الفوتوبيريزم

الفترة الضوئية هي تغير طول النهار على مدار الفصول . ينتج عن دوران الأرض حول محورها تغيراتٌ مدتها 24 ساعة في دورات الضوء ( النهار ) والظلام ( الليل ) على سطح الأرض . يختلف طول كل من الضوء والظلام في كل مرحلة باختلاف الفصول بسبب ميل محور الأرض. تحدد الفترة الضوئية طول الضوء. على سبيل المثال، في الصيف قد يكون طول النهار 16 ساعة بينما يكون طول الظلام 8 ساعات، بينما في الشتاء قد يكون طول النهار 8 ساعات، بينما يكون طول الظلام 16 ساعة. ومن المهم الإشارة إلى أن ميل محور الأرض هو سبب تعاقب الفصول في نصفي الكرة الأرضية الشمالي والجنوبي.

الاستجابة الضوئية هي رد فعل فسيولوجي للكائنات الحية على طول فترة الضوء أو الظلام. تحدث هذه الظاهرة في النباتات والحيوانات . ويمكن تعريف الاستجابة الضوئية في النباتات بأنها استجابات نمو النباتات للنسب بين فترات الضوء والظلام. تُصنف النباتات إلى ثلاث مجموعات وفقًا لفتراتها الضوئية: نباتات النهار القصير، ونباتات النهار الطويل، ونباتات النهار المحايد.

في الحيوانات، يُعرف التغير الضوئي الدوري (أو الموسمي أحيانًا) بأنه مجموعة من التغيرات الفسيولوجية التي تحدث استجابةً لتغيرات طول النهار. وهذا يسمح للحيوانات بالتكيف مع بيئة متغيرة زمنيًا مرتبطة بتغير الفصول مع دوران الأرض حول الشمس.

في عام ١٩٢٠، نشر دبليو دبليو غارنر وإتش إيه ألارد اكتشافاتهما حول الاستجابة الضوئية، ورأوا أن طول النهار هو العامل الحاسم، ^{[ ١ ] [ ٢ ]} ولكن تبين لاحقًا أن طول الليل هو العامل المتحكم. ^{[ ٣ ] [ ٤ ]} تُصنف النباتات المزهرة ذات الاستجابة الضوئية إلى نباتات نهار طويل ونباتات نهار قصير ، على الرغم من أن الليل هو العامل الحاسم، وذلك بسبب سوء الفهم الأولي بأن ضوء النهار هو العامل المتحكم. إلى جانب نباتات النهار الطويل ونباتات النهار القصير، توجد نباتات تندرج ضمن "فئة طول النهار المزدوج". هذه النباتات إما نباتات نهار طويل-قصير (LSDP) أو نباتات نهار قصير-طويل (SLDP). تزهر نباتات LSDP بعد سلسلة من الأيام الطويلة تليها أيام قصيرة، بينما تزهر نباتات SLDP بعد سلسلة من الأيام القصيرة تليها أيام طويلة. ^{[ ٥ ]} لكل نبتة طول حرج مختلف للاستجابة الضوئية، أو طول حرج مختلف لليل. ^{[ ١ ]}

تستخدم العديد من النباتات المزهرة (كاسيات البذور) إيقاعًا يوميًا بالإضافة إلى بروتينات مستقبلة للضوء ، مثل الفيتوكروم أو الكريبتوكروم ، ^{[ 1 ]} لاستشعار التغيرات الموسمية في طول الليل، أو الفترة الضوئية، والتي تعتبرها إشارات للإزهار. وفي تصنيف فرعي آخر، تتطلب النباتات ذات الفترة الضوئية الإلزامية ليلة طويلة أو قصيرة بما يكفي قبل الإزهار، بينما تكون النباتات ذات الفترة الضوئية الاختيارية أكثر عرضة للإزهار في ظل ظروف معينة.

يوجد الفيتوكروم في صورتين: P _{_r} و P_{_fr} . يحوّل الضوء الأحمر (الموجود خلال النهار) الفيتوكروم إلى صورته النشطة (P_{_fr} )، مما يحفز عمليات حيوية مختلفة كالإنبات والإزهار والتفرع. في المقابل، تتلقى النباتات كمية أكبر من الأشعة تحت الحمراء البعيدة في الظل، وهذا يحوّل الفيتوكروم من P _{_fr} إلى صورته غير النشطة (P_{_r)} ، مما يثبط الإنبات. يسمح هذا النظام لتحويل P_{_fr} إلى P _{_r} للنبات باستشعار الليل والنهار. ^{[ 6 ]} يمكن أيضًا تحويل P_{_fr مرة أخرى إلى P_r} من خلال عملية تُعرف بالانعكاس المظلم، حيث تحفز فترات الظلام الطويلة تحويل P_{_fr} . ^{[ 7 ]} هذا الأمر مهم فيما يتعلق بإزهار النبات. أظهرت تجارب هاليداي وآخرون أن التلاعب بنسبة الضوء الأحمر إلى الأشعة تحت الحمراء البعيدة في نبات الأرابيدوبسيس يمكن أن يُغير الإزهار. اكتشفوا أن النباتات تميل إلى الإزهار لاحقًا عند تعرضها لكمية أكبر من الضوء الأحمر، مما يثبت أن الضوء الأحمر يثبط الإزهار. ^{[ ٨ ]} أثبتت تجارب أخرى ذلك من خلال تعريض النباتات لضوء أحمر إضافي في منتصف الليل. لن يزهر نبات النهار القصير إذا تم تشغيل الضوء لبضع دقائق في منتصف الليل، بينما يمكن لنبات النهار الطويل أن يزهر إذا تعرض لمزيد من الضوء الأحمر في منتصف الليل. ^{[ ٩ ]}

الكريبتوكرومات نوع آخر من المستقبلات الضوئية المهمة في تنظيم دورة الضوء. تمتص الكريبتوكرومات الضوء الأزرق والأشعة فوق البنفسجية من النوع A، وتُضبط الساعة البيولوجية وفقًا للضوء. ^{[ 10 ]} وقد وُجد أن وفرة كل من الكريبتوكروم والفيتوكروم تعتمد على الضوء، وأن كمية الكريبتوكروم تتغير تبعًا لطول النهار. وهذا يُبين مدى أهمية هذين النوعين من المستقبلات الضوئية في تحديد طول النهار. ^{[ 11 ]}

يعتقد علماء الأحياء المعاصرون ^{[ 12 ]} أن تزامن الأشكال النشطة من الفيتوكروم أو الكريبتوكروم، التي تتكون بفعل الضوء خلال النهار، مع إيقاعات الساعة البيولوجية هو ما يسمح للنباتات بقياس طول الليل. إلى جانب الإزهار، تشمل الاستجابة الضوئية في النباتات نمو السيقان أو الجذور خلال مواسم معينة وتساقط الأوراق. ويمكن استخدام الإضاءة الاصطناعية لتحفيز أيام أطول. ^{[ 1 ]}

نباتات النهار الطويل

تزهر النباتات التي تحتاج إلى ضوء النهار الطويل عندما يقل طول الليل عن الفترة الضوئية الحرجة لها. ^{[ 13 ]} عادةً ما تزهر هذه النباتات في أواخر الربيع أو أوائل الصيف مع ازدياد طول النهار. في نصف الكرة الشمالي، يكون أطول يوم في السنة ( الانقلاب الصيفي ) في 21 يونيو أو حوالي ذلك التاريخ. ^{[ 14 ]} بعد ذلك التاريخ، تقصر الأيام (أي تطول الليالي) حتى 21 ديسمبر ( الانقلاب الشتوي ). ينعكس هذا الوضع في نصف الكرة الجنوبي (أي أن أطول يوم هو 21 ديسمبر وأقصر يوم هو 21 يونيو). ^{[ 1 ] [ 2 ]}

بعض النباتات التي تتطلب نهارًا طويلًا هي:

• القرنفل ( ديانثوس )
• نبات البنج ( Hyoscyamus )
• الشوفان ( أفينا )

بعض النباتات التي تحتاج إلى ضوء النهار الطويل هي:

• البازلاء ( Pisum sativum )
• الشعير ( Hordeum vulgare )
• الخس ( Lactuca sativa )
• القمح ( Triticum aestivum )

نباتات النهار القصير

تزهر نباتات النهار القصير (وتُسمى أيضًا نباتات الليل الطويل) عندما تتجاوز مدة الليل فترة الإضاءة الحرجة لها. ^{[ 15 ]} لا تستطيع هذه النباتات الإزهار في الليالي القصيرة أو إذا سُلِّط عليها ضوء اصطناعي لعدة دقائق خلال الليل؛ فهي تحتاج إلى فترة ظلام متواصلة قبل أن يبدأ نمو الأزهار. لا يكون ضوء الليل الطبيعي، كضوء القمر أو البرق، ساطعًا أو ممتدًا بما يكفي لإيقاف الإزهار. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

تزهر النباتات التي تنمو في النهار القصير مع ازدياد قصر النهار (وطول الليل) بعد 21 سبتمبر في نصف الكرة الشمالي، أي خلال فصل الصيف أو الخريف. ويختلف طول فترة الظلام اللازمة لتحفيز الإزهار بين الأنواع والأصناف المختلفة من النوع الواحد.

يؤثر التغير الضوئي الدوري على الإزهار عن طريق تحفيز الساق على إنتاج براعم زهرية بدلاً من الأوراق والبراعم الجانبية.

بعض النباتات الاختيارية التي تتحمل النهار القصير هي: ^{[ 16 ]}

• الكناف ( Hibiscus cannabinus )
• الماريجوانا ( القنب )
• القطن ( جوسيبيوم )
• الأرز ( أوريزا )
• الذرة الرفيعة ( الذرة الرفيعة ثنائية اللون )
• الفاصوليا الخضراء (فاصوليا مونج، فيجنا رادياتا )
• فول الصويا ^{[ 17 ]} ( Glycine max )

يُعدّ طول النهار، وبالتالي معرفة فصل السنة، أمراً بالغ الأهمية للعديد من الحيوانات. ويعتمد عدد من التغيرات البيولوجية والسلوكية على هذه المعرفة. فإلى جانب تغيرات درجة الحرارة، يُحدث طول النهار تغيرات في لون الفراء والريش، والهجرة ، والدخول في السبات الشتوي ، والسلوك الجنسي ، وحتى تغيير حجم الأعضاء.

في الحشرات ، ثبت أن الحساسية للضوء تبدأ من مستقبلات ضوئية موجودة في الدماغ. ^{[ 19 ] [ 20 ]} يمكن أن يؤثر الضوء على الحشرات في مراحل حياتها المختلفة، حيث يعمل كإشارة بيئية للعمليات الفيزيولوجية مثل بدء السكون وإنهائه، والتغيرات الموسمية. ^{[ 21 ]} في حشرة الماء Aquarius paludum ، على سبيل المثال، تبين أن ظروف الضوء خلال نمو الحورية تحفز تغيرات موسمية في تردد الأجنحة، كما تحفز السكون، على الرغم من أن أطوال النهار الحرجة اللازمة لتحديد كلتا الصفتين تختلف بحوالي ساعة. ^{[ 22 ]} في Gerris buenoi ، وهو نوع آخر من حشرات الماء، تبين أيضًا أن الضوء هو سبب تعدد أشكال الأجنحة ، ^{[ 23 ]} على الرغم من أن أطوال النهار المحددة تختلف بين الأنواع، مما يشير إلى أن المرونة الظاهرية استجابةً للضوء قد تطورت حتى بين الأنواع المتقاربة نسبيًا.

يعتمد معدل تغريد الطيور، مثل الكناري، على طول فترة الإضاءة. ففي الربيع، مع ازدياد فترة الإضاءة (زيادة ساعات النهار)، تنمو خصيتا ذكر الكناري. ومع نمو الخصيتين، يزداد إفراز الأندروجينات ، ما يؤدي إلى زيادة معدل التغريد. أما في الخريف، مع انخفاض فترة الإضاءة (انخفاض ساعات النهار)، فتتقلص خصيتا ذكر الكناري، وتنخفض مستويات الأندروجينات بشكل ملحوظ، ما يؤدي إلى انخفاض معدل التغريد. ولا يقتصر تأثير فترة الإضاءة على معدل التغريد فحسب، بل يشمل أيضًا تنوع الألحان. فطول فترة الإضاءة في الربيع يُنتج تنوعًا أكبر في الألحان، بينما يؤدي قصرها في الخريف إلى انخفاضها. وتعود هذه التغيرات السلوكية في ذكور الكناري، المرتبطة بفترة الإضاءة، إلى تغيرات في مركز التغريد في الدماغ. فمع ازدياد فترة الإضاءة، يزداد حجم مركز الصوت العالي (HVC) والنواة القوية للمخطط البدائي (RA). وعند انخفاض فترة الإضاءة، تتقلص هذه المناطق من الدماغ. ^{[ 24 ]}

في الثدييات ، يُسجَّل طول النهار في النواة فوق التصالبية (SCN)، التي تستقبل المعلومات من الخلايا العقدية الحساسة للضوء في الشبكية ، والتي لا تُشارك في الرؤية. تنتقل هذه المعلومات عبر المسار الشبكي المهادي (RHT). في معظم الأنواع ، يُنتَج هرمون الميلاتونين من الغدة الصنوبرية فقط خلال ساعات الظلام، متأثرًا بالضوء الوارد عبر المسار الشبكي المهادي وبالإيقاعات البيولوجية الفطرية . تُخبر هذه الإشارة الهرمونية، بالإضافة إلى مخرجات النواة فوق التصالبية، باقي أجزاء الجسم بوقت اليوم، وتُحدَّد مدة إفراز الميلاتونين من خلاله فصول السنة.

تُظهر العديد من الثدييات، ولا سيما تلك التي تسكن المناطق المعتدلة والقطبية، درجةً ملحوظةً من التكيف الموسمي استجابةً لتغيرات ساعات النهار (الفترة الضوئية). ويتجلى هذا التكيف الموسمي في طيف واسع من السلوكيات والوظائف الفسيولوجية، بما في ذلك السبات الشتوي، والهجرات الموسمية، وتغيرات لون الفراء. ومن الأمثلة البارزة على التكيف مع الفترات الضوئية، الأنواع التي يتغير لون فرائها موسميًا. ^{[ 25 ]} تخضع هذه الحيوانات لعملية تبديل الفراء، حيث يتحول فراءها من اللون الداكن في الصيف إلى اللون الأبيض في الشتاء، مما يوفر لها تمويهًا بالغ الأهمية في البيئات الثلجية.

وقد ثبتت ظاهرة الاستجابة الضوئية الدورية في كائنات حية أخرى إلى جانب النباتات والحيوانات. فقد أظهرت الدراسات أن فطر نيوروسبورا كراسا، بالإضافة إلى الدياتوم لينغولودينيوم بوليدرا، والطحلب الأخضر وحيد الخلية كلاميدوموناس رينهاردتي، تُظهر استجابات ضوئية دورية. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

• علم الأحياء الزمني
• الساعة البيولوجية
• الإيقاع اليومي
• فلوريجين
• علم الأحياء الضوئي
• مربي موسمي
• علم الأحياء الليلية
• علم التخلق في نمو النبات وتطوره §  الاستجابة الضوئية