سموم دلتا الداخلية
سموم دلتا الداخلية ( δ-endotoxins ) هي عائلة من السموم المُكوِّنة للمسام، تُنتجها أنواع من بكتيريا Bacillus thuringiensis . وهي مفيدة لفعاليتها كمبيد حشري، وتُعدّ السم الرئيسي الذي تُنتجه الذرة المعدلة وراثيًا (Bt ) وغيرها من المحاصيل المعدلة وراثيًا. أثناء تكوين الأبواغ ، تُنتج البكتيريا بلورات من هذه البروتينات (ومن هنا جاء اسم سموم Cry )، والتي تُعرف أيضًا باسم الأجسام شبه البوغية ، بجوار الأبواغ الداخلية ؛ ونتيجة لذلك، يُعرف بعضها باسم الباراسبورين . تُعدّ مجموعة سموم Cyt (السموم المحللة للخلايا) مجموعة أخرى من سموم دلتا الداخلية، تتكون في السيتوبلازم. أما سموم VIP (البروتينات النباتية المبيدة للحشرات) فتتكون في مراحل أخرى من دورة حياة البكتيريا. [ 2 ]
آلية العمل
عندما تبتلع الحشرة هذه البروتينات، يتم تنشيطها عن طريق التحلل البروتيني . يُقطع الطرف الأميني في جميع البروتينات، بينما يُقطع امتداد الطرف الكربوكسيلي في بعضها. بمجرد تنشيطها، يرتبط السم الداخلي بظهارة الأمعاء ويسبب تحلل الخلايا عن طريق تكوين قنوات انتقائية للأيونات الموجبة ، مما يؤدي إلى موت الحشرة. [ 3 ] [ 1 ]
لسنوات عديدة، لم يكن هناك وضوح بشأن العلاقة بين أمينوببتيداز N وسموم Bt. على الرغم من أن AP-N يرتبط ببروتينات Cry في المختبر [ 4 ] (راجع Soberón et al. 2009 [ 5 ] و Pigott & Ellar 2007 [ 6 ] )، [ 7 ] لم تُعرف أي حالات مقاومة - أو حتى انخفاض في الارتباط في المختبر - بسبب تغيير بنية AP-N حتى عام 2002، وكان هناك بعض الشك في أن آلية المقاومة بهذه البساطة. في الواقع، وجد Luo et al. 1997 و Mohammed et al. 1996 و Zhu et al. 2000 بشكل قاطع أن هذا لا يحدث في أمثلة حرشفيات الأجنحة . [ 4 ] ومع ذلك، أظهر Herrero et al. 2005 لاحقًا وجود ارتباط بين عدم التعبير ومقاومة Bt، [ 7 ] وتم العثور على مقاومة فعلية في Helicoverpa armigera بواسطة Zhang et al. في عام 2009، [ 7 ] [ 8 ] في Ostrinia nubilalis بواسطة Khajuria وآخرون 2011، وفي Trichoplusia ni بواسطة Baxter وآخرون 2011 وTiewsiri وWang 2011 (وجميعها من رتبة حرشفيات الأجنحة). [ 7 ] لا يزال هناك تأكيد على أن AP-Ns لا تؤثر بمفردها على المقاومة في بعض الحالات، ربما بسبب الارتباط المتسلسل للسم الذي يتطلبه إحداث تأثيره. في هذا التسلسل، كل خطوة ارتباط ليست ضرورية نظريًا، ولكن إذا حدثت، فإنها تساهم في النتيجة النهائية لتكوين المسام. [ 8 ]
بناء
تتكون المنطقة النشطة من سم دلتا من ثلاثة نطاقات بنيوية متميزة : نطاق حزمة حلزونية طرفي N ( InterPro : IPR005639 ) يشارك في إدخال الغشاء وتكوين المسام؛ ونطاق مركزي من نوع بيتا صفائحي يشارك في ارتباط المستقبلات؛ ونطاق بيتا ساندويتش طرفي C ( InterPro : IPR005638 ) يتفاعل مع النطاق الطرفي N لتكوين قناة. [ 1 ] [ 3 ]
الأنواع
