الظهارة

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة
ابحث عن كلمة epithelium  أو squamous في ويكاموس، القاموس الحر.

الظهارة
أنواع الظهارة
المعرفات
شبكةد004848
ذح2.00.02.0.00002
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية9639
مصطلحات تشريحية في علم التشريح الدقيق
[تعديل على ويكي بيانات]
هذه المقالة جزء من سلسلة حول
الظهارة
الخلايا الظهارية الحرشفية
الخلايا الظهارية العمودية
خلية ظهارية مكعبية الشكل
ظهارة متخصصة
آخر
  • ف
  • ت
  • هـ

الظهارة أو النسيج الظهاري هو طبقة رقيقة ومتواصلة واقية من الخلايا مع القليل من المصفوفة خارج الخلية . ومن الأمثلة على ذلك البشرة ، وهي الطبقة الخارجية من الجلد . تبطن الأنسجة الظهارية ( الظهارية المتوسطة ) الأسطح الخارجية للعديد من الأعضاء الداخلية ، والأسطح الداخلية المقابلة لتجويفات الجسم ، والأسطح الداخلية للأوعية الدموية . النسيج الظهاري هو أحد الأنواع الأربعة الأساسية للأنسجة الحيوانية ، إلى جانب النسيج الضام والأنسجة العضلية والأنسجة العصبية . تفتقر هذه الأنسجة أيضًا إلى إمداد الدم أو الليمف. يتم إمداد الأنسجة بالأعصاب.

هناك ثلاثة أشكال رئيسية للخلايا الظهارية: حرشفية (متقشرة)، وعمودية، ومكعبة. ويمكن ترتيب هذه الخلايا في طبقة مفردة من الخلايا كظهارة بسيطة، إما حرشفية بسيطة، أو عمودية بسيطة، أو مكعبة بسيطة، أو في طبقات من خليتين أو أكثر عميقة كطبقية (متعددة الطبقات)، أو مركبة ، إما حرشفية، أو عمودية، أو مكعبة. في بعض الأنسجة، قد تبدو طبقة الخلايا العمودية طبقية بسبب وضع النوى. ويسمى هذا النوع من الأنسجة بالطبقية الكاذبة. تتكون جميع الغدد من الخلايا الظهارية. تشمل وظائف الخلايا الظهارية الانتشار والترشيح والإفراز والامتصاص الانتقائي والإنبات والنقل عبر الخلايا . للظهارة المركبة وظائف وقائية.

لا تحتوي الطبقات الظهارية على أوعية دموية ( لاوعائية )، لذا يجب أن تتلقى التغذية عن طريق انتشار المواد من النسيج الضام الأساسي، من خلال الغشاء القاعدي . [1] [2] : 3  تكون الوصلات الخلوية وفيرة بشكل خاص في الأنسجة الظهارية.

تصنيف

ظهارة بسيطة

تتكون الطبقة الظهارية البسيطة من طبقة واحدة من الخلايا حيث تكون كل خلية على اتصال مباشر بالغشاء القاعدي الذي يفصلها عن النسيج الضام الأساسي. وبشكل عام، توجد الطبقة الظهارية البسيطة حيث يحدث الامتصاص والترشيح. كما أن رقة الحاجز الظهاري تسهل هذه العمليات. [3]

بشكل عام، يتم تصنيف الأنسجة الظهارية حسب عدد طبقاتها وشكل الخلايا ووظيفتها. [1] [3] [4] أنواع الخلايا الأساسية هي الحرشفية والمكعبة والعمودية، ويتم تصنيفها حسب شكلها.

يكتب وصف
حرشفية تتمتع الخلايا الحرشفية بمظهر صفائح رقيقة ومسطحة يمكن أن تبدو متعددة الأضلاع عند النظر إليها من الأعلى. [5] يأتي اسمها من squāma ، وهي كلمة لاتينية تعني "مقياس" - كما هو الحال في جلد السمك أو الثعبان. تتناسب الخلايا بشكل وثيق مع بعضها البعض في الأنسجة، مما يوفر سطحًا أملسًا منخفض الاحتكاك يمكن للسوائل أن تتحرك فوقه بسهولة. يتوافق شكل النواة عادةً مع شكل الخلية ويساعد في تحديد نوع الظهارة. تميل الخلايا الحرشفية إلى أن يكون لها نوى مسطحة أفقيًا وبيضاوية الشكل تقريبًا بسبب الشكل الرقيق والمسطح للخلية. توجد الظهارة الحرشفية في بطانة الأسطح مثل الجلد أو الحويصلات الهوائية في الرئة ، مما يتيح الانتشار السلبي البسيط كما هو الحال أيضًا في الظهارة السنخية في الرئتين. تشكل الظهارة الحرشفية المتخصصة أيضًا بطانة التجاويف مثل الأوعية الدموية (مثل البطانة )، وفي التامور (مثل الغشاء المتوسط )، وفي تجاويف الجسم الأخرى .
مكعب الشكل تتميز الخلايا الظهارية المكعبة بشكلها المكعب وتظهر مربعة الشكل في المقطع العرضي. تكون نواة الخلية كبيرة وكروية الشكل وتقع في وسط الخلية. توجد الخلايا الظهارية المكعبة بشكل شائع في الأنسجة الإفرازية مثل الغدد الصماء ، أو في الأنسجة الماصة مثل البنكرياس وبطانة الأنابيب الكلوية وكذلك في قنوات الغدد. كما أن الخلايا الظهارية الجرثومية التي تغطي المبيض الأنثوي ، والخلايا الظهارية الجرثومية التي تبطن جدران الأنابيب المنوية في الخصيتين من النوع المكعب أيضًا. توفر الخلايا المكعبة الحماية وقد تكون نشطة في ضخ المواد داخل أو خارج التجويف، أو سلبية حسب موقعها وتخصصها. تتمايز الخلايا الظهارية المكعبة البسيطة بشكل شائع لتكوين الأجزاء الإفرازية والقنواتية للغدد. [6] تحمي الظهارة المكعبة الطبقية مناطق مثل قنوات الغدد العرقية ، [7] الغدد الثديية ، والغدد اللعابية .
عمودي الخلايا الظهارية العمودية مستطيلة وعمودية الشكل ويبلغ ارتفاعها أربعة أضعاف عرضها على الأقل. وتكون نواتها مستطيلة وتقع عادة بالقرب من قاعدة الخلايا. وتشكل الظهارة العمودية بطانة المعدة والأمعاء. وقد تمتلك الخلايا هنا زغيبات لزيادة مساحة السطح للامتصاص، وقد تشكل هذه الزغيبات حافة فرشاة . وقد تكون خلايا أخرى مهدبة لتحريك المخاط في وظيفة إزالة المخاط الهدبي . وتوجد خلايا مهدبة أخرى في قناتي فالوب والرحم والقناة المركزية للحبل الشوكي . وتتخصص بعض الخلايا العمودية في الاستقبال الحسي مثل تلك الموجودة في الأنف والأذنين وبراعم التذوق . وتحتوي الخلايا الشعرية في الأذن الداخلية على أهداب تشبه الزغيبات. أما الخلايا الكأسية فهي خلايا عمودية معدلة وتوجد بين الخلايا الظهارية العمودية للاثني عشر. وتفرز المخاط الذي يعمل كمواد تشحيم. تميل الظهارة العمودية غير الهدبية أحادية الطبقة إلى الإشارة إلى وظيفة امتصاصية. الظهارة العمودية الطبقية نادرة ولكنها توجد في القنوات الفصية في الغدد اللعابية والعين والبلعوم والأعضاء التناسلية . تتكون هذه من طبقة من الخلايا ترتكز على طبقة أخرى على الأقل من الخلايا الظهارية، والتي يمكن أن تكون حرشفية أو مكعبة أو عمودية.
طبقي كاذب هذه هي الخلايا الظهارية العمودية البسيطة التي تظهر أنويتها على ارتفاعات مختلفة، مما يعطي انطباعًا مضللًا (ومن ثم "زائفًا") بأن الظهارة مقسمة إلى طبقات عندما يتم عرض الخلايا في مقطع عرضي. تحتوي الخلايا الظهارية المقسمة إلى طبقات مهدبة على أهداب. الأهداب قادرة على الخفقان النابض المعتمد على الطاقة في اتجاه معين من خلال تفاعل الأنابيب الدقيقة في الهيكل الخلوي والبروتينات والإنزيمات الهيكلية المتصلة. في الجهاز التنفسي ، يتسبب التأثير الهوائي الناتج في تدفق المخاط الذي تفرزه الخلايا الكأسية محليًا (لتليين واحتجاز مسببات الأمراض والجسيمات) في ذلك الاتجاه (عادةً خارج الجسم). توجد الظهارة المهدبة في مجاري الهواء (الأنف والشعب الهوائية)، ولكنها توجد أيضًا في الرحم وقناتي فالوب ، حيث تدفع الأهداب البويضة إلى الرحم.
ملخص يوضح الخلايا/الأنسجة الظهارية المختلفة وخصائصها.

