دورة سنوية

في علم الأحياء الزمني ، تتميز الدورة السنوية بعمليات وسلوكيات بيولوجية تتكرر بشكل سنوي تقريبًا، وتمتد على مدى عام تقريبًا. يُعد هذا المصطلح ذا أهمية خاصة في تحليل التغيرات البيئية الموسمية وتأثيرها على فسيولوجيا الكائنات الحية وسلوكها ودورات حياتها. تشمل التكيفات التي تُلاحظ استجابةً لهذه الإيقاعات السنوية تغير لون الفراء، وانسلاخه ، والهجرة ، والتكاثر، والتسمين ^{[ 1 ]} ، والسبات الشتوي ، وكلها مدفوعة ومتزامنة بطبيعتها مع التغيرات البيئية الخارجية. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

يرتبط تنظيم هذه الدورات بساعات بيولوجية داخلية، شبيهة بالإيقاع اليومي ، والتي تستجيب لمؤثرات خارجية مثل تغيرات درجة الحرارة، وطول النهار ( الفترة الضوئية )، ^{[ 1 ]} وتوافر الغذاء. تُمكّن هذه الإشارات البيئية الكائنات الحية من توقع التغيرات الموسمية وتعديل سلوكياتها وحالاتها الفيزيولوجية، مما يُحسّن من لياقتها التطورية ونجاحها التناسلي . ^{[ 3 ]}

تتجلى الإيقاعات السنوية في مجموعة واسعة من الكائنات الحية، بما في ذلك الطيور والثدييات والأسماك والحشرات، مما يُسهّل تكيفها مع الطبيعة الدورية لموائلها. ويمكن تعريف الدورات السنوية بثلاث خصائص رئيسية: الاستمرارية في غياب مؤشرات زمنية واضحة، والقدرة على تغيير الطور، والثبات في مواجهة تقلبات درجات الحرارة. ^{[ 3 ]} ويُصنف هذا الإيقاع ضمن الإيقاعات تحت اليومية ، حيث يحدث بوتيرة أقل من الإيقاع اليومي. وقد اكتشف هذه الدورة لأول مرة إيبو غوينر وعالم الأحياء الكندي تيد بينجلي. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

مصطلح "circannual" مشتق من اللاتينية، ويجمع بين "circa" التي تعني تقريبًا، و" annual " التي تشير إلى فترة سنة واحدة.

في إحدى الدراسات التي أجراها إيبرهارد غوينر، وُلد نوعان من الطيور في بيئة مُحكمة دون تعريضهما لأي مؤثرات خارجية. وُضعت الطيور في دورة ضوئية ثابتة مدتها 10 ساعات من الضوء و14 ساعة من الظلام يوميًا. استمرت هذه الظروف لمدة ثماني سنوات، ولاحظت أن الطيور تُبدّل ريشها باستمرار في نفس الوقت الذي تُبدّله فيه في البرية، مما يُشير إلى أن هذه الدورة الفسيولوجية فطرية وليست مُتحكّمًا بها بيئيًا. ^{[ 4 ]}

درس الباحثان تيد بينجلي وكين فيشر الساعة البيولوجية السنوية لدى السنجاب الأرضي ذي الرداء الذهبي . عرّضا السناجب لاثنتي عشرة ساعة من الضوء واثنتي عشرة ساعة من الظلام، مع الحفاظ على درجة حرارة ثابتة لمدة ثلاث سنوات. وعلى الرغم من هذه الدورة الثابتة، استمرت السناجب في السبات الشتوي مرة واحدة سنويًا، حيث سبقت كل سبات زيادة في وزن الجسم واستهلاك الطعام. خلال السنة الأولى، بدأت السناجب السبات الشتوي في أواخر أكتوبر. وفي السنتين التاليتين، بدأت في منتصف أغسطس وأوائل أبريل على التوالي، مما أظهر إيقاعًا سنويًا بفترة تقارب عشرة أشهر. ^{[ 5 ]}

لوحظ وجود نمط سنوي لدى الأشخاص المصابين باضطراب الوسواس القهري المصحوب بحركات لا إرادية (OCTD). ركزت الدراسة على رصد الأنماط الموسمية للمرضى وكيف أثرت دورة الفصول على سلوكياتهم. ولاحظ الباحثون وجود نمط سنوي ذي دلالة إحصائية لدى المرضى الذين يعانون من أعراض الوسواس القهري، ولكن ليس لدى المرضى الذين يعانون من أعراض الحركات اللاإرادية. ونتيجةً للدراسة، خلص الباحثون إلى إمكانية تطبيق علاجات لهذا الاضطراب بناءً على رصد دورة المريض ونمطه السنوي. ^{[ 6 ]}

لاحظ غوينر طائر الصفير الصفصافي (Phylloscopus trochilus)، وهو نوع من الطيور يهاجر موسمياً إلى المناطق الاستوائية وجنوب أفريقيا. يتبع هذا الطائر دورة هجرة سنوية تبدأ في سبتمبر وتنتهي في منتصف نوفمبر لقضاء فصل الشتاء، ثم يعود عائداً بين مارس ومايو. يتبع طائر الصفير الصفصافي هذه الدورة لزيادة تكاثره في فصلي الربيع والصيف، فضلاً عن زيادة الموارد المتاحة له في فصلي الخريف والشتاء. لاحظ غوينر أنه حتى في ظل غياب المؤشرات البيئية للهجرة، يتبع طائر الصفير الصفصافي جداول زمنية دقيقة تُعزى إلى إيقاعه السنوي. إذ يقوم هذا الطائر بتغيير ريشه باستمرار بين يناير وفبراير، ويبدأ نمو غدده التناسلية في الشتاء ويستمر خلال هجرته عائداً في الربيع، ويبدأ عملية تسمينه في نفس الوقت تماماً عاماً بعد عام استعداداً لهجرته الربيعية. ^{[ 7 ]}

يُعدّ خنفساء السجاد المتنوع مثالًا كلاسيكيًا في عالم الحشرات . في دراسة أجراها ت. نيسيمورا وهـ. نوماتا عام 2003، حُدِّد التوقيت الموسمي وتزامن التعذّر في خنفساء السجاد المتنوع (Anthrenus verbasci) من خلال دراسة تأثير الأنماط الطبيعية في الفترة الضوئية ودرجة الحرارة عليها. ^{[ 8 ]} قام الباحثان أولًا بتربية اليرقات تحت فترات ضوئية ثابتة مختلفة عند درجة حرارة ثابتة تبلغ 20 درجة مئوية لتحديد ما إذا كانت هناك مدة حرجة للفترات الضوئية تؤثر على طور الإيقاع السنوي. ثانيًا، درسا ما إذا كان انخفاض درجة الحرارة يُسبب تحولًا في طور الإيقاع السنوي. ثالثًا، قاما بتربية اليرقات تحت فترة ضوئية طبيعية عند درجة حرارة ثابتة تبلغ 20 درجة مئوية وقارناها بمجموعة أخرى تحت فترة ضوئية ودرجة حرارة طبيعيتين. أخيرًا، ولتوضيح أهمية التحكم السنوي في دورة حياة خنفساء السجاد المتنوع، رُبِّيت اليرقات تحت فترة ضوئية ودرجة حرارة طبيعيتين في أوقات مختلفة من السنة. ^{[ ٨ ]} أظهرت النتائج أن طول النهار الحرج يتراوح بين ١٣ و ١٤ ساعة من الضوء، وأن انخفاض درجة الحرارة بمقدار ٥ درجات مئوية لم يؤثر على التحول الطوري، وأن اليرقات التي تعيش تحت إضاءة مضبوطة ولكن بدرجات حرارة متذبذبة شهدت تأخرًا في التعذر مقارنةً بالضوء الطبيعي ودرجات الحرارة الطبيعية، وأن فصل الربيع في اليابان هو أفضل وقت في السنة للتعذر المتزامن الذي يتباطأ مع تحول الربيع إلى صيف. ^{[ ٨ ]}

يمكن أن تتأثر الإيقاعات السنوية والدورية بعمليات الأيض، التي تتأثر بدورها بشكل أساسي بعوامل بيئية خارجية طبيعية، مثل الطقس اليومي والفصول. وتُعدّ التكيفات المكانية ضرورية للبقاء على قيد الحياة في ظل التغيرات البيئية الشديدة. ^{[ 9 ]} تتأثر هذه الإيقاعات بمؤشرات بيئية متغيرة، وفي بعض الأنواع تتأثر بمؤشرات داخلية. في دراسة أجرتها كاتالينا رييس، تعمّق الباحثون في كيفية إظهار سلاحف الماء ذات الأذنين الحمراوين إيقاعات دورية وسنوية في عمليات الأيض، وما إذا كانت معدلات الأيض بشكل عام تؤثر على هذه المؤشرات. دُرست هذه الإيقاعات على مدار عام كامل، وأظهرت أدلة على وجود إيقاعات دورية وسنوية داخلية في عمليات الأيض. ^{[ 9 ]} وقد تبيّن أن ظهور هذه الإيقاعات يتطلب أن تؤثر المؤشرات البيئية على دورات الحرارة والنباتات، مما يُحفّز ظهور الإيقاعات الدورية والسنوية لدى سلاحف الماء ذات الأذنين الحمراوين. تعكس الحساسية لهذه التأثيرات البيئية تكيفات مع أنماط الهجرة التي يمكن أن تقدم فهمًا أعمق لتكلفة وفوائد النقل ومخاطر الافتراس. ^{[ 9 ]}

تُعدّ العوامل البيئية الخارجية المحرك الرئيسي للإيقاعات السنوية واليومية. ورغم اختلافها باختلاف الأنواع، إلا أنها تتأثر جميعها بعوامل مثل الطقس والموسمية. في المناطق المعتدلة، تتوافق الإيقاعات السنوية مع طول النهار، وفي الثدييات، يتفاعل هرمون الميلاتونين مع طول الأمسيات. ^{[ 10 ]} ركّز الباحثون المشاركون في هذه الدراسة على التوافق السنوي لحيوان الرنة القطبية (Rangifer tarandus tarandus)، المعروف أيضًا باسم الرنة القطبية. ومن المعروف أن هذا الحيوان يُقلّل من إنتاج إشارة الميلاتونين الإيقاعية عند تعرضه لفترات طويلة من ظلام منتصف الشتاء وضوء منتصف الصيف. ^{[ 10 ]} ومن المعروف أن المناطق المعتدلة تشهد فترات طويلة من الضوء والظلام، كما هو الحال في ألاسكا. وخلص الباحثون إلى أن إفراز الميلاتونين الإيقاعي هو استجابة نفسية لحركة الشمس في أوائل فصل الشتاء وتأخر البرنامج السنوي خلال أشهر الخريف اللاحقة. ^{[ 10 ]}

يُساعد توليد الإيقاعات البيولوجية داخليًا الكائنات الحية على توقع التغيرات البيئية الهامة قبل حدوثها، مما يمنحها الوقت الكافي للاستعداد والبقاء. ^{[ 4 ]} على سبيل المثال، تتميز بعض النباتات بإطار زمني دقيق للغاية فيما يتعلق بالإزهار والاستعداد لفصل الربيع. فإذا بدأت استعداداتها مبكرًا جدًا أو متأخرًا جدًا، فإنها تُخاطر بعدم التلقيح، أو التنافس مع أنواع أخرى، أو غيرها من العوامل التي قد تؤثر على معدل بقائها. وقد يُجنّبها وجود دورة سنوية الوقوع في هذا الخطأ إذا شهدت منطقة جغرافية معينة ربيعًا كاذبًا، حيث يصبح الطقس دافئًا بشكل استثنائي في وقت مبكر لفترة قصيرة قبل أن يعود إلى درجات حرارة الشتاء.

وبالمثل، يتغير ريش الطيور وفراء الثدييات مع اقتراب فصل الشتاء، ويحدث ذلك نتيجة قصر فترة الإضاءة في الخريف. ^{[ 11 ]} ويمكن أن تكون الدورة السنوية مفيدة أيضًا للحيوانات المهاجرة أو التي تدخل في سبات شتوي . تتغير الأعضاء التناسلية للعديد من الحيوانات استجابةً لتغيرات فترة الإضاءة. تنمو الغدد التناسلية الذكرية مع بداية الربيع لتعزيز التكاثر بين أفراد النوع. ومن شبه المستحيل الحفاظ على هذه الغدد المتضخمة على مدار العام، كما أنها ستكون غير فعالة بالنسبة للنوع. وتنتج العديد من الإناث البيض فقط خلال أوقات معينة من السنة. ^{[ 5 ]}

قد يؤدي تغير المناخ إلى اختلال النظم البيئية التي تستخدم فيها الكائنات الحية المختلفة تقاويم داخلية متباينة. وقد تؤدي درجات الحرارة المرتفعة إلى ازدهار النباتات في وقت مبكر من فصل الربيع. فعلى سبيل المثال، حللت دراسة أجراها مينزل وآخرون 125 ألف سجل فينولوجي لـ 542 نوعًا نباتيًا في 21 دولة أوروبية خلال الفترة من 1971 إلى 2000، ووجدوا أن 78% من جميع النباتات المدروسة قد تقدمت في مراحل الإزهار والتوريق والإثمار، بينما تأخرت 3% فقط منها بشكل ملحوظ. وخلصوا إلى أن متوسط ​​تقدم فصلي الربيع والصيف بلغ 2.5 يومًا لكل عقد في أوروبا. ^{[ 12 ]} في الوقت نفسه، قد تتكاثر الحيوانات أو تهاجر بناءً على طول النهار، وبالتالي قد تصل متأخرة جدًا عن مصادر الغذاء الأساسية التي تطورت معها.

على سبيل المثال، يُنسق طائر الباروس الكبير توقيت فقس فراخه بدقة مع ظهور يرقة العثة الشتوية الغنية بالبروتين، والتي بدورها تفقس بالتزامن مع تفتح براعم أشجار البلوط. ^{[ 5 ]} هذه الطيور من الطيور التي تتكاثر مرة واحدة في السنة، حيث تضع حوالي تسعة فراخ في كل مرة. إذا فقست الطيور واليرقات والبراعم في الوقت المناسب، تتغذى اليرقات على أوراق البلوط الجديدة، مما يؤدي إلى زيادة أعدادها بشكل كبير، ومن المأمول أن يتزامن ذلك مع وصول الفراخ الجديدة، مما يسمح لها بالتغذي. ولكن إذا استجابت النباتات والحشرات والطيور بشكل مختلف لتقدم الربيع أو غيره من التغيرات الفينولوجية ، فقد تتغير هذه العلاقة.

كمثال آخر، أظهرت دراسات على طائر الذباب المرقط ( ficedula hypoleuca ) أن توقيت هجرته الربيعية يتأثر بساعة بيولوجية داخلية سنوية دقيقة الضبط تتناسب مع طول النهار. ^{[ 5 ]} تقضي هذه الطيور فصل الشتاء في الغابات الاستوائية الجافة في غرب إفريقيا، وتتكاثر في الغابات المعتدلة في أوروبا، على  بُعد أكثر من 4500 كيلومتر. بين عامي 1980 و2000، ارتفعت درجات الحرارة بشكل ملحوظ عند وصولها وبداية موسم التكاثر. وقد بادرت هذه الطيور بوضع بيضها بمعدل عشرة أيام، لكنها لم تُبادر بوصولها الربيعي إلى مناطق تكاثرها، لأن سلوك هجرتها يتأثر بطول النهار وليس بدرجة الحرارة. ^{[ 11 ]}

باختصار، حتى لو كان بإمكان كل نوع على حدة أن يعيش بسهولة مع درجات الحرارة المرتفعة، فإن اضطرابات توقيت الظواهر على مستوى النظام البيئي قد لا تزال تعرضها للخطر. ^{[ 5 ]}

أحد أسباب ندرة الأبحاث حول الدورات السنوية هو طول الجهد المطلوب. فنسبة طول الدورة السنوية إلى طول العمر الإنتاجي للعالم تجعل هذا الفرع من علم الأحياء الزمني صعبًا. ^{[ 5 ]} إذ يستغرق الأمر عامًا كاملًا للحصول على سلسلة زمنية، مما يصعب معه رصد كيفية تغير هذه الدورات على مر السنين. ولتوضيح ذلك، فإن تجربة مدتها أسبوعان لعالم أحياء متخصص في الإيقاعات اليومية ستستغرق أربعة عشر عامًا لباحث متخصص في الدورات السنوية، وذلك للوصول إلى نفس مستوى دقة البيانات اللازمة للوصول إلى النتائج.

الإيقاعات اليومية - إذا كان الإيقاع اليومي يمكّن الحيوانات من الاستعداد فسيولوجيًا وسلوكيًا لتغيرات يومية محددة يمكن التنبؤ بها في البيئة، ألا يمكن أن تمتلك بعض الحيوانات إيقاعًا سنويًا يعمل بدورة 365 يومًا تقريبًا؟ قد تكون آلية الساعة السنوية مشابهة للساعة الرئيسية اليومية، مع مؤقت مستقل عن البيئة قادر على توليد إيقاع سنوي بالتزامن مع آلية تحافظ على الساعة متوافقة مع الظروف المحلية. ^{[ 13 ]}

تُعرف الحيوانات الليلية بنشاطها الليلي وقلة نشاطها النهاري. يُمكّنها هذا التكيف من تجنب المفترسات التي قد لا تمتلك هذه القدرة، بالإضافة إلى الوصول إلى موارد لا تستطيع الحيوانات غير الليلية استغلالها. تعاني بعض الحيوانات الليلية من قصور في أنظمتها الحسية، كالخفافيش مثلاً، إذ تتميز بضعف البصر وتعتمد على تكيفات أخرى كالتحديد بالصدى، وهي ميزة لا تمتلكها الحيوانات غير الليلية.

الاستجابة الضوئية هي قدرة النباتات والحيوانات على الاستفادة من طول النهار أو الليل، مما يؤدي إلى تعديل أنشطتها. ^{[ 14 ]} وهي استجابة من الكائن الحي لطول النهار والوقت، مما يسمح له بالتكيف مع التغيرات الموسمية والبيئية. وتنظم هذه الاستجابة النمو الموسمي والتطور والتكاثر والهجرة والسكون، مما يؤثر على البقاء والنجاح التكاثري. ^{[ 14 ]} وقد أتاحت التغيرات في طول النهار على مدار الأيام والفصول الفرصة لتطور الساعات البيولوجية الداخلية، مما أدى في النهاية إلى ظهور الإيقاعات اليومية والسنوية. ^{[ 3 ]} ويمكن أن يؤثر طول النهار بشكل كبير على الإيقاعات السنوية للحيوانات. ^{[ 3 ]}