الخلية الهرمية

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

الخلايا الهرمية ، أو العصبونات الهرمية ، هي نوع من العصبونات متعددة الأقطاب توجد في مناطق الدماغ ، بما في ذلك القشرة المخية ، والحصين ، واللوزة الدماغية . تُعدّ الخلايا الهرمية وحدات الإثارة الأساسية لقشرة الفص الجبهي لدى الثدييات ، وللسبيل القشري النخاعي . من أبرز السمات البنيوية للعصبون الهرمي جسمه المخروطي الشكل ، والذي سُمّي العصبون نسبةً إليه. تشمل السمات البنيوية الرئيسية الأخرى للخلية الهرمية محورًا عصبيًا واحدًا ، وتغصنًا قميًا كبيرًا ، وتغصنات قاعدية متعددة ، ووجود أشواك تغصنية . [ 1 ]

تُعدّ الخلايا العصبية الهرمية أحد نوعين من الخلايا التي تظهر فيها علامة مميزة ، وهي أجسام نيغري ، في حالات الإصابة بداء الكلب بعد الوفاة . [ 2 ] اكتشف سانتياغو رامون إي كاخال الخلايا العصبية الهرمية ودرسها لأول مرة . [ 3 ] [ 4 ] ومنذ ذلك الحين، ركزت الدراسات على الخلايا العصبية الهرمية على مواضيع تتراوح بين اللدونة العصبية والإدراك .

بناء

إعادة بناء لخلية هرمية. تم تمييز جسم الخلية والتغصنات باللون الأحمر، وتفرعات المحور باللون الأزرق. (1) جسم الخلية، (2) التغصن القاعدي، (3) التغصن القمي، (4) المحور، (5) المحور الجانبي.

من أبرز السمات البنيوية للخلايا العصبية الهرمية شكلها المخروطي ، أو جسم الخلية، والذي سُميت الخلية العصبية نسبةً إليه . ومن السمات البنيوية الرئيسية الأخرى للخلية الهرمية وجود محور عصبي واحد، وتغصن قمي كبير ، وتغصنات قاعدية متعددة ، ووجود أشواك تغصنية . [ 1 ]

التغصن القمي

ينشأ التغصن القمي من قمة جسم الخلية الهرمية. وهو تغصن واحد طويل وسميك يتفرع عدة مرات كلما زادت المسافة من جسم الخلية ويمتد باتجاه سطح القشرة الدماغية. [ 1 ]

التغصن القاعدي

تنشأ التغصنات القاعدية من قاعدة جسم الخلية. ويتكون التفرع التغصني القاعدي من ثلاثة إلى خمسة تغصنات أولية. ومع ازدياد المسافة من جسم الخلية، تتفرع التغصنات القاعدية بكثافة. [ 1 ]

تُعدّ الخلايا الهرمية من أكبر الخلايا العصبية في الدماغ. يبلغ متوسط  ​​طول أجسام الخلايا الهرمية (السومات) في كل من الإنسان والقوارض حوالي 20 ميكرومترًا [ 5 ] . ويتراوح قطر التغصنات الهرمية عادةً من نصف ميكرومتر إلى عدة ميكرومترات. ويبلغ طول التغصن الواحد عادةً عدة مئات من الميكرومترات. وبسبب التفرع، قد يصل الطول الإجمالي للتغصنات في الخلية الهرمية إلى عدة سنتيمترات. وغالبًا ما يكون محور الخلية الهرمية أطول وأكثر تفرعًا، حيث يصل طوله الإجمالي إلى عدة سنتيمترات.