حسب الطبقة، يتم تصنيف الظهارة إما على أنها ظهارة بسيطة ذات خلية واحدة فقط (أحادية الطبقة)، أو ظهارة طبقية ذات خليتين أو أكثر في السُمك، أو متعددة الطبقات - مثل الظهارة الحرشفية الطبقية ، والظهارة المكعبة الطبقية ، والظهارة العمودية الطبقية ، [8] : 94، 97  ويمكن أن يتكون كلا النوعين من الطبقات من أي من أشكال الخلايا. [3] ومع ذلك، عند عرض الخلايا الظهارية العمودية البسيطة الأطول في مقطع عرضي يظهر عدة نوى تظهر على ارتفاعات مختلفة، يمكن الخلط بينها وبين الظهارة الطبقية. لذلك يوصف هذا النوع من الظهارة بأنه ظهارة عمودية طبقية كاذبة . [9]

تحتوي الظهارة الانتقالية على خلايا يمكن أن تتغير من حرشفية إلى مكعبية، اعتمادًا على مقدار التوتر على الظهارة. [10]

ظهارة طبقية

تختلف الظهارة الطبقية أو المركبة عن الظهارة البسيطة في أنها متعددة الطبقات. لذلك توجد حيث يتعين على بطانات الجسم أن تتحمل التلف الميكانيكي أو الكيميائي بحيث يمكن تآكل الطبقات وفقدانها دون تعريض الطبقات تحت الظهارية. تتسطح الخلايا عندما تصبح الطبقات أكثر قمة، على الرغم من أن الخلايا في طبقاتها الأكثر قاعدية يمكن أن تكون حرشفية أو مكعبة أو عمودية. [11]

يمكن أن يكون للظهارة الطبقية (من النوع العمودي أو المكعب أو الحرشفي) التخصصات التالية: [11]

التخصص وصف
كيراتيني في هذه الحالة الخاصة، تكون الطبقات الأكثر قمة (الخارجية) من الخلايا ميتة وتفقد نواتها وسيتوبلازمها، وتحتوي بدلاً من ذلك على بروتين قوي ومقاوم يسمى الكيراتين. هذا التخصص يجعل الظهارة مقاومة للماء إلى حد ما، لذلك توجد في جلد الثدييات. بطانة المريء هي مثال على الظهارة الطبقية غير المتقرنة أو "الرطبة". [11]
مُكَوَّن بالكيراتين في هذه الحالة، تمتلئ الطبقات الأكثر قمة من الخلايا بالكيراتين، لكنها لا تزال تحتفظ بنواها. هذه النوى متكتلة ، مما يعني أنها شديدة التكثيف. توجد أحيانًا ظهارة متقرنة في الغشاء المخاطي للفم وفي المناطق العلوية من المريء. [12]
انتقالي توجد الظهارة الانتقالية في الأنسجة الممتدة، ويمكن أن تبدو وكأنها مكعبة الشكل عندما تكون الأنسجة مسترخية، أو متقشرة عندما يتمدد العضو وتمتد الأنسجة. يطلق عليها أحيانًا اسم الظهارة البولية لأنها توجد حصريًا تقريبًا في المثانة والحالبين والإحليل . [11 ]

بناء

يمكن أن تتخذ خلايا الأنسجة الظهارية أشكالًا متفاوتة التعقيد من متعدد السطوح إلى الدرع إلى البوناكويد. [13] وهي متراصة بإحكام وتشكل صفيحة متصلة بدون أي فراغات بين الخلايا تقريبًا. وعادة ما يتم فصل جميع الظهارة عن الأنسجة الأساسية بواسطة غشاء قاعدي ليفي خارج الخلية. تتكون بطانة الفم والحويصلات الهوائية في الرئة وأنابيب الكلى من أنسجة ظهارية. تتكون بطانة الدم والأوعية اللمفاوية من شكل متخصص من الظهارة يسمى البطانة .

