النجاح الإنجابي

النجاح الإنجابي هو إنتاج الفرد للنسل في كل عملية تكاثر أو طوال حياته. ^{[ 1 ]} ولا يقتصر هذا على عدد النسل الذي ينتجه فرد واحد، بل يشمل أيضًا النجاح الإنجابي لهذا النسل نفسه.

يختلف النجاح الإنجابي عن اللياقة في أن النجاح الفردي ليس بالضرورة عاملاً حاسماً في قوة التكيف للنمط الجيني ، إذ لا تؤثر الصدفة والبيئة على تلك الجينات تحديداً. ^{[ 1 ]} يصبح النجاح الإنجابي جزءاً من اللياقة عندما ينضم النسل فعلياً إلى جماعة التكاثر. ويبقى هذا صحيحاً إذا لم تكن كمية النسل مرتبطة بجودته، أما إذا كانت كذلك، فيجب تعديل النجاح الإنجابي وفقاً لصفات تتنبأ ببقاء الصغار على قيد الحياة لكي يُقاس بفعالية. ^{[ 1 ]}

الجودة والكمية تتعلقان بإيجاد التوازن الأمثل بين التكاثر والحفاظ على الصحة. تشير نظرية الجسد القابل للاستهلاك في الشيخوخة إلى أن طول العمر يأتي على حساب التكاثر، وبالتالي فإن طول العمر لا يرتبط دائمًا بارتفاع الخصوبة . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

يُعدّ الاستثمار الأبوي عاملاً أساسياً في النجاح الإنجابي، إذ إنّ توفير رعاية أفضل للنسل غالباً ما يمنحه ميزة تنافسية لاحقاً في حياته. ^{[ 4 ]} ويشمل ذلك اختيار الشريك والانتقاء الجنسي كعامل مهم في النجاح الإنجابي، وهو سبب آخر لاختلاف النجاح الإنجابي عن اللياقة، حيث تُعدّ الخيارات والنتائج الفردية أكثر أهمية من الاختلافات الجينية. ^{[ 5 ]} ولأنّ النجاح الإنجابي يُقاس عبر الأجيال، تُفضّل الدراسات الطولية لأنها تتابع مجموعة سكانية أو فرداً على مدى فترة زمنية أطول لرصد تطور الفرد (أو الأفراد). وتُفضّل هذه الدراسات طويلة الأمد لأنها تُلغي تأثيرات التباين في سنة واحدة أو موسم تكاثر واحد.

يُعدّ التغذية أحد العوامل المؤثرة في نجاح التكاثر. فعلى سبيل المثال، تختلف كميات الاستهلاك، وتحديدًا نسب الكربوهيدرات إلى البروتين . في بعض الحالات، تكون كميات أو نسب الاستهلاك أكثر تأثيرًا خلال مراحل معينة من دورة حياة الحشرة. فعلى سبيل المثال، في ذبابة الفاكهة المكسيكية ، يكون استهلاك البروتين لدى الذكور بالغ الأهمية فقط عند الفقس، حيث يُطيل هذا الاستهلاك من قدرتها على التكاثر. بعد هذه المرحلة، لا يكون لاستهلاك البروتين أي تأثير، ولا يُعدّ ضروريًا لنجاح التكاثر. ^{[ 6 ]} إضافةً إلى ذلك، أُجريت تجارب على ذكور ذبابة فاكهة البحر الأبيض المتوسط ​​(Ceratitis capitata) لمعرفة تأثير البروتين خلال مرحلة اليرقات على نجاح التزاوج. تم تغذية الذكور إما بنظام غذائي غني بالبروتين (6.5 غ/100 مل) أو بنظام غذائي خالٍ من البروتين خلال مرحلة اليرقات. وقد لوحظ أن الذكور التي تغذت على البروتين قامت بعمليات تزاوج أكثر من تلك التي لم تغذت عليه، وهو ما يرتبط في النهاية بنجاح تزاوج أعلى. ^{[ ٧ ]} لوحظ أن ذكور ذبابة النفايات السوداء التي تعاني من نقص البروتين تُظهر عددًا أقل من محاولات التزاوج الموجهة وتلقح عددًا أقل من الإناث مقارنةً بالذكور الأكثر نشاطًا وتغذيةً. ^{[ ٨ ]} وفي حالات أخرى، تبين أن نقص الفرائس أو سوء التغذية يؤدي إلى توقف جزئي أو كلي في نشاط التزاوج لدى الذكور. ^{[ ٩ ]} استمرت فترة التزاوج لفترة أطول لدى الذكور التي تغذت على السكر مقارنةً بالذباب الذي تغذى على البروتين، مما يدل على أن الكربوهيدرات ضرورية لفترة تزاوج أطول. ^{[ ١٠ ]}

في الثدييات، لوحظ أن كميات البروتين والكربوهيدرات والدهون تؤثر على النجاح التناسلي. وقد تم تقييم ذلك على 28 أنثى من الدببة السوداء من خلال قياس عدد الأشبال المولودة. وباستخدام أنواع مختلفة من الأطعمة خلال فصل الخريف، بما في ذلك الذرة والأعشاب والبلوط الأحمر والزان والكرز، تم تسجيل القيم الغذائية للبروتين والكربوهيدرات والدهون، حيث تباينت نسب كل منها. أنجبت 70% من الدببة التي تناولت نظامًا غذائيًا غنيًا بالدهون والكربوهيدرات أشبالًا. في المقابل، لم تنجب أي من الإناث العشر اللواتي تناولن نظامًا غذائيًا منخفض الكربوهيدرات أشبالًا، مما يجعل الكربوهيدرات عاملًا حاسمًا للنجاح التناسلي في حين أن الدهون لم تكن عائقًا. ^{[ 11 ]}

أظهرت الدراسات أن التغذية الكافية قبل موسم التزاوج لها التأثير الأكبر على مختلف العمليات التناسلية لدى الثدييات. وبشكل عام، كانت زيادة التغذية خلال هذه الفترة مفيدة للغاية لنمو البويضات والأجنة، مما أدى إلى تحسين عدد النسل وقدرته على البقاء. لذا، يُعدّ التوقيت المناسب للتغذية قبل موسم التزاوج عاملاً أساسياً لنمو النسل واستفادته على المدى الطويل. ^{[ 12 ]} تم تغذية طيور القيق الأزرق في فلوريدا بنظامين غذائيين مختلفين، ولوحظ اختلاف تأثيرهما على الأداء التناسلي. يتكون أحد النظامين من نسبة عالية من البروتين والدهون، بينما يتكون الآخر من نسبة عالية من الدهون فقط. وكانت النتيجة المهمة هي أن الطيور التي تناولت النظام الغذائي الغني بالبروتين والدهون وضعت بيضاً أثقل وزناً من الطيور التي تناولت النظام الغذائي الغني بالدهون. وقد لوحظ اختلاف في كمية الماء داخل البيض، وهو ما يفسر اختلاف الأوزان. ويُفترض أن الماء الإضافي الناتج عن النظام الغذائي الغني بالبروتين والدهون قد يُساهم في نمو الفراخ وبقائها، وبالتالي يُساعد على نجاح التكاثر. ^{[ 13 ]}

يُحسّن النظام الغذائي أيضًا إنتاج البيض، مما يُسهم في تكوين ذرية قابلة للحياة. وتُلاحظ تغيرات في الكائنات الحية بعد التزاوج استجابةً للظروف اللازمة للنمو. ويتضح ذلك في صرصور الحقل ذي البقعتين، حيث دُرست تغذية الإناث. ووجد أن الإناث الملقحة تستهلك كمية أكبر من البروتين مقارنةً بالإناث غير الملقحة. وأظهرت الملاحظات على إناث الصراصير أن استهلاكها للبروتين يزداد مع اقتراب نهاية اليوم الثاني بعد وضع البيض. ولذلك، تحتاج إناث الصراصير إلى كمية أكبر من البروتين لتغذية نمو البيض اللاحق وحتى عملية التزاوج. وبشكل أكثر تحديدًا، وباستخدام تحليل الإطار الهندسي، تغذت الإناث الملقحة على نظام غذائي غني بالبروتين بعد التزاوج. ووجد أن إناث الصراصير غير الملقحة والملقحة تُفضل نسبة 2:1 و3.5:1 من البروتين إلى الكربوهيدرات، على التوالي. ^{[ 14 ]} وفي طائر السمان الياباني ، دُرست تأثيرات جودة النظام الغذائي على إنتاج البيض. اختلفت جودة النظام الغذائي في نسبة البروتين، حيث احتوى النظام الغذائي عالي البروتين على 20%، بينما احتوى النظام الغذائي منخفض البروتين على 12%. ووجد أن كلاً من عدد البيض المنتج وحجمه كانا أكبر في النظام الغذائي عالي البروتين مقارنةً بالنظام الغذائي منخفض البروتين. ومع ذلك، لم يتأثر انتقال الأجسام المضادة من الأم. وبالتالي، لم تتأثر الاستجابة المناعية لوجود مصدر للبروتين، وإن كان منخفضًا. وهذا يعني أن الطائر قادر على تعويض نقص البروتين في النظام الغذائي من خلال مخزون البروتين، على سبيل المثال. ^{[ 15 ]}

ارتبطت التركيزات العالية من البروتين في النظام الغذائي إيجابياً بإنتاج الأمشاج لدى مختلف الحيوانات. وقد تم اختبار تكوين أكياس البيض في صراصير النطاقات البنية بناءً على كمية البروتين المتناولة. وتبين أن تناول 5% من البروتين منخفض جداً لأنه يؤخر التزاوج، بينما أدى تناول 65% من البروتين إلى موت الصرصور مباشرة. وكان إنتاج أكياس البيض لدى الإناث أكثر فعالية عند تناول نظام غذائي يحتوي على 25% من البروتين. ^{[ 16 ]}

على الرغم من شيوع اعتبار البروتين والكربوهيدرات عنصرين أساسيين للعديد من الوظائف التناسلية، بما في ذلك نجاح التزاوج ونمو البيض وإنتاجه، إلا أن نسب وكميات كل منهما ليست ثابتة. تتفاوت هذه النسب بين مختلف أنواع الحيوانات، من الحشرات إلى الثدييات. فعلى سبيل المثال، قد تحتاج العديد من الحشرات إلى نظام غذائي غني بالبروتين والكربوهيدرات، مع نسبة بروتين أعلى قليلاً لضمان نجاح التكاثر. في المقابل، يحتاج حيوان ثديي كالدب الأسود إلى كمية أكبر من الكربوهيدرات والدهون، ولكن ليس بالضرورة البروتين. تختلف احتياجات الحيوانات باختلاف تركيبها، ولا يمكن تعميم هذه الاحتياجات، إذ قد تختلف النتائج باختلاف أنواع الحيوانات، بل وتختلف أكثر باختلاف الأنواع.

من الناحية التطورية، يتمتع البشر بتكيف اجتماعي ممتاز مع بيئتهم، ويتعايشون فيما بينهم بطريقة تعود بالنفع على الجنس البشري بأكمله. يُعدّ التكاثر التعاوني ، أي قدرة البشر على الاستثمار في صغار الآخرين والمساعدة في تربيتها، مثالًا على بعض خصائصهم الفريدة التي تميزهم عن الرئيسيات الأخرى غير البشرية، على الرغم من أن بعضها يمارس هذا النظام بتردد منخفض. ^{[ 17 ]} أحد أسباب حاجة البشر إلى استثمار غير أبوي أكبر بكثير مقارنةً بالأنواع الأخرى هو اعتمادهم على البالغين في رعايتهم خلال معظم فترة طفولتهم. ^{[ 17 ]} يمكن التعبير عن التكاثر التعاوني من خلال الدعم الاقتصادي الذي يتطلب من البشر الاستثمار المالي في صغار الآخرين، أو من خلال الدعم الاجتماعي الذي قد يتطلب استثمارًا نشطًا للطاقة والوقت. ^{[ 17 ]} يُسهم نظام الأبوة هذا في نهاية المطاف في زيادة معدل بقاء البشر ونجاحهم الإنجابي بشكل عام. ^{[ 17 ]} تُستخدم قاعدة هاميلتون واختيار القرابة لتفسير سبب اختيار هذا السلوك الإيثاري بشكل طبيعي، وما يجنيه غير الآباء من الاستثمار في نسل ليس من نسلهم. ^{[ 17 ]} تنص قاعدة هاميلتون على أن rb > c، حيث r = درجة القرابة، b = الفائدة التي تعود على المتلقي، c = تكلفة المُساعد. ^{[ 17 ]} تصف هذه الصيغة العلاقة التي يجب أن تتوافر بين المتغيرات الثلاثة لحدوث اختيار القرابة. إذا كانت القرابة الجينية النسبية بين المُساعد والنسل أقرب، وكانت فائدته أكبر من تكلفة المُساعد، فمن المرجح أن يُفضّل اختيار القرابة. ^{[ 17 ]} على الرغم من أن اختيار القرابة لا يُفيد الأفراد الذين يستثمرون في نسل أقاربهم، إلا أنه يزيد بشكل كبير من نجاح التكاثر في الجماعة السكانية من خلال ضمان انتقال الجينات إلى الجيل التالي. ^{[ 17 ]}

تشير بعض الأبحاث إلى أن النساء تاريخياً كنّ يتمتعن بمعدل نجاح إنجابي أعلى بكثير من الرجال. وقد أشار الدكتور باوميستر إلى أن الإنسان الحديث لديه ضعف عدد الأجداد الإناث مقارنةً بالأجداد الذكور. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

ينبغي النظر إلى الذكور والإناث بشكل منفصل في سياق النجاح الإنجابي نظرًا لاختلاف القيود المفروضة على كل منهما في إنتاج أكبر عدد ممكن من النسل. فالإناث لديهن قيود مثل فترة الحمل (عادةً 9 أشهر)، تليها فترة الرضاعة التي تُثبط الإباضة وتقلل من فرص الحمل مرة أخرى بسرعة. ^{[ 22 ]} إضافةً إلى ذلك، فإن نجاح الأنثى الإنجابي النهائي محدود بسبب قدرتها على توزيع وقتها وطاقتها نحو التكاثر. يقول بيتر تي. إليسون : "تقع مهمة تحويل الطاقة من البيئة إلى نسل قابل للحياة على عاتق الأنثى، ومعدل إنتاجها للنسل محدود بمعدل قدرتها على توجيه الطاقة الأيضية لهذه المهمة". ^{[ 22 ]} إن منطق نقل الطاقة من فئة إلى أخرى يُقلل من كل فئة على حدة. على سبيل المثال، إذا لم تبلغ الأنثى سن البلوغ بعد، فستحتاج فقط إلى تركيز طاقتها على النمو والحفاظ على صحتها لأنها لا تستطيع بعد توجيه الطاقة نحو التكاثر. ومع ذلك، بمجرد أن تصبح الأنثى مستعدة لبدء بذل الطاقة في التكاثر، سيكون لديها طاقة أقل لتوجيهها نحو النمو والصيانة بشكل عام.

تواجه الإناث قيودًا على كمية الطاقة اللازمة للتكاثر. فبما أن الإناث يمررن بفترة الحمل، فإن لديهن التزامًا محددًا بتخصيص الطاقة للتكاثر. أما الذكور، فلا يواجهون هذا القيد، وبالتالي يمكنهم إنجاب عدد أكبر من النسل نظرًا لأن التزامهم بالطاقة في التكاثر أقل من الإناث. وبشكل عام، فإن الرجال والنساء يواجهون قيودًا مختلفة فيما يتعلق بعدد النسل الذي يمكنهم إنجابه. على النقيض من ذلك، لا يتقيد الذكور بوقت وطاقة الحمل أو الرضاعة. وتعتمد الإناث أيضًا على الجودة الجينية لشريكهن، ويشمل ذلك جودة الحيوانات المنوية للذكر وتوافق مستضداتها مع جهاز المناعة لدى الأنثى . ^{[ 22 ]} إذا نظرنا إلى البشر عمومًا، مع الأخذ في الاعتبار السمات الظاهرية التي تعكس صحتهم وتناسق أجسامهم، فإن نمط القيود المفروضة على تكاثر الإناث يتوافق مع تاريخ حياة الإنسان وعبر جميع المجتمعات.

من الصعوبات التي تواجه دراسة النجاح الإنجابي لدى الإنسان تباينه الكبير. ^{[ 23 ]} فكل شخص، ذكراً كان أم أنثى، يختلف عن الآخر، لا سيما فيما يتعلق بالنجاح الإنجابي والخصوبة. ولا يتحدد النجاح الإنجابي بالسلوك (الخيارات) فحسب، بل أيضاً بمتغيرات فسيولوجية لا يمكن التحكم بها. ^{[ 23 ]}

لدى الذكور من كبار السن (≥40 عامًا)، يرتبط العقم بارتفاع معدل تلف الحمض النووي للحيوانات المنوية ، كما يُقاس بتجزئة الحمض النووي . ^{[ 24 ]} وقد وُجد أيضًا أن تجزئة الحمض النووي ترتبط عكسيًا بحركة الحيوانات المنوية . ^{[ 24 ]} من المرجح أن تُسهم هذه العوامل في انخفاض فرص الإنجاب لدى الذكور من كبار السن.

