المهاد

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 20 صور
الموسوعة الحرة
المهاد
تم تحديد المهاد ( مقطع عرضي في التصوير بالرنين المغناطيسي )
تصوير مرئي للمهاد الأساسي
تفاصيل
جزء منالدماغ البيني
أجزاءانظر قائمة نوى المهاد
الشريانالشريان الدماغي الخلفي وفروعه
المعرفات
اللاتينيةالمهاد الظهري
شبكةد013788
نيورونيمز300
معرف نيورولكسبيرنليكس_954
تا98أ14.1.08.101
أ14.1.08.601
ت25678
تي ايهـ5.14.3.4.2.1.8
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية62007
مصطلحات تشريحية في علم التشريح العصبي
[تعديل على ويكي بيانات]

المهاد ( جمع : ثالامي ؛ من اليونانية θάλαμος، "غرفة") هو كتلة كبيرة من المادة الرمادية على الجدران الجانبية للبطين الثالث تشكل الجزء الظهري من الدماغ البيني (قسم من الدماغ الأمامي ). تخرج الألياف العصبية من المهاد إلى القشرة المخية في جميع الاتجاهات، والمعروفة باسم الإشعاعات المهادية القشرية ، مما يسمح بتبادل المعلومات على شكل محور . له العديد من الوظائف، مثل نقل الإشارات الحسية والحركية إلى القشرة المخية [ 1] [2] وتنظيم الوعي والنوم واليقظة . [ 3] [4]

تشريحيًا، هو بنية متناظرة شبه وسطية مكونة من نصفين (أيمن وأيسر)، داخل دماغ الفقاريات ، تقع بين القشرة المخية والدماغ المتوسط . يتكون أثناء التطور الجنيني كمنتج رئيسي للدماغ البيني، كما تم التعرف عليه لأول مرة من قبل عالم الأجنة والتشريح السويسري فيلهلم هيس الأب في عام 1893. [5]

تشريح

المهاد هو بنية مزدوجة من المادة الرمادية يبلغ طولها حوالي أربعة سنتيمترات، وتقع في الدماغ الأمامي الذي يقع أعلى الدماغ المتوسط ، بالقرب من مركز الدماغ مع ألياف عصبية تبرز إلى القشرة المخية في جميع الاتجاهات. يمكن تقسيم كل من المهاد إلى 30 نواة على الأقل ، مما يعطي إجماليًا 60 على الأقل للمهاد بأكمله. [4] [6]

تختلف تقديرات حجم المهاد بالكامل. فقد وجدت دراسة أجريت بعد الوفاة على 10 أشخاص بمتوسط ​​عمر 71 عامًا أن متوسط ​​الحجم 13.68 سم . [7] وفي دراسة أجريت على 12 ذكرًا سليمًا بمتوسط ​​عمر 17 عامًا، أظهرت فحوصات التصوير بالرنين المغناطيسي أن متوسط ​​حجم المهاد بالكامل 8.68 سم . [8]

يشكل السطح الإنسي للمهاد الجزء العلوي من الجدار الجانبي للبطين الثالث ، ويتصل بالسطح المقابل للمهاد المقابل بواسطة شريط رمادي مسطح، وهو الالتصاق بين المهاد .

الجزء الجانبي من المهاد هو المهاد الجديد ، وهو أحدث جزء من المهاد من الناحية التطورية ، والذي يتضمن النوى الجانبية ، والنوى الرضفية ، والنوى الركبية الوسطى والجانبية . [9] [10]

يُغطى سطح المهاد بطبقتين من المادة البيضاء ، حيث تغطي الطبقة النطاقية السطح الظهري، وتغطي الصفيحة النخاعية الخارجية السطح الجانبي. (لا ينبغي الخلط بين هذه الطبقة النطاقية والطبقة النطاقية للتل العلوي ). داخل المهاد، تقسم الصفيحة النخاعية الداخلية النوى إلى مجموعات أمامية ووسطية وجانبية. [11] [12]

تشمل مشتقات الدماغ البيني المهاد الموجود ظهريًا (أساسًا العانة والملحقات) والمهاد (المهاد الأمامي) الذي يحتوي على المنطقة الملتفة والنواة الشبكية المهادية . ونظرًا لاختلاف أصولهما الجينية ، فإن المهاد الأمامي والمهاد الخارجي يتميزان رسميًا عن المهاد نفسه. يتكون المهاد الخلفي من النوى الركبية الجانبية والركبية الوسطى. [13] [14]

يتألف المهاد من نظام من الصفائح (المكونة من ألياف نخاعية ) تفصل بين الأجزاء الفرعية المختلفة للمهاد. يتم تحديد المناطق الأخرى من خلال مجموعات مميزة من الخلايا العصبية ، مثل النواة المحيطة بالبطين ، والعناصر داخل الصفيحة، و"النواة المحدودة"، وغيرها. [15] تم تجميع هذه الهياكل الأخيرة، التي تختلف في بنيتها عن الجزء الرئيسي من المهاد، معًا في المهاد الكامل بدلاً من المهاد المتساوي . [16] هذا التمييز يبسط الوصف الشامل للمهاد.

نوى المهاد. المهاد المسمى بـ MTh.
(المهاد الأيسر كما يظهر من اليسار).
نوى المهاد الأيمن
(كما تظهر من أعلى إلى اليمين)

نوى المهاد

النوى الوسطى للمهاد الأيسر.
المفتاح: CeM المركزي الإنسي . CL المركزي الجانبي . CM المركزي المتوسط . MD الإنسي الظهري . MV المتوسط ​​البطني= Reuniens . Pf المحيط الحزمي . (يظهر المنظر الجانبي مقطعًا سهميًا عبر المهاد الأيسر)
النوى الجانبية للمهاد الأيسر.
المفتاح: VA بطني أمامي . VL بطني جانبي . VM بطني وسطي . VPI بطني خلفي سفلي. VPL بطني خلفي جانبي . VPM بطني خلفي وسطي . (يظهر المنظر الإنسي مقطعًا سهميًا عبر المهاد الأيسر.)

