الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للمعادن غير المتجانسة

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

الكائنات الدقيقة المختزلة للمعادن غير المتجانسة هي مجموعة من الكائنات الدقيقة ( بكتيريا وعتائق ) التي تستطيع القيام بالتنفس اللاهوائي باستخدام معدن كمستقبل نهائي للإلكترونات بدلاً من الأكسجين الجزيئي (O₂ ) ، وهو المستقبل النهائي للإلكترونات الذي يُختزل إلى ماء ( H₂O ) في التنفس الهوائي . [ 1 ] أكثر المعادن شيوعًا المستخدمة لهذا الغرض هي الحديد [Fe(III)] والمنغنيز [ Mn(IV)]، حيث يُختزلان إلى Fe(II) وMn(II) على التوالي، ومعظم الكائنات الدقيقة التي تختزل Fe(III) تستطيع اختزال Mn(IV) أيضًا. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] ولكن تُستخدم معادن وأشباه معادن أخرى أيضًا كمستقبلات نهائية للإلكترونات، مثل الفاناديوم [V(V)]، والكروم [Cr(VI)]، والموليبدينوم [Mo(VI)]، والكوبالت [Co(III)]، والبلاديوم [Pd(II)]، والذهب [Au(III)]، والزئبق [Hg(II)]. [ 1 ]

شروط وآليات اختزال المعادن غير المتجانس

تُعدّ الكائنات الدقيقة المختزلة للمعادن غير المتجانسة مجموعة متنوعة من الكائنات الحية الدقيقة، وينعكس ذلك في العوامل المؤثرة على أشكال اختزال المعادن المختلفة. تحدث عملية اختزال المعادن غير المتجانسة في غياب الأكسجين (O₂ ) ، وتشمل هذه الكائنات كلاً من اللاهوائيات الإجبارية (الإجبارية) ، مثل عائلة Geobacteraceae ، واللاهوائيات الاختيارية ، مثل Shewanella spp. [ 5 ] كما تستخدم أنواع مختلفة من الكائنات الدقيقة المختزلة للمعادن غير المتجانسة مانحات إلكترونات متنوعة في تفاعل الأكسدة المرتبط باختزال المعادن. على سبيل المثال، تقتصر بعض الأنواع على الأحماض العضوية الصغيرة والهيدروجين (H₂ ) ، بينما قد تؤكسد أنواع أخرى المركبات العطرية. في بعض الحالات، مثل اختزال الكروم سداسي التكافؤ (Cr(VI))، يمكن أن يؤدي استخدام المركبات العضوية الصغيرة إلى تحسين معدل اختزال المعادن. [ 6 ] ومن العوامل الأخرى التي تؤثر على تنفس المعادن حموضة البيئة. على الرغم من وجود مُختزِلات المعادن غير المتجانسة المحبة للأحماض والقلويات، فإن مجموعة مُختزِلات المعادن المحبة للنيتروفيلية تضم أكثر الأجناس دراسةً وتوصيفًا. [ 7 ] في بيئات التربة والرواسب، حيث يكون الرقم الهيدروجيني غالبًا متعادلًا، توجد معادن مثل الحديد في صورها الصلبة المؤكسدة، وتُظهر جهد اختزال متغيرًا، مما قد يؤثر على استخدامها من قِبل الكائنات الدقيقة. [ 8 ]

نظراً لعدم نفاذية جدار الخلية للمعادن وعدم ذوبان أكاسيد المعادن، طورت الكائنات المختزلة للمعادن غير المتجانسة طرقاً لاختزال المعادن خارج الخلية عبر نقل الإلكترونات. [ 5 ] [ 9 ] تلعب السيتوكرومات ج ، وهي بروتينات غشائية، دوراً هاماً في نقل الإلكترونات من السيتوسول إلى الإنزيمات المرتبطة بالسطح الخارجي للخلية. ثم تُنقل الإلكترونات إلى مستقبل الإلكترونات النهائي عبر تفاعل مباشر بين الإنزيمات وأكسيد المعدن. [ 10 ] [ 8 ] إضافةً إلى الاتصال المباشر، تُظهر الكائنات المختزلة للمعادن غير المتجانسة أيضاً القدرة على إجراء اختزال المعادن عن بُعد. على سبيل المثال، تُنتج بعض أنواع هذه الكائنات مركبات قادرة على إذابة المعادن غير القابلة للذوبان أو العمل كناقلات للإلكترونات، مما يُمكّنها من إجراء اختزال المعادن عن بُعد. [ 11 ] قد تعمل مركبات عضوية أخرى شائعة في التربة والرواسب، مثل أحماض الهيوميك، أيضاً كناقلات للإلكترونات. [ 12 ] في الأغشية الحيوية ، اقتُرحت الأسلاك النانوية وقفز الإلكترونات متعدد المراحل (حيث تقفز الإلكترونات من خلية إلى أخرى باتجاه المعدن) كطرق لاختزال المعادن دون الحاجة إلى اتصال مباشر بين الخلايا. [ 13 ] [ 14 ] وقد اقتُرح أن السيتوكرومات ج تشارك في كلتا الآليتين. [ 9 ] [ 10 ] في الأسلاك النانوية، على سبيل المثال، تعمل السيتوكرومات ج كمكون نهائي ينقل الإلكترونات إلى أكسيد المعدن. [ 10 ]

مستقبلات الإلكترون الطرفية

لوحظ أن مجموعة واسعة من المعادن الحاملة للحديد الثلاثي تعمل كمستقبلات نهائية للإلكترونات، بما في ذلك الماغنيتيت والهيماتيت والجوثيت والليبيدوكروكيت والفيريهيدريت وأكسيد الحديد المائي والسميكتيت والإيليت والجاروسيت، من بين معادن أخرى. [ 15 ]

تكوين المعادن الثانوية

في الأنظمة الطبيعية، قد تتشكل المعادن الثانوية كمنتج ثانوي لاختزال المعادن بواسطة البكتيريا. [ 16 ] تشمل المعادن الثانوية الشائعة التي يتم إنتاجها أثناء الاختزال الحيوي التجريبي بواسطة مختزلات المعادن غير المتجانسة: الماغنيتيت، والسيديريت، والصدأ الأخضر، والفيفيانايت، وكربونات الحديد الثنائي المائية.

الأجناس التي تشمل مختزلات المعادن غير المتجانسة

مراجع

  1. 1 2 لويد، جوناثان ر. (2003-06-01). "الاختزال الميكروبي للمعادن والنويدات المشعة" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 27 ( 2-3 ): 411-425 . doi : 10.1016/s0168-6445(03)00044-5 . ISSN 0168-6445 . PMID 12829277 .  
  2. ↑ لوفلي، د. ر. (1991). "اختزال الحديد (III) والمنغنيز (IV) غير المتجانس" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 55 (2): 259-287 . doi : 10.1128/mmbr.55.2.259-287.1991 . PMC 372814. PMID 1886521 .  
  3. ↑ لوفلي، د. ديريك (2013). "بدائيات النوى المختزلة للحديد الثلاثي والمنغنيز الرباعي غير المتجانسة". في: روزنبرغ، يوجين؛ ديلونغ، إدوارد ف.؛ لوري، ستيفن؛ ستاكبراندت، إركو؛ طومسون، فابيانو (محررون). بدائيات النوى - فسيولوجيا وكيمياء حيوية بدائيات النوى . سبرينغر برلين هايدلبرغ. ص 287-308 . doi : 10.1007/978-3-642-30141-4_69 . ISBN  9783642301407.
  4. ↑ ويبر، كاري أ.؛ أشنباخ، لوري أ.؛ كوتس، جون د. (1 أكتوبر 2006). "الكائنات الدقيقة التي تضخ الحديد: أكسدة واختزال الحديد الميكروبي اللاهوائي" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 4 (10): 752-764 . doi : 10.1038/nrmicro1490 . ISSN 1740-1534 . PMID 16980937. S2CID 8528196 .   
  5. 1 2 شي، ليانغ؛ سكواير، توماس سي؛ زاكارا، جون إم؛ فريدريكسون، جيمس ك. (2007-07-01). "تنفس أكاسيد (هيدروكسيدات) المعادن بواسطة شيوانيلا وجيوباكتر: دور رئيسي للسيتوكرومات متعددة الهيم من النوع ج" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 65 (1): 12-20 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2007.05783.x . ISSN 1365-2958 . PMC 1974784. PMID 17581116 .   
  6. ↑ لويد، جوناثان ر. (2003-06-01). "الاختزال الميكروبي للمعادن والنويدات المشعة" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 27 ( 2-3 ): 411-425 . doi : 10.1016/S0168-6445(03)00044-5 . ISSN 1574-6976 . PMID 12829277 .  
  7. ↑ شتورم، غونار؛ دولش، كيرستين؛ ريختر، كاترين؛ راوتنبرغ، ميخا؛ غيشر، يوهانس (2013). "مختزلات المعادن وأهداف الاختزال: دراسة موجزة حول توزيع مختزلات المعادن غير المتجانسة وكثرة مستقبلات الإلكترونات النهائية". التنفس الميكروبي للمعادن . الصفحات 129-159 . doi : 10.1007/978-3-642-32867-1_6 . ISBN  978-3-642-32866-4.
  8. 1 2 ريختر، كاترين؛ شيكلبرغر، ماركوس؛ غيشر، يوهانس (2012). "الاختزال غير المتجانس لمستقبلات الإلكترون خارج الخلية في التنفس اللاهوائي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 78 (4): 913-921 . doi : 10.1128/AEM.06803-11 . ISSN 0099-2240 . PMC 3273014. PMID 22179232 .   
  9. شي ، ليانغ؛ دونغ، هايليانغ؛ ريغويرا، جيما؛ بينال، هالوك؛ لو، أنهواي؛ ليو، خوان؛ يو، هان-تشينغ؛ فريدريكسون، جيمس ك. (2016). "آليات نقل الإلكترون خارج الخلية بين الكائنات الدقيقة والمعادن". مجلة Nature Reviews Microbiology . 14 (10): 651-662 . doi : 10.1038/nrmicro.2016.93 . PMID 27573579. S2CID 20626915 .  
  10. 1 2 3 تيخونوفا، ت. ف.؛ بوبوف، ف. أ. (2014-12-01). "دراسات بنيوية ووظيفية لسيتوكرومات ج متعددة الهيم المشاركة في نقل الإلكترون خارج الخلية في اختزال المعادن غير المتجانس في البكتيريا". الكيمياء الحيوية (موسكو) . 79 (13): 1584-1601 . doi : 10.1134/S0006297914130094 . ISSN 0006-2979 . PMID 25749166. S2CID 16090097 .   
  11. ↑ نيفن، كيلي ب.؛ لوفلي، ديريك ر. (1 مارس 2002). "آليات اختزال أكسيد الحديد الثلاثي في ​​البيئات الرسوبية". مجلة علم الأحياء الدقيقة الجيولوجية . 19 (2): 141-159 . doi : 10.1080/01490450252864253 . ISSN 0149-0451 . S2CID 98225737 .  
  12. ↑ لوفلي، د. ر.، فراغا، ج. ل.، بلانت-هاريس، إ. ل.، هايز، ل. أ.، فيليبس، إ. ج. ب.، وكوتس، ج. د. (1998). المواد الدبالية كوسيط لاختزال المعادن المحفز ميكروبيًا. مجلة أكتا هيدروكيميكا إت هيدروبيولوجيكا، 26(3)، 152-157.
  13. ↑ ريغويرا، جيما؛ مكارثي، كيفن د.؛ ميهتا، تينا؛ نيكول، جولي س.؛ تومينين، مارك ت.؛ لوفلي، ديريك ر. (2005). "نقل الإلكترون خارج الخلية عبر الأسلاك النانوية الميكروبية". مجلة نيتشر . 435 (7045): 1098-1101 . doi : 10.1038/nature03661 . PMID 15973408. S2CID 4425287 .  
  14. ↑ سنايدر، راشيل م.؛ ستريشارز-غلافن، سارة م.؛ تسوي، ستانيسلاف د.؛ إريكسون، جيفري س.؛ تندر، ليونارد م. (2012). "نقل الإلكترون بعيد المدى في الأغشية الحيوية لبكتيريا جيوباكتر سلفوريدوسينز مدفوع بتدرج الأكسدة والاختزال" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (38): 15467-15472 . doi : 10.1073 / pnas.1209829109 . JSTOR 41706427. PMC 3458377. PMID 22955881 .   
  15. ↑ ميوت، ج.؛ إيتيك، م. (2016). "تكوين وتحول المعادن الحاملة للحديد بواسطة البكتيريا المؤكسدة للحديد (II) والمختزلة للحديد (III)". أكاسيد الحديد: من الطبيعة إلى التطبيقات . ص 53-98 . ISBN  978-3-527-33882-5.
  16. ↑ لوفلي، د. ر.؛ ستولز، ج. ف.؛ نورد، ج. ل.؛ فيليبس، إ. ج. (1987). "الإنتاج اللاهوائي للمغنيتيت بواسطة كائن حي دقيق مختزل للحديد غير متجانس". مجلة نيتشر . 330 (6145): 252-254 . doi : 10.1038/330252a0 . S2CID 4234140 .