاءة التمثيل الضوئي، ^{[ 173 ]} وقد تكون مجرد أثر جانبي لعامل آخر مثبط لعملية التمثيل الضوئي. ^{[ 172 ]}

التنفس الضوئي

قد تحدث عملية التنفس الضوئي عندما يكون تركيز الأكسجين مرتفعًا جدًا. لا يستطيع إنزيم روبيسكو التمييز بدقة بين الأكسجين وثاني أكسيد الكربون، لذا قد يُضيف الأكسجين بدلًا من ثاني أكسيد الكربون إلى روبيسكو ثنائي الفوسفات (RuBP) عن طريق الخطأ _. تُقلل _هذه العملية من كفاءة عملية البناء الضوئي، إذ تستهلك الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) والأكسجين، وتُطلق ثاني أكسيد الكربون _، ولا تُنتج أي سكر. وقد تُهدر ما يصل إلى نصف الكربون المُثبَّت بواسطة دورة كالفن. ^{[ 167 ]} تطورت عدة آليات في سلالات مختلفة لرفع تركيز ثاني أكسيد الكربون بالنسبة للأكسجين داخل البلاستيدات الخضراء، مما يزيد من كفاءة عملية البناء الضوئي. تُسمى هذه الآليات بآليات تركيز ثاني أكسيد الكربون (CCMs ₎ . وتشمل هذه الآليات استقلاب حمض الكراسولاسين ، وتثبيت الكربون في نباتات C4 ، ^{[ 167 ]} والبيرينويدات . تتميز البلاستيدات الخضراء في نباتات _C4 بوجود تباين واضح في شكلها .

بسبب تدرج تركيز ^أيونات الهيدروجين عبر غشاء الثايلاكويد، يكون باطن الثايلاكويد حمضيًا ، حيث تبلغ درجة حموضته حوالي 4، ^{[ 174 ]} بينما تكون الستروما قاعدية قليلاً، حيث تبلغ درجة حموضتها حوالي 8. ^{[ 175 ]} درجة الحموضة المثلى للستروما لدورة كالفن هي 8.1، ويتوقف التفاعل تقريبًا عندما تنخفض درجة الحموضة إلى أقل من 7.3. ^{[ 176 ]}

_{يمكن لثاني} أكسيد الكربون الموجود في الماء أن يُكوّن حمض الكربونيك ، الذي قد يُخلّ بتوازن الرقم الهيدروجيني للبلاستيدات الخضراء المعزولة، مما يُعيق عملية التمثيل الضوئي، على الرغم من أن ثاني أكسيد الكربون _{يُستخدم} في هذه العملية . ومع ذلك، فإن البلاستيدات الخضراء في الخلايا النباتية الحية لا تتأثر بهذا الأمر بنفس القدر. ^{[ 175 ]}

تستطيع البلاستيدات الخضراء ضخ أيونات البوتاسيوم (K ⁺⁾ والهيدروجين (H ⁺⁾ من وإلى داخلها باستخدام نظام نقل ضوئي غير مفهوم جيدًا. ^{[ 175 ]}

في وجود الضوء، يمكن أن ينخفض ​​الرقم الهيدروجيني لتجويف الثايلاكويد بما يصل إلى 1.5 وحدة من الرقم الهيدروجيني، بينما يمكن أن يرتفع الرقم الهيدروجيني للستروما بما يقارب وحدة واحدة من الرقم الهيدروجيني. ^{[ 176 ]}

تُنتج البلاستيدات الخضراء وحدها جميع الأحماض الأمينية تقريبًا في الخلية النباتية داخل حشوتها ^{[ 177 ]} باستثناء الأحماض الأمينية المحتوية على الكبريت مثل السيستين والميثيونين . ^{[ 178 ] [ 179 ]} يُصنع السيستين في البلاستيدة الخضراء ( والبلاستيدة الأولية أيضًا)، ولكنه يُصنّع أيضًا في السيتوسول والميتوكوندريا ، ربما لصعوبة عبوره الأغشية للوصول إلى أماكن الحاجة إليه. ^{[ 179 ]} من المعروف أن البلاستيدة الخضراء تُنتج سلائف الميثيونين ، ولكن من غير الواضح ما إذا كانت هذه العضيّة تُكمل المرحلة الأخيرة من المسار أم أن ذلك يحدث في السيتوسول . ^{[ 180 ]}

تُنتج البلاستيدات الخضراء جميع البيورينات والبيريميدينات في الخلية ، وهي القواعد النيتروجينية الموجودة في الحمض النووي DNA والحمض النووي RNA . ^{[ 177 ]} كما أنها تُحوّل النتريت (NO2− ₎ ^إلى أمونيا ( NH3 ₎ التي تُزوّد ​​النبات بالنيتروجين ^اللازم لتكوين الأحماض الأمينية والنيوكليوتيدات . [ ^{177 ]}

البلاستيدات هي موقع تخليق الدهون المتنوعة والمعقدة في النباتات. ^{[ 181 ] [ 182 ]} يُستمد الكربون المستخدم لتكوين معظم الدهون من أسيتيل مرافق الإنزيم-أ ، وهو ناتج نزع الكربوكسيل من البيروفات . ^{[ 181 ]} قد يدخل البيروفات إلى البلاستيدات من السيتوسول عن طريق الانتشار السلبي عبر الغشاء بعد إنتاجه في عملية تحلل الجلوكوز . ^{[ 183 ]} ​​يُصنع البيروفات أيضًا في البلاستيدات من فوسفينول بيروفات، وهو مستقلب يُصنع في السيتوسول من البيروفات أو حمض الفوسفوجليكوليك . ^{[ 181 ]} لا يتوفر الأسيتات الموجود في السيتوسول لتخليق الدهون في البلاستيدات. ^{[ 184 ]} يتراوح الطول النموذجي للأحماض الدهنية المنتجة في البلاستيدات بين 16 و18 ذرة كربون، مع 0-3 روابط مزدوجة من نوع سيس . ^{[ 185 ]}

تتطلب عملية التخليق الحيوي للأحماض الدهنية من أسيتيل-CoA بشكل أساسي إنزيمين. يقوم إنزيم أسيتيل-CoA كاربوكسيلاز بإنتاج مالونيل-CoA، الذي يُستخدم في كلٍ من الخطوة الأولى وخطوات الإطالة في عملية التخليق. أما إنزيم مُركِّب الأحماض الدهنية (FAS) فهو مُركَّب كبير من الإنزيمات والعوامل المساعدة، بما في ذلك بروتين حامل الأسيل (ACP) الذي يحمل سلسلة الأسيل أثناء عملية التخليق. تبدأ عملية التخليق بتكثيف مالونيل-ACP مع أسيتيل-CoA لإنتاج كيتوبوتيريل-ACP. ثم يتم اختزاله مرتين باستخدام NADPH ، وتجفيفه مرة واحدة، لإنتاج بوتيريل-ACP. وتأتي إطالة الحمض الدهني من دورات مُتكررة من تكثيف مالونيل-ACP، واختزاله، وتجفيفه. ^{[ 181 ]}

تُشتق الدهون الأخرى من مسار فوسفات ميثيل إريثريتول (MEP) ^وتتكون من الجبريلينات والستيرولات وحمض الأبسيسيك والفيتول والعديد من المستقلبات الثانوية . [ ^{181 ]}

لا تحتوي جميع خلايا النبات متعدد الخلايا على البلاستيدات الخضراء. تحتوي جميع الأجزاء الخضراء من النبات على البلاستيدات الخضراء لأن اللون يأتي من الكلوروفيل . ^{[ 11 ]} عادةً ما تكون خلايا النبات التي تحتوي على البلاستيدات الخضراء خلايا برانشيمية ، على الرغم من إمكانية وجود البلاستيدات الخضراء أيضًا في النسيج الكولنشيمي . ^{[ 186 ]} تُعرف خلية النبات التي تحتوي على البلاستيدات الخضراء باسم الخلية الكلورنشيمية . تحتوي الخلية الكلورنشيمية النموذجية في النباتات البرية على ما بين 10 إلى 100 بلاستيدة خضراء.

توجد البلاستيدات الخضراء في بعض النباتات ، كالصبار ، في السيقان ، ^{[ 187 ]} بينما تتركز في معظم النباتات في الأوراق . قد يحتوي مليمتر مربع واحد من نسيج الورقة على نصف مليون بلاستيدة خضراء. ^{[ 11 ]} داخل الورقة، توجد البلاستيدات الخضراء بشكل رئيسي في طبقات النسيج المتوسط ، وفي الخلايا الحارسة للثغور . قد تحتوي خلايا النسيج المتوسط ​​العمادي على 30-70 بلاستيدة خضراء لكل خلية، بينما تحتوي الخلايا الحارسة للثغور على حوالي 8-15 بلاستيدة خضراء فقط لكل خلية، بالإضافة إلى كمية أقل بكثير _من الكلوروفيل . كما توجد البلاستيدات الخضراء في خلايا غمد الحزمة الوعائية للورقة، خاصة في نباتات C4 ، التي تُجري دورة كالفن في خلايا غمد الحزمة الوعائية. وغالبًا ما تغيب عن بشرة الورقة. ^{[ 162 ]}

إن تمايز البلاستيدات ليس دائمًا، بل إن العديد من التحولات المتبادلة ممكنة. يمكن تحويل البلاستيدات الخضراء إلى بلاستيدات ملونة ، وهي بلاستيدات مليئة بالصبغات مسؤولة عن الألوان الزاهية التي نراها في الأزهار والثمار الناضجة . كما يمكن تحويل البلاستيدات النشوية المخزنة للنشا إلى بلاستيدات ملونة، ومن الممكن أن تتطور البلاستيدات الأولية مباشرةً إلى بلاستيدات ملونة. يمكن أن تتحول البلاستيدات الملونة والنشوية أيضًا إلى بلاستيدات خضراء، كما يحدث عند إضاءة الجزر أو البطاطا . إذا تعرض النبات لإصابة، أو إذا تسبب أي عامل آخر في عودة خلية نباتية إلى حالة المرستيم ، فيمكن أن تتحول البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات الأخرى إلى بلاستيدات أولية. البلاستيدات الخضراء والنشوية والملونة والبلاستيدات الأولية ليست حالات مطلقة؛ فالأشكال الوسيطة شائعة. ^{[ 177 ]}

لا تتطور معظم البلاستيدات الخضراء في الخلية الضوئية مباشرةً من البلاستيدات الأولية أو البلاستيدات الأصلية. في الواقع، تحتوي الخلية المرستيمية النموذجية للساق النباتية على 7-20 بلاستيدة أولية فقط. تتمايز هذه البلاستيدات الأولية إلى بلاستيدات خضراء، والتي تنقسم بدورها لتكوين 30-70 بلاستيدة خضراء الموجودة في الخلية النباتية الناضجة. إذا انقسمت الخلية ، فإن انقسام البلاستيدات الخضراء يوفر البلاستيدات الإضافية لتوزيعها بين الخليتين البنتين. ^{[ 194 ]}

في الطحالب وحيدة الخلية ، يُعد انقسام البلاستيدات الخضراء الطريقة الوحيدة لتكوين بلاستيدات خضراء جديدة. لا يوجد تمايز للبلاستيدات الأولية - فعندما تنقسم خلية طحلبية، تنقسم بلاستيداتها الخضراء معها، وتحصل كل خلية ابنة على بلاستيدة خضراء ناضجة. ^{[ 193 ]}

تنقسم جميع البلاستيدات الخضراء تقريبًا في الخلية، وليس مجموعة صغيرة منها تنقسم بسرعة. ^{[ 195 ]} لا تمتلك البلاستيدات الخضراء طور S محددًا ، إذ لا يتزامن تضاعف الحمض النووي فيها مع تضاعف الحمض النووي في خلاياها المضيفة أو يقتصر عليه. ^{[ 196 ]} يستند جزء كبير مما نعرفه عن انقسام البلاستيدات الخضراء إلى دراسة كائنات حية مثل نبات الرشاد (Arabidopsis) والطحلب الأحمر Cyanidioschyzon merolæ . ^{[ 189 ]}

تنشأ معظم البلاستيدات الخضراء في الخلايا النباتية، وجميع البلاستيدات الخضراء في الطحالب ، من انقسام البلاستيدات الخضراء. ^{[ 193 ]} مراجع الصور، ^{[ 189 ] [ 197 ]}

تبدأ عملية الانقسام عندما تتجمع البروتينات FtsZ1 و FtsZ2 لتكوين خيوط، وبمساعدة البروتين ARC6 ، تُشكل بنية تُسمى حلقة Z داخل حشوة البلاستيدة الخضراء. ^{[ 189 ] [ 197 ]} يُدير نظام Min موضع حلقة Z، مما يضمن انقسام البلاستيدة الخضراء بشكل متساوٍ تقريبًا. يمنع البروتين MinD بروتينات FtsZ من الارتباط وتكوين الخيوط. قد يشارك بروتين آخر، ARC3 ، في هذه العملية، ولكن دوره غير مفهوم تمامًا. تنشط هذه البروتينات عند قطبي البلاستيدة الخضراء، مانعةً تكوين حلقة Z هناك، بينما يُثبطها البروتين MinE بالقرب من مركز البلاستيدة، مما يسمح بتكوين حلقة Z. ^{[ 189 ]}

بعد ذلك، تتشكل حلقتان لتقسيم البلاستيدات ، أو حلقات PD. تقع الحلقة الداخلية لتقسيم البلاستيدات في الجانب الداخلي للغشاء الداخلي للبلاستيدة الخضراء، وتتشكل أولاً. ^{[ 189 ]} أما الحلقة الخارجية لتقسيم البلاستيدات فتوجد ملتفة حول الغشاء الخارجي للبلاستيدة الخضراء. وهي تتكون من خيوط يبلغ قطرها حوالي 5 نانومترات، ^{[ 189 ]} مرتبة في صفوف تفصل بينها مسافة 6.4 نانومتر، وتتقلص لتضغط على البلاستيدة الخضراء. عند هذه النقطة يبدأ انقباض البلاستيدة الخضراء. ^{[ 197 ]} في بعض الأنواع، مثل Cyanidioschyzon merolæ ، تحتوي البلاستيدات الخضراء على حلقة ثالثة لتقسيم البلاستيدات تقع في الفراغ بين غشائي البلاستيدة الخضراء. ^{[ 189 ] [ 197 ]}

في المراحل المتأخرة من مرحلة الانقباض، تتجمع بروتينات الدينامين حول الحلقة الخارجية لتقسيم البلاستيدات، ^{[ 197 ]} مما يساعد على توفير القوة اللازمة لضغط البلاستيدة الخضراء. ^{[ 189 ]} في هذه الأثناء، تتفكك حلقة Z والحلقة الداخلية لتقسيم البلاستيدات. ^{[ 197 ]} خلال هذه المرحلة، يتم تقسيم وتوزيع العديد من بلازميدات الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء الموجودة في الستروما على البلاستيدتين البنتين المتكونتين. ^{[ 198 ]}

لاحقًا، تهاجر الدينامينات تحت الحلقة الخارجية للبلاستيدة، لتتلامس مباشرة مع الغشاء الخارجي للبلاستيدة الخضراء، ^{[ 197 ]} لتقسيم البلاستيدة الخضراء إلى بلاستيدتين بنويتين. ^{[ 189 ]}

تبقى بقايا من حلقة الانقسام الخارجية للبلاستيدات تطفو بين البلاستيدتين البنتين، وتبقى بقايا من حلقة الدينامين متصلة بإحدى البلاستيدات البنتين. ^{[ 197 ]}

من بين الحلقات الخمس أو الست المشاركة في انقسام البلاستيدات الخضراء، توجد الحلقة الخارجية فقط المسؤولة عن انقسام البلاستيدات طوال مرحلة الانقباض والانقسام بأكملها - فبينما تتشكل الحلقة Z أولاً، لا يبدأ الانقباض إلا بعد تشكل الحلقة الخارجية المسؤولة عن انقسام البلاستيدات. ^{[ 197 ]}

انقسام البلاستيدات الخضراء: في هذه الصورة المجهرية الضوئية لبعض بلاستيدات الطحالب الخضراء ، يمكن رؤية العديد من البلاستيدات الخضراء ذات الشكل الدمبلي وهي تنقسم. كما تظهر حبيبات الجرانا بالكاد على شكل حبيبات صغيرة.

مثل الميتوكوندريا ، تُورَث البلاستيدات الخضراء عادةً من أحد الأبوين. أما وراثة البلاستيدات الخضراء من كلا الأبوين - حيث تُورَث جينات البلاستيدات من كلا النباتين الأبويين - فتحدث بمستويات منخفضة جدًا في بعض النباتات المزهرة. ^{[ 199 ]}

تمنع آليات عديدة وراثة الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء من كلا الأبوين، بما في ذلك التدمير الانتقائي للبلاستيدات الخضراء أو جيناتها داخل الجاميت أو الزيجوت ، واستبعاد البلاستيدات الخضراء من أحد الأبوين من الجنين. ويمكن فرز البلاستيدات الخضراء الأبوية بحيث يوجد نوع واحد فقط في كل نسل. ^{[ 200 ]}

تُورِّث عاريات البذور ، مثل أشجار الصنوبر ، البلاستيدات الخضراء في الغالب من الأب، ^{[ 201 ]} بينما ترث النباتات المزهرة البلاستيدات الخضراء غالبًا من الأم. ^{[ 202 ] [ 203 ]} كان يُعتقد سابقًا أن النباتات المزهرة ترث البلاستيدات الخضراء من الأم فقط. ومع ذلك، توجد الآن العديد من الحالات الموثقة لكاسيات البذور التي ترث البلاستيدات الخضراء من الأب. ^{[ 199 ]}

تمتلك النباتات المزهرة ، التي تنقل البلاستيدات الخضراء من الأم، طرقًا عديدة لمنع الوراثة الأبوية. فمعظمها ينتج خلايا منوية لا تحتوي على أي بلاستيدات. وهناك العديد من الآليات الأخرى الموثقة التي تمنع الوراثة الأبوية في هذه النباتات المزهرة، مثل اختلاف معدلات تضاعف البلاستيدات الخضراء داخل الجنين. ^{[ 199 ]}

Among angiosperms, paternal chloroplast inheritance is observed more often in hybrids than in offspring from parents of the same species. This suggests that incompatible hybrid genes might interfere with the mechanisms that prevent paternal inheritance.^[199]