الكاروتينويد

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة
التركيب الكيميائي للبيتا كاروتين ، وهو صبغة طبيعية شائعة

الكاروتينات ( تُلفظ / kəˈrɒtɪnɔɪd / ) هي أصباغ عضوية صفراء وبرتقالية وحمراء تُنتجها النباتات والطحالب ، بالإضافة إلى العديد من البكتيريا والعتائق والفطريات . [ 1 ] [ 2 ] تُضفي الكاروتينات اللون المميز على القرع والجزر والجزر الأبيض والذرة والطماطم والكناري والفلامنجو والسلمون وجراد البحر والروبيان والنرجس . يمكن تصنيف أكثر من 1100 كاروتين مُحدد إلى فئتين : الزانثوفيل ( التي تحتوي على الأكسجين) والكاروتينات ( وهي هيدروكربونات خالصة ولا تحتوي على الأكسجين). [ 3 ] يستهلك الإنسان ما بين 40 إلى 50 كاروتينًا موجودة في الفواكه والخضراوات ضمن نظامه الغذائي. [ 1 ]

جميعها مشتقات من رباعيات التربين ، أي أنها تُنتج من 8 وحدات إيزوبرين وتحتوي على 40 ذرة كربون. تمتص الكاروتينات عمومًا أطوال موجية تتراوح بين 400 و550 نانومتر (من البنفسجي إلى الأخضر). وهذا ما يُكسبها ألوانًا داكنة كالأصفر والبرتقالي والأحمر. تُعد الكاروتينات الصبغة السائدة في تلوين أوراق الخريف لحوالي 15-30% من أنواع الأشجار، [ 1 ] ولكن العديد من ألوان النباتات، وخاصة الأحمر والأرجواني، تعود إلى البوليفينولات .

أصباغ البقعة الصفراء في العين البشرية

تؤدي الكاروتينات دورين رئيسيين في النباتات والطحالب: فهي تمتص طاقة الضوء لاستخدامها في عملية التمثيل الضوئي ، وتوفر الحماية الضوئية عبر التخميد غير الضوئي . [ 4 ] تتمتع الكاروتينات التي تحتوي على حلقات بيتا أيونون غير مستبدلة (بما في ذلك بيتا كاروتين ، وألفا كاروتين ، وبيتا كريبتوكسانثين ، وجاما كاروتين ) بنشاط فيتامين أ (أي أنها قابلة للتحويل إلى ريتينول ). في العين، يتواجد اللوتين ، وميزو زياكسانثين ، وزياكسانثين كأصباغ بقعية ، ولا تزال أهميتها في وظيفة الإبصار، حتى عام 2026، قيد البحث السريري . [ 1 ] [ 5 ]

البنية والوظيفة

فاكهة الجاك غنية بالليكوبين
يؤثر تناول الأطعمة الغنية بالكاروتينات على ريش طيور الفلامنجو .
اللوتين ، وهو زانثوفيل

يتم إنتاج الكاروتينات بواسطة جميع الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي وتستخدم بشكل أساسي كأصباغ مساعدة للكلوروفيل في الجزء الخاص بحصاد الضوء من عملية التمثيل الضوئي.

تتميز هذه المركبات بأنها غير مشبعة بدرجة عالية بروابط مزدوجة مترافقة ، مما يُمكّن الكاروتينات من امتصاص الضوء بأطوال موجية مختلفة . وفي الوقت نفسه، تُنظّم المجموعات الطرفية قطبية وخصائص الأغشية الدهنية .

معظم الكاروتينات هي رباعيات التربين ، وهي مركبات منتظمةج40{\displaystyle {\ce {C40}}}الأيزوبرينويدات . توجد عدة تعديلات على هذه البنى، بما في ذلك التكوير الحلقي ، ودرجات متفاوتة من التشبع أو عدم التشبع، ومجموعات وظيفية أخرى . [ 6 ] تحتوي الكاروتينات عادةً على الكربون والهيدروجين فقط، أي أنها هيدروكربونات . من أبرزها ألفا كاروتين ، وبيتا كاروتين ، والليكوبين ، وتُعرف باسم الكاروتينات . أما الكاروتينات التي تحتوي على الأكسجين فتشمل اللوتين والزياكسانثين ، وتُعرف باسم الزانثوفيل . [ 1 ] يرتبط لونها، الذي يتراوح من الأصفر الباهت إلى البرتقالي الفاتح إلى الأحمر الداكن، ارتباطًا مباشرًا ببنيتها، وخاصةً طول الاقتران. [ 1 ] غالبًا ما تكون الزانثوفيل صفراء، ومن هنا جاء اسم فئتها.

تشارك الكاروتينات أيضًا في أنواع مختلفة من الإشارات الخلوية. [ 7 ] فهي قادرة على تحفيز إنتاج حمض الأبسيسيك ، الذي ينظم نمو النبات، وسكون البذور ، ونضج الجنين وإنباته ، وانقسام الخلايا واستطالتها، ونمو الأزهار، والاستجابات للإجهاد. [ 8 ]

الفيزياء الضوئية

تستمد الكاروتينات معظم خصائصها الضوئية الفيزيائية من البوليينات . بعد امتصاص فوتون، تنتقل إلى الحالة الإلكترونية المثارة الثانية (S2 ) . [ 9 ] تخضع هذه الحالة لاسترخاء فائق السرعة (مئات الفيمتوثانية أو أسرع) إلى الحالة المثارة الأولى (S1 ) ، والذي قد يتوسطه بعض الحالات الإلكترونية الوسيطة. [ 10 ] يبلغ زمن استرخاء الحالة S1 لبيتا كاروتين المذاب في البنزين 8 بيكوثانية. [ 11 ] يحدد طول الروابط المزدوجة المترافقة المتعددة لونها وخصائصها الضوئية الفيزيائية، حيث ينزاح نطاق امتصاص الأشعة فوق البنفسجية والمرئية نحو الأحمر في الكاروتينات الأطول. [ 12 ] [ 13 ] هناك قاعدة عامة تنص على أن عمر الحالة S1 في الكاروتينات يتقلص بمقدار النصف تقريبًا عند إضافة رابطة C=C إضافية إلى نظام الروابط المترافقة المركزي. [ 14 ] [ 15 ] لا يؤثر وجود مجموعات إضافية على الحلقات الطرفية على الحالة S1 إلا إذا كان الكاروتينويد محاطًا ببيئة قطبية. [ 14 ]

حصاد الضوء والحماية الضوئية

بعد امتصاص الفوتون، ينقل الكاروتينويد إلكترونه المُثار إلى الكلوروفيل لاستخدامه في عملية التمثيل الضوئي. [ 12 ] عند امتصاص الضوء، ينقل الكاروتينويد طاقة الإثارة من وإلى الكلوروفيل . يُعد نقل الطاقة من الحالة المفردة إلى الحالة المفردة نقلًا لحالة طاقة منخفضة، ويُستخدم أثناء عملية التمثيل الضوئي. [ 7 ] أما نقل الطاقة من الحالة الثلاثية إلى الحالة الثلاثية فهو نقل لحالة طاقة أعلى، وهو ضروري للحماية الضوئية. [ 7 ] يُنتج الضوء أنواعًا ضارة أثناء عملية التمثيل الضوئي، وأكثرها ضررًا هي أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS). [ 16 ] عندما تُنتج أنواع الأكسجين التفاعلية عالية الطاقة هذه في الكلوروفيل، تُنقل الطاقة إلى ذيل البوليين الخاص بالكاروتينويد، وتخضع لسلسلة من التفاعلات التي تنتقل فيها الإلكترونات بين روابط الكاروتينويد لإيجاد الحالة الأكثر توازنًا (أقل طاقة) للكاروتينويد. [ 12 ]

