التنفس اللاهوائي

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

التنفس اللاهوائي هو التنفس الذي يستخدم مستقبلات الإلكترون بخلاف الأكسجين الجزيئي (O2 ) في سلسلة نقل الإلكترون الخاصة به . [ 1 ]

في الكائنات الهوائية ، تُنقل الإلكترونات إلى سلسلة نقل الإلكترون، ويكون الأكسجين هو مستقبل الإلكترون النهائي . يُعد الأكسجين الجزيئي مستقبلًا ممتازًا للإلكترونات. أما الكائنات اللاهوائية فتستخدم مواد أقل أكسدة (سواء من الناحية الديناميكية الحرارية أو الحركية ) مثل النترات ( NO₃⁻ ) والفومارات ( C₆⁻ ) .4 ساعات2O₂⁻ )، أو الكبريتات (SO₄²⁻)، أوالكبريت العنصري (S). تتميز هذه المستقبلات الإلكترونية النهائيةبجهود اختزالمن الأكسجين (O₂). وبالتالي ، تُطلق طاقة أقل لكل جزيء مؤكسد. لذلك، يكون التنفس اللاهوائي أقل كفاءة من التنفس الهوائي. [ 2 ]

بالمقارنة مع التخمير

يُنتج التنفس الخلوي اللاهوائي والتخمر جزيئات ATP بطرق مختلفة تمامًا، ولا ينبغي اعتبار هذين المصطلحين مترادفين. يستخدم التنفس الخلوي ( الهوائي واللاهوائي) مركبات كيميائية مُختزلة للغاية، مثل NADH و FADH2 (التي تُنتج على سبيل المثال أثناء تحلل الجلوكوز ودورة حمض الستريك )، لإنشاء تدرج كيميائي كهربائي (غالبًا تدرج بروتوني) عبر غشاء الخلية. ينتج عن ذلك فرق في الجهد الكهربائي أو تركيز الأيونات عبر الغشاء. تتأكسد المركبات الكيميائية المُختزلة بواسطة سلسلة من البروتينات الغشائية التنفسية المتكاملة ذات جهود اختزال متزايدة بالتتابع ، حيث يكون مستقبل الإلكترونات النهائي هو الأكسجين (في التنفس الهوائي ) أو مادة كيميائية أخرى (في التنفس اللاهوائي). تدفع قوة دافعة بروتونية البروتونات عبر التدرج (عبر الغشاء) من خلال قناة البروتونات في إنزيم ATP سينثاز . يُحفز التيار الناتج عملية تخليق ATP من ADP والفوسفات غير العضوي.

على النقيض من ذلك، لا تستخدم عملية التخمر تدرجًا كهروكيميائيًا، بل تعتمد فقط على فسفرة الركيزة لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). يُعاد توليد مستقبل الإلكترونات NAD + من NADH المتكون في خطوات الأكسدة لمسار التخمر عن طريق اختزال المركبات المؤكسدة. غالبًا ما تتكون هذه المركبات المؤكسدة أثناء مسار التخمر نفسه، ولكنها قد تكون خارجية أيضًا. على سبيل المثال، في بكتيريا حمض اللاكتيك المتجانسة التخمر، يُؤكسد NADH المتكون أثناء أكسدة جليسرالدهيد-3-فوسفات مرة أخرى إلى NAD + عن طريق اختزال البيروفات إلى حمض اللاكتيك في مرحلة لاحقة من المسار. في الخميرة ، يُختزل الأسيتالدهيد إلى إيثانول لإعادة توليد NAD + .

هناك مساران مهمان لتكوين الميثان الميكروبي اللاهوائي، من خلال اختزال ثاني أكسيد الكربون / البيكربونات ( HCO − 3 ) (التنفس) أو تخمير الأسيتات. [ 3 ]

الأهمية البيئية

يُعدّ التنفس اللاهوائي عنصرًا أساسيًا في دورات النيتروجين والحديد والكبريت والكربون العالمية ، وذلك من خلال اختزال الأنيونات الأكسجينية للنيتروجين والكبريت والكربون إلى مركبات أكثر اختزالًا. وتؤثر الدورة البيوجيوكيميائية لهذه المركبات، التي تعتمد على التنفس اللاهوائي، تأثيرًا كبيرًا على دورة الكربون والاحتباس الحراري . يحدث التنفس اللاهوائي في العديد من البيئات، بما في ذلك المياه العذبة والرواسب البحرية والتربة والخزانات الجوفية والبيئات الجوفية العميقة والأغشية الحيوية. حتى البيئات التي تحتوي على الأكسجين، كالتربة، تضم بيئات دقيقة تفتقر إلى الأكسجين نظرًا لبطء انتشار غاز الأكسجين .

من الأمثلة على الأهمية البيئية للتنفس اللاهوائي استخدام النترات كمستقبل نهائي للإلكترونات ، أو ما يُعرف بنزع النتروجين غير المتجانس ، وهو المسار الرئيسي الذي يُعاد من خلاله النيتروجين المُثبَّت إلى الغلاف الجوي على شكل غاز النيتروجين الجزيئي. [ 4 ] كما تُعد عملية نزع النتروجين بالغة الأهمية في التفاعلات بين العائل والميكروبات. فكما هو الحال في الميتوكوندريا لدى الكائنات الدقيقة التي تتنفس الأكسجين، تستخدم بعض الهدبيات اللاهوائية وحيدة الخلية المتعايشات الداخلية المُزيلة للنتروجين للحصول على الطاقة. [ 5 ] ومن الأمثلة الأخرى إنتاج الميثان ، وهو شكل من أشكال تنفس ثاني أكسيد الكربون، والذي يُستخدم لإنتاج غاز الميثان عن طريق الهضم اللاهوائي . يُمكن أن يكون الميثان الحيوي بديلاً مستداماً للوقود الأحفوري. مع ذلك، يُؤدي إنتاج الميثان غير المُنضبط في مواقع دفن النفايات إلى إطلاق كميات كبيرة من الميثان في الغلاف الجوي، ما يجعله غازاً دفيئاً قوياً . [ 6 ] ينتج عن تنفس الكبريتات كبريتيد الهيدروجين ، وهو المسؤول عن رائحة "البيض الفاسد" المميزة للأراضي الرطبة الساحلية، ولديه القدرة على ترسيب أيونات المعادن الثقيلة من المحلول، مما يؤدي إلى ترسب خامات المعادن الكبريتية . [ 7 ]

التطبيقات

نزع النتروجين اللاهوائي (نظام سلسلة نقل الإلكترون): يوضح النموذج أعلاه عملية التنفس اللاهوائي من خلال نزع النتروجين ، حيث يُستخدم النيتروجين (على شكل نترات، NO₃⁻) كمستقبل للإلكترونات. يمر NO₃⁻ عبر نازعة هيدروجين التنفس ويُختزل في كل خطوة بدءًا من اليوبيكوينوز مرورًا بمركب bc1 وصولًا إلى بروتين سينثاز ATP. يزيل كل مختزل الأكسجين تدريجيًا، بحيث يكون الناتج النهائي للتنفس اللاهوائي هو N₂ . 1. السيتوبلازم 2. الفراغ المحيط بالبلازما. قارن ذلك بسلسلة نقل الإلكترون الهوائية .

تُستخدم عملية إزالة النترات غير المتجانسة على نطاق واسع لإزالة النترات والنتريت من مياه الصرف الصحي البلدية. قد يؤدي فرط النترات إلى ظاهرة التخثث في المجاري المائية التي تُصرف فيها المياه المعالجة. كما أن ارتفاع مستويات النتريت في مياه الشرب قد يُسبب مشاكل صحية نتيجة سميته. تُحوّل عملية إزالة النترات كلا المركبين إلى غاز النيتروجين غير الضار. [ 8 ]

تُعدّ أنواعٌ مُحدّدة من التنفس اللاهوائي بالغة الأهمية في المعالجة الحيوية ، التي تستخدم الكائنات الدقيقة لتحويل المواد الكيميائية السامة إلى جزيئات أقل ضرراً لتنظيف الشواطئ الملوثة، والخزانات الجوفية، والبحيرات، والمحيطات. فعلى سبيل المثال، يُمكن اختزال الزرنيخات أو السيلينات السامة إلى مركبات أقل سمية بواسطة أنواع مختلفة من البكتيريا اللاهوائية عبر التنفس اللاهوائي. كما يتم اختزال الملوثات الكيميائية المكلورة ، مثل كلوريد الفينيل ورابع كلوريد الكربون ، من خلال التنفس اللاهوائي أيضاً. [ 9 ]

يُعدّ التنفس اللاهوائي مفيدًا في توليد الكهرباء في خلايا الوقود الميكروبية ، التي تستخدم بكتيريا تتنفس مستقبلات إلكترونية صلبة (مثل الحديد المؤكسد) لنقل الإلكترونات من المركبات المختزلة إلى قطب كهربائي. ويمكن لهذه العملية أن تُحلل نفايات الكربون العضوي وتُولد الكهرباء في آنٍ واحد. [ 10 ]

أمثلة على مستقبلات الإلكترون في التنفس

يكتبنمط الحياةمستقبل الإلكترونمنتجاتE o′ (V)أمثلة على الكائنات الحية
التنفس الهوائيالكائنات الهوائية الإجبارية والكائنات اللاهوائية الاختياريةO 2H 2 O+0.82الكائنات الحية الهوائية مثل الإشريكية القولونية
التنفس (البيركلورات)اللاهوائيات الاختياريةClO − 4 , ClO − 3H₂O ، O₂ ، Cl⁻​​​​+0.797Azospira suillum و Sedimenticola selenatireducens و Sedimenticola thiotaurini وغيرها من بدائيات النوى سالبة الجرام [ 11 ]
تنفس اليوداتاللاهوائيات الاختياريةIO − 3H₂O ، H₂O₂ ، I⁻​​​​​​+0.72دينتروموناس ، [ 12 ] أزواركوس ، الزائفة ، وغيرها من بدائيات النوى [ 13 ]
اختزال الحديد ( بكتيريا اختزال الحديد غير المتجانسة )اللاهوائيات الاختيارية واللاهوائيات الإجباريةFe 3+Fe 2++0.75الكائنات الحية ضمن رتبة Desulfuromonadales (مثل Geobacter و Geothermobacter و Geopsychrobacter و Pelobacter ) وأنواع Shewanella [ 14 ]
اختزال المنغنيز ( الكائنات الدقيقة المختزلة للمعادن غير المتجانسة )اللاهوائيات الاختيارية واللاهوائيات الإجباريةMn 4+Mn 2+أنواع Desulfuromonadales و Shewanella [ 14 ]
اختزال الكوبالت ( الكائنات الدقيقة المختزلة للمعادن غير المتجانسة )اللاهوائيات الاختيارية واللاهوائيات الإجباريةCo 3+ثاني أكسيد الكربونجيوباكتر سلفوريدوسينز
اختزال اليورانيوم ( الكائنات الدقيقة المختزلة للمعادن غير المتجانسة )اللاهوائيات الاختيارية واللاهوائيات الإجباريةمناسب للأعمار من 6 سنوات فما فوقمناسب للأعمار من 4 سنوات فما فوقGeobacter metallireducens ، Shewanella oneidensis [ 15 ]
عملية إزالة النترات (اختزال النترات)اللاهوائيات الاختياريةNO − 3(في النهاية) N 2+0.40باراكوكوس دينيتريفيكانس ، إشريكية قولونية
التنفس بواسطة الفوماراتاللاهوائيات الاختياريةفوماراتسكسينات+0.03الإشريكية القولونية
التنفس الكبريتياللاهوائيات الإجباريةSO 2− 4H₂O ، HS⁻​​​-0.22العديد من أنواع دلتا بروتيوبكتيريا في رتب ديسلفوباكتيراليس ، وديسلفوفيبريوناليس ، وسينتروفوباكتيراليس
إنتاج الميثان (اختزال ثاني أكسيد الكربون)الميثانوجيناتثاني أكسيد الكربونالفصل 4-0.25ميثانوسارسينا باركيري
التنفس الكبريتي (اختزال الكبريت)اللاهوائيات الاختيارية واللاهوائيات الإجباريةS 0HS −-0.27ديسلفوروموناداليس
عملية تكوين الأسيتات (اختزال ثاني أكسيد الكربون)اللاهوائيات الإجباريةثاني أكسيد الكربونخلات-0.30أسيتوباكتيريوم وودي
التنفس بالهالورياللاهوائيات الاختيارية واللاهوائيات الإجباريةالمركبات العضوية المهلجنة ( R - X )أيونات الهاليد ، مركبات منزوعة الهالوجين ( X− + R − H )+0.25 – +0.60 [ 16 ]أنواع ديهالوكوكويدس وديهالوبكتر​

انظر أيضاً

للمزيد من القراءة

مراجع

  1. ↑ سلونكزوسكي، جوان ل.؛ فوستر، جون و. (2011). علم الأحياء الدقيقة: علم متطور ( الطبعة الثانية). نيويورك: دبليو دبليو نورتون. ص 166. ISBN   9780393934472.
  2. ↑ مادجان، مايكل؛ مارتينكو، جون (2006). "الفصل 5: التغذية، والزراعة المختبرية، واستقلاب الكائنات الدقيقة". بيولوجيا الكائنات الدقيقة لبروك (الطبعة 11 ). بيرسون برنتيس هول. ص 127. ISBN   0-13-144329-1.
  3. ↑ سابارت وآخرون (2017). "كشف أصل الميثان في الجرف القاري القطبي الشرقي لسيبيريا باستخدام تحليل النظائر الثلاثية" . علوم الأرض الحيوية . 14 (9): 2283-2292 . Bibcode : 2017BGeo...14.2283S . doi : 10.5194/bg-14-2283-2017 . hdl : 2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be:2013/253190 . 
  4. ↑ سيمون، يورغ؛ كلوتز، مارتن ج. (2013-02-01). "تنوع وتطور الأنظمة الحيوية المشاركة في تحولات مركبات النيتروجين الميكروبية" . مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - بيوينرجيتكس . 1827 (2): 114-135 . doi : 10.1016/j.bbabio.2012.07.005 . PMID 22842521 . 
  5. ^ غراف، جون س. شورن، سينا؛ كيتزينجر، كاتارينا؛ حمركامب، سورين؛ ووهلي، كريستيان؛ هوتيل، برونو؛ شوبرت، كارستن J.؛ كويبرز ، مارسيل م . ميلوكا ، جانا (3 مارس 2021). "التعايش الداخلي اللاهوائي يولد الطاقة للمضيف الهدبي عن طريق نزع النتروجين" . طبيعة . 591 (7850): 445– 450. بيب كود : 2021Natur.591..445G . دوى : 10.1038/s41586-021-03297-6 . بمك 7969357 . بميد 33658719 .  
  6. ↑ بوغنر، جان؛ بيباتي، ريتا؛ هاشيموتو، سيجي؛ دياز، كريستوبال؛ ماريكوفا، كاتارينا؛ دياز، لويس؛ كيلدسن، بيتر؛ موني، سوفي؛ فايج، أندريه (1 فبراير 2008). "تخفيف انبعاثات غازات الاحتباس الحراري العالمية من النفايات: استنتاجات واستراتيجيات من التقرير التقييمي الرابع للهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ (IPCC). الفريق العامل الثالث (التخفيف)". إدارة النفايات والبحوث . 26 (1): 11-32 . Bibcode : 2008WMR....26...11B . doi : 10.1177/0734242x07088433 . ISSN 0734-242X . PMID 18338699. S2CID 29740189 .   
  7. ↑ بيستر، مايكل؛ كنور، كلاوس-هولجر؛ فريدريش، مايكل دبليو؛ فاغنر، مايكل؛ لوي، ألكسندر (2012-01-01). "الكائنات الدقيقة المختزلة للكبريتات في الأراضي الرطبة - عناصر فاعلة غير معروفة في دورة الكربون وتغير المناخ" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 3 : 72. doi : 10.3389/fmicb.2012.00072 . ISSN 1664-302X . PMC 3289269. PMID 22403575 .   
  8. ↑ نانتشارايا، واي في؛ فينكاتا موهان، إس؛ لينز، بي إن إل (2016-09-01). "التطورات الحديثة في إزالة المغذيات واستعادتها في الأنظمة البيولوجية والكيميائية الحيوية الكهربائية". تكنولوجيا الموارد الحيوية . 215 : 173-185 . Bibcode : 2016BiTec.215..173N . doi : 10.1016/j.biortech.2016.03.129 . ISSN 1873-2976 . PMID 27053446 .  
  9. ↑ بولاسكو، ألكسندرا لابات؛ مياو، يو؛ كوك، آيفي؛ بارك، كيونسوك؛ بارك، جونيونغ أو؛ ماهيندرا، شايلي (2021). "استقلاب كلوريد الفينيل و1،4-ديوكسان بواسطة بكتيريا Pseudonocardia dioxanivorans CB1190" . مجلة رسائل المواد الخطرة . 2 100039. Bibcode : 2021JHzML...200039P . doi : 10.1016/j.hazl.2021.100039 . S2CID 239140980 . 
  10. ↑ شو، بوجون؛ جي، تشنغ؛ هي، تشن (15 مايو 2015). "خلايا الوقود الميكروبية للرواسب لمعالجة مياه الصرف الصحي: التحديات والفرص" . العلوم البيئية: أبحاث وتكنولوجيا المياه . 1 (3): 279-284 . doi : 10.1039/c5ew00020c . hdl : 10919/64969 . ISSN 2053-1419 . 
  11. ↑ ميلنيك، رايان أ.؛ إنجلبريكتسون، آنا؛ كلارك، إيان س.؛ كارلسون، هانز ك.؛ بيرن-بيلي، كاثي؛ كوتس، جون د. (2011). "تحديد جزيرة جينومية لاختزال البيركلورات مع جينات تنظيمية واستقلابية جديدة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 77 (20): 7401-7404 . Bibcode : 2011ApEnM..77.7401M . doi : 10.1128/AEM.05758-11 . PMC 3194888. PMID 21856823 .  
  12. ↑ رييس-أومانا، فيكتور؛ هينينغ، زاكاري؛ لي، كريستينا؛ بارنوم، تايلر ب.؛ كوتس، جون د. (2021-07-02). " تحليل جيني وتطوري للبكتيريا المختزلة لليودات غير المتجانسة يحدد مواطن بيئية محتملة عبر محيطات العالم" . مجلة ISME . 16 (1): 38-49 . doi : 10.1038/ s41396-021-01034-5 . ISSN 1751-7370 . PMC 8692401. PMID 34215855. S2CID 235722250 .    
  13. ↑ رييس-أومانا، فيكتور؛ هينينغ، زاكاري؛ لي، كريستينا؛ بارنوم، تايلر؛ كوتس، جون (2022). "التحليل الجيني والتطوري للبكتيريا المختزلة لليودات غير المتجانسة يحدد مواطن بيئية محتملة عبر محيطات العالم" . مجلة ISME . 16 (1): 38-49 . Bibcode : 2022ISMEJ..16...38R . bioRxiv 10.1101/2020.12.28.424624 . doi : 10.1038/s41396-021-01034-5 . PMC 8692401 .  
  14. 1 2 ريختر، كاترين؛ شيكلبرغر، ماركوس؛ غيشر، يوهانس (2012-02-01). "الاختزال غير المتجانس لمستقبلات الإلكترون خارج الخلية في التنفس اللاهوائي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 78 (4): 913-921 . Bibcode : 2012ApEnM..78..913R . doi : 10.1128/AEM.06803-11 . ISSN 1098-5336 . PMC 3273014. PMID 22179232 .   
  15. ↑ وول، جودي د.؛ كرومولز، لي ر. (13 أكتوبر 2006). "اختزال اليورانيوم". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 60 : 149-166 . doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121357 . PMID 16704344 . 
  16. ↑ هوليجر، سي.؛ وولفارث، جي.؛ ديكرت، جي. (1998). "إزالة الكلور الاختزالية في استقلاب الطاقة للبكتيريا اللاهوائية" (ملف PDF) . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 22 (5): 383. doi : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00377.x . S2CID 85965965 .