تُشفّر بكتيريا Bacillus thuringiensis العديد من البروتينات التابعة لعائلة السموم الداخلية دلتا ( InterPro : IPR038979 )، حيث تُشفّر بعض السلالات أنواعًا متعددة في آنٍ واحد. [ 9 ] يوجد هذا الجين غالبًا على البلازميدات ، [ 10 ] وتظهر سموم دلتا الداخلية أحيانًا في جينومات أنواع أخرى، وإن كان ذلك بنسبة أقل من تلك الموجودة في Bacillus thuringiensis . [ 11 ] تبدو أسماء الجينات كالتالي ، مما يشير في هذه الحالة إلى سم Cry من العائلة الفائقة 3، العائلة B، العائلة الفرعية b. [ 12 ] Cry3Bb
تُصنّف بروتينات Cry ذات الأهمية في أبحاث السرطان ضمن تسمية الباراسبورين (PS) بالإضافة إلى تسمية Cry. وهي لا تقتل الحشرات، بل تقتل خلايا سرطان الدم (اللوكيميا ). [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] تميل سموم Cyt إلى تشكيل مجموعة مستقلة عن سموم Cry. [ 16 ] لا تشترك جميع سموم Cry - ذات الشكل البلوري - في أصل مشترك. [ 17 ] من أمثلة السموم غير ثلاثية النطاقات التي تحمل اسم Cry : Cry34/35Ab1 والسموم الثنائية ذات البنية الشبيهة بـ Bin ، و Cry6Aa ، والعديد من الباراسبورينات ذات البنية الشبيهة بـ Bin. [ 18 ]
تشمل السموم الداخلية دلتا المحددة التي تم إدخالها باستخدام الهندسة الوراثية Cry3Bb1 الموجود في MON 863 وCry1Ab الموجود في MON 810 ، وكلاهما من أصناف الذرة . يُعد Cry3Bb1 مفيدًا بشكل خاص لأنه يقتل حشرات الخنافس مثل دودة جذور الذرة ، وهو نشاط لا يُلاحظ في بروتينات Cry الأخرى. [ 1 ] تشمل السموم الشائعة الأخرى Cry2Ab و Cry1F في القطن والذرة . [ 19 ] بالإضافة إلى ذلك، يُعد Cry1Ac فعالًا كمادة مساعدة في اللقاحات البشرية. [ 20 ]
بدأت بعض مجموعات الحشرات بتطوير مقاومة تجاه سم دلتا الداخلي، حيث تم اكتشاف خمسة أنواع مقاومة حتى عام 2013. تميل النباتات التي تحتوي على نوعين من سموم دلتا الداخلية إلى جعل المقاومة تتطور ببطء، حيث يتعين على الحشرات التطور للتغلب على كلا السمّين في آن واحد. زراعة نباتات غير معدلة وراثيًا مع النباتات المقاومة سيقلل من ضغط الانتقاء لتطوير السم. أخيرًا، لا ينبغي زراعة نباتات تحتوي على نوعين من السموم مع نباتات تحتوي على نوع واحد من السموم، لأن النباتات التي تحتوي على نوع واحد من السموم تعمل كخطوة تمهيدية للتكيف في هذه الحالة. [ 19 ]
مراجع
- 1 2 3 4 جاليتسكي ن، كودي ف، فويتشاك أ، غوش د، لوف جيه آر، بانجبورن و، إنجلش ل (أغسطس 2001). "بنية السم الداخلي دلتا البكتيري المبيد للحشرات Cry3Bb1 من بكتيريا Bacillus thuringiensis ". مجلة Acta Crystallographica. القسم د، علم البلورات البيولوجية . 57 (الجزء 8): 1101-1109 . Bibcode : 2001AcCrD..57.1101G . doi : 10.1107/S0907444901008186 . PMID 11468393 .
- ↑ روجر هول وآخرون (2021). "تقييم وإدارة المخاطر - البيئة". النباتات المعدلة وراثيًا ( الطبعة الثانية).
عند تكوين الأبواغ، تُنتج
بكتيريا Bacillus thuringiensis
سمومًا داخلية دلتا بروتينية مبيدة للحشرات، إما على شكل بلورات (سموم Cry) أو في السيتوبلازم (سموم Cyt)، والتي تُشفّر بواسطة جينات cry أو cyt، على التوالي. عندما تبتلع الحشرات بلورات السم، تُفعّل الإنزيمات الموجودة في جهازها الهضمي السم. يرتبط السم بأغشية أمعاء الحشرة، مُشكّلاً ثقبًا يؤدي إلى تورمها وتحلل خلاياها، وفي النهاية موت الحشرة. تُنتج بكتيريا
Bacillus thuringiensis
أيضًا بروتينات مبيدة للحشرات في مراحل أخرى من دورة حياتها، وتحديدًا البروتينات المبيدة للحشرات النباتية (VIPs).
- 1 2 غروتشولسكي ب، ماسون ل، بوريسوفا س، بوزتاي-كاري م، شوارتز ج ل، بروسو ر، سيغلر م (ديسمبر 1995). " سمّ كرييا(أ) المبيد للحشرات من بكتيريا باسيلوس ثورينجينسيس : التركيب البلوري وتكوين القناة". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 254 (3): 447-464 . doi : 10.1006/jmbi.1995.0630 . PMID 7490762 .
- ١-٢ فيري جيه، فان ري جيه (٢٠٠٢). "الكيمياء الحيوية وعلم الوراثة لمقاومة الحشرات لبكتيريا باسيلوس ثورينجينسيس ". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . ٤٧ (١). المراجعات السنوية : ٥٠١-٥٣٣ . doi : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145234 . PMID 11729083 .
- ↑ سوبرون م، جيل س س، برافو أ (أبريل 2009). "الإشارة مقابل إحداث ثقب: كيف تقتل سموم بكتيريا باسيلوس ثورينجينسيس خلايا الأمعاء الوسطى للحشرات؟ " . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 66 (8). سبرينغر : 1337-1349 . doi : 10.1007 / s00018-008-8330-9 . PMC 11131463. PMID 19132293. S2CID 5928827 .
- ↑ بيغوت سي آر، إيلار دي جيه (يونيو 2007). "دور المستقبلات في نشاط سم البلورات لبكتيريا باسيلوس ثورينجينسيس " . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 71 (2). الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة : 255-281 . doi : 10.1128/mmbr.00034-06 . PMC 1899880. PMID 17554045. S2CID 13982571 .
- 1 2 3 4 باردو-لوبيز إل، سوبرون إم، برافو إيه (يناير 2013). " سموم Cry ثلاثية المجالات المبيدة للحشرات من بكتيريا Bacillus thuringiensis : آلية العمل، ومقاومة الحشرات، وتأثيرها على حماية المحاصيل" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 37 (1). اتحاد الجمعيات الأوروبية لعلم الأحياء الدقيقة ( OUP ): 3-22 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2012.00341.x . PMID 22540421 .
- 1 2 فاشون، ف.، لابراد، ر.، شوارتز، ج. ل. (سبتمبر 2012). "النماذج الحالية لآلية عمل البروتينات البلورية المبيدة للحشرات من بكتيريا باسيلوس ثورينجينسيس : مراجعة نقدية". مجلة علم أمراض اللافقاريات . 111 (1). دار النشر الأكاديمية ( إلسيفير ): 1-12 . Bibcode : 2012JInvP.111....1V . doi : 10.1016/j.jip.2012.05.001 . PMID 22617276 .
- ↑ "بروتين بلوري مبيد للحشرات (IPR038979)" . InterPro . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أبريل 2019 .
- ↑ دين، د. هـ. (1984). "الوراثة الكيميائية الحيوية لبكتيريا مكافحة الحشرات Bacillus thuringiensis : المبادئ الأساسية وآفاق الهندسة الوراثية" . مجلة مراجعات التكنولوجيا الحيوية والهندسة الوراثية . 2 : 341-363 . doi : 10.1080/02648725.1984.10647804 . PMID 6443645 .
- ↑ "النوع: بروتين بلوري مبيد للحشرات (IPR038979)" . InterPro .
- ↑ " تسمية سموم بكتيريا Bacillus thuringiensis " . قاعدة بيانات خصوصية سموم Bt . تم الاطلاع عليها بتاريخ 12 أبريل 2019 .
- ↑ ميزوكي إي، بارك واي إس، سايتو إتش، ياماشيتا إس، أكاو تي، هيغوتشي كيه، أوبا إم (يوليو 2000). "باراسبورين، بروتين طفيلي من بكتيريا باسيلوس ثورينجينسيس يتعرف على خلايا سرطان الدم البشري " . علم المناعة السريرية والتشخيصية المختبرية . 7 (4): 625-634 . doi : 10.1128/CDLI.7.4.625-634.2000 . PMC 95925. PMID 10882663 .
- ↑ أوبا م، ميزوكي إي، أوموري أ (يناير 2009). "باراسبورين، مجموعة بروتينات جديدة مضادة للسرطان من بكتيريا باسيلوس ثورينجينسيس " . أبحاث مضادات السرطان . 29 (1): 427-433 . PMID 19331182 .
- ↑ "قائمة الباراسبورينات" . لجنة تصنيف وتسمية الباراسبورينات .تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 يناير 2013
- ↑ كريكمور ن. "تسلسلات بكاء أخرى" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أبريل 2019 .
- ↑ كريكمور ن، زيغلر د.ر، فيتلسون ج، شنبف إ، فان ري ج، ليريكلس د، وآخرون (سبتمبر 1998). "مراجعة تسمية بروتينات البلورات المبيدة للآفات في بكتيريا باسيلوس ثورينجينسيس" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 62 (3): 807-813 . doi : 10.1128/MMBR.62.3.807-813.1998 . PMC 98935. PMID 9729610 .
- ↑ كيلكر إم إس، بيري سي، إيفانز إس إل، باي آر، مكاسكيل دي جي، وانغ إن إكس، وآخرون . (12 نوفمبر 2014). "الخصائص البنيوية والفيزيائية الحيوية لبروتينات Cry34Ab1 وCry35Ab1 المبيدة للحشرات من بكتيريا Bacillus thuringiensis " . PLOS ONE . 9 (11) e112555. Bibcode : 2014PLoSO...9k2555K . doi : 10.1371/journal.pone.0112555 . PMC 4229197. PMID 25390338 .
- 1 2 تاباشنيك، ب. إي.، بريفولت، ت.، كارير، ي. (يونيو 2013). "مقاومة الحشرات لمحاصيل Bt: دروس مستفادة من أول مليار فدان". مجلة Nature Biotechnology . 31 (6): 510-521 . doi : 10.1038/nbt.2597 . PMID 23752438. S2CID 205278530 .
- ↑ رودريغيز-مونروي، إم. إيه.، ومورينو-فيروس، إل. (مارس 2010). "تنشيط ملحوظ للخلايا اللمفاوية في الأنسجة اللمفاوية المرتبطة بالأنف (NALT) والممرات الأنفية نتيجة التحصين الأنفي باستخدام بروتوكسين Cry1Ac" . المجلة الإسكندنافية لعلم المناعة . 71 (3): 159-168 . doi : 10.1111/j.1365-3083.2009.02358.x . PMID 20415781 .
للمزيد من القراءة
- برافو أ، جيل إس إس، سوبرون م (مارس 2007). "آلية عمل سموم Cry وCyt لبكتيريا Bacillus thuringiensis وإمكانية استخدامها في مكافحة الحشرات" . توكسيكون . 49 ( 4): 423-435 . Bibcode : 2007Txcn...49..423B . doi : 10.1016/j.toxicon.2006.11.022 . PMC 1857359. PMID 17198720 .
- بيغوت سي آر، إيلار دي جيه (يونيو 2007). "دور المستقبلات في نشاط سم البلورات لبكتيريا باسيلوس ثورينجينسيس " . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 71 (2): 255-281 . doi : 10.1128/MMBR.00034-06 . PMC 1899880. PMID 17554045 .
- بالما إل، مونيوز دي، بيري سي، موريلو جيه، كاباليرو بي (ديسمبر 2014). " سموم بكتيريا باسيلوس ثورينجينسيس : نظرة عامة على نشاطها المبيد للجراثيم" . السموم . 6 ( 12): 3296-3325 . doi : 10.3390/toxins6123296 . PMC 4280536. PMID 25514092 .
روابط خارجية
- Cry3Bb1 في وكالة حماية البيئة الأمريكية
- نطاقات البروتين
- بروتينات الغشاء المحيطي
- السموم البكتيرية
- البلورات
- البروتينات