موقع

الأنسجة الطبيعية للثدي ، مع توضيح الخلايا الظهارية اللمعية بالقرب من أسفل اليمين.

تبطن الظهارة كلاً من التجاويف الخارجية ( الجلد ) والداخلية وتجويف الجسم. تتكون الطبقة الخارجية من الجلد البشري من خلايا ظهارية متقشرة متقشرة ميتة . [14]

تتكون الأنسجة التي تبطن الجزء الداخلي من الفم والمريء والمهبل وجزء من المستقيم من ظهارة حرشفية طبقية غير متقرنة . وتبطن الأسطح الأخرى التي تفصل تجاويف الجسم عن البيئة الخارجية خلايا ظهارية بسيطة حرشفية أو عمودية أو شبه طبقية. وتبطن خلايا ظهارية أخرى الجزء الداخلي من الرئتين والجهاز الهضمي والجهاز التناسلي والجهاز البولي وتشكل الغدد الصماء والغدد الصماء . ويغطى السطح الخارجي للقرنية بخلايا ظهارية سريعة النمو وسهلة التجديد. ويشكل نوع متخصص من الظهارة، البطانة الداخلية للأوعية الدموية والقلب ، ويعرف باسم البطانة الوعائية، ويبطن الأوعية اللمفاوية باسم البطانة اللمفاوية. نوع آخر، الميزوثيليوم ، يشكل جدران التامور ، والجنبة ، والصفاق . [ بحاجة لمصدر ]

في المفصليات، يتكون الغلاف الخارجي من طبقة واحدة من الأديم الظاهر الظهاري ينشأ منها البشرة ، [15] وهي غطاء خارجي من الكيتين ، وتختلف صلابته وفقًا لتركيبه الكيميائي.

الغشاء القاعدي

يرتكز السطح القاعدي للنسيج الظهاري على غشاء قاعدي ويواجه السطح الحر/القمي سوائل الجسم أو الخارج. يعمل الغشاء القاعدي كسقالة يمكن للظهارة أن تنمو عليها وتتجدد بعد الإصابات. [16] يحتوي النسيج الظهاري على إمداد عصبي ، ولكن لا يوجد إمداد دموي ويجب أن يتغذى على المواد المنتشرة من الأوعية الدموية في النسيج الأساسي. يعمل الغشاء القاعدي كغشاء نافذ انتقائيًا يحدد المواد التي ستكون قادرة على دخول الظهارة. [2] : 3 

تتكون الصفيحة القاعدية من اللامينين (جليكوبروتينات) التي تفرزها الخلايا الظهارية. تتكون الصفيحة الشبكية الموجودة أسفل الصفيحة القاعدية من بروتينات الكولاجين التي تفرزها الأنسجة الضامة .

الوصلات الخلوية

تتواجد الوصلات الخلوية بكثرة في الأنسجة الظهارية. وهي تتكون من مجمعات بروتينية وتوفر اتصالاً بين الخلايا المجاورة، وبين الخلية والمصفوفة خارج الخلية ، أو تقوم ببناء حاجز بين الخلايا من الظهارة وتتحكم في النقل بين الخلايا . [17]

الوصلات الخلوية هي نقاط الاتصال بين الغشاء البلازمي وخلايا الأنسجة. هناك بشكل أساسي 5 أنواع مختلفة من الوصلات الخلوية: الوصلات الضيقة ، والوصلات الملتصقة ، والديسموسومات ، والهيميدسموسومات ، والوصلات الفجوية . الوصلات الضيقة هي زوج من البروتينات عبر الغشاء المندمجة على الغشاء البلازمي الخارجي. الوصلات الملتصقة هي لويحة (طبقة بروتينية على الغشاء البلازمي الداخلي) تربط الخيوط الدقيقة للخليتين. ترتبط الديسموسومات بالخيوط الدقيقة للهيكل الخلوي المكون من بروتين الكيراتين. تشبه الهيميدسموسومات الديسموسومات في مقطع. وهي تتكون من الإنتغرين (بروتين عبر الغشاء) بدلاً من الكادهيرين. وهي تربط الخلية الظهارية بالغشاء القاعدي. تربط الوصلات الفجوية سيتوبلازم خليتين وتتكون من بروتينات تسمى الكونيكسينات (ستة منها تتحد لتكوين اتصال). [ بحاجة لمصدر ]

تطوير

تنشأ الأنسجة الظهارية من جميع طبقات الجراثيم الجنينية : [ بحاجة لمصدر ]

ومع ذلك، لا يعتبر علماء الأمراض أن البطانة والميزوثيليميا (كلاهما مشتق من الأديم المتوسط) ظهارة حقيقية. وذلك لأن مثل هذه الأنسجة تظهر أمراضًا مختلفة جدًا. ولهذا السبب، يسمي علماء الأمراض السرطانات في البطانة والميزوثيليميا بالساركوما ، في حين تسمى سرطانات الظهارة الحقيقية بالساركوما . بالإضافة إلى ذلك، فإن الخيوط التي تدعم هذه الأنسجة المشتقة من الأديم المتوسط ​​مميزة جدًا. وخارج مجال علم الأمراض، من المقبول عمومًا أن الظهارة تنشأ من جميع طبقات الجراثيم الثلاث. [ بحاجة لمصدر ]

دوران الخلايا

تتجدد الخلايا الظهارية بمعدلات هي الأسرع في الجسم. ولكي تحافظ الطبقات الظهارية على أعداد ثابتة من الخلايا الضرورية لوظائفها، يجب أن يتطابق عدد الخلايا التي تنقسم مع تلك التي تموت. وهي تفعل ذلك ميكانيكيًا. إذا كان عدد الخلايا قليلًا جدًا، فإن التمدد الذي تتعرض له ينشط انقسام الخلايا بسرعة. [18] بدلاً من ذلك، عندما تتراكم الكثير من الخلايا، يؤدي الازدحام إلى موتها عن طريق تنشيط طرد الخلايا الظهارية . [19] [20] هنا، يتم ضغط الخلايا المخصصة للإزالة بسلاسة عن طريق تقلص شريط من الأكتين والميوسين حول الخلية وأسفلها، مما يمنع تكوين أي فجوات يمكن أن تعطل حواجزها. يمكن أن يؤدي الفشل في القيام بذلك إلى ظهور أورام عدوانية وغزوها عن طريق طرد الخلايا القاعدية الشاذ. [21] [22]

الوظائف

أشكال الإفرازات في الأنسجة الغدية
الخصائص المختلفة للغدد في الجسم

الأنسجة الظهارية لها وظائفها الأساسية:

  1. لحماية الأنسجة الموجودة تحتها من الإشعاع والجفاف والسموم وغزو مسببات الأمراض والصدمات الجسدية
  2. تنظيم وتبادل المواد الكيميائية بين الأنسجة الأساسية وتجويف الجسم
  3. إفراز الهرمونات في الجهاز الدوري ، وكذلك إفراز العرق والمخاط والإنزيمات وغيرها من المنتجات التي يتم توصيلها عن طريق القنوات [8] : 91 
  4. لتوفير الإحساس [23]
  5. امتصاص الماء والطعام المهضوم في بطانة القناة الهضمية.

الأنسجة الغدية

الأنسجة الغدية هي نوع من الظهارة التي تشكل الغدد من خلال ثني الظهارة إلى الداخل والنمو اللاحق في النسيج الضام الأساسي. قد تكون أنسجة أسطوانية أو مكعبية متخصصة تتكون من خلايا كأسية تفرز المخاط . هناك تصنيفان رئيسيان للغدد: الغدد الصماء والغدد الخارجية :

  • تفرز الغدد الصماء منتجاتها في الحيز خارج الخلية حيث يتم امتصاصها بسرعة بواسطة الجهاز الدوري.
  • تفرز الغدد الصماء منتجاتها في قناة تنقلها بعد ذلك إلى تجويف العضو أو إلى السطح الحر للظهارة. وتشمل إفرازاتها الدموع واللعاب والزيت ( الدهون ) والإنزيمات والعصارات الهضمية والعرق وما إلى ذلك.

استشعار البيئة خارج الخلية

بعض الخلايا الظهارية مهدبة ، وخاصة في الظهارة التنفسية ، وتوجد عادة كصفائح من الخلايا المستقطبة تشكل أنبوبًا أو نبيبًا صغيرًا مع أهداب تبرز في التجويف . توفر الأهداب الأولية على الخلايا الظهارية الإحساس الكيميائي والحراري والإحساس الميكانيكي للبيئة خارج الخلية من خلال لعب "دور حسي يتوسط إشارات محددة، بما في ذلك العوامل القابلة للذوبان في البيئة الخلوية الخارجية، ودور إفرازي يتم فيه إطلاق بروتين قابل للذوبان ليكون له تأثير في اتجاه مجرى تدفق السوائل، والتوسط في تدفق السوائل إذا كانت الأهداب متحركة . [24]

الاستجابة المناعية للمضيف

تعبر الخلايا الظهارية عن العديد من الجينات التي تشفر الوسطاء المناعيين والبروتينات المشاركة في الاتصال بين الخلايا مع الخلايا المناعية المكونة للدم. [25] تساهم الوظائف المناعية الناتجة عن هذه الخلايا البنيوية غير المكونة للدم في الجهاز المناعي للثدييات ("المناعة البنيوية"). [26] [27] يتم ترميز الجوانب ذات الصلة باستجابة الخلايا الظهارية للعدوى في الجينوم الظاهري لهذه الخلايا، مما يتيح الاستجابة السريعة للتحديات المناعية.

الأهمية السريرية

خلية ظهارية مصابة بالكلاميديا ​​الرئوية

تُظهر الشريحة في (1) خلية ظهارية مصابة بالكلاميديا ​​الرئوية ؛ وتُظهر أجسامها المتضمنة في (3)؛ وتُظهر خلية غير مصابة في (2) و(4) مما يُظهر الفرق بين نواة خلية مصابة ونواة خلية غير مصابة.

يمكن التعرف على الخلايا الظهارية المزروعة في المزرعة من خلال فحص خصائصها المورفولوجية. تميل الخلايا الظهارية إلى التجمع معًا، ولها "مظهر مميز يشبه الرصيف الضيق". لكن هذا ليس هو الحال دائمًا، كما هو الحال عندما تكون الخلايا مشتقة من ورم. في هذه الحالات، غالبًا ما يكون من الضروري استخدام علامات كيميائية حيوية معينة لإجراء تحديد إيجابي. توجد بروتينات الخيوط الوسيطة في مجموعة الكيراتين الخلوي بشكل حصري تقريبًا في الخلايا الظهارية، لذلك غالبًا ما تستخدم لهذا الغرض. [2] : 9 

يتم تصنيف السرطانات الناشئة عن الظهارة على أنها أورام سرطانية . وعلى النقيض من ذلك، تتطور الساركوما في النسيج الضام . [28]

عندما تتضرر الخلايا أو الأنسجة الظهارية بسبب التليف الكيسي ، تتضرر الغدد العرقية أيضًا، مما يتسبب في ظهور طبقة باردة على الجلد. [ بحاجة لمصدر ]

أصل الكلمة والنطق

تستخدم كلمة ظهارة الجذور اليونانية ἐπί ( epi )، "على" أو "على"، وθηλή ( thēlē )، "حلمة". يُطلق على ظهارة هذا الاسم لأن الاسم استُخدم في الأصل لوصف الغطاء الشفاف لـ "حلمات" صغيرة من الأنسجة على الشفة . [29] [ 30] للكلمة معنيان الكتلة والعدد ؛ صيغة الجمع هي epithelia .

صور إضافية

  • ظهارة حرشفية 100×
    ظهارة حرشفية 100×
  • خلايا الخد البشرية (ظهارة حرشفية طبقية غير كيراتينية) 500×
    خلايا الخد البشرية (ظهارة حرشفية طبقية غير كيراتينية) 500×
  • علم الأنسجة في مجرى البول عند الإناث يظهر ظهارة انتقالية
    علم الأنسجة في مجرى البول عند الإناث يظهر ظهارة انتقالية
  • علم الأنسجة للغدة العرقية يظهر ظهارة مكعبية طبقية
    علم الأنسجة للغدة العرقية يظهر ظهارة مكعبية طبقية

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ ab Eurell JA, Frappier BL, eds. (2006). Dellmann's Textbook of Veterinary Histology. Wiley-Blackwell. p. 18. ISBN 978-0-7817-4148-4.
  2. ^ abc Freshney RI (2002). "مقدمة". في Freshney RI، Freshney M (المحررون). ثقافة الخلايا الظهارية. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-40121-6.
  3. ^ abc Marieb EM (1995). Human Anatomy and Physiology (الطبعة الثالثة). Benjamin/Cummings. ص 103-104. ISBN 0-8053-4281-8.
  4. ^ Platzer W (2008). أطلس ملون لتشريح الإنسان: الجهاز الحركي. Thieme. ص. 8. ISBN 978-3-13-533306-9.
  5. ^ Kühnel W (2003). أطلس ملون لعلم الخلايا وعلم الأنسجة وعلم التشريح المجهري. Thieme. ص. 102. ISBN 978-3-13-562404-4.
  6. ^ Pratt R. "Simple Cuboidal Epithelium". AnatomyOne . Amirsys, Inc. تم الاسترجاع في 28 سبتمبر 2012 .
  7. ^ Eroschenko VP (2008). "Integumentary System". DiFiore's Atlas of Histology with Functional Correlations . Lippincott Williams & Wilkins. ص 212-234. ISBN 9780781770576.
  8. ^ ab van Lommel AT (2002). من الخلايا إلى الأعضاء: كتاب مدرسي وأطلس في علم الأنسجة. Springer. ISBN 978-1-4020-7257-4.
  9. ^ Melfi RC, Alley KE, eds. (2000). Permar's oral fetusology and microscopic anatomy: a textbook for students in dental hygiene . Lippincott Williams & Wilkins. ص. 9. ISBN 978-0-683-30644-6.
  10. ^ Pratt R. "Epithelial Cells". AnatomyOne . Amirsys, Inc. مؤرشف من الأصل في 19 ديسمبر 2012 . تم الاسترجاع في 28 سبتمبر 2012 .
  11. ^ أ ب ج د جنكينز جي دبليو، تورتورا جي جي (2013). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء من العلم إلى الحياة (الطبعة الثالثة). جون وايلي وأولاده. ص 110-115. رقم ISBN 978-1-118-12920-3.
  12. ^ Ross MH, Pawlina W (2015). علم الأنسجة: نص وأطلس: مع علم الأحياء الخلوي والجزيئي المرتبط (الطبعة السابعة). Lippincott Williams & Wilkins. ص 528، 604. ISBN 978-1451187427.
  13. ^ إيبر، داجمار؛ فيتر، رومان (12 مايو 2022). "التنظيم ثلاثي الأبعاد للخلايا في الظهارة الكاذبة الطبقية". Frontiers in Physics . 10 . Bibcode :2022FrP....10.8160I. doi : 10.3389/fphy.2022.898160 . hdl : 20.500.11850/547113 .
  14. ^ Marieb E (2011). Anatomy & Physiology . Boston: Benjamin Cummings. p. 133. ISBN 978-0321616401.
  15. ^ كريستنسن إن بي ، جورج سي (1 ديسمبر 2003). "التكامل". Lepidoptera والعث والفراشات: التشكل وعلم وظائف الأعضاء والتنمية: تيلباند . والتر دي جرويتر. ص. 484. ردمك 978-3-11-016210-3تم الاسترجاع بتاريخ 10 يناير 2013 .
  16. ^ McConnell TH (2006). طبيعة المرض: علم الأمراض للمهن الصحية. Lippincott Williams & Wilkins. ص 55. ISBN 978-0-7817-5317-3.
  17. ^ ألبرتس ب (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك [وا]: جارلاند. ص. 1067. ردمك 0-8153-4072-9.
  18. ^ Gudipaty SA, Lindblom J, Loftus PD, Redd MJ, Edes K, Davey CF, et al. (مارس 2017). "التمدد الميكانيكي يحفز انقسام الخلايا الظهارية السريع من خلال Piezo1". Nature . 543 (7643): 118–121. Bibcode :2017Natur.543..118G. doi :10.1038/nature21407. PMC 5334365. PMID  28199303 . 
  19. ^ Rosenblatt J, Raff MC, Cramer LP (نوفمبر 2001). "ترسل الخلية الظهارية المخصصة للموت الخلوي إشارات إلى جيرانها لإخراجها من خلال آلية تعتمد على الأكتين والميوسين". علم الأحياء الحالي . 11 (23): 1847–1857. رمز Bibcode :2001CBio...11.1847R. doi : 10.1016/S0960-9822(01)00587-5 . PMID  11728307. S2CID  5858676.
  20. ^ Eisenhoffer GT، Loftus PD، Yoshigi M، Otsuna H، Chien CB، Morcos PA، Rosenblatt J (أبريل 2012). "الازدحام يحفز قذف الخلايا الحية للحفاظ على أعداد الخلايا الثابتة في الظهارة". Nature . 484 (7395): 546–549. Bibcode :2012Natur.484..546E. doi : 10.1038/nature10999. PMC 4593481. PMID  22504183. 
  21. ^ فضل ج، زولوتا-كواراسا تي، سلاتوم جي إم، ريد إن إم، جين إم إف، ريد إم جي، وآخرون. (ديسمبر 2021). “الخلايا الظهارية المحولة من KRas تغزو وتتمايز جزئيًا عن طريق قذف الخلايا القاعدية”. اتصالات الطبيعة . 12 (1): 7180. بيب كود :2021NatCo..12.7180F. دوى :10.1038/s41467-021-27513-z. بمك 8664939 . بميد  34893591. 
  22. ^ Gu Y, Shea J, Slattum G, Firpo MA, Alexander M, Mulvihill SJ, et al. (يناير 2015). "Defective apical extrusion signaling Contributors to aggressive tumor hallmarks". eLife . 4 : e04069. doi : 10.7554/eLife.04069 . PMC 4337653. PMID  25621765 . 
  23. ^ ألبرتس ب (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك [وا]: جارلاند. ص. 1267. ردمك 0-8153-4072-9.
  24. ^ Adams M, Smith UM, Logan CV, Johnson CA (مايو 2008). "التطورات الحديثة في علم الأمراض الجزيئي وعلم الأحياء الخلوي وعلم الوراثة لاعتلالات الأهداب". مجلة علم الوراثة الطبية . 45 (5): 257-267. doi : 10.1136/jmg.2007.054999 . PMID  18178628.
  25. ^ Armingol E، Officer A، Harismendy O، Lewis NE (فبراير 2021). "فك رموز التفاعلات بين الخلايا والتواصل من خلال التعبير الجيني". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 22 (2): 71-88. doi :10.1038/s41576-020-00292-x. PMC 7649713. PMID  33168968 . 
  26. ^ Krausgruber T، Fortelny N، Fife-Gernedl V، Senekowitsch M، Schuster LC، Lercher A، et al. (يوليو 2020). "الخلايا البنيوية هي منظمات رئيسية للاستجابات المناعية الخاصة بالأعضاء". Nature . 583 (7815): 296–302. Bibcode : 2020Natur.583..296K. doi : 10.1038/s41586-020-2424-4 . PMC 7610345. PMID  32612232. S2CID  220295181. 
  27. ^ مينتون ك (سبتمبر 2020). "أطلس الجينات لـ"المناعة البنيوية"". مراجعات الطبيعة. علم المناعة . 20 (9): 518-519. doi : 10.1038/s41577-020-0398-y . PMID  32661408. S2CID  220491226.
  28. ^ "أنواع السرطان". Cancer Research UK . 28 أكتوبر 2014 . تم استرجاعه في 13 أكتوبر 2016 .
  29. ^ فوستر، مايكل (1874). "حول مصطلح بطانة الأوعية الدموية". المجلة الفصلية للعلوم المجهرية . المجلد 2-14 (55): 219-223. doi :10.1242/jcs.s2-14.55.219.
  30. ^ Van Blerkom J, Gregory L (2004). Essential IVF : basic research and clinical applications . Boston: Kluwer Academic Publishers. p. 3. ISBN 978-1-4020-7551-3.

قراءة إضافية

  • Green H (سبتمبر 2008). "ميلاد العلاج بالخلايا المزروعة". BioEssays . 30 (9): 897–903. doi :10.1002/bies.20797. PMID  18693268.
  • Kefalides NA, Borel JP, eds. (2005). Basement membranes: cell and molecular biology. Gulf Professional Publishing. ISBN 978-0-12-153356-4.
  • Nagpal R, Patel A, Gibson MC (مارس 2008). "طوبولوجيا الظهارة". BioEssays . 30 (3): 260–266. doi :10.1002/bies.20722. PMID  18293365.
  • Yamaguchi Y, Brenner M, Hearing VJ (سبتمبر 2007). "تنظيم تصبغ الجلد". مجلة الكيمياء الحيوية . 282 (38): 27557-27561. doi : 10.1074/jbc.R700026200 . PMID  17635904.
ابحث عن كلمة epithelium في ويكاموس، القاموس الحر.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الظهارة&oldid=1254819558"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate