الكائنات الحية الدقيقة

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 23 صور
الموسوعة الحرة

مجموعة من بكتيريا الإشريكية القولونية مكبرة 10000 مرة
جزء من سلسلة عن
علم الأحياء
علم الحياة
المكونات الرئيسية
Branches
Research
Applications
  • icon Biology portal
  •  Category
  • v
  • t
  • e

الكائن الحي الدقيق ، أو الميكروب ، [أ] هو كائن حي ذو حجم مجهري ، قد يوجد في شكله وحيد الخلية أو مستعمرة من الخلايا .

كان هناك شك في وجود حياة ميكروبية غير مرئية منذ العصور القديمة، كما هو الحال في الكتب المقدسة الجينية من القرن السادس قبل الميلاد في الهند. بدأت الدراسة العلمية للكائنات الحية الدقيقة بمراقبتها تحت المجهر في سبعينيات القرن السابع عشر بواسطة أنطون فان ليوينهوك . في خمسينيات القرن التاسع عشر، وجد لويس باستور أن الكائنات الحية الدقيقة تسبب إفساد الطعام ، مما دحض نظرية التولد التلقائي . في ثمانينيات القرن التاسع عشر، اكتشف روبرت كوخ أن الكائنات الحية الدقيقة تسبب أمراض السل والكوليرا والخناق والجمرة الخبيثة .

نظرًا لأن الكائنات الحية الدقيقة تشمل معظم الكائنات وحيدة الخلية من جميع المجالات الثلاثة للحياة ، فيمكن أن تكون متنوعة للغاية. يحتوي اثنان من المجالات الثلاثة، العتائق والبكتيريا ، على كائنات دقيقة فقط. المجال الثالث، حقيقيات النوى ، يشمل جميع الكائنات متعددة الخلايا بالإضافة إلى العديد من الكائنات الأولية والأولية وحيدة الخلية التي هي ميكروبات. ترتبط بعض الكائنات الأولية بالحيوانات وبعضها بالنباتات الخضراء . العديد من الكائنات متعددة الخلايا هي أيضًا مجهرية، وهي الحيوانات الدقيقة ، وبعض الفطريات ، وبعض الطحالب ، ولكن هذه لا تعتبر عمومًا كائنات دقيقة. [ بحاجة لشرح إضافي ]

يمكن أن تعيش الكائنات الحية الدقيقة في بيئات مختلفة جدًا ، وتعيش في كل مكان من القطبين إلى خط الاستواء ، في الصحاري ، والسخانات المائية ، والصخور ، وأعماق البحار . يتكيف بعضها مع الظروف القاسية مثل الظروف شديدة الحرارة أو شديدة البرودة ، والبعض الآخر يتكيف مع الضغط المرتفع ، والقليل منها، مثل Deinococcus radiodurans ، يتكيف مع البيئات عالية الإشعاع . تشكل الكائنات الحية الدقيقة أيضًا ميكروبات موجودة في جميع الكائنات متعددة الخلايا وعلى سطحها. هناك أدلة على أن الصخور الأسترالية التي يبلغ عمرها 3.45 مليار عام كانت تحتوي ذات يوم على كائنات دقيقة، وهو أقدم دليل مباشر على الحياة على الأرض. [1] [2]

تعتبر الميكروبات مهمة في الثقافة البشرية والصحة بعدة طرق، حيث تعمل على تخمير الأطعمة ومعالجة مياه الصرف الصحي، وإنتاج الوقود والإنزيمات والمركبات النشطة بيولوجيًا الأخرى . تعد الميكروبات أدوات أساسية في علم الأحياء ككائنات نموذجية وقد تم استخدامها في الحرب البيولوجية والإرهاب البيولوجي . تعد الميكروبات مكونًا حيويًا للتربة الخصبة . في جسم الإنسان ، تشكل الكائنات الحية الدقيقة ميكروبات الأمعاء الأساسية . مسببات الأمراض المسؤولة عن العديد من الأمراض المعدية هي الميكروبات، وبالتالي فهي هدف لتدابير النظافة .

اكتشاف

السلائف القديمة

افترض ماهافيرا وجود مخلوقات مجهرية في القرن السادس قبل الميلاد .
كان أنطوني فان ليوينهوك أول من درس الكائنات الحية الدقيقة.
أظهر لازارو سبالانزاني أن غلي المرق يمنعه من التحلل.

لقد نوقش الوجود المحتمل للكائنات الحية الدقيقة لعدة قرون قبل اكتشافها في القرن السابع عشر. وبحلول القرن السادس قبل الميلاد ، افترض الجاينيون في الهند الحالية وجود كائنات حية دقيقة تسمى النيجوداس . [3] ويقال إن هذه النيجوداس تولد في مجموعات؛ فهي تعيش في كل مكان، بما في ذلك أجسام النباتات والحيوانات والبشر؛ ولا تدوم حياتها إلا لجزء من الثانية. [4] ووفقًا لماهافيرا ، الواعظ الرابع والعشرون للجاينية، فإن البشر يدمرون هذه النيجوداس على نطاق واسع، عندما يأكلون ويتنفسون ويجلسون ويتحركون. [3] ويؤكد العديد من الجاينيين المعاصرين أن تعاليم ماهافيرا تنبئ بوجود الكائنات الحية الدقيقة كما اكتشفها العلم الحديث. [5]

كانت أقدم فكرة معروفة للإشارة إلى إمكانية انتشار الأمراض عن طريق الكائنات الحية غير المرئية بعد هي فكرة العالم الروماني ماركوس تيرينتيوس فارو في كتاب من القرن الأول قبل الميلاد بعنوان " عن الزراعة" حيث أطلق على المخلوقات غير المرئية اسم animalia minuta، وحذر من تحديد موقع مسكن بالقرب من مستنقع: [6]

... ولأن هناك كائنات دقيقة معينة لا ترى بالعين، تطفو في الهواء وتدخل الجسم عن طريق الفم والأنف وتسبب أمراضًا خطيرة. [6]

في كتاب القانون في الطب (1020)، اقترح ابن سينا ​​أن مرض السل وأمراض أخرى قد تكون معدية. [7] [8]

العصر الحديث المبكر

وقد ذكر العالم التركي أكشمس الدين الميكروب في كتابه "مادة الحياة " قبل حوالي قرنين من اكتشاف أنطوني فان ليفينهوك من خلال التجارب:

من الخطأ أن نفترض أن الأمراض تظهر واحدة تلو الأخرى عند البشر. فالأمراض تنتقل عن طريق العدوى من شخص إلى آخر. وتحدث هذه العدوى عن طريق البذور التي تكون صغيرة جدًا بحيث لا يمكن رؤيتها ولكنها حية. [9] [10]

في عام 1546 ، اقترح جيرولامو فراكاستورو أن الأمراض الوبائية ناجمة عن كيانات شبيهة بالبذور قابلة للنقل ويمكنها نقل العدوى عن طريق الاتصال المباشر أو غير المباشر، أو حتى بدون اتصال لمسافات طويلة. [11]

يُعتبر أنطوني فان ليفينهوك أحد آباء علم الأحياء الدقيقة . كان أول من اكتشف وأجرى تجارب علمية على الكائنات الحية الدقيقة في عام 1673، باستخدام مجاهر بسيطة أحادية العدسة من تصميمه الخاص. [12] [13] [14] [15] كما استخدم روبرت هوك ، وهو معاصر ليفينهوك، المجهر لمراقبة الحياة الميكروبية في شكل أجسام ثمرية للعفن . في كتابه Micrographia عام 1665 ، رسم رسومات للدراسات، وصاغ مصطلح الخلية . [16]

القرن التاسع عشر

وأظهر لويس باستور أن نتائج سبالانزاني تظل صحيحة حتى لو كان الهواء قادراً على الدخول من خلال مرشح يمنع دخول الجسيمات.

قام لويس باستور (1822-1895) بتعريض المرق المغلي للهواء، في أوعية تحتوي على مرشح لمنع الجسيمات من المرور إلى وسط النمو ، وأيضًا في أوعية بدون مرشح، ولكن مع السماح للهواء بالدخول عبر أنبوب منحني حتى تستقر جزيئات الغبار ولا تتلامس مع المرق. من خلال غلي المرق مسبقًا، ضمن باستور عدم بقاء أي كائنات دقيقة داخل المرق في بداية تجربته. لم ينمو أي شيء في المرق أثناء تجربة باستور. وهذا يعني أن الكائنات الحية التي نمت في مثل هذه المرق جاءت من الخارج، كجراثيم على الغبار، بدلاً من أن تتولد تلقائيًا داخل المرق. وبالتالي، دحض باستور نظرية التولد التلقائي ودعم نظرية الجراثيم للأمراض . [17]

أظهر روبرت كوخ أن الكائنات الحية الدقيقة تسبب المرض .

في عام 1876، أثبت روبرت كوخ (1843-1910) أن الكائنات الحية الدقيقة يمكن أن تسبب المرض. ووجد أن دم الماشية المصابة بالجمرة الخبيثة يحتوي دائمًا على أعداد كبيرة من بكتيريا الجمرة الخبيثة . ووجد كوخ أنه يمكنه نقل الجمرة الخبيثة من حيوان إلى آخر عن طريق أخذ عينة صغيرة من دم الحيوان المصاب وحقنها في حيوان سليم، مما تسبب في مرض الحيوان السليم. ووجد أيضًا أنه يمكنه زراعة البكتيريا في مرق مغذي، ثم حقنه في حيوان سليم، والتسبب في المرض. بناءً على هذه التجارب، ابتكر معايير لإثبات وجود صلة سببية بين الكائن الحي الدقيق والمرض، وهي تُعرف الآن باسم فرضيات كوخ . [18] على الرغم من أنه لا يمكن تطبيق هذه الفرضيات في جميع الحالات، إلا أنها تحتفظ بأهمية تاريخية لتطور الفكر العلمي ولا تزال تستخدم حتى اليوم. [19]

أدى اكتشاف الكائنات الحية الدقيقة مثل يوجلينا التي لا تندرج ضمن مملكة الحيوان أو النبات ، لأنها تقوم بالبناء الضوئي مثل النباتات، ولكنها متحركة مثل الحيوانات، إلى تسمية مملكة ثالثة في ستينيات القرن التاسع عشر. في عام 1860 أطلق جون هوج عليها اسم البروتوكتيستا، وفي عام 1866 أطلق عليها إرنست هايكل اسم البروتستا . [20] [21] [22]

لم يعكس عمل باستير وكوخ بدقة التنوع الحقيقي للعالم الميكروبي بسبب تركيزهما الحصري على الكائنات الحية الدقيقة ذات الصلة الطبية المباشرة. لم يتم الكشف عن النطاق الحقيقي لعلم الأحياء الدقيقة حتى عمل مارتينوس بايرينك وسيرجي وينوجرادسكي في أواخر القرن التاسع عشر. [23] قدم بايرينك مساهمتين رئيسيتين في علم الأحياء الدقيقة: اكتشاف الفيروسات وتطوير تقنيات زراعة التخصيب . [24] في حين أن عمله على فيروس فسيفساء التبغ أسس المبادئ الأساسية لعلم الفيروسات، إلا أن تطويره لزراعة التخصيب كان له التأثير الأكثر مباشرة على علم الأحياء الدقيقة من خلال السماح بزراعة مجموعة واسعة من الميكروبات ذات الفسيولوجيا المختلفة بشكل كبير. كان وينوجرادسكي أول من طور مفهوم التغذية الكيميائية وبالتالي كشف الدور الأساسي الذي تلعبه الكائنات الحية الدقيقة في العمليات الجيوكيميائية. [25] كان مسؤولاً عن أول عزل ووصف لكل من البكتيريا النترتية والمثبتة للنيتروجين . [23] اكتشف عالم الأحياء الدقيقة الفرنسي الكندي فيليكس دي هيريل البكتيريا وكان من أوائل علماء الأحياء الدقيقة التطبيقية. [26]

التصنيف والبنية

يمكن العثور على الكائنات الحية الدقيقة في أي مكان تقريبًا على وجه الأرض . البكتيريا والعتائق مجهرية دائمًا تقريبًا، في حين أن عددًا من حقيقيات النوى مجهرية أيضًا، بما في ذلك معظم الأوليات ، وبعض الفطريات ، بالإضافة إلى بعض الحيوانات الدقيقة والنباتات. تعتبر الفيروسات عمومًا غير حية وبالتالي لا تعتبر كائنات دقيقة، على الرغم من أن أحد المجالات الفرعية لعلم الأحياء الدقيقة هو علم الفيروسات ، وهو دراسة الفيروسات. [27] [28] [29]

تطور

BacteriaArchaeaEukaryotaAquifexThermotogaBacteroides–CytophagaPlanctomyces"Cyanobacteria"ProteobacteriaSpirochetesGram-positivesChloroflexiThermoproteus–PyrodictiumThermococcus celerMethanococcusMethanobacteriumMethanosarcinaHaloarchaeaEntamoebaeSlime moldsAnimalsFungiPlantsCiliatesFlagellatesTrichomonadsMicrosporidiaDiplomonads
تُظهر شجرة النشوء والتطور التي وضعها كارل ووز عام 1990 استنادًا إلى بيانات الرنا الريبوسومي نطاقات البكتيريا والعتائق والحقيقيات . وكلها كائنات دقيقة باستثناء بعض مجموعات حقيقيات النوى .

كانت الكائنات الحية الدقيقة وحيدة الخلية هي أول أشكال الحياة التي تطورت على الأرض، منذ ما يقرب من 3.5 مليار سنة . [30] [31] [32] كان التطور الإضافي بطيئًا، [33] ولحوالي 3 مليارات سنة في العصر ما قبل الكمبري (معظم تاريخ الحياة على الأرض )، كانت جميع الكائنات الحية عبارة عن كائنات دقيقة. [34] [35] تم التعرف على البكتيريا والطحالب والفطريات في الكهرمان الذي يبلغ عمره 220 مليون سنة، مما يدل على أن مورفولوجيا الكائنات الحية الدقيقة لم تتغير كثيرًا منذ العصر الثلاثي على الأقل . [36] ومع ذلك، فإن الدور البيولوجي المكتشف حديثًا الذي يلعبه النيكل ، - وخاصة ذلك الناتج عن الانفجارات البركانية من مصائد سيبيريا - ربما أدى إلى تسريع تطور الميثانوجينات نحو نهاية حدث انقراض العصر البرمي الثلاثي . [37]

تميل الكائنات الحية الدقيقة إلى أن يكون لديها معدل تطور سريع نسبيًا. يمكن لمعظم الكائنات الحية الدقيقة التكاثر بسرعة، كما أن البكتيريا قادرة على تبادل الجينات بحرية من خلال الاقتران والتحول والتحويل ، حتى بين الأنواع المتباينة على نطاق واسع. [38] يسمح هذا النقل الجيني الأفقي ، إلى جانب معدل طفرة مرتفع ووسائل أخرى للتحول، للكائنات الحية الدقيقة بالتطور بسرعة ( عبر الانتقاء الطبيعي ) للبقاء في بيئات جديدة والاستجابة للضغوط البيئية . هذا التطور السريع مهم في الطب، لأنه أدى إلى تطوير البكتيريا المسببة للأمراض المقاومة للأدوية المتعددة ، والبكتيريا الفائقة ، المقاومة للمضادات الحيوية . [39]

تم اكتشاف شكل انتقالي محتمل للكائنات الحية الدقيقة بين بدائية النواة وحقيقية النواة في عام 2012 من قبل علماء يابانيين. باراكاريون ميوجينينسيس هو كائن حي دقيق فريد من نوعه أكبر من بدائية النواة النموذجية، ولكن مع وجود مادة نووية محاطة بغشاء كما هو الحال في حقيقيات النواة، ووجود تعايش داخلي. يُنظر إلى هذا على أنه أول شكل تطوري معقول للكائنات الحية الدقيقة، حيث يُظهر مرحلة من التطور من بدائية النواة إلى حقيقية النواة. [40] [41]

أركيا

العتائق هي كائنات وحيدة الخلية بدائية النواة ، وتشكل المجال الأول للحياة في نظام كارل ووز ثلاثي المجالات . يتم تعريف بدائي النواة بأنه لا يحتوي على نواة خلية أو أي عضية أخرى محاطة بغشاء . تشترك العتائق في هذه السمة المحددة مع البكتيريا التي تم تجميعها معها ذات يوم. في عام 1990، اقترح عالم الأحياء الدقيقة ووز نظام المجالات الثلاثة الذي قسم الكائنات الحية إلى بكتيريا وعتائق وحقيقيات النواة، [42] وبالتالي تقسيم مجال بدائيات النواة.

تختلف العتائق عن البكتيريا في كل من علم الوراثة والكيمياء الحيوية. على سبيل المثال، في حين أن الأغشية الخلوية للبكتيريا مصنوعة من فوسفوجليسريدات مع روابط إسترية ، فإن الأغشية العتائق مصنوعة من دهون الأثير . [43] تم وصف العتائق في الأصل بأنها كائنات محبة للظروف المتطرفة تعيش في بيئات متطرفة ، مثل الينابيع الساخنة ، ولكن تم العثور عليها منذ ذلك الحين في جميع أنواع الموائل . [44] الآن فقط بدأ العلماء يدركون مدى شيوع العتائق في البيئة، حيث تعد Thermoproteota (المعروفة سابقًا باسم Crenarchaeota) الشكل الأكثر شيوعًا للحياة في المحيط، حيث تهيمن على النظم البيئية التي يقل عمقها عن 150 مترًا (490 قدمًا). [45] [46] هذه الكائنات شائعة أيضًا في التربة وتلعب دورًا حيويًا في أكسدة الأمونيا . [47]

تشكل المجالات المشتركة للعتائق والبكتيريا المجموعة الأكثر تنوعًا ووفرة من الكائنات الحية على الأرض وتسكن عمليًا جميع البيئات حيث تكون درجة الحرارة أقل من +140 درجة مئوية (284 درجة فهرنهايت). توجد في الماء والتربة والهواء ، كميكروبيوم للكائن الحي، والينابيع الساخنة وحتى في أعماق قشرة الأرض في الصخور . [48] يُقدر عدد بدائيات النوى بحوالي خمسة نونيليون، أو 5 × 10 30 ، وهو ما يمثل نصف الكتلة الحيوية على الأرض على الأقل. [49]

التنوع البيولوجي للكائنات بدائية النوى غير معروف، لكنه قد يكون كبيرًا جدًا. يعطي تقدير في مايو 2016، استنادًا إلى قوانين التدرج من أعداد معروفة من الأنواع مقابل حجم الكائن الحي، تقديرًا ربما يبلغ تريليون نوع على الكوكب، معظمها من الكائنات الحية الدقيقة. حاليًا، تم وصف واحد على الألف من واحد بالمائة فقط من هذا الإجمالي. [50] تتجمع الخلايا البدائية لبعض الأنواع وتنقل الحمض النووي من خلية إلى أخرى من خلال الاتصال المباشر، خاصة في ظل الظروف البيئية المجهدة التي تسبب تلف الحمض النووي . [51] [52]

البكتيريا

بكتيريا المكورات العنقودية الذهبية تم تكبيرها بحوالي 10000 مرة

مثل البكتيريا العتيقة، البكتيريا بدائية النواة - وحيدة الخلية، وليس لها نواة خلوية أو عضيات أخرى مرتبطة بالغشاء. البكتيريا مجهرية، مع بعض الاستثناءات النادرة للغاية، مثل Thiomargarita namibiensis . [53] تعمل البكتيريا وتتكاثر كخلايا فردية، ولكنها يمكن أن تتجمع غالبًا في مستعمرات متعددة الخلايا . [54] يمكن لبعض الأنواع مثل البكتيريا المخاطية أن تتجمع في هياكل معقدة متجمعة ، تعمل كمجموعات متعددة الخلايا كجزء من دورة حياتها ، [55] أو تشكل مجموعات في مستعمرات بكتيرية مثل E.coli .

تتكون جينومات البكتيريا عادةً من كروموسوم بكتيري دائري - حلقة واحدة من الحمض النووي ، على الرغم من أنها قد تحتوي أيضًا على قطع صغيرة من الحمض النووي تسمى البلازميدات . يمكن نقل هذه البلازميدات بين الخلايا من خلال الاقتران البكتيري . تحتوي البكتيريا على جدار خلوي مغلق ، مما يوفر القوة والصلابة لخلاياها. تتكاثر عن طريق الانشطار الثنائي أو في بعض الأحيان عن طريق التبرعم ، لكنها لا تخضع للتكاثر الجنسي الانقسامي . ومع ذلك، يمكن للعديد من أنواع البكتيريا نقل الحمض النووي بين الخلايا الفردية من خلال عملية نقل الجينات الأفقية التي يشار إليها بالتحول الطبيعي . [56] تشكل بعض الأنواع جراثيم مرنة بشكل غير عادي ، ولكن بالنسبة للبكتيريا، فهذه آلية للبقاء، وليس التكاثر. في ظل الظروف المثالية، يمكن للبكتيريا أن تنمو بسرعة كبيرة ويمكن أن تتضاعف أعدادها بسرعة تصل إلى كل 20 دقيقة. [57]

حقيقيات النوى

معظم الكائنات الحية التي يمكن رؤيتها بالعين المجردة في شكلها البالغ هي حقيقيات النوى ، بما في ذلك البشر . ومع ذلك، فإن العديد من حقيقيات النوى هي أيضًا كائنات دقيقة. على عكس البكتيريا والعتائق، تحتوي حقيقيات النوى على عضيات مثل نواة الخلية وجهاز جولجي والميتوكوندريا في خلاياها . النواة هي عضية تحتوي على الحمض النووي الذي يشكل جينوم الخلية . يتم ترتيب الحمض النووي (حمض الديوكسي ريبونوكلييك) نفسه في كروموسومات معقدة . [58] الميتوكوندريا هي عضيات حيوية في عملية التمثيل الغذائي لأنها موقع دورة حمض الستريك والفسفرة التأكسدية . لقد تطورت من البكتيريا التكافلية وتحتفظ ببقايا الجينوم. [59] مثل البكتيريا، تحتوي الخلايا النباتية على جدران خلوية ، وتحتوي على عضيات مثل البلاستيدات الخضراء بالإضافة إلى العضيات الموجودة في حقيقيات النوى الأخرى. تنتج البلاستيدات الخضراء الطاقة من الضوء عن طريق التمثيل الضوئي ، وكانت في الأصل عبارة عن بكتيريا تكافلية . [59]

تتكون حقيقيات النوى وحيدة الخلية من خلية واحدة طوال دورة حياتها. هذا التأهيل مهم لأن معظم حقيقيات النوى متعددة الخلايا تتكون من خلية واحدة تسمى الزيجوت فقط في بداية دورات حياتها. يمكن أن تكون حقيقيات النوى الميكروبية إما أحادية الصيغة الصبغية أو ثنائية الصيغة الصبغية ، وبعض الكائنات الحية لديها نوى خلايا متعددة . [60]

تتكاثر الكائنات حقيقية النواة وحيدة الخلية عادة لاجنسيًا عن طريق الانقسام المتساوي في ظل ظروف مواتية. ومع ذلك، في ظل الظروف المجهدة مثل نقص المغذيات وغيرها من الظروف المرتبطة بتلف الحمض النووي، فإنها تميل إلى التكاثر جنسيًا عن طريق الانقسام الاختزالي والتزاوج . [ 61]

وحيد الخلية

اليوجلينا المتحولة ، سوط يقوم بعملية التمثيل الضوئي

من بين المجموعات حقيقية النواة ، تكون الكائنات الأولية عادةً وحيدة الخلية ومجهرية. وهي مجموعة شديدة التنوع من الكائنات الحية التي يصعب تصنيفها. [62] [63] العديد من أنواع الطحالب هي كائنات أولية متعددة الخلايا ، كما أن العفن المخاطي له دورات حياة فريدة تتضمن التبديل بين الأشكال وحيدة الخلية والمستعمرة ومتعددة الخلايا. [64] عدد أنواع الكائنات الأولية غير معروف حيث تم تحديد نسبة صغيرة فقط. تنوع الكائنات الأولية مرتفع في المحيطات وفتحات البحار العميقة ورواسب الأنهار والأنهار الحمضية، مما يشير إلى أنه قد يتم اكتشاف العديد من المجتمعات الميكروبية حقيقية النواة. [65] [66]

الفطريات

تحتوي الفطريات على العديد من الأنواع وحيدة الخلية، مثل خميرة الخباز ( Saccharomyces cerevisiae ) وخميرة الانشطار ( Schizosaccharomyces pombe ). يمكن لبعض الفطريات، مثل الخميرة المسببة للأمراض Candida albicans ، أن تخضع للتبديل الظاهري وتنمو كخلايا مفردة في بعض البيئات، وخيوط فطرية في بيئات أخرى. [67]

النباتات

الطحالب الخضراء هي مجموعة كبيرة من حقيقيات النوى القادرة على التمثيل الضوئي والتي تضم العديد من الكائنات الحية الدقيقة. على الرغم من تصنيف بعض الطحالب الخضراء على أنها كائنات حية أولية ، إلا أن البعض الآخر مثل الطحالب الخضراء يتم تصنيفه مع النباتات الجنينية ، وهي المجموعة الأكثر شيوعًا من النباتات الأرضية. يمكن أن تنمو الطحالب كخلايا مفردة، أو في سلاسل طويلة من الخلايا. تشمل الطحالب الخضراء الطحالب وحيدة الخلية والمستعمرة ، وعادةً ما يكون لكل خلية سوطين ولكن ليس دائمًا ، بالإضافة إلى أشكال مستعمرة وكروية وخيطية مختلفة. في الطحالب الخضراء ، وهي الطحالب الأكثر ارتباطًا بالنباتات العليا، تتمايز الخلايا إلى عدة أنسجة مميزة داخل الكائن الحي. يوجد حوالي 6000 نوع من الطحالب الخضراء. [68]

علم البيئة

توجد الكائنات الحية الدقيقة في كل موطن موجود في الطبيعة تقريبًا، بما في ذلك البيئات المعادية مثل القطبين الشمالي والجنوبي والصحاري والسخانات والصخور . كما أنها تشمل جميع الكائنات الحية الدقيقة البحرية في المحيطات وأعماق البحار . تكيفت بعض أنواع الكائنات الحية الدقيقة مع البيئات القاسية والمستعمرات المستدامة؛ تُعرف هذه الكائنات باسم الكائنات المحبة للظروف المتطرفة . تم عزل الكائنات المحبة للظروف المتطرفة من الصخور على عمق يصل إلى 7 كيلومترات تحت سطح الأرض، [69] وقد اقترح أن كمية الكائنات الحية التي تعيش تحت سطح الأرض قابلة للمقارنة بكمية الحياة على السطح أو فوقه. [48] من المعروف أن الكائنات المحبة للظروف المتطرفة تعيش لفترة طويلة في الفراغ ، ويمكن أن تكون شديدة المقاومة للإشعاع ، مما قد يسمح لها حتى بالبقاء على قيد الحياة في الفضاء. [70] تتمتع العديد من أنواع الكائنات الحية الدقيقة بعلاقات تكافلية حميمة مع كائنات أخرى أكبر حجمًا؛ بعضها مفيد للطرفين ( التكافل )، بينما يمكن أن يكون البعض الآخر ضارًا بالكائن المضيف ( التطفل ). إذا كانت الكائنات الحية الدقيقة قادرة على التسبب في مرض في المضيف، فإنها تُعرف باسم مسببات الأمراض ، ثم يُشار إليها أحيانًا باسم الميكروبات . تلعب الكائنات الحية الدقيقة أدوارًا حاسمة في الدورات البيوكيميائية للأرض لأنها مسؤولة عن التحلل وتثبيت النيتروجين . [71]

تستخدم البكتيريا شبكات تنظيمية تسمح لها بالتكيف مع كل بيئة تقريبًا على وجه الأرض. [72] [73] تستخدم البكتيريا شبكة من التفاعلات بين أنواع مختلفة من الجزيئات بما في ذلك الحمض النووي والحمض النووي الريبي والبروتينات والنواتج الأيضية لتحقيق تنظيم التعبير الجيني . في البكتيريا، تتمثل الوظيفة الرئيسية للشبكات التنظيمية في التحكم في الاستجابة للتغيرات البيئية، على سبيل المثال الحالة الغذائية والإجهاد البيئي. [74] يسمح التنظيم المعقد للشبكات للكائنات الحية الدقيقة بتنسيق ودمج إشارات بيئية متعددة. [72]

محبو البيئة المتطرفة

رباعية من Deinococcus radiodurans ، وهي بكتيريا مقاومة للإشعاع ومحبة للظروف المتطرفة

الكائنات الحية الدقيقة المتطرفة هي الكائنات الحية الدقيقة التي تكيفت بحيث يمكنها البقاء وحتى الازدهار في البيئات القاسية التي عادة ما تكون قاتلة لمعظم أشكال الحياة. تزدهر الكائنات الحية المحبة للحرارة وفرط الحرارة في درجات حرارة عالية . تزدهر الكائنات الحية المحبة للبرودة في درجات حرارة منخفضة للغاية. - درجات حرارة تصل إلى 130 درجة مئوية (266 درجة فهرنهايت)، [75] منخفضة تصل إلى -17 درجة مئوية (1 درجة فهرنهايت) [76] تزدهر الكائنات الحية المحبة للملوحة مثل Halobacterium salinarum (من الفصائل القديمة) في ظروف الملح العالية ، حتى التشبع. [77] تزدهر الكائنات الحية المحبة للقلويات في درجة حموضة قلوية تبلغ حوالي 8.5-11. [78] يمكن أن تزدهر الكائنات الحية المحبة للحمضية في درجة حموضة 2.0 أو أقل. [79] تزدهر الكائنات الحية المحبة للضغط عند ضغوط عالية جدًا : تصل إلى 1000-2000 ضغط جوي ، وصولاً إلى 0 ضغط جوي كما هو الحال في فراغ الفضاء . [ب] بعض الكائنات المحبة للظروف المتطرفة مثل Deinococcus radiodurans مقاومة للإشعاع ، [81] وتقاوم التعرض للإشعاع حتى 5 كيلو جراي . الكائنات المحبة للظروف المتطرفة مهمة بطرق مختلفة. فهي تمد الحياة الأرضية إلى جزء كبير من الغلاف المائي للأرض والقشرة والغلاف الجوي ، ويمكن استغلال آليات التكيف التطوري الخاصة بها لبيئتها المتطرفة في التكنولوجيا الحيوية ، ووجودها في ظل مثل هذه الظروف المتطرفة يزيد من إمكانية وجود حياة خارج كوكب الأرض . [82]

النباتات والتربة

تعتمد دورة النيتروجين في التربة على تثبيت النيتروجين الجوي . ويتحقق ذلك من خلال عدد من الكائنات الحية الدقيقة . ومن الطرق التي يمكن أن يحدث بها هذا في عقيدات جذور البقوليات التي تحتوي على بكتيريا تكافلية من أجناس Rhizobium و Mesorhizobium و Sinorhizobium و Bradyrhizobium و Azorhizobium . [83]

تشكل جذور النباتات منطقة ضيقة تعرف باسم منطقة الجذور والتي تدعم العديد من الكائنات الحية الدقيقة المعروفة باسم ميكروبيوم الجذر . [84]

تستطيع هذه الكائنات الحية الدقيقة الموجودة في ميكروبيوم الجذر التفاعل مع بعضها البعض ومع النباتات المحيطة من خلال الإشارات والإشارات. على سبيل المثال، تستطيع الفطريات الفطرية التواصل مع أنظمة جذور العديد من النباتات من خلال الإشارات الكيميائية بين كل من النبات والفطريات . وينتج عن هذا تكافل تكافلي بين الاثنين. ومع ذلك، يمكن التنصت على هذه الإشارات بواسطة كائنات دقيقة أخرى، مثل بكتيريا التربة ، Myxococcus xanthus ، التي تتغذى على بكتيريا أخرى. يمكن أن يؤدي التنصت، أو اعتراض الإشارات من المستقبلات غير المقصودة، مثل النباتات والكائنات الحية الدقيقة، إلى عواقب تطورية واسعة النطاق. على سبيل المثال، قد تفقد أزواج المستقبل-المرسل، مثل أزواج النباتات-الكائنات الحية الدقيقة، القدرة على التواصل مع السكان المجاورين بسبب التباين في المتنصتين. في التكيف لتجنب المتنصتين المحليين، قد يحدث تباعد في الإشارة، وبالتالي، يؤدي إلى عزل النباتات والكائنات الحية الدقيقة عن عدم القدرة على التواصل مع السكان الآخرين. [85]

التعايش

البكتيريا الزرقاء الضوئية Hyella caespitosa (أشكال دائرية) مع خيوط فطرية (خيوط شفافة) في الحزاز Pyrenocollema halodytes

الأشنة هي تعايش بين فطريات مجهرية مع الطحالب الميكروبية أو البكتيريا الزرقاء القادرة على التمثيل الضوئي . [86] [87]

التطبيقات

تعتبر الكائنات الحية الدقيقة مفيدة في إنتاج الأغذية ومعالجة مياه الصرف الصحي وإنشاء الوقود الحيوي ومجموعة واسعة من المواد الكيميائية والإنزيمات. وهي لا تقدر بثمن في الأبحاث ككائنات نموذجية . وقد تم تسليحها واستخدامها أحيانًا في الحرب والإرهاب البيولوجي . وهي حيوية للزراعة من خلال أدوارها في الحفاظ على خصوبة التربة وفي تحلل المواد العضوية. ولها أيضًا تطبيقات في تربية الأحياء المائية، مثل تقنية البيوفلوك .

انتاج الغذاء

تُستخدم الكائنات الحية الدقيقة في عملية التخمير لصنع الزبادي والجبن واللبن الرائب والكفير والأيران والزينوجالا وأنواع أخرى من الأطعمة. توفر ثقافات التخمير النكهة والرائحة وتمنع الكائنات الحية غير المرغوب فيها. [ 88 ] تُستخدم لتخمير الخبز وتحويل السكريات إلى كحول في النبيذ والبيرة . تُستخدم الكائنات الحية الدقيقة في التخمير وصناعة النبيذ والخبز والتخليل وعمليات صنع الطعام الأخرى . [ 89]

أمثلة على استخدامات الكائنات الحية الدقيقة في الصناعة
منتج مساهمة الكائنات الحية الدقيقة
جبن يساهم نمو الكائنات الحية الدقيقة في النضج والنكهة. إن نكهة ومظهر الجبن معين يرجعان إلى حد كبير إلى الكائنات الحية الدقيقة المرتبطة به. Lactobacillus Bulgaricus هو أحد الميكروبات المستخدمة في إنتاج منتجات الألبان
المشروبات الكحولية تُستخدم الخميرة لتحويل السكر أو عصير العنب أو الحبوب المعالجة بالشعير إلى كحول. كما يمكن استخدام كائنات دقيقة أخرى؛ حيث يحول العفن النشا إلى سكر لصنع نبيذ الأرز الياباني، الساكي. تُستخدم بكتيريا Acetobacter Aceti في إنتاج المشروبات الكحولية.
خل تستخدم بعض البكتيريا لتحويل الكحول إلى حمض الأسيتيك، الذي يعطي الخل طعمه الحامضي. تستخدم Acetobacter Aceti في إنتاج الخل، الذي يعطي الخل رائحة الكحول وطعم الكحول.
حامض الستريك يتم استخدام بعض الفطريات في صنع حمض الستريك، وهو مكون شائع في المشروبات الغازية والأطعمة الأخرى.
الفيتامينات يتم استخدام الكائنات الحية الدقيقة لصنع الفيتامينات، بما في ذلك C، B2 ، B12 .
المضادات الحيوية باستثناءات قليلة، تُستخدم الكائنات الحية الدقيقة في صنع المضادات الحيوية. البنسلين ، والأموكسيسيلين ، والتتراسيكلين ، والإريثروميسين

معالجة المياه

تعتمد محطات معالجة مياه الصرف الصحي بشكل كبير على الكائنات الحية الدقيقة لأكسدة المواد العضوية.

تعتمد هذه المواد على قدرتها على تنظيف المياه الملوثة بالمواد العضوية على الكائنات الحية الدقيقة التي يمكنها تنفس المواد المذابة. قد يكون التنفس هوائيًا، مع وجود مرشح مؤكسج جيدًا مثل مرشح الرمل البطيء . [90] ينتج الهضم اللاهوائي بواسطة الميثانوجينات غاز الميثان المفيد كمنتج ثانوي. [91]

طاقة

تُستخدم الكائنات الحية الدقيقة في التخمير لإنتاج الإيثانول ، [92] وفي مفاعلات الغاز الحيوي لإنتاج الميثان . [93] يبحث العلماء في استخدام الطحالب لإنتاج الوقود السائل ، [94] والبكتيريا لتحويل أشكال مختلفة من النفايات الزراعية والحضرية إلى وقود قابل للاستخدام . [95]

المواد الكيميائية والانزيمات

تُستخدم الكائنات الحية الدقيقة لإنتاج العديد من المواد الكيميائية التجارية والصناعية والإنزيمات والجزيئات النشطة بيولوجيًا الأخرى. تشمل الأحماض العضوية المنتجة على نطاق صناعي كبير عن طريق التخمير الميكروبي حمض الأسيتيك الذي تنتجه بكتيريا حمض الأسيتيك مثل Acetobacter aceti وحمض الزبد الذي تنتجه بكتيريا Clostridium butyricum وحمض اللاكتيك الذي تنتجه Lactobacillus وبكتيريا حمض اللاكتيك الأخرى ، [96] وحمض الستريك الذي تنتجه فطريات العفن Aspergillus niger . [96]

تُستخدم الكائنات الحية الدقيقة لإعداد جزيئات نشطة بيولوجيًا مثل ستربتوكيناز من بكتيريا Streptococcus ، [97] وسيكلوسبورين أ من فطر Ascomycete Tolypocladium inflatum ، [98] والستاتينات التي تنتجها الخميرة Monascus purpureus . [99]

علوم

وعاء تخمير مختبري

تعتبر الكائنات الحية الدقيقة أدوات أساسية في التكنولوجيا الحيوية والكيمياء الحيوية وعلم الوراثة وعلم الأحياء الجزيئي . تعد الخميرة Saccharomyces cerevisiae و Schizosaccharomyces pombe كائنات نموذجية مهمة في العلوم، لأنها كائنات حقيقية النواة بسيطة يمكن زراعتها بسرعة بأعداد كبيرة ويمكن التلاعب بها بسهولة. [100] وهي ذات قيمة خاصة في علم الوراثة وعلم الجينوم وعلم البروتينات . [101] [102] يمكن تسخير الكائنات الحية الدقيقة لاستخدامات مثل إنشاء المنشطات وعلاج أمراض الجلد. يفكر العلماء أيضًا في استخدام الكائنات الحية الدقيقة لخلايا الوقود الحية ، [103] وكحل للتلوث. [104]

الحرب

في العصور الوسطى ، كمثال مبكر للحرب البيولوجية ، تم إلقاء الجثث المصابة بالأمراض في القلاع أثناء الحصار باستخدام المقاليع أو غيرها من آلات الحصار . تعرض الأفراد القريبون من الجثث للمرض وكانوا معرضين لنشر هذا المرض للآخرين. [105]

في العصر الحديث، شملت الإرهاب البيولوجي هجوم الإرهاب البيولوجي راجنيشي عام 1984 [106] وإطلاق الجمرة الخبيثة عام 1993 من قبل أوم شينريكيو في طوكيو. [107]

تربة

تستطيع الميكروبات أن تجعل العناصر الغذائية والمعادن الموجودة في التربة متاحة للنباتات، وتنتج هرمونات تحفز النمو، وتحفز الجهاز المناعي للنباتات ، وتحفز أو تخفف من استجابات الإجهاد. وبشكل عام، تؤدي مجموعة أكثر تنوعًا من الميكروبات الموجودة في التربة إلى انخفاض أمراض النباتات وزيادة الغلة. [108]

صحة الانسان

نباتات الأمعاء البشرية

يمكن للكائنات الحية الدقيقة أن تشكل علاقة تكافلية مع كائنات أخرى أكبر حجمًا. على سبيل المثال، يلعب التكافل الميكروبي دورًا حاسمًا في الجهاز المناعي. تساهم الكائنات الحية الدقيقة التي تشكل نباتات الأمعاء في الجهاز الهضمي في مناعة الأمعاء، وتوليف الفيتامينات مثل حمض الفوليك والبيوتين ، وتخمير الكربوهيدرات المعقدة غير القابلة للهضم . [109] بعض الكائنات الحية الدقيقة التي يُنظر إليها على أنها مفيدة للصحة تسمى البروبيوتيك ومتوفرة كمكملات غذائية أو إضافات غذائية . [110]

مرض

الطفيليات حقيقية النواة المتصورة المنجلية ( الأشكال الزرقاء الشائكة)، وهي العامل المسبب لمرض الملاريا ، في دم الإنسان

الكائنات الحية الدقيقة هي العوامل المسببة ( مسببات الأمراض ) في العديد من الأمراض المعدية . تشمل الكائنات الحية المعنية البكتيريا المسببة للأمراض ، التي تسبب أمراضًا مثل الطاعون والسل والجمرة الخبيثة ؛ والطفيليات الأولية ، التي تسبب أمراضًا مثل الملاريا ومرض النوم والزحار وداء المقوسات ؛ وكذلك الفطريات المسببة لأمراض مثل سعفة الرأس أو داء المبيضات أو داء الهيستوبلازما . ومع ذلك، فإن أمراضًا أخرى مثل الأنفلونزا أو الحمى الصفراء أو الإيدز تسببها فيروسات مسببة للأمراض ، والتي لا يتم تصنيفها عادةً على أنها كائنات حية وبالتالي فهي ليست كائنات دقيقة بالتعريف الصارم. لا توجد أمثلة واضحة على مسببات الأمراض القديمة، [111] على الرغم من اقتراح علاقة بين وجود بعض الميثانوجينات القديمة وأمراض اللثة البشرية . [112] العديد من مسببات الأمراض الميكروبية قادرة على العمليات الجنسية التي يبدو أنها تسهل بقاءها في مضيفها المصاب. [113]

صحة

النظافة هي مجموعة من الممارسات لتجنب العدوى أو تلف الطعام عن طريق القضاء على الكائنات الحية الدقيقة من البيئة المحيطة. نظرًا لوجود الكائنات الحية الدقيقة، وخاصة البكتيريا ، في كل مكان تقريبًا، فقد يتم تقليل الكائنات الحية الدقيقة الضارة إلى مستويات مقبولة بدلاً من القضاء عليها فعليًا. في تحضير الطعام، يتم تقليل الكائنات الحية الدقيقة من خلال طرق الحفظ مثل الطهي، ونظافة الأواني، وفترات التخزين القصيرة، أو درجات الحرارة المنخفضة. إذا كانت هناك حاجة إلى التعقيم الكامل، كما هو الحال مع المعدات الجراحية، يتم استخدام جهاز التعقيم لقتل الكائنات الحية الدقيقة بالحرارة والضغط. [114] [115]

في الخيال

  • فيلم Osmosis Jones ، الذي أنتج عام 2001، وعرضه Ozzy & Drix ، الذي تدور أحداثه في نسخة مصغّرة من جسم الإنسان، يضم كائنات حية دقيقة مجسمة.
  • حرب العوالم (فيلم 2005) ، عندما تحاول أشكال الحياة الغريبة غزو الأرض، يتم هزيمتهم في النهاية بواسطة ميكروب شائع يتمتع البشر بمناعة ضده.

انظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ كلمة كائن حي دقيق ( / ˌmaɪkroʊˈɔːrɡənɪzəm / ) تستخدم أشكالًا مركبة من micro- ( من اليونانية : μικρός ، mikros ، "صغير") و organism من اليونانية : ὀργανισμός ، organismós ، " كائن حي"). وعادةً ما تُكتب كلمة واحدة ولكنها تُضاف إليها علامة الوصل أحيانًا ( micro - organism ) ، خاصة في النصوص القديمة . المرادف غير الرسمي microbe ( / ˈmaɪkroʊb / ) يأتي من μικρός، mikrós، "صغير" وβίος، bios، " حياة " .
  2. ^ تتطلب البكتيريا المحبة للضغط Halomonas salaria ضغطًا يبلغ 1000 ضغط جوي؛ وقد ورد أن النانوبس ، وهو كائن حي افتراضي، تم العثور عليه في قشرة الأرض عند ضغط 2000 ضغط جوي. [ 80]

مراجع

  1. ^ تيريل، كيلي أبريل (18 ديسمبر 2017). "أقدم الحفريات التي تم العثور عليها على الإطلاق تظهر أن الحياة على الأرض بدأت قبل 3.5 مليار سنة". جامعة ويسكونسن ماديسون . تم الاسترجاع في 18 ديسمبر 2017 .
  2. ^ Schopf, J. William; Kitajima, Kouki; Spicuzza, Michael J.; Kudryavtsev, Anatolly B.; Valley, John W. (2017). "تحليلات SIMS لأقدم مجموعة معروفة من الحفريات الدقيقة توثق تركيبات نظائر الكربون المرتبطة بالتصنيف". PNAS . 115 (1): 53–58. Bibcode :2018PNAS..115...53S. doi : 10.1073/pnas.1718063115 . PMC 5776830. PMID  29255053 . 
  3. ^ ab Jeffery D Long (2013). Jainism: An Introduction. IBTauris. p. 100. ISBN 978-0-85771-392-6.
  4. ^ Upinder Singh (2008). تاريخ الهند القديمة والعصور الوسطى المبكرة: من العصر الحجري إلى القرن الثاني عشر. Pearson Education India. ص. 315. ISBN 978-81-317-1677-9.
  5. ^ بول دونداس (2003). الجاينيون. روتليدج. ص. 106. ISBN 978-1-134-50165-6.
  6. ^ ab Varro on Agriculture 1, xii Loeb
  7. ^ Tschanz, David W. "الجذور العربية للطب الأوروبي". Heart Views . 4 (2). مؤرشف من الأصل في 3 مايو 2011.
  8. ^ كولجان، ريتشارد (2009). نصيحة للطبيب الشاب: حول فن الطب. سبرينغر. ص 33. ISBN 978-1-4419-1033-2.
  9. ^ Taşköprülüzâde: شقائق النعمانية، ج 1، ص. 48
  10. ^ عثمان شفكي أولوداغ: Beş Buçuk Asırlık Türk Tabâbet Tarihi (خمسة قرون ونصف من التاريخ الطبي التركي). اسطنبول، 1969، ص 35-36
  11. ^ نوتون، فيفيان (1990). "استقبال نظرية فراكاستورو في العدوى: البذرة التي سقطت بين الأشواك؟". أوزوريس . السلسلة الثانية، المجلد 6، التعلم الطبي في عصر النهضة: تطور التقليد: 196-234. doi :10.1086/368701. JSTOR  301787. PMID  11612689. S2CID  37260514.
  12. ^ Leeuwenhoek, A. (1753). "جزء من رسالة من السيد أنتوني فان ليوينهوك، بشأن الديدان في أكباد الأغنام، والبعوض، والحيوانات الصغيرة في فضلات الضفادع". المعاملات الفلسفية . 22 (260-276): 509-18. رمز Bibcode :1700RSPT...22..509V. doi : 10.1098/rstl.1700.0013 .
  13. ^ Leeuwenhoek, A. (1753). "جزء من رسالة من السيد أنتوني فان ليوينهيوك، زميل الجمعية الملكية بشأن الأعشاب الخضراء التي تنمو في الماء، وبعض الحيوانات التي تم العثور عليها عنها". المعاملات الفلسفية . 23 (277-288): 1304-11. رمز Bibcode :1702RSPT...23.1304V. doi :10.1098/rstl.1702.0042. S2CID  186209549.
  14. ^ لين، نيك (2015). "العالم غير المرئي: تأملات حول ليوينهوك (1677) "بشأن الحيوان الصغير". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 370 (1666): 20140344. doi :10.1098/rstb.2014.0344. PMC 4360124. PMID  25750239 . 
  15. ^ باين، AS The Cleere Observer: سيرة ذاتية لأنطوني فان ليوينهوك ، ص. 13، ماكميلان، 1970
  16. ^ جيست، هـ. (2005). "الرؤية الرائعة لروبرت هوك (1635-1703): أول مراقب لعالم الميكروبات". المنظور. علم الأحياء . 48 (2): 266-72. doi :10.1353/pbm.2005.0053. PMID  15834198. S2CID  23998841.
  17. ^ Bordenave, G. (2003). "Louis Pasteur (1822–1895)". Microbes Infect . 5 (6): 553–60. doi :10.1016/S1286-4579(03)00075-3. PMID  12758285.
  18. ^ جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء 1905 Nobelprize.org تم الوصول إليه في 22 نوفمبر 2006.
  19. ^ O'Brien, S.; Goedert, J. (1996). "HIV causes AIDS: Koch's presulates fulfilled". Curr Opin Immunol . 8 (5): 613–18. doi :10.1016/S0952-7915(96)80075-6. PMID  8902385.
  20. ^ Scamardella, JM (1999). "ليس نباتات أو حيوانات: تاريخ موجز لأصل ممالك الأوليات والأوليات والأوليات الطفيلية" (PDF) . علم الأحياء الدقيقة الدولي . 2 (4): 207-221. PMID  10943416. مؤرشف من الأصل (PDF) في 14 يونيو 2011. تم الاسترجاع في 1 أكتوبر 2017 .
  21. ^ روتشيلد، إل جيه (1989). "الكائنات الأولية، الأوليات، الأوليات: ما معنى الاسم؟". مجلة التاريخ والبيولوجيا . 22 (2): 277-305. doi :10.1007/BF00139515. PMID  11542176. S2CID  32462158.
  22. ^ سليمان، إلدرا بيرل؛ بيرج، ليندا ر؛ مارتن، ديانا دبليو، محررون (2005). "ممالك أم مناطق؟". علم الأحياء (الطبعة السابعة). بروكس/كول تومسون ليرنينغ. ص 421-427. رقم ISBN 978-0-534-49276-2.
  23. ^ ab Madigan, M.; Martinko, J., eds. (2006). Brock Biology of Microorganisms (الطبعة الثالثة عشر). Pearson Education. ص. 1096. ISBN 978-0-321-73551-5.
  24. ^ جونسون، ج. (2001) [1998]. "مارتينوس ويليم بيجيرينك". APSnet . الجمعية الأمريكية للأمراض النباتية. مؤرشف من الأصل في 20 يونيو 2010. تم الاسترجاع في 2 مايو 2010 .تم استرجاعه من أرشيف الإنترنت بتاريخ 12 يناير 2014.
  25. ^ Paustian, T.; Roberts, G. (2009). "Beijerinck and Winogradsky Initiate the Field of Environmental Microbiology". Through the Microscope: A Look at All Things Small (الطبعة الثالثة). Textbook Consortia. § 1–14. مؤرشف من الأصل في 14 سبتمبر 2008. تم الاسترجاع في 3 أكتوبر 2017 .
  26. ^ Keen, EC (2012). "Felix d'Herelle and Our Microbial Future". Future Microbiology . 7 (12): 1337–1339. doi :10.2217/fmb.12.115. PMID  23231482.
  27. ^ ليم ، دانييل ف. (2001). “علم الأحياء الدقيقة”. إي إل إس . جون وايلي. دوى :10.1038/npg.els.0000459. رقم ISBN 978-0-470-01590-2.
  28. ^ "ما هو علم الأحياء الدقيقة؟". highveld.com . مؤرشف من الأصل في 15 فبراير 2015 . تم الاسترجاع 2 يونيو 2017 .
  29. ^ كان، آلان (2011). مبادئ علم الفيروسات الجزيئي (الطبعة الخامسة). أكاديميك بريس. رقم ISBN 978-0-12-384939-7.
  30. ^ Schopf, J. (2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 361 (1470): 869–885. doi :10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID  16754604 . 
  31. ^ Altermann, W.; Kazmierczak, J. (2003). "الحفريات الدقيقة القديمة: إعادة تقييم للحياة المبكرة على الأرض". Res Microbiol . 154 (9): 611–7. doi : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . PMID  14596897.
  32. ^ كافاليير سميث، ت. (2006). "تطور الخلايا وتاريخ الأرض: الركود والثورة". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 361 (1470): 969–1006. doi :10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732. PMID  16754610 . 
  33. ^ Schopf, J. (1994). "معدلات متباينة ومصائر مختلفة: تغير وتيرة ونمط التطور من عصر ما قبل الكمبري إلى عصر الفانروزوي". PNAS . 91 (15): 6735–6742. Bibcode :1994PNAS...91.6735S. doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . PMC 44277. PMID  8041691 . 
  34. ^ ستانلي، س. (مايو 1973). "نظرية بيئية للأصل المفاجئ للحياة متعددة الخلايا في أواخر عصر ما قبل الكمبري". PNAS . 70 (5): 1486–1489. Bibcode :1973PNAS...70.1486S. doi : 10.1073 /pnas.70.5.1486 . ​​PMC 433525. PMID  16592084. 
  35. ^ DeLong, E.; Pace, N. (2001). "التنوع البيئي للبكتيريا والعتائق". Syst Biol . 50 (4): 470–8. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID  12116647. 
  36. ^ شميدت، أ. راجازي، إي. كوبيلوتي، O .؛ روغي، ج. (2006). “عالم صغير في العنبر الترياسي”. طبيعة . 444 (7121): 835. بيب كود :2006Natur.444..835S. دوى : 10.1038/444835أ . بميد  17167469. S2CID  4401723.
  37. ^ شيربر، مايكل (27 يوليو 2014). "ابتكار الميكروب قد يكون سببًا في أكبر حدث انقراض على الأرض". سبيس.كوم . مجلة علم الأحياء الفلكية. سمح هذا الارتفاع في النيكل للميثانوجينات بالانطلاق.
  38. ^ Wolska, K. (2003). "Horizontal DNA transfer betweenbacterial in the environmental". Acta Microbiol Pol . 52 (3): 233–243. PMID  14743976.
  39. ^ Enright, M.; Robinson, D.; Randle, G.; Feil, E.; Grundmann, H.; Spratt, B. (مايو 2002). "التاريخ التطوري للمكورات العنقودية الذهبية المقاومة للميثيسيلين (MRSA)". Proc Natl Acad Sci USA . 99 (11): 7687–7692. Bibcode :2002PNAS...99.7687E. doi : 10.1073/pnas.122108599 . PMC 124322. PMID  12032344 . 
  40. ^ "الكائنات الحية الدقيقة في أعماق البحار وأصل الخلية حقيقية النواة" (PDF) . تم استرجاعه في 24 أكتوبر 2017 .
  41. ^ Yamaguchi, Masashi; et al. (1 December 2012). "Prokaryote or eukaryote? A unique microorganism from the depths sea". مجلة المجهر الإلكتروني . 61 (6): 423–431. doi :10.1093/jmicro/dfs062. PMID  23024290.
  42. ^ Woese, C. ; Kandler, O.; Wheelis, M. (1990). "نحو نظام طبيعي للكائنات الحية: اقتراح لمجالات الأركيا والبكتيريا واليوكاريا". Proc Natl Acad Sci USA . 87 (12): 4576–9. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073 /pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID  2112744. 
  43. ^ De Rosa, M.; Gambacorta, A.; Gliozzi, A. (1 March 1986). "بنية الدهون البكتيرية القديمة وتخليقها وخصائصها الفيزيائية والكيميائية". Microbiol. Rev. 50 ( 1): 70–80. doi :10.1128/mmbr.50.1.70-80.1986. PMC 373054. PMID  3083222 . 
  44. ^ روبرتسون، سي؛ هاريس، جيه؛ سبير، جيه؛ بيس، إن. (2005). "التنوع التطوري وعلم البيئة للعتائق البيئية". Curr Opin Microbiol . 8 (6): 638–42. doi :10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID  16236543.
  45. ^ Karner, MB; DeLong, EF; Karl, DM (2001). "Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean". Nature . 409 (6819): 507–10. Bibcode :2001Natur.409..507K. doi :10.1038/35054051. PMID  11206545. S2CID  6789859.
  46. ^ سينينغي دامستي، شبيبة؛ ريبسترا، ويسكونسن؛ هوبمانز، المفوضية الأوروبية؛ براهل، ف.ج. ويكهام، سان جرمان؛ شوتن، س. (يونيو 2002). “توزيع الدهون الغشائية للعوالق Crenarchaeota في بحر العرب”. تطبيق. البيئة. ميكروبيول . 68 (6): 2997-3002. بيب كود :2002ApEnM..68.2997S. دوى :10.1128/AEM.68.6.2997-3002.2002. بمك 123986 . بميد  12039760. 
  47. ^ لينينغر ، إس. يوريش، T.؛ شلوتر، م. شوارك، L.؛ تشي، J.؛ نيكول، غيغاواط. الأماكن القريبة : شوستر، SC؛ شليبر، سي. (2006). “تسود العتائق بين بدائيات النوى المؤكسدة للأمونيا في التربة”. طبيعة . 442 (7104): 806-809. بيب كود :2006Natur.442..806L. دوى :10.1038/nature04983. بميد  16915287. S2CID  4380804.
  48. ^ ab Gold, T. (1992). "المحيط الحيوي العميق الساخن". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 89 (13): 6045–9. Bibcode :1992PNAS...89.6045G. doi : 10.1073/pnas.89.13.6045 . PMC 49434. PMID  1631089 . 
  49. ^ ويتمان، و.؛ كولمان، د.؛ ويبي، و. (1998). "بدائيات النوى: الأغلبية غير المرئية". PNAS . 95 (12): 6578–83. Bibcode : 1998PNAS...95.6578W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6578 . PMC 33863. PMID  9618454. 
  50. ^ طاقم العمل (2 مايو 2016). "يكتشف الباحثون أن الأرض قد تكون موطنًا لتريليون نوع". مؤسسة العلوم الوطنية . تم الاسترجاع في 6 مايو 2016 .
  51. ^ فان وولفرين، م؛ فاغنر، أ؛ فان دير دوز، سي؛ ألبرز، إس في (2016). "نظام سيد القديم يستورد الحمض النووي". Proc Natl Acad Sci USA . 113 (9): 2496–501. Bibcode : 2016PNAS..113.2496V . doi : 10.1073/pnas.1513740113 . PMC 4780597. PMID  26884154. 
  52. ^ بيرنشتاين هـ، بيرنشتاين سي. الاتصال الجنسي في العتائق، مقدمة الانقسام الاختزالي. ص 103-117 في التواصل الحيوي للعتائق (جوينتر ويتزاني، محرر) 2017. دار سبرينغر للنشر الدولية ISBN 978-3-319-65535-2 DOI 10.1007/978-3-319-65536-9 
  53. ^ شولتز، هـ.؛ يورغنسن، ب. (2001). "البكتيريا الكبيرة". Annu Rev Microbiol . 55 : 105–37. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.105. PMID  11544351.
  54. ^ Shapiro, JA (1998). "Thinking about bacterial populations as multicellular objects" (PDF) . Annu. Rev. Microbiol . 52 : 81–104. doi :10.1146/annurev.micro.52.1.81. PMID  9891794. مؤرشف من الأصل (PDF) في 17 يوليو 2011.
  55. ^ مونيوز دورادو، ج. ماركوس توريس، FJ؛ غارسيا برافو، إي؛ موراليدا مونيوز، أ؛ بيريز، ج. (2016). “البكتيريا الفطرية: التحرك والقتل والتغذية والبقاء على قيد الحياة معًا”. الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 7 : 781. دوى : 10.3389/fmicb.2016.00781 . بمك 4880591 . بميد  27303375. 
  56. ^ Johnsbor, O.; Eldholm, V.; Håvarstein, LS (ديسمبر 2007). "التحول الجيني الطبيعي: الانتشار والآليات والوظيفة". Res. Microbiol . 158 (10): 767–78. doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID  17997281.
  57. ^ إيجون، ر. (1962). "Pseudomonas Natriegens، بكتيريا بحرية ذات جيل زمني أقل من 10 دقائق". مجلة البكتيريا . 83 (4): 736-7. doi :10.1128/JB.83.4.736-737.1962. PMC 279347. PMID  13888946 . 
  58. ^ Eukaryota: More on Morphology. (تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2006)
  59. ^ ab Dyall, S.; Brown, M.; Johnson, P. (2004). "الغزوات القديمة: من الكائنات الحية المتعايشة إلى العضيات". Science . 304 (5668): 253–7. Bibcode :2004Sci...304..253D. doi :10.1126/science.1094884. PMID  15073369. S2CID  19424594.
  60. ^ انظر الخلية المشتركة .
  61. ^ بيرنشتاين، هـ.؛ بيرنشتاين، س.؛ ميشود، ر. إ. (2012). "الفصل 1". في كيمورا، ساكورا؛ شيميزو، سورا (المحررون). إصلاح الحمض النووي كوظيفة تكيفية أساسية للجنس في البكتيريا وحقيقيات النوى . إصلاح الحمض النووي: بحث جديد. نوفا ساينس. للنشر. ص 1-49. رقم ISBN 978-1-62100-808-8. تم أرشفة النسخة الأصلية في 22 يوليو 2018.
  62. ^ كافاليير سميث ت (1 ديسمبر 1993). "مملكة الأوليات وشعبها الثمانية عشر". ميكروبيول. مراجعة 57 ( 4): 953-994. doi : 10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993 . PMC 372943. PMID  8302218 . 
  63. ^ Corliss JO (1992). "هل ينبغي أن يكون هناك رمز منفصل لتسمية الكائنات الحية الأولية؟". BioSystems . 28 (1–3): 1–14. Bibcode :1992BiSys..28....1C. doi :10.1016/0303-2647(92)90003-H. PMID  1292654.
  64. ^ Devreotes P (1989). "Dictyostelium discoideum: نظام نموذجي للتفاعلات بين الخلايا في التطور". Science . 245 (4922): 1054–8. Bibcode :1989Sci...245.1054D. doi :10.1126/science.2672337. PMID  2672337.
  65. ^ Slapeta, J; Moreira, D; López-García, P. (2005). "مدى تنوع الكائنات الأولية: رؤى من علم البيئة الجزيئي للكائنات حقيقية النواة في المياه العذبة". Proc. Biol. Sci . 272 ​​(1576): 2073–2081. doi :10.1098/rspb.2005.3195. PMC 1559898. PMID  16191619 . 
  66. ^ Moreira, D.; López-García, P. (2002). "البيئة الجزيئية للكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة تكشف عن عالم خفي" (PDF) . Trends Microbiol . 10 (1): 31–8. doi :10.1016/S0966-842X(01)02257-0. PMID  11755083.
  67. ^ Kumamoto, CA ; Vinces, MD (2005). "Contributions of hyphae and hypha-co-regulated genes to Candida albicans virulence". Cell. Microbiol . 7 (11): 1546–1554. doi : 10.1111/j.1462-5822.2005.00616.x . PMID  16207242.
  68. ^ توماس، ديفيد سي. (2002). الأعشاب البحرية . لندن: متحف التاريخ الطبيعي. ISBN 978-0-565-09175-0.
  69. ^ Szewzyk, U; Szewzyk, R; Stenström, T. (1994). "بكتيريا لاهوائية محبة للحرارة معزولة من بئر عميق في الجرانيت في السويد". PNAS . 91 (5): 1810–3. Bibcode :1994PNAS...91.1810S. doi : 10.1073/pnas.91.5.1810 . PMC 43253 . PMID  11607462. 
  70. ^ Horneck, G. (1981). "بقاء الكائنات الحية الدقيقة في الفضاء: مراجعة". Adv Space Res . 1 (14): 39–48. doi :10.1016/0273-1177(81)90241-6. PMID  11541716.
  71. ^ Rousk, Johannes; Bengtson, Per (2014). "التنظيم الميكروبي للدورات البيوكيميائية العالمية". Frontiers in Microbiology . 5 (2): 210–25. doi : 10.3389/fmicb.2014.00103 . PMC 3954078. PMID  24672519 . 
  72. ^ ab Filloux, AAM, ed. (2012). Bacterial Regulatory Networks . Caister Academic Press . ISBN 978-1-908230-03-4.
  73. ^ Gross, R.; Beier, D., eds. (2012). Two-Component Systems in Bacteria . Caister Academic Press . ISBN 978-1-908230-08-9.
  74. ^ Requena, JM, ed. (2012). Stress Response in Microbiology . Caister Academic Press . ISBN 978-1-908230-04-1.
  75. ^ لقد ثبت أن السلالة 121 ، وهي من البكتيريا العتيقة شديدة الحرارة ، تتكاثر عند 121 درجة مئوية (250 درجة فهرنهايت)، وتظل على قيد الحياة عند 130 درجة مئوية (266 درجة فهرنهايت).[1]
  76. ^ يمكن لبعض البكتيريا المحبة للبرودة أن تنمو عند درجة حرارة -17 درجة مئوية (1 درجة فهرنهايت))،[2] ويمكنها البقاء على قيد الحياة بالقرب من الصفر المطلق ). "ميكروبات الأرض على القمر". مؤرشف من الأصل في 23 مارس 2010. تم الاسترجاع في 20 يوليو 2009 .
  77. ^ Dyall-Smith, Mike, HALOARCHAEA, جامعة ملبورن. انظر أيضًا Haloarchaea .
  78. ^ أولسون، كارين؛ كيس، ستيفاني؛ مورجان، هيو دبليو؛ ديمروث، بيتر؛ كوك، جريجوري إم. (15 يناير 2003). "يمكن أن تنمو العصيات القلوية عند درجة حموضة تصل إلى 11.5" (PDF) . مجلة علم الجراثيم . 185 (2): 461-465. doi :10.1128/JB.185.2.461-465.2003. PMC 145327. PMID  12511491 . 
  79. ^ يمكن أن ينمو بيكروفيلوس عند درجة حموضة −0.06.[3] محفوظ في 22 يونيو 2010 على موقع واي باك مشين
  80. ^ "Microscopy-UK Home (مصادر لعشاق المجهر والهواة، بما في ذلك مجلة إلكترونية شهرية مجانية، Micscape.)".
  81. ^ أندرسون، إيه دبليو؛ نوردان، إتش سي؛ كين، آر إف؛ باريش، جي؛ دوجان، دي. (1956). "دراسات على ميكروكوكوس مقاوم للإشعاع. 1. العزل، والشكل، والخصائص الثقافية، ومقاومة الإشعاع جاما". تكنولوجيا الأغذية . 10 (1): 575-577.
  82. ^ كافيتشيولي، ر. (2002). "المتطرفون والبحث عن حياة خارج كوكب الأرض" (PDF) . علم الأحياء الفلكي . 2 (3): 281-292. رمز Bibcode : 2002AsBio...2..281C. CiteSeerX 10.1.1.472.3179 . doi : 10.1089/153110702762027862. PMID  12530238. مؤرشف من الأصل (PDF) في 26 أبريل 2022. تم الاسترجاع 26 أكتوبر 2017 . 
  83. ^ Barea, J.; Pozo, M.; Azcón, R.; Azcón-Aguilar, C. (2005). "التعاون الميكروبي في منطقة الجذور". J Exp Bot . 56 (417): 1761–78. doi : 10.1093/jxb/eri197 . PMID  15911555.
  84. ^ Gottel, Neil R.; Castro, Hector F.; Kerley, Marilyn; Yang, Zamin; Pelletier, Dale A.; Podar, Mircea; Karpinets, Tatiana; Uberbacher, Ed; Tuskan, Gerald A.; Vilgalys, Rytas; Doktycz, Mitchel J.; Schadt, Christopher W. (2011). "مجتمعات ميكروبية مميزة داخل الغلاف الداخلي والغلاف الجذري لجذور Populus deltoides عبر أنواع التربة المتباينة". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 77 (17): 5934-5944. رمز Bibcode :2011ApEnM..77.5934G. doi :10.1128/AEM.05255-11. PMC 3165402. PMID  21764952 . 
  85. ^ Rebolleda-Gómez M, Wood CW (2019). "نوايا غير واضحة: التنصت في الأنظمة الميكروبية والنباتية". Frontiers in Ecology and Evolution . 7 (385). doi : 10.3389/fevo.2019.00385 .
  86. ^ "ما هو الأشنة؟". الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية . تم الاسترجاع في 30 سبتمبر 2017 .
  87. ^ "مقدمة عن الأشنات – تحالف بين الممالك". متحف جامعة كاليفورنيا لعلم الحفريات . تم استرجاعه في 30 سبتمبر 2017 .
  88. ^ "علم الأحياء الدقيقة للألبان". جامعة جيلف . تم الاسترجاع في 9 أكتوبر 2006 .
  89. ^ Hui, YH; Meunier-Goddik, L.; Josephsen, J.; Nip, WK; Stanfield, PS (2004). Handbook of Food and Beverage Fermentation Technology. CRC Press. ص 27 وما فوق. ISBN 978-0-8247-5122-7.
  90. ^ Gray, NF (2004). Biology of Wastewater Treatment . Imperial College Press. p. 1164. ISBN 978-1-86094-332-4.
  91. ^ طباطبائي، ميسام (2010). "أهمية مجموعات العتائق الميثانوجينية في معالجات مياه الصرف الصحي اللاهوائية" (PDF) . الكيمياء الحيوية للعمليات . 45 (8): 1214-1225. doi :10.1016/j.procbio.2010.05.017.
  92. ^ كيتاني، أوسومو؛ كارل دبليو هول (1989). دليل الكتلة الحيوية . تايلور وفرانسيس الولايات المتحدة. ص 256. رقم ISBN 978-2-88124-269-4.
  93. ^ Pimental, David (2007). Food, Energy, and Society . CRC Press. ص 289. ISBN 978-1-4200-4667-0.
  94. ^ Tickell, Joshua; et al. (2000). From the Fryer to the Fuel Tank: The Complete Guide to Using Vegetable Oil as an Alternative Fuel. Biodiesel America. p. 53. ISBN 978-0-9707227-0-6.
  95. ^ Inslee, Jay; et al. (2008). Apollo's Fire: Igniting America's Clean Energy Economy . Island Press. ص. 157. ISBN 978-1-59726-175-3.
  96. ^ ab Sauer, Michael; Porro, Danilo; et al. (2008). "الإنتاج الميكروبي للأحماض العضوية: توسيع الأسواق" (PDF) . Trends in Biotechnology . 26 (2): 100–8. doi :10.1016/j.tibtech.2007.11.006. PMID  18191255. مؤرشف من الأصل (PDF) في 28 سبتمبر 2017. تم الاسترجاع في 28 سبتمبر 2017 .
  97. ^ باباشامسي، محمد؛ وآخرون (2009). "إنتاج وتنقية ستريبتوكيناز باستخدام كروماتوغرافيا التقارب المحمية". مجلة ابن سينا ​​للتكنولوجيا الحيوية الطبية . 1 (1): 47-51. PMC 3558118. PMID 23407807.  ستريبتوكيناز هو بروتين خارج الخلية، يتم استخراجه من سلالات معينة من العقدية الانحلالية بيتا. 
  98. ^ Borel, JF; Kis, ZL; Beveridge, T. (1995). "The history of the discovery and development of Cyclosporin". In Merluzzi, VJ; Adams, J. (eds.). The search for anti-flammative drugs case histories from concept to clinical . Boston: Birkhäuser. pp. 27–63. ISBN 978-1-4615-9846-6.
  99. ^ كتاب الأحياء للصف الثاني عشر . المجلس الوطني للبحث التربوي والتدريب. 2006. ص 183. ISBN 978-81-7450-639-9.
  100. ^ Castrillo, JI; Oliver, SG (2004). "الخميرة كحجر أساس في أبحاث ما بعد الجينوم: استراتيجيات للتحليل التكاملي في الجينوم الوظيفي". J. Biochem. Mol. Biol . 37 (1): 93–106. doi : 10.5483/BMBRep.2004.37.1.093 . PMID  14761307.
  101. ^ Suter, B.; Auerbach, D.; Stagljar, I. (2006). "تقنيات الجينوميات والبروتينات الوظيفية القائمة على الخميرة: السنوات الخمس عشرة الأولى وما بعدها". BioTechniques . 40 (5): 625–44. doi : 10.2144/000112151 . PMID  16708762.
  102. ^ Sunnerhagen, P. (2002). "آفاق علم الجينوم الوظيفي في Schizosaccharomyces pombe". Curr. Genet . 42 (2): 73–84. doi :10.1007/s00294-002-0335-6. PMID  12478386. S2CID  22067347.
  103. ^ Soni, SK (2007). Microbes: A Source of Energy for 21st Century . New India Publishing. ISBN 978-81-89422-14-1.
  104. ^ موسى، فيفيان؛ وآخرون (1999). التكنولوجيا الحيوية: العلم والأعمال . مطبعة سي آر سي. ص 563. رقم ISBN 978-90-5702-407-8.
  105. ^ Langford, Roland E. (2004). Introduction to Weapons of Mass Destruction: Radiological, Chemical, and Biological . Wiley-IEEE. p. 140. ISBN 978-0-471-46560-7.
  106. ^ نوفاك، مات (3 نوفمبر 2016). "أكبر هجوم إرهابي بيولوجي في تاريخ الولايات المتحدة كان محاولة للتأثير على الانتخابات". جيزمودو .
  107. ^ تاكاهاشي، هيروشي؛ كيم، بول؛ كوفمان، أرنولد ف؛ كيز، كريستين؛ سميث، كيموثي ل؛ تانيجوتشي، كيوسو؛ إينوي، ساكاي؛ كوراتا، تاكيشي (2004). "حادثة الإرهاب البيولوجي ببكتيريا الجمرة الخبيثة، كاميدو، طوكيو، 1993". الأمراض المعدية الناشئة . 10 (1): 117-120. doi :10.3201/eid1001.030238. PMC 3322761. PMID  15112666 . 
  108. ^ فريزي ، جوب دي (14 أغسطس 2015). "أصغر عمال المزارع". علوم . 349 (6249): 680-683. بيب كود :2015Sci...349..680D. دوى :10.1126/science.349.6249.680. بميد  26273035.
  109. ^ O'Hara, A.; Shanahan, F. (2006). "نباتات الأمعاء كعضو منسي". EMBO Rep . 7 (7): 688–93. doi :10.1038/sj.embor.7400731. PMC 1500832. PMID  16819463 . 
  110. ^ شلوندت، يورجن. "الخصائص الصحية والتغذوية للبروبيوتيك في الأغذية بما في ذلك حليب البودرة مع بكتيريا حمض اللاكتيك الحية" (PDF) . تقرير المشاورة المشتركة بين منظمة الأغذية والزراعة ومنظمة الصحة العالمية للخبراء حول تقييم الخصائص الصحية والتغذوية للبروبيوتيك في الأغذية بما في ذلك حليب البودرة مع بكتيريا حمض اللاكتيك الحية . منظمة الأغذية والزراعة / منظمة الصحة العالمية. مؤرشف من الأصل (PDF) في 22 أكتوبر 2012. تم الاسترجاع في 17 ديسمبر 2012 .
  111. ^ Eckburg, P.; Lepp, P.; Relman, D. (2003). "Archaea and Their Potential Role in Human Disease". Infect Immun . 71 (2): 591–6. doi :10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMC 145348. PMID  12540534 . 
  112. ^ Lepp, P.; Brinig, M.; Ouverney, C.; Palm, K.; Armitage, G.; Relman, D. (2004). "العتائق الميثانوجينية وأمراض اللثة البشرية". Proc Natl Acad Sci USA . 101 (16): 6176–81. Bibcode :2004PNAS..101.6176L. doi : 10.1073/pnas.0308766101 . PMC 395942. PMID  15067114 . 
  113. ^ بيرنشتاين هـ، بيرنشتاين س، ميشود ر.إي (يناير 2018). "الجنس في مسببات الأمراض الميكروبية". Infect Genet Evol . 57 : 8–25. Bibcode :2018InfGE..57....8B. doi : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . PMID  29111273.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  114. ^ "النظافة". منظمة الصحة العالمية. مؤرشف من الأصل في 23 أغسطس 2004. اطلع عليه بتاريخ 18 مايو 2017 .
  115. ^ "المفاتيح الخمسة لبرنامج الغذاء الأكثر أمانًا". منظمة الصحة العالمية. مؤرشف من الأصل في 7 ديسمبر 2003. تم الاسترجاع في 23 مايو 2021 .
  • Microbes.info هي بوابة معلومات في علم الأحياء الدقيقة تحتوي على مجموعة واسعة من الموارد بما في ذلك المقالات والأخبار والأسئلة الشائعة والروابط المتعلقة بمجال علم الأحياء الدقيقة.
  • كوكبنا الميكروبي أرشيف 15 فبراير 2013 على موقع واي باك مشين ملصق مجاني من الأكاديمية الوطنية للعلوم حول الأدوار الإيجابية للكائنات الحية الدقيقة.
  • "عالم الميكروبات المجهول: الميكروبات وأنشطتها في البيئة" تقرير من الأكاديمية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة
  • فهم كوكبنا الميكروبي: العلم الجديد للميتاجينوميات أرشفة 15 فبراير 2013 على موقع واي باك مشين كتيب تعليمي مكون من 20 صفحة يقدم نظرة عامة أساسية على الميتاجينوميات وكوكبنا الميكروبي.
  • شجرة الحياة الكائنات حقيقية النواة
  • أخبار الميكروب من شبكة أخبار الجينوم
  • كتاب علم الأحياء الدقيقة الطبية على الإنترنت
  • من خلال المجهر: نظرة على كل الأشياء الصغيرة أرشيف 13 سبتمبر 2008 على موقع واي باك مشين كتاب علم الأحياء الدقيقة على الإنترنت من تأليف تيموثي باوستيان وجاري روبرتس، جامعة ويسكونسن ماديسون
  • الكائنات الدقيقة في مياه البركة على اليوتيوب
  • ميكروب ينفث غاز الميثان مسؤول عن أسوأ انقراض جماعي. CBCNews
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Microorganism&oldid=1254344389"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate