العمود القشري

الموسوعة الحرة

العمود القشري هو مجموعة من الخلايا العصبية تُشكّل بنية أسطوانية عبر القشرة المخية للدماغ، عمودية على سطحها. [ 1 ] حدّد رافائيل لورينتي دي نو هذه البنية لأول مرة عام 1949، بينما بدأ فيرنون بنجامين ماونت كاسل في تحليل وظائفها الفيزيولوجية عام 1957. [ 2 ] حدّد لاحقًا الأعمدة المصغّرة كوحدات أساسية للقشرة المخية الحديثة، والتي رُتّبت في أعمدة. [ 3 ] يحتوي كل عمود على نفس أنواع الخلايا العصبية، والترابط، وخصائص الإطلاق. [ 4 ] تُسمى الأعمدة أيضًا بالعمود الفائق ، أو العمود الكبير ، [ 5 ] أو العمود الوظيفي ، [ 6 ] أو أحيانًا بالوحدة القشرية . [ 7 ] تُشفّر الخلايا العصبية داخل العمود المصغر (العمود الصغير جدًا) سمات متشابهة، بينما يُشير العمود الفائق إلى وحدة تحتوي على مجموعة كاملة من القيم لأي مجموعة مُعطاة من معلمات المجال الاستقبالي . [ 8 ] تُعرَّف الوحدة القشرية إما بأنها مرادفة للعمود الفائق أو بأنها كتلة نسيجية من أعمدة فائقة متداخلة متعددة. [ 9 ]

يُقترح أن تكون الأعمدة القشرية هي الدوائر الدقيقة النموذجية للترميز التنبؤي ، [ 10 ] حيث تُنفذ عملية الإدراك من خلال تسلسل هرمي من الدوائر الدقيقة المتطابقة. [ 4 ] وقد سمحت الفائدة التطورية لهذا التضاعف للقشرة المخية الحديثة للإنسان بالزيادة في الحجم بمقدار ثلاثة أضعاف تقريبًا خلال الثلاثة ملايين سنة الماضية فقط. [ 4 ]

إعادة بناء ثلاثية الأبعاد لخمسة أعمدة قشرية في قشرة شعيرات الفئران

تنص فرضية البنية العمودية على أن القشرة الدماغية تتكون من أعمدة منفصلة ووحداتية من الخلايا العصبية، تتميز بنمط اتصال متسق. [ 6 ] وتُعد فرضية البنية العمودية حاليًا الأكثر شيوعًا لتفسير معالجة المعلومات في القشرة الدماغية. [ 11 ]

القشرة الدماغية للثدييات

تتكون القشرة الدماغية لدى الثدييات، وهي المادة الرمادية التي تغلف المادة البيضاء، من طبقات . يتراوح سمك القشرة الدماغية لدى الإنسان بين 2 و3 ملم. [ 12 ] عدد الطبقات متماثل في معظم الثدييات، ولكنه يختلف في أنحاء القشرة. يمكن تمييز 6 طبقات في القشرة الحديثة، على الرغم من أن العديد من المناطق تفتقر إلى طبقة أو أكثر. على سبيل المثال، يوجد عدد أقل من الطبقات في القشرة المخية القديمة والقشرة المخية القديمة . [ 13 ] 

يُعرّف نموذج الطبقات الست للقشرة المخية الطبقات حسب تردد نوع الخلية . تقع الطبقة الأولى (L1)، المسماة بالطبقة الجزيئية، في أعلى القشرة، وتحتوي بشكل أساسي على التغصنات والمحاور ونهايات المحاور. تقع الطبقتان الثانية (L2) والثالثة (L3) أسفل الطبقة الأولى مباشرةً، وتحتوي كلتاهما على خلايا هرمية ، ويزداد حجم هذه الخلايا في الجزء الأعمق من الطبقة الثالثة. تُسقط محاور الخلايا الهرمية في الطبقتين الثانية والثالثة على مناطق قشرية محلية وغير محلية. أما الطبقة الرابعة (L4)، المسماة بالطبقة الحبيبية ، فهي مسؤولة بشكل عام عن استقبال الإشارات من المهاد ، وبالتالي التحكم في المدخلات الحسية للعديد من المناطق القشرية المختلفة. تتكون الطبقة الرابعة في الغالب من خلايا عصبية كروية صغيرة. الطبقة الخامسة (L5) هي الطبقة السفلية، وتتكون من خلايا هرمية. تُعد الخلايا الهرمية الكبيرة في الطبقة الخامسة مسؤولة عن مخرجات كبيرة إلى المناطق تحت القشرية ومناطق قشرية أخرى. أما الطبقة السادسة (L6) فهي متعددة الأشكال ، وتتكون بشكل عام من إسقاطات المحاور بين التراكيب. [ 14 ] تعتبر الأعمدة القشرية بمثابة إسقاطات رأسية للخلايا في هذه الطبقات.

التنظيم الوظيفي العمودي

يشير التنظيم الوظيفي العمودي، كما صاغه فيرنون ماونت كاسل في الأصل ، [ 1 ] إلى أن الخلايا العصبية التي تبعد عن بعضها أفقيًا أكثر من 0.5  مم (500 ميكرومتر) لا تتداخل حقولها الحسية، وتعطي تجارب أخرى نتائج مماثلة: 200-800 ميكرومتر. [ 5 ] [ 15 ] [ 16 ] تشير تقديرات مختلفة إلى وجود ما بين 50 إلى 100 عمود قشري صغير في العمود الرئيسي، يتألف كل منها من حوالي 80 خلية عصبية. ويُفهم دورها على أفضل وجه باعتبارها "وحدات وظيفية لمعالجة المعلومات".  

يتمثل أحد الفروق المهمة في أن التنظيم العمودي وظيفي بطبيعته، ويعكس الترابط الموضعي لقشرة المخ. وتكون الروابط "الصاعدة" و"الهابطة" داخل سمك القشرة أكثر كثافة بكثير من الروابط التي تمتد من جانب إلى آخر.

دراسات هوبل وويزل

تابع ديفيد هوبل وتورستن ويزل اكتشافات ماونت كاسل في القشرة الحسية الجسدية بدراساتهما الخاصة في مجال الإبصار. ومن بين الاكتشافات التي أهلتهما للفوز بجائزة نوبل عام 1981 [ 17 ] ، وجود أعمدة قشرية في الإبصار أيضًا، وأن الأعمدة المتجاورة ترتبط وظيفيًا من حيث اتجاه الخطوط التي تُثير أقصى استجابة عصبية. ثمّ واصل هوبل وويزل دراساتهما بأبحاث تُبيّن تأثير التغيرات البيئية على تنظيم القشرة الدماغية، وقد أثمرت هذه الأعمال مجتمعةً عن فوزهما بجائزة نوبل.

دراسات بصرية

حددت الدراسات البصرية التي أجراها هوبل وويزل أعمدة سيطرة العين . تُعرف هذه الأعمدة، التي تُسمى أحيانًا بشرائط سيطرة العين، في القشرة البصرية بأنها مجموعات من الخلايا العصبية التي تستجيب للتحفيز في أي من العينين. في حين أنه لا يمكن تحديد بعض الأعمدة تشريحيًا نظرًا لتقاربها الشديد، فقد أظهرت الدراسات المكثفة التي أجراها هوبل وويزل أنه يمكن تحديد الأعمدة البصرية تشريحيًا وفيزيولوجيًا. [ 18 ]

عدد الأعمدة القشرية

يحتوي الدماغ البشري الحديث على حوالي 200 مليون (2×10⁸) عمود قشري صغير، يحتوي كل منها على ما يصل إلى 110 عصبونات تقريبًا، [ 19 ] ويُقدّر عدد العصبونات في الدماغ الحديث بين 21 و26 مليار (2.1× 10¹⁰ - 2.6× 10¹⁰ ). وبوجود ما بين 50 و100 عمود قشري صغير لكل عمود قشري، يمتلك الإنسان ما بين 2 و4 ملايين (2×10⁶ - 4 × 10⁶ ) عمود قشري. وقد يكون العدد أكبر إذا تداخلت الأعمدة، كما أشار تسونودا وآخرون . [ 20 ] ويزعم جيف هوكينز أن عدد الأعمدة في الدماغ البشري الحديث لا يتجاوز 150 ألف عمود، استنادًا إلى بحث أجرته شركته نومينتا. [ 21 ]

هناك ادعاءات بأن الأعمدة الصغيرة قد تحتوي على ما يصل إلى 400 خلية رئيسية، [ 22 ] ولكن ليس من الواضح ما إذا كان ذلك يشمل الخلايا الدبقية.

يعارض البعض التقديرات السابقة، [ 23 ] مدعين أن البحث الأصلي كان تعسفيًا للغاية. [ 24 ] يقترح الباحثون قشرة دماغية حديثة موحدة، ويختارون عرضًا وطولًا ثابتين لحساب عدد الخلايا. أشارت أبحاث لاحقة إلى أن القشرة الدماغية الحديثة ليست موحدة بالفعل لدى الأنواع الأخرى، [ 25 ] ومن خلال دراسة تسعة أنواع من الرئيسيات، وجدوا أن "عدد الخلايا العصبية تحت 1 مم² من سطح القشرة الدماغية ... يختلف بمقدار ثلاثة أضعاف بين الأنواع". القشرة الدماغية الحديثة ليست موحدة بين الأنواع. [ 24 ] [ 26 ] [ 27 ] يختلف العدد الفعلي للخلايا العصبية داخل عمود واحد، ويعتمد على مناطق الدماغ وبالتالي وظيفة العمود.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ماونت كاسل، فيرنون (يوليو 1957). "نمطية وخصائص التوزيع المكاني للخلايا العصبية المفردة في القشرة الحسية الجسدية للقطط" . مجلة علم وظائف الأعصاب . 20 (4): 408-34 . doi : 10.1152/jn.1957.20.4.408 . PMID 13439410 . 
  2. ↑ كوستا، نونو ماكاريو دا (2010). " لمن هذا العمود القشري؟" . مجلة فرونتيرز في علم التشريح العصبي . 4 (16): 16. doi : 10.3389/fnana.2010.00016 . PMC 2904586. PMID 20640245 .  
  3. ↑ ماونت كاسل، فيرنون (1997). "التنظيم العمودي للقشرة المخية الحديثة" . الدماغ . 120 (4): 701-722 . doi : 10.1093/brain/120.4.701 . PMID 9153131 . 
  4. 1 2 3 بينيت، ماكس (2020). "محاولة لوضع نظرية موحدة للدائرة الدقيقة في القشرة المخية الحديثة في القشرة الحسية" . مجلة فرونتيرز في الدوائر العصبية . 14 40. doi : 10.3389/fncir.2020.00040 . PMC 7416357. PMID 32848632 .  
  5. 1 2 بوكسهوفيدن، د.ب. (2002-05-01). "فرضية العمود المصغر في علم الأعصاب" . الدماغ . 125 (5): 935-951 . doi : 10.1093/brain/awf110 . ISSN 0006-8950 . PMID 11960884 .  
  6. 1 2 لوداتو، سيمونا؛ أرلوتا، باولا (13 نوفمبر 2015). "توليد التنوع العصبي في قشرة دماغ الثدييات" . المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 31 (1): 699-720 . doi : 10.1146/annurev-cellbio-100814-125353 . PMC 4778709. PMID 26359774. تم تعريف الأعمدة الوظيفية لأول مرة في القشرة الدماغية بواسطة ماونت كاسل (1957)، الذي اقترح فرضية الأعمدة، والتي تنص على أن القشرة الدماغية تتكون من أعمدة منفصلة ووحداتية من الخلايا العصبية، تتميز بنمط اتصال متسق.  
  7. ↑ كولب، برايان؛ ويشاو، إيان كيو. (2003). أساسيات علم النفس العصبي البشري . نيويورك: وورث. ISBN 978-0-7167-5300-1.
  8. ↑ هورتون، جيه سي، وآدامز، دي إل (2005). "العمود القشري: بنية بلا وظيفة" . معاملات الجمعية الملكية بلندن، العلوم البيولوجية، 360 ( 1456 ): 837-862 . doi : 10.1098/rstb.2005.1623 . PMC 1569491. PMID 15937015 .  
  9. ↑ هوبل، د.هـ؛ ويزل، ت.ن. (مارس 1963). "شكل وترتيب الأعمدة في القشرة المخططة للقطط" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 165 (3): 559-68 . doi : 10.1113/jphysiol.1963.sp007079 . PMC 1359325. PMID 13955384 .  
  10. ↑ باستوس، أ.م.؛ أوسري، و.م.؛ آدامز، ر.أ.؛ مانغون، ج.ر.؛ فرايز، ب.؛ فريستون، كارل (2012). " الدوائر الدقيقة النموذجية للترميز التنبؤي" . نيرون . 76 (4): 695-711 . doi : 10.1016/j.neuron.2012.10.038 . PMC 3777738. PMID 23177956 .  
  11. ↑ ديفيليبي، خافيير (2012). "العمود القشري الحديث" . مجلة فرونتيرز في علم التشريح العصبي . 6 : 5. doi : 10.3389/fnana.2012.00022 . PMC 3278674. PMID 22347848 .  
  12. ↑ سالادين ، كينيث (2011). تشريح الإنسان ( الطبعة الثالثة). ماكجرو هيل. ص 416. ISBN   9780071222075.
  13. ^ آر نيوينهويس. إتش جي دونكيلار؛ سي نيكلسون؛ وجاج سميتس؛ ح ويشت (1998). الجهاز العصبي المركزي للفقاريات . برلين [وا]: سبرينغر. رقم ISBN 978-3540560135.
  14. ↑ مياشيتا، ياسوشي (2022). "مبادئ عمل القشرة الدماغية كشبكة سداسية الطبقات في الرئيسيات: ما وراء نموذج الدائرة الكلاسيكي المتعارف عليه" . وقائع الأكاديمية اليابانية. السلسلة ب، العلوم الفيزيائية والبيولوجية . 98 (3): 93-111 . doi : 10.2183/pjab.98.007 . ISSN 1349-2896 . PMC 8948418. PMID 35283409 .   
  15. ↑ هوبل، د. هـ.، ويزل، ت. ن.، سترايكر، م. ب. (سبتمبر 1977). " أعمدة التوجيه في القشرة البصرية لقرد المكاك كما تم إثباتها بتقنية التصوير الإشعاعي الذاتي باستخدام 2-ديوكسي جلوكوز" . مجلة نيتشر . 269 (5626): 328-330 . رمز Bibcode : 1977Natur.269..328H . doi : 10.1038/269328a0 . PMID 409953. S2CID 4246375 .  
  16. ↑ ليز إي إم (1990). "البنية المعيارية للأجهزة العصبية: مبدأ أساسي لتصميم اللافقاريات والفقاريات" (ملف PDF) . أبحاث الدماغ. مراجعات أبحاث الدماغ . 15 (1): 1-23 . doi : 10.1016/0165-0173(90)90009-d . PMID 2194614. S2CID 4996690. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 13 فبراير 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مايو 2020 .  
  17. ↑ «جائزة نوبل في الطب 1981» . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 أغسطس 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أبريل 2008 .
  18. ↑ "الأعمدة القشرية" ، تطور الدوائر العصبية ووظائفها في الدماغ ، دار النشر الأكاديمية، الصفحات 109-129 ، 1 يناير 2013 ، تاريخ الاطلاع 14 مارس 2026 
  19. ↑ كروجر، جيمس م.؛ وآخرون (2008). "النوم كخاصية أساسية للتجمعات العصبية" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 9 (12): 910-919 . doi : 10.1038/nrn2521 . PMC 2586424. PMID 18985047 .   
  20. ^ كازوشيجي تسونودا؛ يوكاكو ياماني؛ ماكوتو نيشيزاكي؛ مانابو تانيفوجي (أغسطس 2001). “يتم تمثيل الكائنات المعقدة في القشرة الصدغية السفلية للمكاك من خلال مجموعة من الأعمدة المميزة”. نات. علم الأعصاب . 4 (8): 832-838 . دوى : 10.1038/90547 . بميد 11477430 . S2CID 14714957 .  
  21. ↑ هوكينز، جيف (2021). ألف عقل: نظرية جديدة للذكاء . دار بيسيك بوكس. رقم ISBN 978-1541675810تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يناير 2023 .
  22. ↑ أ. ديفيد، في كتاب رسم خرائط الدماغ (2015). "أساليب الاكتساب، والأساليب، والنمذجة". في آرثر و. توغا (محرر). رسم خرائط الدماغ - مرجع موسوعي . ISBN 9780123973160.
  23. ↑ باول، تي بي؛ هيورنز، آر دبليو؛ روكيل، إيه جيه (يونيو 1980). "التجانس الأساسي في بنية القشرة المخية الحديثة". الدماغ: مجلة علم الأعصاب . 103 (2): 221-244 . doi : 10.1093/brain/103.2.221 . ISSN 0006-8950 . PMID 6772266 .  
  24. راكيتش ، باسكو ( 26 أغسطس/آب 2008). " الأعمدة القشرية المُربكة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (34): 12099-12100 . Bibcode : 2008PNAS..10512099R . doi : 10.1073/pnas.0807271105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2527871. PMID 18715998 .   
  25. ↑ لينت، روبرتو؛ كاس، جون هـ.؛ وونغ، بييان؛ كولينز، كريستين إي.؛ هيركولانو-هوزيل، سوزانا (26-08-2008). " عدم التجانس الأساسي لقشرة المخ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (34): 12593-12598 . doi : 10.1073/pnas.0805417105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2527956. PMID 18689685 .   
  26. ↑ لينت، روبرتو؛ أزيفيدو، فريدريكو أ.س؛ أندرادي-مورايس، كارلوس هـ؛ بينتو، آنا ف.و (2012). "كم عدد الخلايا العصبية لديك؟ بعض المسلمات في علم الأعصاب الكمي قيد المراجعة". المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 35 (1): 1-9 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2011.07923.x . ISSN 1460-9568 . PMID 22151227. S2CID 20365568 .   
  27. ↑ مولنار، ز. (يناير 2013). "الفصل 7 - الأعمدة القشرية". تطور الدوائر العصبية ووظائفها في الدماغ : 109-129 . doi : 10.1016/B978-0-12-397267-5.00137-0 . ISBN 9780123972675.
  • غراهام-رو، دنكان (6 يونيو 2005). "بدء مهمة بناء دماغ مُحاكى" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 20 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 5 مايو 2020. [ ...] ستعمل المرحلة الأولى من مشروع الدماغ الأزرق على نمذجة البنية الكهربائية لأعمدة القشرة المخية الحديثة - وهي دوائر عصبية تتكرر في جميع أنحاء الدماغ. يقول ماركرام إن هذه هي وحدات شبكة الدماغ . يبلغ قياس هذه الوحدات 0.5 مليمتر في 2 مليمتر فقط، وتحتوي على ما بين 10 و70000 خلية عصبية، اعتمادًا على نوع الكائن الحي. بمجرد اكتمال ذلك، يمكن رسم خريطة لسلوك الأعمدة ونمذجتها [...]
  • يهدف مشروع الدماغ الأزرق إلى محاكاة عمود قشري
  • كتاب "عن الذكاء" - كتاب علمي مبسط عن وظيفة العمود من تأليف جيف هوكينز
  • راكيتش، ب . (أغسطس 2008). "الأعمدة القشرية المُربكة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (34): 12099-12100 . Bibcode : 2008PNAS..10512099R . doi : 10.1073/pnas.0807271105 . PMC 2527871. PMID 18715998 .  يلخص ما هو معروف ويصحح بعض المفاهيم الخاطئة.