اختبر نموذج "الحمل المتأخر" لبلورنتون-جونز فرضية مفادها أن طول الفترات بين الولادات لدى مجتمع !كونغ من الصيادين وجامعي الثمار يسمح للنساء بتحقيق التوازن الأمثل بين متطلبات الطاقة اللازمة للحمل والبحث عن الطعام في مجتمع كانت فيه النساء يحملن أطفالًا صغارًا ويقطعن مسافات طويلة بحثًا عن الطعام. ^{[ 23 ]} ويستند هذا النموذج إلى حقيقة أن تباعد الفترات بين الولادات يزيد من فرص بقاء الطفل على قيد الحياة، مما يعزز في نهاية المطاف اللياقة التطورية. ^{[ 23 ]} ويتوافق هذا النموذج مع الاتجاه التطوري المتمثل في وجود ثلاثة مجالات لتوزيع طاقة الفرد: النمو، والصيانة، والتكاثر. ويُعد هذا النموذج مفيدًا لفهم "التفاوت على مستوى الأفراد في الخصوبة في المجتمعات الصغيرة ذات الخصوبة العالية (والتي يُشار إليها أحيانًا من قِبل علماء السكان باسم مجتمعات "الخصوبة الطبيعية"). ^{[ 23 ]} ويصعب دراسة نجاح التكاثر نظرًا لوجود العديد من المتغيرات المختلفة، ولأن الكثير من جوانب هذا المفهوم تخضع لكل حالة وبيئة على حدة.   

لاستكمال فهم النجاح التناسلي أو اللياقة البيولوجية فهمًا كاملًا ، من الضروري فهم نظرية الانتخاب الطبيعي . تشرح نظرية داروين للانتخاب الطبيعي كيف أن تغير التباين الجيني بمرور الوقت داخل النوع الواحد يسمح لبعض الأفراد بأن يكونوا أكثر ملاءمة للضغوط البيئية، وأن يجدوا شركاء مناسبين، و/أو مصادر غذاء أفضل من غيرهم. وبالتالي، يتمتع هؤلاء الأفراد بميزة تناسلية . وبمرور الوقت، ينقل هؤلاء الأفراد أنفسهم تركيبهم الجيني إلى نسلهم، وبالتالي يزداد تواتر هذه السمة أو الجين المفيد داخل تلك الجماعة.

قد ينطبق الأمر نفسه على العكس. فإذا وُلد فردٌ بتركيبة جينية تجعله أقل ملاءمةً لبيئته، فقد تقلّ فرص بقائه ونقل جيناته، وبالتالي قد تنخفض نسبة هذه الصفات غير المواتية. ^{[ 25 ]} هذا مثالٌ على كيف يُعدّ النجاح الإنجابي، إلى جانب اللياقة البيولوجية، عنصرًا أساسيًا في نظرية الانتقاء الطبيعي والتطور.

على مرّ التاريخ التطوري، غالباً ما تستمر سمة أو جين مفيد في الازدياد في التردد داخل جماعة سكانية ما فقط بسبب فقدان أو انخفاض وظيفة سمة أخرى. يُعرف هذا بالمقايضة التطورية، ويرتبط بمفهوم تعدد التأثيرات الجينية ، حيث تُحدث التغييرات في جين واحد تأثيرات متعددة. من موقع أكسفورد الأكاديمي: "تعكس المقايضات التطورية الناتجة حلولاً وسطى ضرورية بين وظائف سمات متعددة". ^{[ 26 ]} ونظراً لمجموعة متنوعة من القيود، مثل توافر الطاقة، وتخصيص الموارد أثناء النمو البيولوجي ، أو قيود التركيب الجيني نفسه، فإن هناك توازناً بين السمات. قد تؤدي زيادة فعالية سمة ما إلى انخفاض فعالية سمات أخرى تبعاً لذلك.

من المهم فهم هذا الأمر، لأنه إذا امتلك أفرادٌ معينون ضمن جماعةٍ ما سمةً تُحسّن من فرصهم الإنجابية، فقد تكون هذه السمة قد تطورت على حساب سماتٍ أخرى. إن التغيرات في التركيب الجيني بفعل الانتقاء الطبيعي ليست بالضرورة تغيراتٍ مفيدة أو ضارة فحسب، بل قد تكون تغيراتٍ تجمع بين المنفعة والضرر. على سبيل المثال، قد يؤدي تغيرٌ تطوريٌّ بمرور الوقت، ينتج عنه نجاحٌ إنجابيٌّ أكبر في أعمارٍ أصغر، إلى انخفاضٍ في متوسط ​​العمر المتوقع لمن يمتلكون تلك السمة تحديدًا. ^{[ 27 ]}