تم تصوير الخلايا العصبية الهرمية بواسطة البروتين الفلوري الأخضر (GFP)
خلية هرمية في الحصين

الأشواك التغصنية

تستقبل الأشواك التغصنية معظم النبضات الاستثارية ( EPSPs ) التي تدخل الخلية الهرمية. وقد لاحظ رامون إي كاخال الأشواك التغصنية لأول مرة عام 1888 باستخدام طريقة غولجي . وكان رامون إي كاخال أيضًا أول من اقترح الدور الفيزيولوجي لزيادة مساحة سطح الاستقبال للعصبون. فكلما زادت مساحة سطح الخلية الهرمية، زادت قدرة العصبون على معالجة ودمج كميات كبيرة من المعلومات. وتغيب الأشواك التغصنية عن جسم الخلية، بينما يزداد عددها كلما ابتعدنا عنه. [ 4 ] يحتوي التغصن القمي النموذجي في الفأر على 3000 شوكة تغصنية على الأقل. ويبلغ متوسط ​​طول التغصن القمي في الإنسان ضعف طول نظيره في الفأر تقريبًا، لذا قد يصل عدد الأشواك التغصنية الموجودة على التغصن القمي في الإنسان إلى 6000 شوكة. [ 6 ]

النمو والتطور

التمايز

يحدث التمايز الهرمي خلال المراحل المبكرة من نمو المخ. تلتزم الخلايا السلفية بالسلالة العصبية في المنطقة البطينية التكاثرية تحت القشرية (VZ) والمنطقة تحت البطينية (SVZ). تهاجر الخلايا الهرمية غير الناضجة لتستقر في الصفيحة القشرية ، حيث تتنوع بشكل أكبر. تُعد الإندوكانابينويدات (eCBs) فئة من الجزيئات التي ثبت أنها توجه نمو الخلايا الهرمية وتوجيه محاورها العصبية. [ 7 ] كما ثبت أن عوامل النسخ مثل Ctip2 وSox5 تساهم في توجيه محاور الخلايا العصبية الهرمية. [ 8 ]

التطور المبكر بعد الولادة

Pyramidal cells in rats have been shown to undergo many rapid changes during early postnatal life. Between postnatal days 3 and 21, pyramidal cells have been shown to double the size of the soma, increase the length of the apical dendrite fivefold, and increase basal dendrite length thirteen-fold. Other changes include the lowering of the membrane's resting potential, reduction of membrane resistance, and an increase in the peak values of action potentials.[9]

Signaling

Like dendrites in most other neurons, the dendrites are generally the input areas of the neuron, while the axon is the neuron's output. Both axons and dendrites are highly branched. The large amount of branching allows the neuron to send and receive signals to and from many different neurons.

Pyramidal neurons, like other neurons, have numerous voltage-gated ion channels. In pyramidal cells, there is an abundance of Na+, Ca2+, and K+ channels in the dendrites, and some channels in the soma.[10][11] Ion channels within pyramidal cell dendrites have different properties from the same ion channel type within the pyramidal cell soma.[12][13] Voltage-gated Ca2+ channels in pyramidal cell dendrites are activated by subthreshold EPSPs and by back-propagating action potentials. The extent of back-propagation of action potentials within pyramidal dendrites depends upon the K+ channels. K+ channels in pyramidal cell dendrites provide a mechanism for controlling the amplitude of action potentials.[14]

The ability of pyramidal neurons to integrate information depends on the number and distribution of the synaptic inputs they receive. A single pyramidal cell receives about 30,000 excitatory inputs and 1700 inhibitory (IPSPs) inputs. Excitatory (EPSPs) inputs terminate exclusively on the dendritic spines, while inhibitory (IPSPs) inputs terminate on dendritic shafts, the soma, and even the axon. Pyramidal neurons can be excited by the neurotransmitterglutamate,[1][15] and inhibited by the neurotransmitter GABA.[1]

Synaptic inputs to a Layer V Pyramidal cell in the mouse visual cortex. Each point represents one of > 11,000 post-synaptic sites on this neuron.

Firing classifications

صُنفت الخلايا العصبية الهرمية إلى فئات فرعية مختلفة بناءً على استجاباتها لنبضات تيار كهربائي تتراوح مدتها بين 400 و1000 مللي ثانية. وتشمل هذه الفئات: الخلايا العصبية RSad، وRSna، وIB.

RSad

تُطلق الخلايا العصبية الهرمية RSad، أو الخلايا العصبية ذات النبضات المنتظمة المتكيفة، نبضات فعل فردية ، يتبعها جهد لاحق مُفرط الاستقطاب . يزداد الجهد اللاحق في مدته، مما يُحدث تكيفًا في تردد النبضات في الخلية العصبية. [ 16 ]

آر إس نا

تُطلق الخلايا العصبية الهرمية RSna، أو الخلايا العصبية ذات النبضات المنتظمة غير المتكيفة، سلسلة من كمونات الفعل بعد النبضة. ولا تُظهر هذه الخلايا العصبية أي علامات على التكيف. [ 16 ]

برنامج البكالوريا الدولية

تستجيب الخلايا العصبية الهرمية IB، أو الخلايا العصبية ذاتية الانفجار، لنبضات العتبة بدفعة من اثنين إلى خمسة جهود فعل سريعة. ولا تُظهر الخلايا العصبية الهرمية IB أي تكيف. [ 16 ]

التصنيفات الجزيئية

تُشير العديد من الدراسات إلى إمكانية استنتاج الخصائص المورفولوجية والكهربائية للخلايا الهرمية من خلال قياس التعبير الجيني باستخدام تقنية تسلسل الخلايا المفردة . [ 17 ] كما تُشير دراسات أخرى إلى أن تصنيفات الخلايا المفردة في عصبونات الفئران [ 18 ] والبشر [ 19 ] ، بناءً على التعبير الجيني، يُمكن أن تُفسر خصائص عصبية متنوعة. تُقسم أنواع الخلايا العصبية في هذه التصنيفات إلى خلايا مُثيرة، وخلايا مُثبطة، ومئات الأنواع الفرعية المُقابلة لها. على سبيل المثال، تُصنف الخلايا الهرمية في الطبقة 2-3 لدى البشر على أنها من النوع FREM3 [ 17 ] ، وغالبًا ما تحتوي على كمية كبيرة من تيار Ih [ 20 ] الناتج عن قناة HCN .

وظيفة

المسار القشري النخاعي

تُعدّ الخلايا الهرمية النوع الرئيسي من الخلايا العصبية في المسار القشري النخاعي . ويعتمد التحكم الحركي الطبيعي على نمو الروابط بين محاور الخلايا الهرمية في المسار القشري النخاعي والحبل الشوكي. وتستجيب محاور الخلايا الهرمية لإشارات مثل عوامل النمو لتكوين روابط محددة. ومع وجود هذه الروابط السليمة، تُشارك الخلايا الهرمية في الدوائر العصبية المسؤولة عن الوظيفة الحركية الموجهة بالرؤية. [ 21 ]

الإدراك

تُعدّ الخلايا الهرمية في قشرة الفص الجبهي مسؤولة عن القدرات الإدراكية. في الثدييات، يزداد تعقيد هذه الخلايا من المناطق الخلفية للدماغ إلى المناطق الأمامية . ومن المرجح أن يرتبط مستوى تعقيدها بالقدرات الإدراكية لأنواع مختلفة من الرئيسيات العليا. ويبدو أن الخلايا الهرمية في قشرة الفص الجبهي مسؤولة عن معالجة المدخلات الواردة من القشرة السمعية الأولية، والقشرة الحسية الجسدية الأولية، والقشرة البصرية الأولية، وكلها تعالج الحواس. [ 22 ] وقد تلعب هذه الخلايا أيضًا دورًا حاسمًا في التعرف على الأشياء المعقدة ضمن مناطق المعالجة البصرية في القشرة. [ 3 ] وبالمقارنة مع الأنواع الأخرى، يرتبط كبر حجم الخلايا الهرمية وتعقيدها، إلى جانب أنماط معينة من التنظيم الخلوي والوظيفة، بتطور الإدراك البشري. [ 23 ]

الذاكرة والتعلم

تُعدّ الخلايا الهرمية في الحصين أساسية لأنواع معينة من الذاكرة والتعلم. فهي تُشكّل مشابك عصبية تُساعد في دمج الفولتية المشبكية عبر تفرعاتها الشجرية المعقدة من خلال تفاعلاتها مع الألياف الطحلبية من الخلايا الحبيبية . ونظرًا لتأثيرها على الفولتية بعد المشبكية الناتجة عن تنشيط الألياف الطحلبية، فإنّ وجود النتوءات الشائكة على التفرعات الشجرية القاعدية والقمية يُعدّ مهمًا لتكوين الذاكرة. ومن خلال تمكين التحكم الديناميكي في حساسية الخلايا الهرمية في منطقة CA3، قد يُسهّل هذا التجمع لمشابك الألياف الطحلبية على الخلايا الهرمية بدء النبضات الجسدية.

تُبرز التفاعلات بين الخلايا الهرمية وما يُقدّر بنحو 41 زرًا من ألياف الطحلب، ينشأ كل منها من خلية حبيبية فريدة، دور هذه الأزرار في معالجة المعلومات والترابط المشبكي، وهما عنصران أساسيان للذاكرة والتعلم. في الأساس، تستقبل الخلايا الهرمية في الحصين إشارات ألياف الطحلب، حيث تُدمج الفولتية المشبكية ضمن بنيتها التغصنية. يؤثر موقع النتوءات الشائكة وتجمعات المشابك على الحساسية، ويساهمان في معالجة المعلومات المتعلقة بالذاكرة والتعلم. [ 24 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 ميغياس م، إمري ز، فرويند ت ف، غولياس أ إ (2001). "العدد الإجمالي وتوزيع المشابك العصبية المثبطة والمحفزة على الخلايا الهرمية CA1 في الحصين". علم الأعصاب . 102 (3): 527-540 . doi : 10.1016/S0306-4522(00)00496-6 . PMID 11226691. S2CID 16458290 .  
  2. ↑ مجموعة سكتشي، ذ.م.م. "فيروس رابدو 2.3" . سكتشي ميديكال . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 أبريل 2017.
  3. 1 2 إيلستون، جي إن (نوفمبر 2003). "القشرة الدماغية، والإدراك، والخلية: رؤى جديدة حول العصبون الهرمي ووظيفة الفص الجبهي" . القشرة الدماغية . 13 (11): 1124-1138 . doi : 10.1093/cercor/bhg093 . PMID 14576205 . 
  4. 1 2 غارسيا-لوبيز ب، غارسيا-مارين ف، فريري م (نوفمبر 2006). "إعادة بناء ثلاثية الأبعاد ودراسة كمية لخلية هرمية في تحضير نسيجي لكاخال" . مجلة علم الأعصاب . 26 (44): 11249-11252 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3543-06.2006 . PMC 6674523. PMID 17079652 .  
  5. ^ بينافيدس-بيتشيوني، روث؛ ريجالادو رييس، مامين؛ فرنود إسبينوزا، إيزابيل؛ كاستاناوسكايتي، أستا؛ تابيا غونزاليس، سيلفيا؛ ليون إسبينوزا، غونزالو؛ روخو، كونسيبسيون؛ إنساوستي، ريكاردو؛ سيجيف، عيدان؛ ديفيليبي ، خافيير (2019/07/02). "البنية التفاضلية للخلايا العصبية الهرمية الحصين CA1 في الإنسان والماوس" . القشرة الدماغية . دوى : 10.1093/سيركور/bhz122 . اتش دي ال : 10261/217458 . ردمك 1047-3211 . 
  6. ↑ لابيرج د، كاسيفيتش ر (نوفمبر 2007). "نظرية التغصنات القمية للوعي". الشبكات العصبية . 20 (9): 1004-1020 . doi : 10.1016/j.neunet.2007.09.006 . PMID 17920812 . 
  7. ↑ مولدر ج، أغوادو ت، كيمبيما إي، باراباس ك، باليستر روسادو سي ج، نغوين ل، وآخرون . (يونيو 2008). "إشارات الإندوكانابينويد تتحكم في تحديد الخلايا الهرمية ونمط المحاور العصبية بعيدة المدى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (25): 8760-8765 . Bibcode : 2008PNAS..105.8760M . doi : 10.1073 / pnas.0803545105 . PMC 2438381. PMID 18562289 .   
  8. ↑ فيشل، جي، وهاناشيما ، سي (فبراير 2008). "تنمو الخلايا العصبية الهرمية وتغير سلوكها" . مجلة نيرون . 57 (3): 333-338 . doi : 10.1016/j.neuron.2008.01.018 . PMID 18255026. S2CID 15095100 .  
  9. ↑ تشانغ، ز. و. (مارس 2004). "نضج الخلايا العصبية الهرمية في الطبقة الخامسة من قشرة الفص الجبهي للفئران: الخصائص الذاتية والوظيفة المشبكية". مجلة علم وظائف الأعصاب . 91 (3): 1171-1182 . doi : 10.1152/jn.00855.2003 . PMID 14602839 . 
  10. ↑ سبروستن ن (مارس 2008). "الخلايا العصبية الهرمية: بنية التغصنات والتكامل المشبكي". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 9 (3): 206-221 . doi : 10.1038/nrn2286 . PMID 18270515. S2CID 1142249 .  
  11. ↑ جورجيف د.د، كوليف س.ك، كوهين إ، جليزبروك ج.ف (ديسمبر 2020). " القدرة الحسابية للخلايا العصبية الهرمية في القشرة المخية". أبحاث الدماغ . 1748 147069. arXiv : 2009.10615 . doi : 10.1016/j.brainres.2020.147069 . PMID 32858030. S2CID 221277603 .  
  12. ↑ غولدينغ، ن. ل.، ميكوس، ت. ج.، كاتز، ي.، كاث، و. ل.، سبرستون، ن. (أكتوبر 2005). " العوامل الوسيطة في التوهين القوي للجهد على طول تفرعات الخلايا العصبية الهرمية CA1" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 568 (الجزء 1): 69-82 . doi : 10.1113/jphysiol.2005.086793 . PMC 1474764. PMID 16002454 .  
  13. ↑ ريمي إس، بيك إتش، ياري واي (أغسطس 2010). "مرونة قنوات الأيونات ذات البوابات الفولتية في تفرعات الخلايا الهرمية". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 20 (4): 503-509 . doi : 10.1016/j.conb.2010.06.006 . PMID 20691582. S2CID 4713853 .  
  14. ↑ ماجي ج، هوفمان د، كولبيرت س، جونستون د (1998). "الإشارات الكهربائية وإشارات الكالسيوم في تفرعات الخلايا العصبية الهرمية في الحصين". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 60 (1): 327-346 . doi : 10.1146/annurev.physiol.60.1.327 . PMID 9558467 . 
  15. ↑ وونغ، آر كيه إس؛ تراوب، آر دي (2009-01-01)، "الشبكات | الخصائص الخلوية والاتصال المشبكي للخلايا الهرمية CA3: آليات التزامن الصرعي وتكوين الصرع" ، في شوارتزكروين، فيليب أ. (محرر)، موسوعة أبحاث الصرع الأساسية ، أكسفورد: أكاديميك برس، ص 815-819 ، doi : 10.1016/b978-012373961-2.00215-0 ، ISBN  978-0-12-373961-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 نوفمبر 2020
  16. 1 2 3 فرانشيسكيتي إس، سانشيني جي، بانزيكا إف، راديتشي سي، أفانزيني جي (أبريل 1998). "التمايز بعد الولادة لخصائص إطلاق النبضات والخصائص المورفولوجية في الخلايا العصبية الهرمية في الطبقة الخامسة من القشرة الحسية الحركية". علم الأعصاب . 83 (4): 1013-1024 . doi : 10.1016/S0306-4522(97)00463-6 . PMID 9502243. S2CID 6986307 .  
  17. 1 2 بيرغ جيه، سورنسن إس إيه، تينغ جيه تي، ميلر جيه إيه، شارتراند تي، بوتشين إيه، وآخرون . (أكتوبر 2021). "توسع القشرة المخية الحديثة لدى الإنسان يشمل تنوع الخلايا العصبية الغلوتاماتية" . نيتشر . 598 (7879): 151-158 . Bibcode : 2021Natur.598..151B . doi : 10.1038/ s41586-021-03813-8 . PMC 8494638. PMID 34616067 .   
  18. ↑ غوينز، ن. و.، سورنسن، س. أ.، بيرغ، ج.، لي، س.، جارسكي، ت.، تينغ، ج.، وآخرون . (يوليو 2019). "تصنيف أنواع الخلايا العصبية الفيزيولوجية الكهربائية والمورفولوجية في القشرة البصرية للفأر" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 22 (7): 1182-1195 . doi : 10.1038/s41593-019-0417-0 . PMC 8078853. PMID 31209381 .   
  19. ↑ باكن تي إي، جورستاد إن إل، هو كيو، ليك بي بي، تيان دبليو، كالمباخ بي إي، وآخرون . (أكتوبر 2021). " تحليل خلوي مقارن للقشرة الحركية في الإنسان، والمارموسيت، والفأر" . نيتشر . 598 (7879): 111-119 . Bibcode : 2021Natur.598..111B . doi : 10.1038/s41586-021-03465-8 . PMC 8494640. PMID 34616062 .   
  20. ↑ كالمباخ، ب. إي.، بوتشين، أ.، لونغ، ب.، كلوز، ج.، ناندي، أ.، ميلر، ج. أ.، وآخرون . (ديسمبر 2018). "تساهم قنوات h في الخصائص الغشائية الذاتية المتباينة للخلايا العصبية الهرمية فوق الحبيبية في قشرة المخ البشري مقابل قشرة المخ الفأري" . نيرون . 100 ( 5): 1194-1208.e5. doi : 10.1016 /j.neuron.2018.10.012 . PMC 6447369. PMID 30392798. S2CID 53218514 .    
  21. ↑ ساليمي، إي.، فريل، ك.م.، مارتن، ج.هـ. (يوليو 2008). "تحفيز المسار الهرمي يعيد الاتصالات الطبيعية للمسار القشري النخاعي والمهارات البصرية الحركية بعد حجب نشاط القشرة الحركية في فترة ما بعد الولادة المبكرة" . مجلة علم الأعصاب . 28 (29): 7426-7434 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1078-08.2008 . PMC 2567132. PMID 18632946 .  
  22. ↑ بيكر أ، كالمباخ ب، موريشيما م، كيم ج، جوفينيت أ، لي ن، ديمبرو ن (يونيو 2018). "مجموعات فرعية متخصصة من الخلايا العصبية الهرمية في الطبقات العميقة من القشرة المخية الحديثة: الربط بين الخصائص الخلوية والنتائج الوظيفية" . مجلة علم الأعصاب . 38 (24): 5441-5455 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.0150-18.2018 . PMC 6001033. PMID 29798890 .  
  23. ↑ غالاخوفا، أ.أ.، هانت، س.، ويلبرز، ر.، هاير، د.ب.، دي كوك، س.ب.، مانسفيلدر، هـ.د.، غوريونوفا، ن.أ. (نوفمبر 2022). " تطور الخلايا العصبية القشرية الداعمة للإدراك البشري" . اتجاهات في العلوم المعرفية . 26 (11): 909-922 . doi : 10.1016/j.tics.2022.08.012 . PMC 9561064. PMID 36117080 .  
  24. ↑ غونزاليس، آر بي؛ دي ليون غالفان، سي جيه؛ رانجيل، واي إم؛ كلايبورن، بي جيه (12 فبراير 2001). "توزيع النتوءات الشائكة على الخلايا العصبية الهرمية CA3 في قرن آمون لدى الفئران". مجلة علم الأعصاب المقارن . 430 (3): 357-368 . doi : 10.1002/1096-9861(20010212)430:3 < 357::aid-cne1036 > 3.0.co ; 2-k . ISSN 0021-9967 . PMID 11169473 .