تحمي الكاروتينات النباتات من الأكسجين الأحادي ، وذلك عن طريق نقل الطاقة والتفاعلات الكيميائية. كما تحميها أيضًا عن طريق تثبيط الكلوروفيل الثلاثي. [ 17 ] وبحماية الدهون من أضرار الجذور الحرة، التي تُنتج بيروكسيدات دهنية مشحونة ومشتقات مؤكسدة أخرى، تدعم الكاروتينات البنية البلورية وكراهية الماء للبروتينات الدهنية وبنية الدهون الخلوية، وبالتالي ذوبانية الأكسجين وانتشاره فيها. [ 18 ]

العلاقات بين الهيكل والخصائص

مثل بعض الأحماض الدهنية ، تُعتبر الكاروتينات محبة للدهون نظرًا لوجود سلاسل أليفاتية طويلة غير مشبعة . [ 1 ] ونتيجة لذلك، تتواجد الكاروتينات عادةً في البروتينات الدهنية في البلازما وفي تراكيب الدهون الخلوية. [ 19 ]

أنظمة

تتأثر عملية تنظيم التخليق الحيوي للكاروتينات بعوامل مختلفة، بما في ذلك:

  • التعبير الجيني : يتم تنظيم العديد من الجينات المسؤولة عن التخليق الحيوي للكاروتينات بواسطة الضوء، مما يعزز التعبير عن PSY وبالتالي يزيد من إنتاج الكاروتينات. [ 20 ]
  • التنظيم الهرموني: تعمل الهرمونات النباتية ، مثل الأوكسينات وحمض الأبسيسيك ، على تعديل عملية التخليق الحيوي للكاروتينات. والجدير بالذكر أن حمض الأبسيسيك يعزز تراكم الكاروتينات في ظل ظروف الإجهاد. [ 21 ]
  • العوامل البيئية: يمكن أن تؤدي عوامل الإجهاد، مثل الجفاف أو مسببات الأمراض ، إلى تراكم الكاروتينات كاستجابة وقائية، مما يعزز قدرة النبات على الصمود. [ 22 ]

علم التشكل

تتواجد الكاروتينات بشكل أساسي خارج نواة الخلية في عضيات سيتوبلازمية مختلفة، وقطرات دهنية ، وجسيمات خلوية ، وحبيبات. وقد تم تصويرها وتحديد كميتها باستخدام مطيافية رامان في خلية طحلبية . [ 23 ]

مع تطور الأجسام المضادة وحيدة النسيلة للترانسليكوبين، أصبح من الممكن تحديد موقع هذا الكاروتينويد في خلايا حيوانية وبشرية مختلفة. [ 24 ]

الحلقة البرتقالية المحيطة بنبع غراند بريزماتيك ناتجة عن الكاروتينات التي تنتجها البكتيريا الزرقاء وأنواع أخرى من البكتيريا .

الأطعمة

يُعدّ البيتا كاروتين ، الموجود في القرع والبطاطا الحلوة والجزر والكوسا الشتوية ، مسؤولاً عن لونها البرتقالي المصفر. [ 1 ] يحتوي الجزر المجفف على أعلى نسبة من الكاروتين مقارنةً بأي طعام آخر لكل 100 غرام، وذلك بقياسه بمكافئات نشاط الريتينول (مكافئات بروفيتامين أ). [ 1 ] [ 25 ] تحتوي فاكهة الجاك الفيتنامية على أعلى تركيز معروف من الليكوبين ، وهو أحد الكاروتينات . [ 26 ] على الرغم من لونها الأخضر، تحتوي الكرنب الأجعد والسبانخ والكرنب الأخضر وأوراق اللفت على كميات كبيرة من البيتا كاروتين. [ 1 ] يتميز النظام الغذائي لطيور الفلامنجو بغناه بالكاروتينات، مما يُكسبها ريشها البرتقالي اللون. [ 27 ]

تُعد الكاروتينات، وخاصةً كاروتينات ما قبل فيتامين أ، مثل بيتا كاروتين ، ضرورية لصحة الإنسان، فهي تدعم الرؤية ، لا سيما في ظروف الإضاءة المنخفضة، [ 1 ] [ 28 ] وتشارك في وظائف المناعة ، [ 1 ] [ 29 ] وتساهم في صحة الجلد. [ 30 ] أما دور الكاروتينات في التأثير على أمراض القلب والأوعية الدموية وبعض أنواع السرطان فلا يزال غير مؤكد. [ 1 ]

أشارت بعض الأبحاث الأولية إلى أن الأطعمة الغنية بالكاروتينات قد تقلل من خطر الإصابة بسرطانات الرأس والرقبة [ 31 ] وسرطان البروستاتا . [ 32 ]

لا توجد علاقة بين استهلاك الأطعمة الغنية بالكاروتينات وفيتامين أ وخطر الإصابة بمرض باركنسون . [ 33 ]

يعجز البشر والحيوانات الأخرى في الغالب عن تصنيع الكاروتينات، ويجب عليهم الحصول عليها من خلال غذائهم. تُعد الكاروتينات سمة شائعة، وغالبًا ما تكون سمة زينة، لدى الحيوانات. وقد طُرحت فرضية مفادها أن الكاروتينات تُستخدم في الصفات الزينة (للاطلاع على أمثلة متطرفة، انظر طيور البفن ) لأنه، نظرًا لخصائصها الفيزيولوجية والكيميائية، يمكن استخدامها كمؤشرات مرئية على صحة الفرد، وبالتالي تستخدمها الحيوانات عند اختيار شركاء التزاوج المحتملين. [ 34 ]

تُخزَّن الكاروتينات الموجودة في النظام الغذائي في الأنسجة الدهنية للحيوانات، [ 1 ] وتحصل الحيوانات اللاحمة حصراً على هذه المركبات من الدهون الحيوانية. في النظام الغذائي البشري، يتحسن امتصاص الكاروتينات عند تناولها مع الدهون في الوجبة. [ 1 ] [ 35 ] كما أن طهي الخضراوات الغنية بالكاروتينات في الزيت وتقطيعها يزيدان من التوافر الحيوي للكاروتينات . [ 1 ] [ 35 ] [ 36 ]

ألوان النباتات

يعود لون أوراق الشجر الأصفر والبرتقالي في الخريف إلى الكاروتينات، والتي تظهر بعد تحلل الكلوروفيل في نهاية الموسم.
المشمش غني بالكاروتينات

تشمل الكاروتينات الأكثر شيوعًا الليكوبين وبيتا كاروتين، وهو طليعة فيتامين أ. في النباتات، يُعدّ اللوتين ، وهو زانثوفيل، أكثر الكاروتينات وفرةً، ويجري حاليًا دراسة دوره في الوقاية من أمراض العيون المرتبطة بالتقدم في السن. [ 5 ] غالبًا ما يكون اللوتين وأصباغ الكاروتينات الأخرى الموجودة في الأوراق الناضجة غير واضحة بسبب وجود الكلوروفيل الذي يحجبها . عندما يغيب الكلوروفيل، كما هو الحال في أوراق الخريف، تسود درجات اللون الأصفر والبرتقالي للكاروتينات. وللسبب نفسه، غالبًا ما تسود ألوان الكاروتينات في الثمار الناضجة بعد أن يختفي الكلوروفيل ويحجبها.

تُعدّ الكاروتينات مسؤولة عن الألوان الصفراء والبرتقالية الزاهية التي تُلوّن أوراق الأشجار المتساقطة (مثل أوراق الخريف الذابلة ) لبعض أنواع الأشجار الصلبة ، كالجوز الأمريكي ، والرماد ، والقيقب ، والحور الأصفر ، والحور الرجراج ، والبتولا ، والكرز الأسود ، والجميز ، والحور القطني ، والساسافراس ، والعرعر . وتُمثّل الكاروتينات الصبغة السائدة في تلوين أوراق الخريف لحوالي 15-30% من أنواع الأشجار. [ 37 ] مع ذلك، فإنّ الألوان الحمراء والبنفسجية، ومزيجها الذي يُزيّن أوراق الخريف، عادةً ما تأتي من مجموعة أخرى من الصبغات في الخلايا تُسمّى الأنثوسيانين . وعلى عكس الكاروتينات، لا تتواجد هذه الصبغات في الورقة طوال موسم النمو، بل يتم إنتاجها بنشاط قرب نهاية الصيف. [ 38 ]

ألوان الطيور والاختيار الجنسي

تُعدّ الكاروتينات الغذائية ومشتقاتها الأيضية مسؤولة عن اللون الأصفر الزاهي إلى الأحمر لدى الطيور. [ 39 ] وتشير الدراسات إلى أن حوالي 2956 نوعًا من الطيور الحديثة تُظهر تلوينًا كاروتينيًا، وأن القدرة على استخدام هذه الأصباغ للتلوين الخارجي قد تطورت بشكل مستقل عدة مرات عبر تاريخ تطور الطيور. [ 40 ] ويُظهر التلوين الكاروتيني مستويات عالية من التباين الجنسي ، حيث تُظهر الطيور الذكور البالغة عمومًا تلوينًا أكثر حيوية من إناث النوع نفسه. [ 41 ]

تنشأ هذه الاختلافات نتيجةً لاختيار الإناث للون الأصفر والأحمر لدى الذكور . [ 42 ] [ 41 ] في العديد من أنواع الطيور، تستثمر الإناث وقتًا وموارد أكبر في تربية الصغار مقارنةً بالذكور. لذلك، من الضروري أن تختار إناث الطيور شركاءها بعناية فائقة. تدعم الدراسات الحديثة نظرية أن اللون الكاروتيني الزاهي يرتبط بجودة الذكور، إما من خلال تأثيرات مباشرة على وظائف المناعة والإجهاد التأكسدي، [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] أو من خلال وجود صلة بين مسارات استقلاب الكاروتين ومسارات التنفس الخلوي. [ 46 ] [ 47 ]

يُعتقد عمومًا أن الصفات المختارة جنسيًا، مثل التلوين القائم على الكاروتينات، تتطور لأنها إشارات صادقة للجودة الظاهرية والوراثية. على سبيل المثال، لدى ذكور طائر الباروس الكبير (Parus major )، ينتج الذكور الأكثر زينةً ألوانًا حيوانات منوية محمية بشكل أفضل ضد الإجهاد التأكسدي نظرًا لزيادة وجود مضادات الأكسدة الكاروتينية . [ 48 ] ومع ذلك، هناك أيضًا أدلة على أن التلوين الجذاب للذكور قد يكون إشارة خاطئة لجودتهم. ففي أسماك الشوك ، يبدو أن الذكور الأكثر جاذبية للإناث بسبب ألوان الكاروتينات تُقلل من تخصيص الكاروتينات لخلاياها التناسلية. [ 49 ] ولأن الكاروتينات مضادات أكسدة مفيدة، فإن نقص تخصيصها للخلايا التناسلية قد يؤدي إلى زيادة تلف الحمض النووي التأكسدي لهذه الخلايا. [ 49 ] لذلك، قد تُخاطر إناث أسماك الشوك بخصوبتها وقدرة صغارها على البقاء باختيار شركاء أكثر احمرارًا، ولكنهم أكثر تدهورًا ولديهم حيوانات منوية ذات جودة منخفضة.

المواد الكيميائية العطرية

تُعدّ نواتج تحلل الكاروتينات ، مثل الأيونونات والدماسكونات والدماسينونات ، من المواد الكيميائية العطرية المهمة التي تُستخدم على نطاق واسع في صناعة العطور . وعلى الرغم من انخفاض تركيز كل من بيتا-دماسينون وبيتا-أيونون في مُقطّرات الورد ، إلا أنهما من المركبات الرئيسية المسؤولة عن رائحة الأزهار. في الواقع، تُعزى الروائح الزهرية العطرة الموجودة في الشاي الأسود والتبغ المُعتّق والعنب والعديد من الفواكه إلى المركبات العطرية الناتجة عن تحلل الكاروتينات.

مرض

تُنتج البكتيريا بعض الكاروتينات لحماية نفسها من الهجوم المناعي التأكسدي. الصبغة الذهبية ( أوريوس ) التي تُعطي بعض سلالات المكورات العنقودية الذهبية اسمها هي كاروتين يُسمى ستافيلوكسانثين . يُعد هذا الكاروتين عامل ضراوة ذو تأثير مضاد للأكسدة ، مما يُساعد الميكروب على تجنب الموت بفعل أنواع الأكسجين التفاعلية التي يستخدمها الجهاز المناعي للمضيف. [ 50 ]

التخليق الحيوي

مسار تخليق الكاروتينويد

الوحدات البنائية الأساسية للكاروتينات هي إيزوبنتينيل ثنائي الفوسفات (IPP) وثنائي ميثيل أليل ثنائي الفوسفات (DMAPP). [ 51 ] يُستخدم هذان المتماثلان من الإيزوبرين لإنتاج مركبات متنوعة، وذلك تبعًا للمسار البيولوجي المُستخدم في تصنيعهما. [ 52 ] من المعروف أن النباتات تستخدم مسارين مختلفين لإنتاج IPP: مسار حمض الميفالونيك السيتوبلازمي (MVA) ومسار ميثيل إريثريتول 4-فوسفات البلاستيدي (MEP). [ 51 ] في الحيوانات، يبدأ إنتاج الكوليسترول بتكوين IPP وDMAPP باستخدام مسار MVA. [ 52 ] أما في إنتاج الكاروتينات، فتستخدم النباتات مسار MEP لتوليد IPP وDMAPP. [ 51 ] ينتج عن مسار MEP خليط بنسبة 5:1 من IPP:DMAPP. [ 52 ] يخضع كل من IPP وDMAPP لعدة تفاعلات، ينتج عنها المركب الأولي الرئيسي للكاروتينات، وهو جيرانيل جيرانيل ثنائي الفوسفات (GGPP). يمكن تحويل GGPP إلى كاروتينات أو زانثوفيل من خلال المرور بعدد من الخطوات المختلفة ضمن مسار التخليق الحيوي للكاروتينويد. [ 51 ]

تُعد الكاروتينات بمثابة سلائف لفيتامين أ . [ 53 ]

مسار MEP

يتحول جليسرالدهيد 3-فوسفات والبيروفات ، وهما مركبان وسيطان في عملية التمثيل الضوئي ، إلى ديوكسي-دي-زيلولوز 5-فوسفات (DXP) بواسطة إنزيم ديوكسي-دي-زيلولوز سينثاز ( DXS). ويحفز إنزيم ديوكسي-دي-زيلولوز ريدوكتويزوميراز عملية الاختزال بواسطة NADPH وما يتبعها من إعادة ترتيب. [ 51 ] [ 52 ] يتحول مركب MEP الناتج إلى 4-(سيتيدين 5'-ثنائي فوسفات)-2-سي-ميثيل-دي-إريثريتول (CDP-ME) بوجود CTP باستخدام إنزيم MEP سيتيديل ترانسفيراز. ثم يتحول CDP-ME، بوجود ATP ، إلى 2-فوسفات-4-(سيتيدين 5'-ثنائي فوسفات)-2-سي-ميثيل-دي-إريثريتول (CDP-ME2P). ويحفز إنزيم CDP- ME كيناز عملية التحول إلى CDP-ME2P . بعد ذلك، يتحول CDP-ME2P إلى 2-C-ميثيل-D-إريثريتول 2،4-سيكلوديفوسفات (MECDP). يحدث هذا التفاعل عندما يحفز إنزيم MECDP سينثاز التفاعل، ويتم التخلص من CMP من جزيء CDP-ME2P. ثم يتحول MECDP إلى (e)-4-هيدروكسي-3-ميثيل بوت-2-إين-1-يل ثنائي الفوسفات (HMBDP) بواسطة إنزيم HMBDP سينثاز في وجود الفلافودوكسين وNADPH. يُختزل HMBDP إلى IPP في وجود الفيريدوكسين وNADPH بواسطة إنزيم HMBDP ريدوكتاز . لا يمكن أن تحدث الخطوتان الأخيرتان اللتان تشملان إنزيمي HMBDP سينثاز وريدوكتاز إلا في بيئات لاهوائية تمامًا . بعد ذلك، يصبح IPP قادرًا على التحول إلى DMAPP بواسطة إنزيم IPP إيزوميراز. [ 52 ]

مسار التخليق الحيوي للكاروتينويد

يختلف تحويل الفيتوين إلى الليكوبين في النباتات والبكتيريا الزرقاء (يسار) مقارنة بالبكتيريا والفطريات (يمين).

تحدث عملية التخليق الحيوي للكاروتينات بشكل أساسي في بلاستيدات الخلايا النباتية، وخاصةً في البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات الملونة . يبدأ مسار التخليق الحيوي بتكثيف جزيئين من جيرانيل جيرانيل بيروفوسفات (GGPP)، وهو طليعة إيزوبرينويدية مكونة من 20 ذرة كربون. وفيما يلي الخطوات الرئيسية في هذا المسار:

  1. تكوين الفيتوين : يقوم إنزيم فيتوين سينثاز (PSY) بتحفيز تكثيف جزيئين من GGPP لإنتاج الفيتوين ، وهو كاروتينويد عديم اللون. [ 54 ]
  2. إزالة التشبع إلى الليكوبين : يخضع الفيتوين لسلسلة من تفاعلات إزالة التشبع التي تسهلها الإنزيمات مثل فيتوين ديسايتوريز (PDS) و ζ-كاروتين إيزوميراز (Z-ISO)، مما يؤدي إلى تكوين الليكوبين ، وهو كاروتينويد أحمر.
  3. تحويل الليكوبين إلى كاروتينات مختلفة: يتم تحويل الليكوبين إلى كاروتينات مختلفة، بما في ذلك ألفا كاروتين وبيتا كاروتين ، من خلال عمل إنزيم الليكوبين سيكلاز (LCY)، الذي يحفز عملية التحويل الحلقي عند نهايات جزيء الليكوبين. [ 55 ]
  4. التعديلات الإضافية : تؤدي التعديلات اللاحقة، مثل الهيدروكسيل والأكسدة ، إلى تكوين الزانثوفيل (مثل اللوتين والزياكسانثين ) ومشتقات أخرى.

تتكثف جزيئتان من GGPP بواسطة إنزيم فيتوين سينثاز (PSY)، مُكَوِّنةً متصاوغ 15-سيس من الفيتوين . ينتمي إنزيم PSY إلى عائلة إنزيمات سكوالين/فيتوين سينثاز ، وهو مُتَماثل لإنزيم سكوالين سينثاز الذي يُشارك في التخليق الحيوي للستيرويدات . يعتمد التحويل اللاحق للفيتوين إلى ليكوبين مُتَجَانِس بالكامل على الكائن الحي. تستخدم البكتيريا والفطريات إنزيمًا واحدًا، وهو إنزيم فيتوين ديسايتوراز البكتيري (CRTI)، للتحفيز. أما النباتات والبكتيريا الزرقاء فتستخدم أربعة إنزيمات لهذه العملية. [ 56 ] أول هذه الإنزيمات هو إنزيم فيتوين ديسايتوراز نباتي يُدخِل رابطتين مزدوجتين إضافيتين إلى 15-سيس-فيتوين عن طريق نزع الهيدروجين ، ويُحَوِّل اثنتين من روابطه المزدوجة الموجودة من ترانس إلى سيس، مُنتِجًا 9،15،9'-تراي-سيس-ζ-كاروتين. تُحوَّل الرابطة المزدوجة المركزية في هذا الكاروتين ثلاثي السيس-ζ بواسطة إنزيم زيتا كاروتين إيزوميراز Z-ISO، ثم يُنزع الهيدروجين من الكاروتين 9،9'-ثنائي السيس-ζ الناتج مرة أخرى بواسطة إنزيم زيتا كاروتين ديسايتوراز (ZDS) . يُؤدي هذا بدوره إلى تكوين رابطتين مزدوجتين، لينتج عنه 7،9،7'،9'-رباعي السيس-ليكوبين. ويلزم إنزيم CRTISO ، وهو إيزوميراز كاروتينويدي، لتحويل الليكوبين السيس إلى الليكوبين المتحول بالكامل في وجود FAD المختزل .

يخضع هذا الليكوبين ذو التكوين الحلقي الكامل (all-trans) لعملية التحلّق؛ وتؤدي هذه العملية إلى تنوّع الكاروتينات، التي يمكن تمييزها بناءً على المجموعات الطرفية. قد تحتوي الحلقة على بيتا أو إبسيلون، ويتم توليد كل منهما بواسطة إنزيم مختلف ( ليكوبين بيتا سيكلاز [beta-LCY] أو ليكوبين إبسيلون سيكلاز [epsilon-LCY]). يُنتَج ألفا كاروتين عندما يتفاعل الليكوبين ذو التكوين الحلقي الكامل (all-trans) أولاً مع إبسيلون سيكلاز (epsilon-LCY)، ثم يتفاعل مرة أخرى مع بيتا سيكلاز (beta-LCY)؛ بينما يُنتَج بيتا كاروتين من خلال تفاعلين مع بيتا سيكلاز (beta-LCY). يُعدّ كل من ألفا وبيتا كاروتين من أكثر الكاروتينات شيوعًا في الأنظمة الضوئية النباتية ، ولكن يمكن تحويلهما لاحقًا إلى زانثوفيل باستخدام بيتا هيدرولاز وإبسيلون هيدرولاز، مما يؤدي إلى مجموعة متنوعة من الزانثوفيل. [ 51 ]

الإنزيمات الرئيسية

تؤدي العديد من الإنزيمات أدوارًا حاسمة في مسار التخليق الحيوي للكاروتينويد:

  1. إنزيم فيتوين سينثاز (PSY): يحفز الخطوة الأولى الحاسمة في التخليق الحيوي للكاروتينويد، حيث يحول GGPP إلى فيتوين. [ 57 ]
  2. إنزيم فيتوين ديسايتوريز (PDS): يُدخل روابط مزدوجة في الفيتوين، مما يسهل تحويله إلى الليكوبين. [ 58 ]
  3. إنزيم الليكوبين سيكلاز (LCY): مسؤول عن تحويل الليكوبين إلى ألفا كاروتين أو بيتا كاروتين. [ 59 ]
  4. هيدروكسيلازات الكاروتينويد : تقوم إنزيمات مثل لوتين إيبوكسيد سيكلاز (LUT) بإدخال مجموعات الهيدروكسيل في الكاروتينويدات، مما يؤدي إلى تكوين الزانثوفيل. [ 60 ]

أنظمة

يُعتقد أن كلاً من DXS وDXR إنزيمات مُحدِّدة لمعدل التفاعل، مما يسمح لهما بتنظيم مستويات الكاروتينات. [ 51 ] وقد اكتُشف ذلك في تجربةٍ تم فيها الإفراط في التعبير الجيني عن DXS وDXR، مما أدى إلى زيادة التعبير عن الكاروتينات في الشتلات الناتجة. [ 51 ] كما يُعتقد أن البروتينات المرافقة J-protein (J20) وبروتين الصدمة الحرارية 70 (Hsp70) تُشارك في التنظيم ما بعد النسخي لنشاط DXS، بحيث تُظهر الطفرات ذات النشاط المعيب لـ J20 انخفاضًا في نشاط إنزيم DXS مع تراكم بروتين DXS غير النشط. [ 61 ] قد يكون التنظيم ناتجًا أيضًا عن سموم خارجية تؤثر على الإنزيمات والبروتينات اللازمة للتخليق. يُشتق الكيتوكولومازون من مبيدات الأعشاب المستخدمة في التربة ويرتبط بإنزيم DXP synthase. [ 52 ] وهذا يُثبِّط إنزيم DXP synthase، مما يمنع تخليق DXP ويوقف مسار MEP. [ 52 ] يؤدي استخدام هذا السم إلى انخفاض مستويات الكاروتينات في النباتات التي تنمو في التربة الملوثة. [ 52 ] يُعد الفوسميدوميسين ، وهو مضاد حيوي ، مثبطًا تنافسيًا لإنزيم ريدكتويزوميراز DXP نظرًا لتشابه بنيته مع الإنزيم. [ 52 ] يمنع استخدام هذا المضاد الحيوي اختزال DXP، مما يؤدي بدوره إلى إيقاف مسار MEP. [ 52 ]

الكاروتينات الطبيعية

انظر أيضاً

مراجع

  1. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ "الكاروتينات" . مركز معلومات المغذيات الدقيقة، معهد لينوس باولينج، جامعة ولاية أوريغون. ٢٠٢٦. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٣ يوليو ٢٠٢٦ .
  2. ↑ نيلسون، ديفيد ل.؛ كوكس، مايكل م. (2005). مبادئ الكيمياء الحيوية (الطبعة الرابعة ). نيويورك: دبليو إتش فريمان. ISBN   0-7167-4339-6.
  3. ↑ يابوزاكي، جونكو (2017-01-01). " قاعدة بيانات الكاروتينات: التراكيب، والبصمات الكيميائية، والتوزيع بين الكائنات الحية" . قاعدة البيانات . 2017 (1). doi : 10.1093/database/bax004 . PMC 5574413. PMID 28365725 .  
  4. ↑ أرمسترونغ، جي. أ.، وهيرست ، جيه. إي. (1996). "الكاروتينات 2: علم الوراثة والبيولوجيا الجزيئية لتخليق صبغة الكاروتينويد" . مجلة اتحاد الجمعيات الأمريكية لعلم الأحياء التجريبي . 10 (2): 228-237 . doi : 10.1096/fasebj.10.2.8641556 . PMID 8641556. S2CID 22385652 .  
  5. 1 2 بيرنشتاين، بي إس؛ لي، بي؛ فاشالي، بي بي؛ غوروسوبودي، إيه؛ شيام، آر؛ هنريكسن، بي إس؛ نولان، جيه إم (2015). "اللوتين، والزياكسانثين، والميزو-زياكسانثين: العلوم الأساسية والسريرية الكامنة وراء التدخلات الغذائية القائمة على الكاروتينات لعلاج أمراض العيون" . التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 50 : 34-66 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2015.10.003 . PMC 4698241. PMID 26541886 .  
  6. ↑ ماريسكا، جوليا أ.؛ رومبرغر، ستيفن ب.؛ براينت، دونالد أ. (28-05-2008). "يتطلب التخليق الحيوي للإيزورينيراتين في بكتيريا الكبريت الخضراء العمل التعاوني لاثنين من إنزيمات سيكلاز الكاروتينويد" . مجلة علم البكتيريا . 190 (19): 6384-6391 . doi : 10.1128/JB.00758-08 . ISSN 0021-9193 . PMC 2565998. PMID 18676669 .   
  7. 1 2 3 كوجدل، آر جيه (30 نوفمبر 1978). "الكاروتينات في عملية التمثيل الضوئي". معاملات الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 284 (1002): 569-579 . رمز Bibcode : 1978RSPTB.284..569C . doi : 10.1098/rstb.1978.0090 . ISSN 0080-4622 . 
  8. ↑ فينكلشتاين، روث (1 نوفمبر 2013). "تخليق حمض الأبسيسيك والاستجابة له" . كتاب أرابيدوبسيس . 11 e0166. doi : 10.1199/tab.0166 . ISSN 1543-8120 . PMC 3833200. PMID 24273463 .   
  9. ↑ فيدور، ليزيك؛ هيريانتو؛ فيدور، جوانا؛ بيلش، ماريوس (19 مايو 2016). "تأثيرات التناظر الجزيئي على الانتقالات الإلكترونية في الكاروتينات" . مجلة رسائل الكيمياء الفيزيائية . 7 (10): 1821-1829 . doi : 10.1021/acs.jpclett.6b00637 . ISSN 1948-7185 . 
  10. ↑ سيرولو، جي.؛ بولي، دي.؛ لانزاني، جي.؛ دي سيلفستري، إس.؛ هاشيموتو، إتش.؛ كوجديل، آر. جيه. (2002-12-20). "حصاد الضوء في عملية التمثيل الضوئي بواسطة الكاروتينات: الكشف عن حالة إثارة وسيطة" . مجلة ساينس . 298 (5602): 2395-2398 . doi : 10.1126/science.1074685 . ISSN 0036-8075 . 
  11. ↑ واسيلوسكي، مايكل ر.؛ كيسبيرت، لويل د. (25 يوليو 1986). "القياس المباشر لأدنى عمر لحالة الإثارة المفردة لـ all-trans-β-كاروتين والكاروتينات ذات الصلة" . رسائل الفيزياء الكيميائية . 128 (3): 238-243 . doi : 10.1016/0009-2614(86)80332-3 . ISSN 0009-2614 . 
  12. 1 2 3 فيرشينين، ألكسندر (1999-01-01). "الوظائف البيولوجية للكاروتينات - التنوع والتطور". BioFactors . 10 ( 2-3 ): 99-104 . doi : 10.1002/biof.5520100203 . ISSN 1872-8081 . PMID 10609869. S2CID 24408277 .   
  13. ↑ بوليفكا، توماش؛ سوندستروم، فيلي (2004). "الديناميكيات فائقة السرعة لحالات الكاروتينويد المثارة - من المحلول إلى الأنظمة الطبيعية والاصطناعية". مراجعات كيميائية . 104 (4): 2021-2072 . doi : 10.1021/cr020674n . PMID 15080720 . 
  14. 1 2 هي، تشانغفي؛ غوزتولا، ديفيد؛ دينغ، يي؛ غاو، غوتشيانغ؛ واسيليفسكي، مايكل ر.؛ كيسبيرت، لويل د. (2000-07-01). "تأثير المجموعات الطرفية، وطول سلسلة البوليين، والمذيب على حالات الإثارة المفردة الأولى للكاروتينات" . مجلة الكيمياء الفيزيائية ب . 104 (28): 6668-6673 . doi : 10.1021/jp0008344 . ISSN 1520-6106 . 
  15. ↑ أندرسون، بير أولا؛ باتشيلو، سيرجي م.؛ تشين، رونغ ليانغ؛ جيلبرو، توماس (1995-11-01). "تأثيرات المذيب ودرجة الحرارة على التألق المزدوج في سلسلة من الكاروتينات. اعتماد معدل التحويل الداخلي على فجوة الطاقة" . مجلة الكيمياء الفيزيائية . 99 (44): 16199-16209 . doi : 10.1021/j100044a002 . ISSN 0022-3654 . 
  16. ↑ أيزبورو، أيتور؛ غونزاليس-سانشيز، أرماندو (2024-07-20). "استراتيجيات تقليدية وحديثة لتعزيز محتوى الصبغات في الطحالب الدقيقة" . المجلة العالمية لعلم الأحياء الدقيقة والتكنولوجيا الحيوية . 40 (9): 272. doi : 10.1007/s11274-024-04070-3 . ISSN 1573-0972 . PMC 11271434. PMID 39030303 .   
  17. ↑ راميل، فاني؛ بيرتيك، سيمونا؛ كوينيه، ستيفان؛ تريانتافيليديس، كريستيان؛ رافانات، جان لوك؛ هافو، ميشيل (2012). " التثبيط الكيميائي للأكسجين الأحادي بواسطة الكاروتينات في النباتات" . علم وظائف النبات . 158 (3): 1267-1278 . doi : 10.1104/pp.111.182394 . PMC 3291260. PMID 22234998 .  
  18. ↑ جون توماس لاندروم (2010). الكاروتينات: وظائفها وخصائصها الفيزيائية والكيميائية والبيولوجية . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4200-5230-5. OCLC 148650411 . 
  19. ↑ غروسزيكي، فيسلاف آي. (2004)، "الكاروتينات في الأغشية" ، في فرانك، هاري أ.؛ يونغ، أندرو ج.؛ بريتون، جورج؛ كوجدل، ريتشارد ج. (محررون)، الكيمياء الضوئية للكاروتينات ، سلسلة التقدم في التمثيل الضوئي والتنفس، المجلد 8، دوردريخت: كلوير أكاديميك بابليشرز، الصفحات 363-379 ، doi : 10.1007/0-306-48209-6_20 ، ISBN   978-0-7923-5942-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مارس 2021
  20. ↑ توليدو-أورتيز، غابرييلا؛ حق، إنامول؛ رودريغيز-كونسيبسيون، مانويل (22-06-2010). "التنظيم المباشر لتعبير جين سينثاز الفيتوين وتخليق الكاروتينويد بواسطة عوامل التفاعل مع الفيتوكروم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (25): 11626-11631 . doi : 10.1073/pnas.0914428107 . PMC 2895139. PMID 20534526 .  
  21. ↑ جيانغ، ي.، ليانغ، ج.، ويو، د. (2012). التعبير المُنشَّط لجين WRKY57 يُكسب نبات الأرابيدوبسيس مقاومة للجفاف. النبات الجزيئي ، 5(6)، 1375-1388. https://doi.org/10.1093/mp/sss080
  22. ↑ هافو، ميشيل (2014). "منتجات أكسدة الكاروتينويد كإشارات إجهاد في النباتات" . مجلة النبات . 79 (4): 597-606 . doi : 10.1111/tpj.12386 . ISSN 1365-313X . 
  23. ↑ تيميلين، جيريلين أ.؛ كولينز، آرون م.؛ بيشيم، توماس أ.؛ شومسكايا، ماريا؛ وورتزل، إليانور ت. (14-06-2017)، "تحديد موقع الكاروتينات وقياس كميتها في الخلايا والأنسجة السليمة"، الكاروتينات ، InTech، doi : 10.5772/68101 ، ISBN 978-953-51-3211-0، S2CID 54807067 
  24. ↑ بيتيايف، إيفان م.؛ زيجانجيروفا، نايليا أ.؛ بريستنسكي، ديمتري؛ وآخرون . (2018). "التقييم المناعي الفلوري غير الجراحي لحالة تناول مكملات الليكوبين في مسحات الجلد" . الأجسام المضادة وحيدة النسيلة في التشخيص المناعي والعلاج المناعي . 37 (3): 139-146 . doi : 10.1089/mab.2018.0012 . ISSN 2167-9436 . PMID 29901405. S2CID 49190846 .    
  25. ↑ "الأطعمة الأعلى في مكافئ نشاط الريتينول" . nutritiondata.self.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 ديسمبر 2015 .
  26. ↑ تران، إكس تي؛ باركس، إس إي؛ روتش، بي دي؛ غولدينغ، جيه بي؛ نغوين، إم إتش (2015). " تأثير النضج على الخصائص الفيزيائية والكيميائية لفاكهة الجاك ( Momordica cochinchinensis Spreng.)" . علوم وتغذية الأغذية . 4 (2): 305-314 . doi : 10.1002/fsn3.291 . PMC 4779482. PMID 27004120 .  
  27. ↑ ييم، كيه جيه؛ كوون، جيه؛ تشا، آي تي؛ أوه، كيه إس؛ سونغ، إتش إس؛ لي، إتش دبليو؛ ري، جيه كيه؛ سونغ، إي جيه؛ رو، جيه آر؛ سيو، إم إل؛ تشوي، جيه إس؛ تشوي، إتش جيه؛ لي، إس جيه؛ نام، واي دي؛ روه، إس دبليو (2015). " وجود بكتيريا هالواركيا حية ذات صبغة حمراء في ريش طيور الفلامنجو الأسيرة" . التقارير العلمية . 5 16425. Bibcode : 2015NatSR...516425Y . doi : 10.1038/srep16425 . PMC 4639753. PMID 26553382 .  
  28. ↑ سومر، ألفريد؛ فياس، كريشنا س. (نوفمبر 2012). "نظرة سريرية عالمية على فيتامين أ والكاروتينات" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 96 (5): 1204S– 6S. doi : 10.3945/ajcn.112.034868 . ISSN 1938-3207 . PMID 23053551 .  
  29. ↑ تشيو، بي بي، وبارك، جيه إس (2004). تأثير الكاروتينات على الاستجابة المناعية. مجلة التغذية ، 134(1)، 257S-261S. https://doi.org/10.1093/jn/134.1.257S
  30. ↑ ستال، دبليو، وسيس، إتش. (2012). بيتا كاروتين والكاروتينات الأخرى في الحماية من أشعة الشمس. المجلة الأمريكية للتغذية السريرية ، 96(5)، 1179S-1184S. https://doi.org/10.3945/ajcn.112.034819
  31. ↑ ليونشيني؛ مصادر طبيعية؛ سرطان الرأس؛ سرطان الرقبة؛ وآخرون (يوليو 2015). "مراجعة منهجية وتحليل تجميعي للدراسات الوبائية". مجلة علم الأوبئة وعلامات السرطان الوقائية . 24 (7): 1003-11 . doi : 10.1158/1055-9965.EPI-15-0053 . PMID 25873578. S2CID 21131127 .   
  32. ↑ سواريس ندا، سي؛ وآخرون . (أكتوبر 2015). "الخصائص المضادة للسرطان للكاروتينات في سرطان البروستاتا. مراجعة" (ملف PDF) . علم الأنسجة وعلم الأمراض النسيجية . 30 (10): 1143-1154 . doi : 10.14670/HH-11-635 . PMID 26058846 .  
  33. ↑ تاكيدا، أ؛ وآخرون (2014). "فيتامين أ والكاروتينات وخطر الإصابة بمرض باركنسون: مراجعة منهجية وتحليل تجميعي" . علم الأوبئة العصبية . 42 (1): 25-38 . doi : 10.1159/000355849 . PMID 24356061. S2CID 12396064 .   
  34. ↑ وايت هيد، آر. دي.، أوزاكينجي ، جي.، بيريت، دي. آي. (2012). "لون البشرة الجذاب: تسخير الانتقاء الجنسي لتحسين النظام الغذائي والصحة" . علم النفس التطوري . 10 (5): 842-854 . doi : 10.1177/147470491201000507 . PMC 10429994. PMID 23253790. S2CID 8655801 .   
  35. 1 2 ماشوراباد، بورنا تشاندرا؛ باليكا، رافيندراناث؛ جيروا، إيفيت ويلدا؛ بهاسكاراتشاري، ك.؛ بولاخاندام، راغو (3 يناير 2017). "تركيب الدهون الغذائية، ومصفوفة الطعام، والقطبية النسبية تُعدّل عملية تكوين المذيلات وامتصاص الكاروتينات من الخضراوات والفواكه في الأمعاء" . مجلة علوم وتكنولوجيا الأغذية . 54 (2): 333-341 . doi : 10.1007/s13197-016-2466-7 . ISSN 0022-1155 . PMC 5306026. PMID 28242932 .   
  36. ↑ رودريغو، ماريا خيسوس؛ سيلا، أنطونيو؛ باربيرا، رييس؛ زاكارياس، لورينزو (2015). "التوافر الحيوي للكاروتينات في لب وعصير البرتقال الحلو واليوسفي الغني بالكاروتينات". الغذاء والوظيفة . 6 (6): 1950-1959 . doi : 10.1039/c5fo00258c . PMID 25996796 . 
  37. ↑ أركيتي، ماركو؛ دورينغ، توماس ف.؛ هاغن، سنور ب.؛ هيوز، نيكول م.؛ ليذر، سيمون ر.؛ لي، ديفيد و.؛ ليف-يادون، سيمشا؛ مانيتاس، يانيس؛ أوغام، هيلين ج. (2011). "كشف خبايا تطور ألوان الخريف: منهج متعدد التخصصات". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 24 (3): 166-173 . doi : 10.1016/j.tree.2008.10.006 . PMID 19178979 . 
  38. ↑ ديفيز، كيفن م.، محرر. (2004). أصباغ النباتات ومعالجتها . المراجعات النباتية السنوية. المجلد 14. أكسفورد: دار بلاكويل للنشر. ص 6. ISBN   978-1-4051-1737-1.
  39. ↑ ديلهي، كاسبار؛ بيترز، آن (16-11-2016). "تأثير آليات إنتاج اللون على ازدواجية اللون الجنسية في ريش الطيور المغردة والببغاوات" . علم البيئة الوظيفية . 31 (4): 903-914 . doi : 10.1111/1365-2435.12796 . ISSN 0269-8463 . 
  40. ↑ توماس، دانيال ب.؛ ماكجرو، كيفن ج.؛ بتلر، مايكل و.؛ كارانو، ماثيو ت.؛ مادن، أوديل؛ جيمس، هيلين ف. (2014-08-07). "الأصول القديمة والمظاهر المتعددة للريش المصبوغ بالكاروتينويد في الطيور" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 ( 1788) 20140806. doi : 10.1098/rspb.2014.0806 . ISSN 0962-8452 . PMC 4083795. PMID 24966316 .   
  41. 1 2 كوني، كريستوفر ر.؛ فارلي، زوي ك.؛ نوري، لارا أ.؛ مودي، كريستوفر جيه إيه؛ جاردين، مايكل د.؛ توماس، جافين هـ. (2019-04-16). "الانتقاء الجنسي يتنبأ بمعدل واتجاه تباين الألوان في إشعاع طيور واسع النطاق" . نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (1): 1773. Bibcode : 2019NatCo..10.1773C . doi : 10.1038/s41467-019-09859-7 . ISSN 2041-1723 . PMC 6467902. PMID 30992444 .   
  42. ↑ هيل، جيفري إي. (سبتمبر 1990). "إناث عصافير المنزل تفضل الذكور الملونة: الانتقاء الجنسي لصفة تعتمد على الحالة". سلوك الحيوان . 40 (3): 563-572 . doi : 10.1016/s0003-3472(05)80537-8 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53176725 .  
  43. ↑ ويفر، رايان جيه؛ سانتوس، إدواردو إس إيه؛ تاكر، آنا إم؛ ويلسون، آلان إي؛ هيل، جيفري إي. (2018-01-08). "يعزز استقلاب الكاروتينويد العلاقة بين لون الريش وجودة الفرد" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 73. Bibcode : 2018NatCo...9...73W . doi : 10.1038/s41467-017-02649- z . ISSN 2041-1723 . PMC 5758789. PMID 29311592 .   
  44. ↑ سيمونز، مير جيه بي؛ كوهين، آلان أ.؛ فيرهولست، سيمون (14 أغسطس 2012). "ماذا يُشير التلوين المعتمد على الكاروتينويد؟ مستوى الكاروتينويد في البلازما يُشير إلى كفاءة الجهاز المناعي وحالة الإجهاد التأكسدي لدى الطيور - تحليل تلوي" . PLOS ONE . 7 (8) e43088. Bibcode : 2012PLoSO...743088S . doi : 10.1371 / journal.pone.0043088 . ISSN 1932-6203 . PMC 3419220. PMID 22905205 .   
  45. ↑ كوتش، ريبيكا إي؛ هيل، جيفري إي. (14 مايو 2018). "هل تنطوي الزينة القائمة على الكاروتينات على مفاضلات في الموارد؟ تقييم للنظرية والبيانات" . علم البيئة الوظيفية . 32 (8): 1908-1920 . Bibcode : 2018FuEco..32.1908K . doi : 10.1111/1365-2435.13122 . ISSN 0269-8463 . 
  46. ↑ هيل، جيفري إي؛ جونسون، جيمس د. (نوفمبر 2012). "فرضية فيتامين أ - الأكسدة والاختزال: أساس بيوكيميائي للإشارات الصادقة عبر تصبغ الكاروتينويد". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 180 (5): E127– E150 . doi : 10.1086/667861 . ISSN 0003-0147 . PMID 23070328. S2CID 2013258 .   
  47. ↑ باورز، ماثيو جيه؛ هيل، جيفري إي (2021-05-03). "مراجعة وتقييم لفرضية المسار المشترك للحفاظ على صدق الإشارة في التلوين الأحمر القائم على الكيتوكاروتينويد" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 61 (5): 1811-1826 . doi : 10.1093/icb/icab056 . ISSN 1540-7063 . PMID 33940618 .  
  48. ↑ هيلفينشتاين، فابريس؛ لوسدات، سيلفان؛ مولر، أندرس باب؛ بلونت، جوناثان د.؛ ريشنر، هاينز (فبراير 2010). "حيوانات منوية الذكور الملونة أكثر حماية من الإجهاد التأكسدي" . رسائل علم البيئة . 13 (2): 213-222 . Bibcode : 2010EcolL..13..213H . doi : 10.1111/j.1461-0248.2009.01419.x . ISSN 1461-0248 . PMID 20059524 .  
  49. 1 2 كيم، سين-يون؛ فيلاندو، ألبرتو (يناير 2020). "أسماك الشوكية الذكور الجذابة تحمل المزيد من تلف الحمض النووي التأكسدي في الخلايا الجسدية والخلايا التناسلية". مجلة علم الأحياء التطوري . 33 (1): 121-126 . doi : 10.1111/jeb.13552 . ISSN 1420-9101 . PMID 31610052. S2CID 204702365 .   
  50. ↑ ليو جي واي، إسيكس إيه، بوكانان جي تي، وآخرون (2005). "صبغة المكورات العنقودية الذهبية تُضعف قتل العدلات وتعزز ضراوتها من خلال نشاطها المضاد للأكسدة" . مجلة الطب التجريبي . 202 (2): 209-215 . doi : 10.1084/jem.20050846 . PMC 2213009. PMID 16009720 .   
  51. 1 2 3 4 5 6 7 8 نزار، نازية؛ لي، لي؛ لو، شان؛ خين، ناي تشي؛ بوغسون، باري جيه. (2015-01-05). "استقلاب الكاروتينات في النباتات" . النبات الجزيئي . استقلاب النبات والبيولوجيا التركيبية. 8 (1): 68-82 . doi : 10.1016 / j.molp.2014.12.007 . PMID 25578273. S2CID 26818009 .  
  52. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كوزوياما، توموهيسا؛ سيتو، هارو (2012-03-09). "مساران متميزان للسلائف الأيضية الأساسية لتخليق الإيزوبرينويد" . وقائع الأكاديمية اليابانية. السلسلة ب، العلوم الفيزيائية والبيولوجية . 88 (3): 41-52 . Bibcode : 2012PJAB...88...41K . doi : 10.2183 / pjab.88.41 . ISSN 0386-2208 . PMC 3365244. PMID 22450534 .   
  53. ↑ "الكاروتينويد | التعريف، الوصف، الوظائف، الأمثلة، والحقائق | بريتانيكا" . www.britannica.com . تاريخ الاسترجاع: 20 أكتوبر 2024 .
  54. ↑ فان دير هارت، أونو (ديسمبر 2012). "استخدام التصوير الذهني في المرحلة الأولى من علاج المرضى الذين يعانون من اضطرابات انفصامية معقدة" . المجلة الأوروبية لعلم النفس الصدمي . 3 (1). doi : 10.3402/ejpt.v3i0.8458 . PMC 3402145. PMID 22893843 .  
  55. ↑ فريزر، بول د؛ براملي، بيتر م (1 مايو 2004). "التخليق الحيوي والاستخدامات الغذائية للكاروتينات" . التقدم في أبحاث الدهون . 43 (3): 228-265 . doi : 10.1016/j.plipres.2003.10.002 . ISSN 0163-7827 . PMID 15003396 .  
  56. ↑ مويس، ألكسندر ر.؛ البابلي، سليم؛ وورتزل، إليانور ت. (31 أكتوبر 2013). "الجوانب الآلية لتخليق الكاروتينات" . مراجعات كيميائية . 114 (1): 164-193 . doi : 10.1021/cr400106y . PMC 3898671. PMID 24175570 .  
  57. ↑ "المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية" . www.ncbi.nlm.nih.gov . تاريخ الاسترجاع: 20 أكتوبر 2024 .
  58. ↑ كونينغهام، إف إكس، وغانت، إي. (1998). جينات وإنزيمات التخليق الحيوي للكاروتينات في النباتات. المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات والبيولوجيا الجزيئية النباتية ، 49(1)، 557-583. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.49.1.557
  59. ↑ كانينغهام، إف إكس، وجانت، إي. (2001). حلقة واحدة أم حلقتان؟ تحديد عدد الحلقات في الكاروتينات بواسطة إنزيمات الليكوبين إبسيلون-سيكلاز. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 98(5)، 2905-2910. https://doi.org/10.1073/pnas.051618398
  60. ↑ كيم، ج.، سميث، ج. ج.، تيان، ل.، وديلا بينا، د. (2009). تطور ووظيفة هيدروكسيلازات الكاروتينويد في نبات الأرابيدوبسيس. خلية النبات ، 21(11)، 3850-3863. https://doi.org/10.1105/tpc.109.069757
  61. ↑ نزار، نازية؛ لي، لي؛ لو، شان؛ تشيخين، ناي؛ بوجسون ، باري ج. (2015-01-05). "استقلاب الكاروتينات في النباتات" . النبات الجزيئي . 8 (1): 68-82 . دوى : 10.1016/j.molp.2014.12.007 . بميد 25578273 . S2CID 26818009 .  
  62. ^ تشوي، سيونج؛ كو، سانغو (2005). "توليفات فعالة من كيتو كاروتينات كانثاكسانثين وأستازانتين وأستاسين". J. أورغ. الكيمياء . 70 (8): 3328-3331 . دوى : 10.1021/jo050101l . بميد 15823009 .