التقسيم الرئيسي للمهاد إلى مجموعات نواة هو تقسيم كل مهاد (يسار ويمين) إلى ثلاثة أجزاء بواسطة صفيحة نخاعية داخلية على شكل حرف Y. يقسم هذا التقسيم الثلاثي كل مهاد إلى مجموعات أمامية ووسطية وجانبية من النوى. [6] تنقسم المجموعة الوسطى إلى النواة الظهرية الوسطية والمجموعة المتوسطة . تنقسم المجموعة الجانبية إلى بطنية ووسطية وظهرية جانبية وخلفية جانبية ومهاد. تنقسم المجموعة البطنية إلى بطنية أمامية وبطنية جانبية وبطنية خلفية .

تنقسم الصفيحة النخاعية الداخلية إلى نوى داخل الصفيحة . ومن بين الهياكل الإضافية النواة الشبكية (التي تغلف المهاد الجانبي)، والطبقة النطاقية، [17] والالتصاق بين المهاد . [18]

يؤدي الجمع بين مبادئ التقسيم هذه إلى التسلسل الهرمي التالي، والذي يخضع للعديد من التقسيمات الفرعية الأخرى. [19]

  • المجموعة الأمامية
  • المجموعة الوسطى
    • النواة الظهرية الوسطى
    • مجموعة خط الوسط
  • المجموعة الجانبية
    • المجموعة البطنية
      • المجموعة الأمامية البطنية
      • المجموعة الجانبية البطنية
      • المجموعة الخلفية البطنية
    • مجموعة بولفينار
    • النواة الظهرية الجانبية
    • النواة الخلفية الجانبية
    • المهاد
      • النواة الركبية الجانبية
      • النواة الركبية الوسطى
  • مجموعة داخل الصفيحة
  • النواة الشبكية
  • الطبقة المناطقية
  • التصاق بين المهاد

يُستخدم مصطلح "المجموعة النووية الجانبية" بمعنيين. يمكن أن يعني إما المجموعة الكاملة من النوى في "الثلث" الجانبي للتقسيم الثلاثي بواسطة الصفيحة، أو المجموعة الفرعية التي تستبعد المجموعة البطنية والنوى الركبية. [20] [21]

إمدادات الدم

يستمد المهاد إمداده بالدم من عدد من الشرايين: الشريان القطبي ( الشريان الناقل الخلفي )، والشرايين المهادية تحت المهادية، والشرايين السفلية الجانبية (الشرايين المهادية)، والشرايين المشيمية الخلفية (الوسطية والجانبية) . [22] [23] هذه كلها فروع للشريان الدماغي الخلفي . [6] [24]

لدى بعض الأشخاص شريان بيرشيرون ، وهو اختلاف تشريحي نادر ينشأ فيه جذع شرياني واحد من الشريان الدماغي الخلفي لتزويد كلا الجزأين من المهاد.

الاتصالات

يتصل المهاد بالحبل الشوكي عن طريق المسار الشوكي المهادي

يوجد العديد من الاتصالات بين المهاد والحُصين من خلال المسار الحلمي المهادي . يتألف هذا المسار من الأجسام الحلمية والقبو . [25]

يتصل المهاد بالقشرة المخية عن طريق الإشعاعات المهادية القشرية . [26]

المسار الشوكي المهادي هو مسار حسي ينشأ في النخاع الشوكي. ينقل المعلومات إلى المهاد حول الألم ودرجة الحرارة والحكة واللمس الخام . هناك جزآن رئيسيان: المسار الشوكي المهادي الجانبي ، الذي ينقل الألم ودرجة الحرارة، والمسار الشوكي المهادي الأمامي (أو البطني) ، الذي ينقل اللمس الخام والضغط.

وظيفة

للمهاد وظائف متعددة، ويُعتقد عمومًا أنه يعمل كمحطة نقل أو محور ، ينقل المعلومات بين مناطق تحت القشرية المختلفة والقشرة المخية. [27] على وجه الخصوص، يتضمن كل نظام حسي (باستثناء نظام الشم ) نواة مهادية تتلقى الإشارات الحسية وترسلها إلى المنطقة القشرية الأولية المرتبطة بها. [28] [29]

بالنسبة للنظام البصري، على سبيل المثال، يتم إرسال المدخلات من الشبكية إلى النواة الركبية الجانبية للمهاد، والتي بدورها تنتقل إلى القشرة البصرية في الفص القذالي . [30] وبالمثل، تعمل النواة الركبية الوسطى كمرحلة سمعية رئيسية بين التل السفلي للدماغ المتوسط ​​والقشرة السمعية الأولية . [ بحاجة لمصدر ] النواة الخلفية البطنية هي مرحلة حسية جسدية رئيسية ، والتي ترسل معلومات اللمس والحس العميق إلى القشرة الحسية الجسدية الأولية . [ بحاجة لمصدر ] في القوارض، يتم دمج المعلومات الحسية العميقة لحركات الرأس والشارب بالفعل على مستوى المهاد. [31]

يُعتقد أن المهاد يقوم بمعالجة المعلومات الحسية وكذلك نقلها - حيث تتلقى كل منطقة من مناطق نقل المعلومات الحسية الأساسية اتصالات قوية بالتغذية الراجعة من القشرة المخية. [32]

يلعب المهاد أيضًا دورًا مهمًا في تنظيم حالات النوم واليقظة . [33] تمتلك نوى المهاد اتصالات متبادلة قوية مع القشرة المخية، وتشكل دوائر المهاد-القشرة-المهاد التي يُعتقد أنها متورطة في الوعي . [34] [35] يلعب المهاد دورًا رئيسيًا في تنظيم الإثارة ومستوى الوعي والنشاط. يمكن أن يؤدي تلف المهاد إلى غيبوبة دائمة . [36]

إن دور المهاد في المناطق الشاحبة والسوداء الأمامية في اضطرابات نظام العقد القاعدية معترف به ولكن لا يزال مفهوماً بشكل سيء. إن مساهمة المهاد في الوظائف الدهليزية أو التكتونية يتم تجاهلها تقريبًا. يُعتقد أن المهاد عبارة عن "مرحل" يرسل الإشارات ببساطة إلى القشرة المخية. تشير الأبحاث الأحدث إلى أن وظيفة المهاد أكثر انتقائية. [ 37] ترتبط العديد من الوظائف المختلفة بمناطق مختلفة من المهاد. هذا هو الحال بالنسبة للعديد من الأنظمة الحسية (باستثناء نظام الشم)، مثل الأنظمة السمعية والجسدية والحشوية والتذوقية والبصرية حيث تثير الآفات الموضعية عجزًا حسيًا محددًا. أحد الأدوار الرئيسية للمهاد هو دعم الأنظمة الحركية واللغوية، والكثير من الدوائر المتورطة في هذه الأنظمة مشتركة.

يرتبط المهاد وظيفيًا بالحُصين [38] كجزء من نظام الحُصين الممتد عند النوى الأمامية للمهاد. [39] وفيما يتعلق بالذاكرة المكانية والبيانات الحسية المكانية، فهي ضرورية لذاكرة الأحداث العرضية البشرية. [40] [41] يوفر اتصال المنطقة المهادية بالفص الصدغي الإنسي التمييز بين عمل الذاكرة التذكرية والذاكرة المألوفة. [25]

تم اقتراح عمليات المعلومات العصبية اللازمة للتحكم الحركي كشبكة تتضمن المهاد كمركز حركي تحت قشري. [42] من خلال التحقيقات في تشريح أدمغة الرئيسيات [43] اقترحت طبيعة الأنسجة المترابطة للمخيخ مع القشور الحركية المتعددة أن المهاد يؤدي وظيفة رئيسية في توفير القنوات المحددة من العقد القاعدية والمخيخ إلى المناطق الحركية القشرية. [44] [45] في دراسة أجريت على الاستجابة الحركية للحركة السريعة والحركة المضادة للحركة السريعة [46] في ثلاثة قرود، وجد أن مناطق المهاد تشارك في توليد حركة العين المضادة للحركة السريعة (أي القدرة على تثبيط حركة العين الانعكاسية في اتجاه الحافز المقدم). [47]

تشير الأبحاث الحديثة إلى أن المهاد الظهري المتوسط ​​قد يلعب دورًا أوسع في الإدراك. وعلى وجه التحديد، قد يعمل المهاد الظهري المتوسط ​​على "تضخيم الاتصال (قوة الإشارة) للدوائر الموجودة في القشرة المخية المناسبة للسياق الحالي وبالتالي المساهمة في المرونة (في دماغ الثدييات) لاتخاذ قرارات معقدة من خلال توصيل العديد من الارتباطات التي تعتمد عليها القرارات بدوائر قشرية ضعيفة الاتصال". [48] وجد الباحثون أن "تعزيز نشاط المهاد الظهري المتوسط ​​أدى إلى تكبير قدرة الفئران على "التفكير"، [48] مما أدى إلى خفض معدل الخطأ بنسبة تزيد عن 25 في المائة في تحديد المحفزات الحسية المتضاربة التي يجب اتباعها للعثور على المكافأة". [49]

تطوير

يتكون المجمع المهادي من المهاد (أو ما قبل المهاد، والمعروف سابقًا أيضًا باسم المهاد البطني)، ومنظم منتصف الدماغ المتوسط ​​(الذي يشكل لاحقًا المنطقة المحدودة داخل المهاد (ZLI)) والمهاد (المهاد الظهري). [50] [51] يمكن تقسيم تطور المهاد إلى ثلاث خطوات. [52] المهاد هو أكبر بنية مشتقة من الدماغ المتوسط ​​الجنيني ، الجزء الخلفي من الدماغ الأمامي الواقع بين الدماغ المتوسط ​​والمخ.

التطور المبكر للدماغ

بعد تكوين الخلايا العصبية ، يتم تحفيز المرحلة التنموية المبكرة ( البدائية ) للمهاد الأمامي والمهاد داخل الأنبوب العصبي . تدعم البيانات من كائنات نموذج الفقاريات المختلفة نموذجًا يكون فيه التفاعل بين عاملي النسخ ، Fez وOtx، ذا أهمية حاسمة. يتم التعبير عن Fez في المهاد الأمامي، وتُظهر التجارب الوظيفية أن Fez مطلوب لتكوين المهاد الأمامي. [53] [54] في الخلف، يلامس OTX1 و OTX2 مجال التعبير الخاص بـ Fez وهما مطلوبان للتطور السليم للمهاد. [55] [56]

تكوين المجالات السلفية

في وقت مبكر من تطور المهاد، يتكون مجالان سلفيان، مجال ذيلي ومجال أمامي. ينتج المجال الذيلي جميع الخلايا العصبية الغلوتاماتية في المهاد البالغ، بينما ينتج المجال الأمامي جميع الخلايا العصبية GABAergic في المهاد البالغ. [57]

تكوين المنظم الدماغي الأوسط (MDO)

عند الواجهة بين مجالات التعبير في Fez وOtx، يتم تحريض منظم منتصف الدماغ البيني (MDO، ويُسمى أيضًا منظم ZLI) داخل المهاد . يعد MDO منظم الإشارات المركزي في المهاد. يؤدي عدم وجود المنظم إلى غياب المهاد. ينضج MDO من البطن إلى الظهر أثناء التطور. أعضاء عائلة القنفذ الصوتي (SHH) وعائلة Wnt هي الإشارات الرئيسية الرئيسية التي ينبعثها MDO.

بالإضافة إلى أهميتها كمركز للإشارة، ينضج المنظم في البنية المورفولوجية لمنطقة حدود المهاد (ZLI).

نضوج وتقسيم المهاد

بعد تحريضه، يبدأ MDO في تنظيم نمو المهاد عن طريق إطلاق جزيئات الإشارة مثل SHH. [58] في الفئران، لم يتم التعامل مع وظيفة الإشارة في MDO بشكل مباشر بسبب الغياب التام للدماغ البيني في طفرات SHH. [59]

أظهرت الدراسات التي أجريت على الكتاكيت أن SHH ضروري وكافٍ لتحفيز جين المهاد. [60] في سمك الزرد ، تبين أن التعبير عن جينين SHH، SHH-a وSHH-b (الموصوف سابقًا باسم twhh) يحدد منطقة MDO، وأن إشارات SHH كافية للتمايز الجزيئي لكل من المهاد الأمامي والمهاد ولكنها ليست مطلوبة لصيانتهما وإشارات SHH من صفيحة MDO/alar كافية لنضج منطقة المهاد الأمامي والمهادي بينما إشارات Shh البطنية يمكن الاستغناء عنها. [61]

يؤدي التعرض لـ SHH إلى تمايز الخلايا العصبية المهادية. تحفز إشارات SHH من MDO موجة خلفية إلى أمامية للتعبير عن الجين العصبي الأولي Neurogenin1 في الجزء الرئيسي (الذنبي) من المهاد، وAscl1 (Mash1 سابقًا) في الشريط الضيق المتبقي من الخلايا المهادية الأمامية المجاورة مباشرة لـ MDO، وفي المهاد الأمامي. [62] [63]

يؤدي تقسيم مناطق التعبير الجيني إلى تمايز الخلايا العصبية الناقلة للجلوتامات من أسلاف Neurogenin1+ والخلايا العصبية المثبطة لـ GABAergic من أسلاف Ascl1+. في الأسماك، يتم التحكم في اختيار مصائر الناقل العصبي البديلة هذه من خلال التعبير الديناميكي عن Her6 المماثل لـ HES1 . يتم فقدان التعبير عن عامل النسخ bHLH الشبيه بالشعر هذا ، والذي يقمع Neurogenin ولكنه مطلوب لـ Ascl1، تدريجيًا من المهاد الذنبي ولكنه يظل موجودًا في المهاد الأمامي وفي شريط الخلايا المهادية الأمامية. بالإضافة إلى ذلك، أظهرت الدراسات على الكتاكيت والفئران أن منع مسار Shh يؤدي إلى غياب المهاد الأمامي وانخفاض كبير في المهاد الذنبي. سيؤدي المهاد الأمامي إلى ظهور النواة الشبكية بشكل أساسي حيث سيشكل المهاد الذنبي المهاد التتابعي وسينقسم بشكل أكبر إلى نوى المهاد . [52]

في البشر، ثبت أن الاختلاف الجيني الشائع في منطقة المحفز لناقل السيروتونين (الأليل SERT-long and-short: 5-HTTLPR ) يؤثر على تطور العديد من مناطق المهاد لدى البالغين. الأشخاص الذين يرثون أليلين قصيرين (SERT-ss) لديهم المزيد من الخلايا العصبية وحجم أكبر في منطقة المهاد وربما منطقة الجهاز الحوفي من المهاد. يوفر تضخم المهاد أساسًا تشريحيًا لسبب كون الأشخاص الذين يرثون أليلين SERT-ss أكثر عرضة للإصابة بالاكتئاب الشديد واضطراب ما بعد الصدمة والانتحار. [64]

الأهمية السريرية

يمكن أن يؤدي تلف المهاد بسبب السكتة الدماغية إلى متلازمة الألم المهادي ، [65] والتي تنطوي على إحساس بالحرقان أو الألم من جانب واحد مصحوبًا غالبًا بتقلبات مزاجية . يمكن أن يسبب نقص التروية الثنائي للمنطقة التي يغذيها الشريان المتوسط ​​مشاكل خطيرة بما في ذلك البكم اللاحركي ، وقد يصاحبها مشاكل في الحركة العينية . المفهوم ذو الصلة هو خلل النظم القشري المهادي . يمكن أن يؤدي انسداد شريان بيرشيرون إلى احتشاء المهاد الثنائي.

تنشأ متلازمة كورساكوف نتيجة تلف الجسم الحلمي ، أو الحزمة الحلمية المهادية أو المهاد. [66] [67]

الأرق العائلي المميت هو مرض بريوني وراثي يحدث فيه تدهور في المهاد، مما يؤدي إلى فقدان المريض تدريجيًا قدرته على النوم والتقدم إلى حالة من الأرق التام ، مما يؤدي دائمًا إلى الوفاة. في المقابل، يمكن أن يؤدي تلف المهاد إلى الغيبوبة.

ضمور المهاد هو مؤشر على بداية التصلب المتعدد . [68] [69] فقدان حجم المهاد بسبب الضمور، يظهر أيضًا بشكل ملحوظ في الخرف الجبهي الصدغي المتقطع ، والذي يُلاحظ في سمك الجزء الأمامي الظهري. [70]

يمكن استخدام التحفيز الدقيق للجزء الخلفي من النواة المهادية الوسطى البطنية لإثارة الألم ودرجة الحرارة والأحاسيس الحشوية. [71]

صور إضافية

  • تشريح دماغ الإنسان، يظهر المهاد. (منظر من الأعلى)
    تشريح دماغ الإنسان، يظهر المهاد.
    (منظر من الأعلى)
  • المهاد البشري مع هياكل تحت قشرية أخرى، في الدماغ الزجاجي.
    المهاد البشري مع هياكل تحت قشرية أخرى، في الدماغ الزجاجي.
  • دوران المهاد 360 درجة
    المهاد في دوران 360 درجة
  • رسم تخطيطي يوضح المسارات الشوكية المهادية الأمامية والجانبية داخل النخاع الشوكي
    رسم تخطيطي يوضح المسارات الشوكية المهادية الأمامية والجانبية داخل النخاع الشوكي
  • منظر ظهري
    منظر ظهري
  • مقطع تاجي للبطينين الجانبي والثالث
    مقطع تاجي للبطينين الجانبي والثالث
  • مقطع سهمي متوسط ​​لدماغ جنين بشري عمره ثلاثة أشهر
    مقطع سهمي متوسط ​​لدماغ جنين بشري عمره ثلاثة أشهر
  • مقطع أمامي (إكليلي) من دماغ الإنسان. علامة المهاد هي 10.
    مقطع أمامي (إكليلي) من دماغ الإنسان. علامة المهاد هي 10.
  • مقطع تاجي للمهاد
    مقطع تاجي للمهاد
  • المهاد الأيسر كما يُرى من الجانب الخلفي الظهري الأيسر
    المهاد الأيسر كما يُرى من الجانب الخلفي الظهري الأيسر

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ شيرمان، س. (2006). "المهاد". سكولاربيديا . 1 (9): 1583. رمز Bibcode :2006SchpJ...1.1583S. doi : 10.4249/scholarpedia.1583 .
  2. ^ شيرمان، س. موراي؛ جيليري، ر.و. (2000). استكشاف المهاد . أكاديميك بريس. ص. 1-18. ISBN 978-0-12-305460-9.
  3. ^ جورفيت، زاريا. "ما يمكنك تعلمه من عادات أينشتاين الغريبة". bbc.com .
  4. ^ ab Whyte, Christopher J.; Redinbaugh, Michelle J.; Shine, James M.; Saalmann, Yuri B. (2024). "مساهمات المهاد في حالة ومحتويات الوعي". Neuron . 112 (10): 1611–1625. doi : 10.1016/j.neuron.2024.04.019 . PMID  38754373.
  5. ^ جونز، إدوارد ج. (1985). المهاد . سبرينغر. ص. 261. doi :10.1007/978-1-4615-1749-8. ISBN 978-1-4613-5704-9. S2CID  41337319.
  6. ^ abc Sheridan, Nicholas; Tadi, Prasanna (2023). Neuroanatomy, Thalamic Nuclei. StatPearls (Report). Treasure Island, Florida. PMID  31751098 . تم الاسترجاع في 2023-09-17 .
  7. ^ هندرسون، جيه إم؛ كاربنتر، كيه؛ كارترايت، إتش؛ هاليداي، جي إم (2000). "فقدان نوى الطبقة الصفيحية المهادية في الشلل فوق النووي التدريجي ومرض باركنسون: الآثار السريرية والعلاجية". الدماغ . 123 (7): 1410-1421. doi :10.1093/brain/123.7.1410. PMID  10869053.
  8. ^ Hardan, Antonio Y.; Girgis, Ragy R.; Adams, Jason; Gilbert, Andrew R.; Melhem, Nadine M.; Keshevan, Matcheri S.; Minshew, Nancy J. (2008). "تقرير موجز: الارتباط غير الطبيعي بين المهاد وحجم المخ في اضطراب أسبرجر". مجلة التوحد واضطرابات النمو . 38 : 390-394. doi :10.1007/s10803-007-0385-1.
  9. ^ "التعريف الطبي لـ NEOTHALAMUS". Merriam-Webster .
  10. ^ "neothalamus | تعريف neothalamus في اللغة الإنجليزية". قواميس أكسفورد | الإنجليزية . مؤرشف من الأصل في 27 مايو 2018.
  11. ^ Tortora, Gerard; Anagnostakos, Nicholas (1987). Principles of anatomy and physiology (الطبعة الخامسة من هاربر الدولية). نيويورك: هاربر آند رو. ص. 314. ISBN 978-0060466695.
  12. ^ Georgescu IA, Popa D, Zagrean L (سبتمبر 2020). "التباين التشريحي والوظيفي للمهاد الظهري المتوسط". Brain Sci . 10 (9): 624. doi : 10.3390/brainsci10090624 . PMC 7563683. PMID  32916866 . 
  13. ^ "NeuroName 351 hierarchy" . تم الاسترجاع في 7 أكتوبر 2024 .
  14. ^ كيويتز، ك؛ براندستيتر، أ؛ شيفر، سي؛ بلوداو، س؛ مولبيرج، هـ؛ أوميديجانه، م؛ ماسيكوت، ب؛ أمونتس، ك (2022). "خرائط الهندسة الخلوية للمهاد البشري في الفضاء ثلاثي الأبعاد". فرونتيرز في علم التشريح العصبي . 16 : 837485. doi : 10.3389/fnana.2022.837485 . PMC 8957853. PMID 35350721  . 
  15. ^ جونز إدوارد ج. (2007) "المهاد" مطبعة جامعة كامبريدج [ الصفحة المطلوبة ]
  16. ^ بيرشيرون، ج. (2003). "المهاد". في باكسينوس، ج.؛ ماي، ج. (المحرران). الجهاز العصبي البشري (الطبعة الثانية). أمستردام: إلسفير. ص 592-675.
  17. ^ BrainInfo NeuroName 374
  18. ^ BrainInfo NeuroName 301
  19. ^ "BrainInfo" .braininfo.rprc.washington.edu .
  20. ^ "MeSH ID D020647" . تم الاسترجاع في 5 أكتوبر 2024 .
  21. ^ "NeuroName 325 hierarchy" . تم الاسترجاع في 5 أكتوبر 2024 .
  22. ^ Torrico, Tyler J.; Munakomi, Sunil (2023), "Neuroanatomy, Thalamus", StatPearls , Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID  31194341 , تم الاسترجاع في 2024-10-13
  23. ^ بيرشيرون، ج. (1982). "الإمداد الشرياني للمهاد". في شالتينبراند؛ ووكر، إيه إي (المحرران). التوضع النمطي للدماغ البشري . شتوتغارت: ثيمي. ص 218-232.
  24. ^ Knipe, H Jones, J et al. Thalamus http://radiopaedia.org/articles/thalamus محفوظ في 2017-09-17 على موقع Wayback Machine
  25. ^ ab Carlesimo, GA; Lombardi, MG; Caltagirone, C (2011). "Vascular thalamic amnesia: A reappraisal". Neuropsychologia . 49 (5): 777–89. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2011.01.026. PMID  21255590. S2CID  22002872.
  26. ^ "إشعاعات المهاد القشري". جامعة واشنطن . 1991.
  27. ^ جازانيجا، مايكل س.؛ إيفري، ريتشارد ب.؛ مانجون، جورج ر. (2014). علم الأعصاب الإدراكي - بيولوجيا العقل. نيويورك: دبليو دبليو نورتون. ص. 45. ISBN 978-0-393-91348-4.
  28. ^ Hall, Michael E.; Hall, John E. (2021). Guyton and Hall textbook of medical physiology (14th ed.). Philadelphia, PA: Elsevier. pp. 682, 728. ISBN 978-0-323-59712-8.
  29. ^ برودال، بير (2016). الجهاز العصبي المركزي (الطبعة الخامسة). نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 314. ISBN 978-0-19-022895-8.
  30. ^ شين، ليزا م؛ ليبرزون، إسرائيل (يناير 2010). "الدوائر العصبية لاضطرابات الخوف والتوتر والقلق". علم الأدوية النفسية العصبية . 35 (1): 169-191. doi :10.1038/npp.2009.83. PMC 3055419. PMID 19625997  . 
  31. ^ Oram, Tess Baker; Tenzer, Alon; Saraf-Sinik, Inbar; Yizhar, Ofer; Ahissar, Ehud (2024-07-13). "التشفير المشترك لحركات الرأس والشارب بواسطة كل من الخلايا العصبية المهادية VPM وPOm". Nature Communications . 15 (1): 5883. Bibcode :2024NatCo..15.5883O. doi :10.1038/s41467-024-50039-z. ISSN  2041-1723. PMC 11246487. PMID 39003286  . 
  32. ^ "المهاد، الوسيط في الدماغ، يصبح موصلًا حسيًا". مجلة جامعة شيكاغو للطب . تم الاسترجاع في 10 سبتمبر 2020 .
  33. ^ Steriade, Mircea; Llinás, Rodolfo R. (1988). "الحالات الوظيفية للمهاد والتفاعل العصبي المرتبط به". المراجعات الفسيولوجية . 68 (3): 649–742. doi :10.1152/physrev.1988.68.3.649. PMID  2839857.
  34. ^ Schnakers, Caroline; Laureys, Steven (2012). Coma and Disorders of Consciousness . لندن: Springer. ص. 143. ISBN 978-1-447-12439-9.
  35. ^ وارد، لورانس م.؛ جيفارا، رامون (4 يوليو 2022). "تنشأ الكيفيات والوعي الظاهري من بنية المعلومات في المجال الكهرومغناطيسي في الدماغ". فرونتيرز في علم الأعصاب البشري . 16. doi : 10.3389/fnhum.2022.874241 . PMC 9289677. PMID  35860400 . 
  36. ^ علم الأعصاب للوعي: علم الأعصاب الإدراكي وعلم الأمراض العصبية ISBN 978-0-123-74168-4 ص 10 
  37. ^ ليونارد، أبيجيل دبليو. (17 أغسطس 2006). "دماغك يبدأ في العمل مثل الكمبيوتر". لايف ساينس .
  38. ^ شتاين، ثور؛ موريتز، تشاد؛ كويجلي، ميشيل؛ كورديس، ديتمار؛ هاوتون، فيكتور؛ مايراند، إليزابيث (2000). "التوصيل الوظيفي في المهاد والحُصين الذي تمت دراسته باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي". المجلة الأمريكية لطب الأعصاب . 21 (8): 1397-401. PMC 7974059. PMID  11003270 . 
  39. ^ أجلتون، جون ب.؛ براون، مالكولم دبليو. (1999). "الذاكرة العرضية، وفقدان الذاكرة، والمحور الحصيني-المهادي الأمامي" (PDF) . العلوم السلوكية والدماغية . 22 (3): 425-44، المناقشة 444-89. doi :10.1017/S0140525X99002034. PMID  11301518. S2CID  11258997.
  40. ^ Aggleton, John P.; O'Mara, Shane M.; Vann, Seralynne D.; Wright, Nick F.; Tsanov, Marian; Erichsen, Jonathan T. (2010). "مسارات الحُصين-المهاد الأمامي للذاكرة: الكشف عن شبكة من الأفعال المباشرة وغير المباشرة". المجلة الأوروبية لعلوم الأعصاب . 31 (12): 2292–307. doi :10.1111/j.1460-9568.2010.07251.x. PMC 2936113. PMID  20550571 . 
  41. ^ بورجيس، نيل؛ ماجواير، إليانور أ؛ أوكيف، جون (2002). "الحُصين البشري والذاكرة المكانية والعرضية". نيورون . 35 (4): 625-41. doi : 10.1016/S0896-6273(02)00830-9 . PMID  12194864. S2CID  11989085.
  42. ^ Evarts, EV; Thach, WT (1969). "Motor Mechanisms of the CNS: Cerebrocerebellar Interlations". Annual Review of Physiology . 31 : 451–98. doi :10.1146/annurev.ph.31.030169.002315. PMID  4885774.
  43. ^ Orioli, PJ; Strick, PL (1989). "الاتصالات المخيخية مع القشرة الحركية ومنطقة ما قبل الحركية المقوسة: تحليل يستخدم النقل عبر الخلايا العصبية الرجعي لـ WGA-HRP". مجلة علم الأعصاب المقارن . 288 (4): 612–26. doi :10.1002/cne.902880408. PMID  2478593. S2CID  27155579.
  44. ^ Asanuma C, Thach WT, Jones EG (مايو 1983). "التخطيط الخلوي للمنطقة المهادية الجانبية البطنية في القرد". أبحاث الدماغ . 286 (3): 219–35. doi :10.1016/0165-0173(83)90014-0. PMID  6850357. S2CID  25013002.
  45. ^ كوراتا، ك (2005). "خصائص النشاط وموقع الخلايا العصبية في المهاد الحركي التي تمتد إلى المناطق الحركية القشرية لدى القرود". مجلة علم وظائف الأعصاب . 94 (1): 550-66. doi :10.1152/jn.01034.2004. PMID  15703228.
  46. ^ "The Antisaccade - A Review of Basic Research and Clinical Studies". مؤرشف من الأصل في 2017-09-16 . تم الاسترجاع في 2012-02-10 .[ بحاجة لمصدر كامل ]
  47. ^ كونيماتسو، جيه؛ تاناكا، م (2010). "أدوار المهاد الحركي الرئيسي في توليد الحركات المضادة للحركة" (PDF) . مجلة علوم الأعصاب . 30 (14): 5108-17. doi :10.1523/JNEUROSCI.0406-10.2010. PMC 6632795. PMID  20371831 . 
  48. ^ "اكتشاف دور جديد لمنطقة في الدماغ". أخبار علوم الأعصاب . 2017-05-03 . تم الاسترجاع في 2017-12-03 .
  49. ^ شميت، إل. إيان؛ ويمر، رالف د؛ ناكاجيما، ميهو؛ هاب، مايكل؛ موفاكام، سيما؛ هالاسا، مايكل م. (مايو 2017). "تضخيم الاتصال القشري في المهاد يحافظ على التحكم في الانتباه". نيتشر . 545 (7653): 219-223. رمز Bibcode :2017Natur.545..219S. doi :10.1038/nature22073. PMC 5570520. PMID  28467827 . 
  50. ^ كولينبيك، هارتويج (1937). "التطور الجيني لمراكز الدماغ البيني في دماغ الطائر (الفرخ) والمقارنة مع الدماغ البيني لدى الزواحف والثدييات". مجلة علم الأعصاب المقارن . 66 : 23-75. doi :10.1002/cne.900660103. S2CID  86730019.
  51. ^ Shimamura, K; Hartigan, DJ; Martinez, S; Puelles, L; Rubenstein, JL (1995). "التنظيم الطولي للصفيحة العصبية الأمامية والأنبوب العصبي". تطوير . 121 (12): 3923–33. doi :10.1242/dev.121.12.3923. PMID  8575293.
  52. ^ ab Scholpp, Steffen; Lumsden, Andrew (2010). "Building a bride chamber: Development of the thalamus". Trends in Neurosciences . 33 (8): 373–80. doi :10.1016/j.tins.2010.05.003. PMC 2954313. PMID 20541814  . 
  53. ^ هيراتا، ت. ناكازاوا، م؛ موراوكا، أو؛ ناكاياما، آر؛ سودا ، ذ. هيبي، م (2006). “جينات إصبع الزنك فاس وفاس تشبه وظيفة في إنشاء تقسيمات الدماغ البيني”. تطوير . 133 (20): 3993-4004. دوى :10.1242/dev.02585. بميد  16971467.
  54. ^ Jeong, J.-Y.; Einhorn, Z.; Mathur, P.; Chen, L.; Lee, S.; Kawakami, K.; Guo, S. (2007). "نمذجة الدماغ البيني لسمكة الزيبرا بواسطة بروتين الإصبع الزنكي المحفوظ Fezl". تطوير . 134 (1): 127–36. doi : 10.1242/dev.02705 . PMID  17164418.
  55. ^ Acampora, D; Avantaggiato, V; Tuorto, F; Simeone, A (1997). "التحكم الجيني في تكوين الدماغ من خلال متطلبات جرعة جين Otx". تطوير . 124 (18): 3639–50. doi :10.1242/dev.124.18.3639. PMID  9342056.
  56. ^ Scholpp, S.; Foucher, I.; Staudt, N.; Peukert, D.; Lumsden, A.; Houart, C. (2007). "Otx1l, Otx2 and Irx1b established and position the ZLI in the diencephalon". تطوير . 134 (17): 3167–76. doi : 10.1242/dev.001461 . PMC 7116068. PMID  17670791 . 
  57. ^ سونغ، هوبيوم؛ لي، بوموي؛ بيون، دوهون؛ جيميرا، جوردي؛ سون، يونج سوك؛ يون، جيسونج؛ بايك، كوانجي؛ ورست، ولفجانج؛ جونغ، يونجسو (فبراير 2015). "يعمل كل من Ascl1 وHelt بشكل تركيبي لتحديد هوية الخلايا العصبية المهادية من خلال قمع تنشيط Dlxs". علم الأحياء التنموي . 398 (2): 280-291. doi : 10.1016/j.ydbio.2014.12.003 . PMID  25512300.
  58. ^ Puelles, L; Rubenstein, JL (2003). "مجالات التعبير الجيني في الدماغ الأمامي والنموذج المتطور للبروزومير". Trends in Neurosciences . 26 (9): 469–76. doi :10.1016/S0166-2236(03)00234-0. PMID  12948657. S2CID  14658562.
  59. ^ Ishibashi, M; McMahon, AP (2002). "تعمل إشارات التتابع المعتمدة على القنفذ الصوتي على تنظيم نمو البدائيات بين الدماغ والدماغ في الجنين المبكر للفأر". تطوير . 129 (20): 4807–19. doi :10.1242/dev.129.20.4807. PMID  12361972.
  60. ^ Kiecker, C; Lumsden, A (2004). "إشارات القنفذ من ZLI تنظم الهوية الإقليمية بين الدماغ". Nature Neuroscience . 7 (11): 1242–9. doi :10.1038/nn1338. PMID  15494730. S2CID  29863625.
  61. ^ Scholpp, S.; Wolf, O; Brand, M; Lumsden, A (2006). "إشارات القنفذ من المنطقة المحددة داخل المهاد تنظم أنماط الدماغ البيني لسمكة الزيبرا". تطوير . 133 (5): 855–64. doi : 10.1242/dev.02248 . PMID  16452095.
  62. ^ Scholpp, S.; Delogu, A.; Gilthorpe, J.; Peukert, D.; Schindler, S.; Lumsden, A. (2009). "Her6 ينظم التدرج العصبي الجيني والهوية العصبية في المهاد". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (47): 19895–900. Bibcode :2009PNAS..10619895S. doi : 10.1073 /pnas.0910894106 . PMC 2775703. PMID  19903880. 
  63. ^ Vue, Tou Yia; Bluske, Krista; Alishahi, Amin; Yang, Lin Lin; Koyano-Nakagawa, Naoko; Novitch, Bennett; Nakagawa, Yasushi (2009). "Sonic Hedgehog Signaling Controls Thalamic Progenitor Identity and Nuclei Specific in Mice". مجلة علوم الأعصاب . 29 (14): 4484–97. doi :10.1523/JNEUROSCI.0656-09.2009. PMC 2718849. PMID  19357274 . 
  64. ^ يونغ، كيث أ.؛ هولكومب، لي أ.؛ بونكالي، ويلي ل.؛ هيكس، بول ب.؛ يزداني، عمر؛ جيرمان، دوايت سي. (2007). "تعدد أشكال 5HTTLPR وتوسيع الجهاز الحوفي: فتح الباب الخلفي للجهاز الحوفي". الطب النفسي البيولوجي . 61 (6): 813-8. doi :10.1016/j.biopsych.2006.08.047. PMID  17083920. S2CID  2214561.
  65. ^ ديجيرين ، ج. روسي، ج. (1906). "لو متلازمة ثالاميك". مراجعة العصبية . 14 : 521-32.
  66. ^ Kopelman, MD; Thomson, AD; Guerrini, I; Marshall, EJ (16 January 2009). "متلازمة كورساكوف: الجوانب السريرية وعلم النفس والعلاج". الكحول وإدمان الكحول . 44 (2): 148–54. doi :10.1093/alcalc/agn118. PMID  19151162.
  67. ^ رحمة، ر؛ موسى، ر؛ عواضة، أ؛ إبراهيم، ي؛ علي، ي؛ المعراوي، ي؛ رزق، ت؛ نهرا، ج؛ عكايس، ن؛ سماحة، ع (أبريل 2007). "متلازمة فقدان الذاكرة الحادة الشبيهة بمتلازمة كورساكوف الناتجة عن احتشاء المهاد الأيسر بعد نزيف في الحُصين الأيمن". مجلة الأشعة العصبية الأمريكية . 28 (4): 759-60. PMC 7977335. PMID 17416834  . 
  68. ^ ويكسلر، ماريسا (20 أكتوبر 2023). "نماذج التعلم الآلي تقدر متى يبدأ ضمور المخ في مرض التصلب العصبي المتعدد". أخبار التصلب المتعدد اليوم .
  69. ^ سين، ستيفن؛ جيبريجزيابهر، مولوجيتا؛ موزامي، سعيد؛ أزيفيدو، كريستينا جيه؛ بيليتييه، دانييل (28 سبتمبر 2023). "نحو الطب الدقيق باستخدام نهج "التوأم الرقمي": نمذجة بداية ضمور الدماغ المحدد للمرض لدى الأفراد المصابين بالتصلب المتعدد". التقارير العلمية . 13 (1): rs.3.rs–2833532. رمز Bibcode : 2023NatSR..1316279C. doi : 10.1038/s41598-023-43618-5. PMC 10187410. PMID  37205476. 
  70. ^ خضراوي، إي؛ نيكل-جوكشات، تي؛ هينكيس، إتش؛ بهيمي، دي؛ مولر، إس جيه (2024). "التجزئة الآلية للدماغ وقياس الحجم في تشخيص الخرف: مراجعة سردية مع التركيز على فري سيرفر". فرونتيرز في علم الأعصاب للشيخوخة . 16 : 1459652. doi : 10.3389/fnagi.2024.1459652 . PMC 11405240. PMID  39291276 . 
  71. ^ بلومكفيست، أ. (1 مارس 2000). "الخصائص الخلوية والكيميائية المناعية لمرحل محدد للألم ودرجة الحرارة، الجزء الخلفي من النواة الوسطى البطنية، في المهاد البشري". الدماغ . 123 (3): 601-619. doi :10.1093/brain/123.3.601. PMID  10686182.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ المهاد .
  • صور شرائح الدماغ الملطخة والتي تتضمن "المهاد" في مشروع BrainMaps
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=المهاد&oldid=1253328828"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate