ديسينودونتويدس

الموسوعة الحرة

الديسينودونتويدس جنس من الديسينودونتات الصغيرة إلى متوسطة الحجم، العاشبة ،من رتبة الإميدوبويد ، عاشت في أواخر العصر البرمي . يشير اسم الديسينودونتويدس إلى مظهرها الشبيه بالديسينودونت (ديسينودونت = سنّان لكلب) نظرًا لأنيابها الشبيهة بأنياب الكلاب التي تميز معظم أفراد هذه الرتبة الفرعية.يُستخدم اسم كينجوريا ، وهو مرادف ثانوي ، على نطاق أوسع في المراجع العلمية من اسم الديسينودونتويدس الأقل شيوعًا ، والذي يشبه في نطقه اسم جنس آخر من الديسينودونتات بعيد الصلة، وهو الديسينودون . يُعرف ثلاثة أنواع: الديسينودونتويدس ريكورفيدنس من جنوب إفريقيا، والديسينودونتويدس ناواكي والديسينودونتويدس كوبوا من تنزانيا. [ 2 ]

يُعرف جنس Dicynodontoides بشكل أساسي من مواقع أحفورية في جنوب إفريقيا وتنزانيا ، على الرغم من وجود عدة عينات غير مصنفة على مستوى النوع في زامبيا وملاوي والهند . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] على عكس العديد من الأعضاء الآخرين في مجموعة emydopoid المتباينة بشكل ملحوظ ، لم ينجُ Dicynodontoides إلى العصر الترياسي ، ويقتصر انتشاره الزمني على أواخر العصر البرمي. [ 2 ]

التاريخ والاكتشاف

وُصِفَ نوع Dicynodontoides لأول مرة من قِبَل أوين عام 1876 استنادًا إلى جمجمة وفك سفلي محفوظين بشكل سيئ، ولكنهما شبه كاملين، وكان يُشار إليه في الأصل باسم جنس Dicynodon . [ 5 ] عُثِرَ على العينة في فورت بوفورت، جنوب إفريقيا، في منطقة تجمع Dicynodon بحوض كارو . ومع ذلك، لم يُستخدم هذا الجنس إلا بعد نشر بروم عام 1940 الذي تضمن Dicynodontoides parringtoni ، وهو مرادف ثانوي لـ D. recurvidens الذي وصفه أوين . [ 6 ] أما النوع الثاني، D. nowacki، الذي عُثِرَ عليه في تكوين أوسيلي ، فقد وُصِفَ لأول مرة من قِبَل فون هوين عام 1942 من جبل كينجوري، تنزانيا، وكان يُشار إليه في الأصل باسم Dicynodon nowacki. [ 7 ]

أشار كوكس إلى عدة سمات، أبرزها شكل الأطراف الخلفية والحزام، التي ميزت هذا الجنس عن باقي أفراد جنس ديسينودون ، وأسس جنسًا جديدًا هو كينجوريا . [ 8 ] ومنذ ذلك الحين، حاول العديد من الباحثين تصنيف هذه العينات الغامضة ضمن ديسينودونتيا. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] ولم يُسلط الضوء على هذا الأمر إلا في العقد الأخير، مما رسخ مكانة المرادف الأقدم ، ديسينودونتويدس ، وأكد وجود نوعين فقط، هما ديسينودونتويدس ريكورفيدنس وديسينودونتويدس نواكي . [ 2 ]

وصف

جمجمة ديسينودونتويدس نواكي في منظر أمامي جانبي أيسر
جمجمة ديسينودونتويدس نواكي من المنظر الظهري

جمجمة

عند النظر من الأعلى، يكون شكل الجمجمة بيضاويًا مع خطم عريض، ويبلغ عرضه أقصى نقطة خلف الثقبة الصنوبرية المرتفعة قليلًا. ويكون الحاجز بين الصدغين أضيق من الحاجز بين الحجاجين. [ 8 ] على الرغم من انتمائه إلى رتبة فرعية من فصيلة ديسينودونتيا، إلا أن الأنياب الشبيهة بالأنياب قد تكون موجودة أو غائبة في هذا الجنس. وعند وجودها، تكون نحيلة نسبيًا. وتوجد نتوءات خلف الأنياب على الفك العلوي حتى في العينات التي تفتقر إلى الأنياب. ومع ذلك، فإن الأسنان قبل وبعد الأنياب غائبة دائمًا في هذا الجنس. [ 8 ]

يتميز الديسينودونتويدس بارتفاق فكي يضيق من الأمام، وينتهي بطرف غير حاد، مكونًا خطمًا على شكل مجرفة، وهو ما يتناقض مع المنطقة المسطحة الموجودة عادةً في أنواع الديسينودونت الأخرى. [ 8 ] عظم الحنك لديه أملس ومختزل بشكل ملحوظ حتى الحافة الجانبية للمنخر الداخلي، مما له آثار مهمة على عملية معالجة الطعام (انظر أدناه). [ 12 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

غالبًا ما يُلاحظ تطور الديسينودونتات من خلال تغيرات في شكل الجمجمة نتيجةً للشكل العام لما بعد الجمجمة في معظم أنواعها. [ 13 ] ومع ذلك، يُعدّ الديسينودونتويدس استثناءً لهذه القاعدة. فعلى الرغم من أن حجمه (صغير إلى متوسط) ليس استثنائيًا، إلا أن جوانب شكل ما بعد الجمجمة فيه متخصصة للغاية وقد دُرست بدقة. [ 2 ] [ 8 ] [ 14 ]

أبرز ما يميز هذا التخصص هو شكل الطرف الخلفي. يتكون حزام الحوض من عظم عانة صغير وعظم حرقفي ذي نتوءات أمامية واسعة وخلفية ضامرة. رأس عظم الفخذ منحرف عن العظم، مشكلاً شكل حرف S، وتكون نقاط اتصال عضلات الحرقفية الفخذية كبيرة. القدم مستطيلة الشكل ذات مخالب مدببة، ولا تبدو متخصصة بشكل خاص. [ 14 ]

يُعدّ حزام الكتف والأطراف الأمامية أكثر تمثيلاً لفصيلة الديسينودونتيا ككل من الأطراف الخلفية. يتميز الحزام بارتفاعه وضيقه، مما يعكس انخفاضًا في عضلات السحب الأمامية والخلفية، والتي كانت تقع أعلى وأسفل عظم العضد. ويشير عظم العضد إلى التركيز على الدوران حول المحور الطولي، وهو شكل أكثر محافظة بكثير من بنية الطرف الخلفي. [ 2 ] [ 14 ]

باختصار، فإن بنية الحنك والفك السفلي والعجز تميز مورفولوجيا الديسينودونتويدس عن نظائره من الديسينودونت في العصرين البرمي والترياسي. [ 8 ]

علم الأحياء القديمة

علم البيئة الغذائية

على الرغم من أن آلية تغذية الديسينودونت محافظة، إلا أنها غالبًا ما تكون شكلًا مختلفًا من نمط عام. [ 13 ] من المرجح أن جميع أفراد هذه الرتبة الفرعية كانوا عاشبين، على الرغم من أن الطبيعة الدقيقة لهذا النمط الغذائي (أي تضمين المخاريط والجذور وما إلى ذلك) والدرجة المحتملة للتغذية المختلطة أو التغذية على الحشرات غير مفهومة تمامًا. [ 15 ] [ 13 ]

استنادًا إلى الوضعية المعتادة لجمجمته نحو الأسفل، يُرجّح أن يكون حيوان ديسينودونتويدس من الحيوانات التي تتغذى على الركائز، أو من الحيوانات الرعوية ، وليس من الحيوانات التي تتصفح أوراق الأشجار. [ 12 ] قد يكون الجزء الأمامي الضيق من الفك قد سمح بحركة لسان عالية المرونة لجمع النباتات السطحية، على الرغم من وجود تفسيرات أخرى محتملة لهذه السمة (انظر أدناه). [ 8 ]

في معظم أفراد فصيلة الديسينودونتيا، يشير كل من صغر عدد الأسنان وحافة القطع الحادة حول الطرف الأمامي للفك السفلي إلى طريقة جمع طعام شبيهة بالمقص. بعد الجمع، كان المضغ يتم عبر عملية طحن ذهابًا وإيابًا. [ 12 ] مع ذلك، يختلف الديسينودونتويدس عن هذا النمط العام لمعالجة الطعام. فمن المرجح أن شفراته الشبيهة بالأنياب، على الرغم من غيابها دوريًا في هذا الجنس، كانت تعمل كقاطع ورق. [ 12 ] إلا أن الفم القصير، والحواف غير الحادة للفك السفلي، وعدم وجود سطح حنكي صلب يمكن للفك أن يطحن عليه، يقلل من أهمية هذا المكون القصي الظاهر. [ 12 ] [ 15 ] يمنع شكل مفصل الفك الطرف الأمامي للفك السفلي من التقاء الحنك، مما يسمح فقط بتلامس الحنك مع الجزء الخلفي من الفك السفلي. [ 8 ] على الرغم من ضآلة احتمال حدوث أي حركة عرضية في الفك السفلي، إلا أن وظيفة السحق ممكنة، وتتوافق مع آلية التغذية الملاحظة في أنواع أخرى من الإميدوبويدات . [ 12 ] [ 16 ]

على عكس باقي أفراد هذه الرتبة الفرعية ، فإن الجزء الأمامي من الفك السفلي ليس مسطحًا، بل منحني ومدبب من الأمام. يشير كوكس [ 8 ] إلى أن هذه السمة، بالإضافة إلى قوة عضلات الفك، التي يدل عليها الجناح الجانبي الكبير على عظم الفك السفلي، قد تشير إلى البحث عن الطعام في التراب. مع ذلك، لم تُظهر التحليلات اللاحقة لعينات أخرى نفس درجة تبلد الطرف الأمامي للفك السفلي، مما يُشكك في هذه النظرية. [ 16 ] ومع ذلك، فإن الانخفاض الكبير في الغطاء القرني الصلب للحنك لدى ديسينودونتويدس يُشير إلى أن أي شيء كان يبحث عنه ويستهلكه كان صغيرًا وناعمًا ويتطلب تحضيرًا بسيطًا. [ 12 ] قد تُقدم الجذور أو اللافقاريات الصغيرة حلًا لهذه المشكلة. [ 15 ] ومع ذلك، لا تزال الطبيعة الدقيقة لبيئة تغذية ديسينودونتويدس غامضة للباحثين. [ 2 ] [ 8 ] [ 15 ]

الحركة

بينما تندرج معظم الديسينودونتات تحت شكل جسم عام، فإن الديسينودونتويدس يختلف عن هذا النمط. من المرجح أن هذا الجنس كان متكيفًا مع الحركة السريعة والرشيقة. [ 8 ] [ 17 ]

يُظهر ترميم عضلات المفصل الحُقّي الفخذي نمطًا مختلفًا لحركة الديسينودونتويدس عن المشية المتباعدة النموذجية لمعظم الديسينودونتات البرمية. كان الطرف الخلفي يُسحب للخلف بدوران بسيط لرأس عظم الفخذ، ما يجعله يلعب دورًا أكثر أهمية في عنصر السحب من المشية مقارنةً بمعظم الديسينودونتات الأخرى. [ 14 ] هذه السمة، على الرغم من ندرتها في الديسينودونتات البرمية، أصبحت أكثر شيوعًا في أشكال العصر الترياسي، ويمثل الديسينودونتويدس أحد التحولات التدريجية العديدة نحو وضعية الطرف الخلفي المنتصبة في نمط حركة الديسينودونتات. [ 17 ]

مع ذلك، يشير مفصل الكتف إلى شكل أكثر تحفظًا للأطراف الأمامية والحزام الحوضي مقارنةً بالحزام الحوضي. وتشير الأدلة إلى وضعية متباعدة للأطراف الأمامية، مع التركيز على الدوران حول المحور الطولي. [ 2 ] وقد سمح هذا على الأرجح بالقدرة على المناورة، بينما وفرت الأطراف الخلفية القوة للحيوان. [ 14 ]

الأيض وتنظيم درجة الحرارة

كانت معظم أنواع الديسينودونتيا من ذوات الدم البارد . مع ذلك، ربما كان التوازن الحراري الذاتي ممكنًا، وإن كان أقل احتمالًا. [ 15 ] وكانت احتياجات التغذية لهذه الديسينودونتيات ذات الدم البارد أقل من احتياجات الثدييات العاشبة ذات الدم الحار الموجودة حاليًا . [ 16 ]

تُوجد الثقبة الصنوبرية الكبيرة الظاهرة في سقف جمجمة الديسينودونتات، بما في ذلك ديسينودونتويدس ، أيضًا في السحالي. [ 16 ] لعب هذا العضو الحساس للضوء دورًا حاسمًا في زيادة معدل الهضم لدى هذه الحيوانات العاشبة. كانت الثقبة الصنوبرية تراقب شدة الإشعاع الشمسي، مما يسمح بربط دورة نشاط الديسينودونت اليومية بتوافر الإشعاع الشمسي على مدار اليوم. [ 16 ] وكما يشير كوكس، فإن هذا كان سيمكن الحيوان من العمل بالقرب من الحد الأعلى لنطاق درجة حرارته المثلى. [ 16 ]

علم الأنسجة

استعرضت دراسة أجراها بوثا-برينك وأنجيلتشيك [ 18 ] النسيج العظمي لحيوانات الديسينودونت من العصرين البرمي والترياسي. تشير نتائجهم إلى أن معدل نمو الديسينودونتويدس كان أبطأ من غيره من الديسينودونتات. يشير وجود حلقات النمو في معظم الديسينودونتات إلى انخفاض معدلات النمو مع بلوغ النضج الجنسي. مع ذلك، فإن وجود هذه الحلقات في الديسينودونتويدس عند بلوغه 47% فقط من حجمه البالغ يُعدّ أبكر بكثير من النمط العام. يشير العظم الليفي الصفائحي متوسط ​​التروية الدموية والقنوات الوعائية الصغيرة والضيقة إلى انخفاض نسبي في استهلاك الأكسجين والمغذيات مقارنةً بالديسينودونتات الأخرى. يتوافق هذا مع بطء معدل نمو الديسينودونتويدس .

صِنف

سعت الدراسات الحديثة إلى توضيح الغموض المحيط بالتصنيف التصنيفي لجنس Dicynodontoides ومرادفه الأصغر Kingoria (انظر [ 2 ] [ 19 ] ). وقد تضمن جزء من هذا الجهد تحليل النوعين اللذين يشكلان الجنس حاليًا، وهما D. nowacki و D. recurvidens .

لا يُعرف نوع D. recurvidens إلا من حوض كارو في جنوب أفريقيا. ويتميز عن باقي أفراد جنسه بصغر حجمه ورشاقته بشكل عام. يتميز برأس أصغر نسبيًا (متوسط ​​طوله 120.9 ملم (4.8 بوصة) )، وبوجود أنياب في أغلب الأحيان (69% من العينات)، وعظم عضد أكثر رشاقة بنهايات قريبة وبعيدة أضيق ورأس بارز. بالإضافة إلى ذلك، يُظهر D. recurvidens اختلافات طفيفة في شكل عظم الشظية والحوض. [ 2 ]  

يُعرف نوع D. nowacki حصريًا من حوض روهوهو في تنزانيا. يتميز هذا النوع عمومًا ببنية جسدية أكبر وأكثر قوة. فهو يمتلك رأسًا أكبر (بمتوسط ​​161.1 ملم (6.3 بوصة) )، وغالبًا ما يفتقر إلى الأنياب (يوجد في 38% فقط من العينات)، ويتميز بعرف صدري دلتو مسطح، ويختلف عن D. recurvidens ببنية عظم العضد القوية. [ 2 ]  

أُشير سابقًا إلى نوع D. recurvidens بالأسماء التالية: Dicynodon recurvidens ، [ 5 ] Dicynodontoides parringtoni ، [ 6 ] [ 11 ] [ 20 ] Kingoria recurvidens، [ 10 ] [ 20 ] Udenodon gracilis، [ 21 ] Dicynodon gracilis، [ 20 ] Kingoria gracilis، [ 20 ] Dicynodon howardi ، [ 22 ] Kingoria howardi، [ 10 ] [ 20 ] و Dicynodon clarencei [ 23 ]، وذلك وفقًا لتحليلات أحدث لهذه العينات. [ 2 ] [ 19 ]

وقد أظهرت الدراسات نفسها [ 2 ] [ 19 ] أن الإشارات السابقة إلى Dicynodon nowacki [ 7 ] و Dicynodontoides parringtoni [ 11 ] و Kingoria nowacki [ 8 ] [ 10 ] [ 20 ] يمكن أن تُعزى إلى Dicynodontoides nowacki.

تصنيف

ينتمي جنس Dicynodontoides إلى فرع Emydopoidea، وهو مجموعة فرعية من Dicynodontia. ويُشكّل Dicynodontoides مع الأنواع الشقيقة له من العصر الترياسي (انظر Kombuisia و Niassodon ) عائلة Kingoriidae . وقد كشفت مراجعة تصنيفية شاملة لجنس Dicynodon [ 19 ] وتحليل تطوري لاحق لجنس Dicynodontia [ 24 ] عن هذه العلاقات داخل Anomodontia كما يلي:

النطاق الطبقي والجغرافي

يُعرف جنس Dicynodontoides بشكل أساسي من تكوينات العصر البرمي العلوي في حوض كارو بجنوب إفريقيا ( D. recurvidens ) وحوض روهوهو بتنزانيا ( D. nowacki )، وكلاهما مرتبط طبقيًا . [ 25 ] يبدأ النطاق الطبقي لـ D. recurvidens في تكوين تيكلوف بحوض كارو في منطقة تجمع بريستيروغناثوس العليا (أسفل منطقة تجمع سيستسيفالوس المفترضة سابقًا )، على الرغم من أن هذا الجنس يبدو نادرًا بشكل خاص أسفل منطقة سيستسيفالوس . [ 2 ] ويظهر آخر ظهور له في منطقة تجمع ديسينودون العليا من تكوين بلفور بحوض كارو. [ 2 ] ومع ذلك، لا يزال من غير الواضح ما إذا كان Dicynodontoides ضحية للأزمة البيولوجية في نهاية العصر البرمي أو انقرض قبل هذا الحدث، على الرغم من جهود الجمع بالقرب من حدود العصر البرمي-الترياسي. [ 2 ]

عُثر على عينة تنتمي إلى جنس Dicynodontoides في تكوين كوندارام العلوي البرمي في وادي برانهيتا-غودافاري بالهند، ولكن لم يتم تحديدها على مستوى النوع. [ 3 ]

وبالمثل، تم تحديد عينتين على أنهما من نوع Dicynodontoides من طبقات تشيويتا في ملاوي. [ 4 ] ولا يزال من غير المعروف ما إذا كانت هاتان العينتان تمثلان نوعًا سابقًا أم نوعًا جديدًا، كما أن عمر طبقات تشيويتا لم يُحدد بدقة كافية بعد. [ 2 ] [ 4 ]

بالإضافة إلى ذلك، أُعيد اكتشاف عينة زامبية جُمعت من حوض لوانغوا، والتي يُحتمل أن تكون مرتبطة بمنطقة تجمع سيستسيفالوس في جنوب إفريقيا، وتم تحديدها على أنها تنتمي إلى هذا الجنس. [ 2 ] [ 26 ]

البيئة القديمة

على الرغم من أن المناطق خارج جنوب أفريقيا وتنزانيا لم تُنتج عينات كثيرة من نوع Dicynodontoides ، فمن المرجح أن هذه القارات الجنوبية من بانجيا كانت موطنًا لموائل مماثلة استوطنها Dicynodontoides وأقاربه خلال العصر البرمي المتأخر. [ 15 ] يمكن تصنيف منطقة تجمع Cistecephalus وما يرتبط بها من طبقات جيولوجية، على الرغم من ميلها نحو ظروف أكثر جفافًا، على أنها أرض من السهول الشاسعة التي تغطيها قنوات متقاطعة. وقد تجمعت تجمعات من النباتات والحيوانات حول ضفاف هذه الأنهار حيث وفرت التربة الخصبة غطاءً نباتيًا وافرًا وظروفًا ملائمة للكائنات التي تتغذى على الركائز. [ 15 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ شيبس، برينلي ك. سيدور، كريستيان أ. أنجيلكزيك ، كينيث د. (2025/08/07). " Dicynodontoides kubwa ، sp. nov. (Synapsida: Anomodontia)، وهو عبارة عن شحمية كبيرة جديدة من قاعدة تكوين Usili (حوض Ruhuhu، تنزانيا)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 45 (سوب1). دوى : 10.1080/02724634.2024.2440112 . ردمك 0272-4634 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Angielczyk KD, Sidor CA, Nesbitt SJ, Smith RMH & Tsuji LA 2009. المراجعة التصنيفية والملاحظات الجديدة على الهيكل العظمي بعد الجمجمة، والجغرافيا الحيوية، والطبقات الحيوية للديسينودونت جنس Dicynodontoides ، المرادف الشخصي الأول لـ Kingoria (Therapsida، Anomodontia)، مجلة علم الحفريات الفقارية ، 29:4، 1174-1187، DOI: 10.1671/039.029.0427
  3. 1 2 راي، إس.، وبانديوبادياي، إس. 2003. مجتمع الفقاريات في أواخر العصر البرمي في وادي برانهيتا-جودافاري، الهند. مجلة علوم الأرض الآسيوية 21: 643-654.
  4. 1 2 3 Jacobs, LL, Winkler, DA, Newman, KD, Gomani, EM, and Deino, A. 2005. Therapsids من أسرة Chiweta البرمي وعمر مجموعة Karoo Supergroup في ملاوي. الحفريات الإلكترونية 8: 1-23.
  5. 1 2 أوين، ر. 1876. فهرس وصفي ومصور للزواحف الأحفورية في مجموعة المتحف البريطاني . أمناء المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي، لندن، 88 صفحة.
  6. 1 2 Broom, R. 1940. على بعض الأجناس والأنواع الجديدة من الزواحف الأحفورية من Karroo Beds في Graaff-Reinet. حوليات متحف ترانسفال 20: 157-192.
  7. 1 2 هيون، ف. فون. 1942. Die Anomodontier des Ruhuhu-Gebietes in der Tübinger Sammlung. Palaeontographica Abteilung A 44: 154–184.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 كوكس، سي بي 1959. حول تشريح جنس جديد من الديسينودونت مع دليل على موضع الطبلة. وقائع الجمعية الحيوانية في لندن 132: 321-367.
  9. ↑ بروم، ر. وروبنسون، ج. ت. 1948. بعض الزواحف الأحفورية الجديدة من طبقات كارو في جنوب إفريقيا. وقائع الجمعية الحيوانية في لندن 118: 392-407.
  10. 1 2 3 4 كلوفر، إم إيه، وهوتون، إن. 1981. جنسَا ديكينودون وديكتودون وتأثيرهما على تصنيف الديسينودونتيا (الزواحف، ثيرابسيدا). حوليات متحف جنوب أفريقيا 83: 99-146.
  11. 1 2 3 برينك، أ.س.، وكايزر، أ.و. 1986. فهرس ببليوغرافي مصور للزواحف الثديية . دليل هيئة المسح الجيولوجي لجنوب إفريقيا 10: J212A251A.
  12. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ هوتون، ن. ١٩٨٦. الديسينودونتات ودورها كمستهلكات أولية. في: هوتون، ن.، ماكلين، ب.د.، روث، ج.ج.، وإي.سي. روث، المحررون. بيئة وبيولوجيا الزواحف الشبيهة بالثدييات . واشنطن ولندن: مؤسسة سميثسونيان، ٧١-٨٢.
  13. 1 2 3 كينغ، جي إم، 1993. طول عمر الأنواع والتنوع الجنسي في الزواحف الشبيهة بالثدييات من فصيلة الديسينودونت. علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة 102: 321-332.
  14. 1 2 3 4 5 كينغ، جي إم 1985. الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة لكينغوريا نواكي (فون هوين) (ثيرابسيدا: ديسينودونتيا). المجلة الحيوانية لجمعية لينيان 84: 263-289.
  15. 1 2 3 4 5 6 7 King, GM 1990. The Dicynodonts: Study in Paleobiology. Chapman and Hall, London.
  16. 1 2 3 4 5 6 كوكس، سي بي 1998. وظيفة الفك والتطور التكيفي للزواحف الشبيهة بالثدييات من فصيلة الديسينودونت في حوض كارو بجنوب إفريقيا. المجلة الحيوانية لجمعية لينيان 122: 349-384.
  17. 1 2 راي، س. 2006. الجوانب الوظيفية والتطورية للتشريح ما بعد الجمجمة للديسينودونتات (السينابسيدا، الثيرابسيدا). علم الأحياء القديمة 49: 1263-1286.
  18. ↑ بوثا-برينك، ج. وك. أنجيلتشيك. 2010. هل تفسر معدلات النمو المرتفعة بشكل استثنائي في الديسينودونتات البرمي-الترياسي (ثيرابسيدا، أنومودونتيا) نجاحها قبل وبعد انقراض نهاية العصر البرمي؟ المجلة الحيوانية لجمعية لينيان 160: 341-365.
  19. 1 2 3 4 كاميرر، سي إف، أنجيلتشيك، كيه دي، و ج. فروبيش. 2011. مراجعة تصنيفية شاملة لجنس ديسينودون (ثيرابسيد، أنومودونتيا) وآثارها على تطور السلالات، والجغرافيا الحيوية، وعلم الطبقات الحيوية للديسينودونت. مجلة علم الحفريات الفقارية 31(6): 1-158.
  20. 1 2 3 4 5 6 King, GM 1988. فقدان الأسنان؛ في P. Wellnhofer (محرر). Handbuch der Paläoherpetologie المجلد 17C. دار غوستاف فيشر، شتوتغارت.
  21. ↑ بروم، ر. 1901. حول بنية وعلاقات أودينودون. وقائع الجمعية الحيوانية في لندن 1901: 162-190.
  22. ↑ بروم، ر. 1948. مساهمة في معرفتنا بالفقاريات في طبقات كارو بجنوب إفريقيا. معاملات الجمعية الملكية في إدنبرة 61: 577-629.
  23. ↑ بروم، ر. 1950. ثلاثة أنواع جديدة من الأنومودونت من مجموعة روبيدج. حوليات متحف ترانسفال 21:246-250.
  24. ↑ Kammerer CF، Fröbisch J.، and Angielczyk KD 2013. حول الصلاحية والموقع التطوري لـ Eubrachiosaurus browni، وهو Kannemeyeriiform Dicynodont (Anomodontia) من أمريكا الشمالية الترياسي. بلوس وان 8 (5): e64203. دوى:10.1371/journal.pone.0064203.
  25. ↑ ستوكلي، جي إم 1932. جيولوجيا حقول فحم روهوهو، إقليم تنجانيقا. المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن 88: 610-622.
  26. ↑ دريسدال، أر و جي دبليو كيتشينغ. 1963. إعادة فحص تعاقب كارو والمحليات الأحفورية لجزء من وادي لوانجوا العلوي. المسح الجيولوجي لروديسيا الشمالية مذكرات 1: 1-62.