دريبانسبيس

دريبانسبيس (من اليونانية : δρεπάνη drepánē بمعنى "منجل" و ἀσπίς aspís بمعنى "درع") هو جنس منقرض من أسماك الهيتروستراكا المدرعة عديمة الفك، عاش في العصر الديفوني المبكر (منذ حوالي 416 إلى 397 مليون سنة ).^[¹^] يُعتقد أن الدريبانسبيس عاش بشكل أساسي في البيئات البحرية، ويتميز بأجسامه الشبيهة بسمك الراي والمدرعة بشكل كثيف، بالإضافة إلى افتقاره للزعانف والفكوك المزدوجة.^[²^]^[³^]

التاريخ والاكتشاف

عُثر على أولى أحافير جنس دريبانسبيس، المعروف علميًا باسم د. جيمويندينينسيس لشلوتر ، عام 1887 في صخرة جيموندين في موقع هونسروك الأحفوري في راينلاند، ألمانيا ، ووصفه لأول مرة كليمنس أوغست شلوتر . ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]} كما حظيت هذه الأحافير بدراسة ووصف بارزين من قِبل عالم الحفريات السمكية الاسكتلندي رامزي هـ. تراكوير، الذي أنشأ أولى النماذج الأولية من عينات دريبانسبيس المفصلية . ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]}

اكتُشف نوع ثانٍ من جنس دريبانابس ، وهو دريبانابس سهريلي ، ثم تلاه نوع ثالث من تكوين كليرفو ، وهو دريبانابس ليبرتي ، الذي عُثر عليه بالقرب من تسفايفلشيد وويلفيراث في ألمانيا. ^{[ 1 ]} وقد وصف والتر ر. غروس كلا النوعين لأول مرة في عامي 1933 و1937 على التوالي. ^{[ 1 ]}

في عام 2004، اكتشف آلان بليك وفريقه المزيد من عينات جنس دريبانسبيس في الجزء السفلي من العصر الديفوني من كتلة أردين في بلجيكا ولوكسمبورغ ، وتحديدًا ضمن تكوين أوسلينغ الإمسي . ^[¹^] وقد أدى هذا الاكتشاف إلى تسجيل جغرافي جديد لهذا الجنس، يعود تاريخه إلى منتصف العصر الإمسي العلوي. ^[¹^]

مناظرات تاريخية بارزة

في السابق، طُبقت طريقة استخدام ترتيبات محددة للقنوات الحسية للخط الجانبي لتحديد أنواع Cyathaspidid و PTeraspidid المعروفة جيدًا ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} على psammosteids ، ولكن ثبت عدم جدواها. ^{[ 7 ]} في ذلك الوقت، لم تكن psammosteids موصوفة مورفولوجيًا بشكل جيد بسبب نقص العينات ذات السمات المميزة للقنوات الحسية، ولكن اكتشاف الخطوط الحسية في نوع جديد من psammosteids من العصر الديفوني المتأخر من فصيلة obrucheviid ^{[ 8 ]} ونوع جديد آخر، إلى جانب تحديد الحواف الشعاعية للصفائح الظهرية والبطنية لـ D. gemuendenensis كقنوات للخط الحسي، ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} تمكن من تخفيف المشكلة وتوفير معلومات مورفولوجية مهمة في هذا المجال. ^{[ 9 ]}^{[ 7 ]}

من المهم الإشارة إلى أنه عندما حدد دبليو غروس في عام 1963 الحواف الشعاعية للصفائح الظهرية والبطنية لـ D. gemuendenensis على أنها قنوات حسية خطية ، أثار ذلك جدلاً بين عالمي الحفريات أوبروتشيف وهالستيد تارلو . ^{[ 10 ]}^{[ 7 ]} جادل أوبروتشيف وهالستيد تارلو بأن تفسير هذه التراكيب كان خاطئًا نظرًا لتناظرها المفرط وموقعها على السطح الحشوي للصفائح. ^{[ 11 ]} استمر هذا الجدل حتى اكتشاف عينة من محجر أودنسبيل في راينلاند، ألمانيا، تحتوي على صفيحتين ظهريتين غير مكتملتين، وصفيحتين خيشوميتين، وعدة شظايا من D. gemuendenensis، مما يشير إلى أن غروس هو صاحب الملاحظة الصحيحة. ^{[ 7 ]}

وصف

كان دريبانسبيس سمكة صغيرة مسطحة ذات جسم مدرع بكثافة، يتراوح طولها بين 10 و30 سم. ^{[ 12 ]} يشير وجود عيون متباعدة وقنوات حسية وشكلها المسطح إلى أن هذه الأسماك ربما كانت تتغذى في قاع المحيط. ^{[ 7 ]}^{[ 13 ]} ومن المثير للاهتمام أن دريبانسبيس يتميز أيضًا بفتحة فم موجهة نحو الظهر، وهي سمة مميزة تفصل هذا الجنس عن أقاربه من الهيتروستراكا. ^{[ 14 ]}

الذبل درع قرني

وُصِفَ درع دريبانسبيس بأنه عريض، ومنخفض، ومستدير بشكل حاد من الأمام، ويتكون من درع بطني وآخر ظهري مؤلفين من عدة صفائح أو حراشف متداخلة. [ 4 ] تغطي ^هذه^{الحراشف}^، أو الدرنات ، معظم الدرع بنمط مميز على شكل حرف V، مع ما يقرب من 8.5 درنة لكل سنتيمتر، محاذية بشكل طبيعي لحافة الصفيحة، وهو ما يمكن استخدامه لتحديد مستوى تناظر العينة. ^[⁹^]^[¹^] على الرغم من أن هذه الدرنات على شكل حرف V تُعد سمة مميزة لدريباناسبيس ، فقد لوحظت سمة مماثلة في دروع أخرى من جنس بساموستيا ، مما يشير إلى أن هذا الجنس ربما كان سلفًا لحيوانات بساموستيا هيتروستراكا العملاقة ، التي يبلغ طولها وعرضها مترًا واحدًا، والتي عاشت في أواخر العصر الديفوني . ^[²^]

يحتوي الجزء الظهري من درع دريبانسبيس على صفيحة وسطية كبيرة ذات شق حاد عند طرفها الخلفي. ^{[ 4 ]}^{[ 1 ]} بالإضافة إلى ذلك، تشكل معظم الحافة الخارجية للدرع على طول الطرف الخلفي صفائح طويلة ومستطيلة ومدببة تسمى الصفائح الخلفية الجانبية أو القرنية. ^{[ 4 ]}

القناة الحسية

على غرار أقاربها من رتبة هيتروستراكا ، تمتلك أسماك دريبانسبيس نظامًا حسيًا يُعرف تحديدًا باسم نظام الخط الجانبي الحسي. يُعتقد أن هذه الشبكة المعقدة من القنوات المغلقة داخل الصفائح الجلدية سمة مشتقة معروفة في عدد قليل جدًا من أسماك بساموستيد ، وتتميز بترتيبها المتناظر، وغالبًا ما تصل إلى السطح عبر مسام. ^{[ 7 ]} هذه الأعضاء الحسية، عند وجودها في أنواع الأسماك الحالية، عبارة عن أنابيب وقنوات غنية بالخلايا الحسية العصبية، وقد ثبتت أهميتها في رصد التغيرات في ضغط الماء وحركته، بالإضافة إلى تأثيرها على بعض أنماط سلوكها. ^{[ 15 ]} يمكن ملاحظة ذلك في عينات، مثل تلك المكتشفة في محجر أودنسبيل في راينلاند، ألمانيا، حيث يقع نظام الخط الجانبي الحسي أسفل الصفيحة الظهرية لأسماك دريبانسبيس، فوق طبقتها القاعدية الملساء والرقيقة للغاية . ^{[ 7 ]} ويتضح ذلك من خلال ملاحظة نتوءات ضحلة غير متناظرة مقسمة إلى جزأين بواسطة أخدود دقيق. ^{[ 7 ]}

افتتاحية شفهية

يتميز فم دريبانسبيس، عديم الفك، بأنه طرفي ويقع على السطح الظهري للدرع. ^{[ 14 ]} ويُبطن فتحة الفم بأسنان دقيقة للغاية ، تشبه تلك الموجودة لدى بتراسبيس . ^{[ 14 ]} وتسمح هذه الأسنان، التي تمتد إلى الحواف الداخلية للفم، لدريباناسبيس بامتصاص الطعام أو الفريسة والإمساك بها باستخدام آلية تُسمى التغذية بالشفط . ^{[ 14 ]} وتشير هذه الخصائص المميزة للفم إلى احتمالية أن يكون دريبانسبيس من الكائنات القاعية التي تتغذى في قاع المسطحات المائية الضحلة. ^{[ 13 ]}^{[ 7 ]}^{[ 14 ]}

في البداية، دار نقاش حول التوجه الظهري لفتحة الفم، وتحديدًا حول ما إذا كان هذا التوجه طبيعيًا أم ناتجًا عن سحق العينة. ^{[ 14 ]}^{[ 4 ]}^{[ 2 ]} وبناءً على ترتيب الفم، الذي أظهر أن الجانب العلوي منه محدد بالصفيحة الخطمية والجانب السفلي محدد بصفائح فموية صغيرة، فقد تقرر أن التوجه الظهري هو على الأرجح طبيعي. ^{[ 4 ]}^{[ 14 ]} ولم يُعثر على أي دليل مرئي على وجود تشوه في السطح البطني أو صفائح الأسنان في العينات الأحفورية. ^{[ 14 ]}

علم الأحياء القديمة

البيئة القديمة

عُثر على غالبية عينات دريبانسبيس الأولى في صخر جيموندن الأردوازي في موقع هونسروك الأحفوري في راينلاند، ألمانيا . ^{[ 2 ]} تضمنت حيوانات موقع هونسروك الأحفوري ثلاثيات الفصوص، والأسماك ذات الصدفتين، وذوات الصدفتين، ورأسيات الأرجل، وغيرها من الكائنات البحرية التي تعود إلى العصر الديفوني المتأخر. ^{[ 2 ]} يشير التنوع الكبير في الحيوانات البحرية الموجودة ضمن هذه التكوينات الصخرية بقوة إلى أن أفراد دريبانسبيس من أصل بحري.

تُعدّ تكوينات هونسروك الصخرية، التي تُشكّل التكوين الصخري الأساسي الذي يُعثر فيه على دريبانسبيس بكثرة، من العصر الديفوني المبكر، ويُعتقد أنها ترسبت خلال أواخر العصر البراجيني إلى أوائل العصر الإسمي في أحواض هابطة تفصلها أمواج. ^{[ 16 ]} قُدّر سُمك هذه الرواسب الصخرية بنحو 4000 متر، وامتدت لمسافة 150 كيلومترًا تقريبًا من الشمال الغربي إلى الجنوب الشرقي. ^{[ 16 ]} وبناءً على ملاحظات عيون متطورة جيدًا لعينات من المفصليات والفقاريات التي عُثر عليها في التكوين الصخري، قُدّر عمق المياه في البيئة البحرية الضحلة نسبيًا، حيث تراوح بين 40 و60 مترًا فقط. ^{[ 16 ]} واستنادًا إلى هذه الملاحظات الرسوبية، يُمكن استنتاج أن دريبانسبيس عاش في بيئات مائية ضحلة، مثل البحار الضحلة والشعاب المرجانية والبحيرات.

علم البيئة الغذائية

كان أفراد جنس دريبانسبيس على الأرجح من الكائنات القاعية ، وهو استنتاج مبني على شكلها المسطح وموقع فتحة فمها الظهري. وبالاستناد إلى المعلومات المستنتجة من أنواع الأسماك عديمة الفك الموجودة حاليًا، فإن التغذية على قاع الماء استراتيجية شائعة لدى الكائنات القاعية، مما يشير إلى أن دريبانسبيس ربما كان من الكائنات القاعية. ^{[ 17 ]}

يمكن استخلاص النتيجة نفسها من خلال ملاحظة الخصائص التشريحية لفمه المواجه للظهر. نظرًا لعدم وجود فك في فم دريبانسبيس ، فمن المرجح أنه استخدم آلية تغذية مائية تُعرف بالتغذية بالشفط . ويبدو أن آلية التغذية بالشفط لدى دريبانسبيس كانت تكيفًا متخصصًا للتغذية على اللافقاريات القاعية الصغيرة في البيئات البحرية الضحلة. حواف فتحة الفم مُبطنة بأسنان صغيرة تُتيح له الإمساك بالطعام والاحتفاظ به أثناء التغذية بالشفط. ^{[ 14 ]} كما يُفترض أن هذه الأسنان قد تُساهم أيضًا في عملية المضغ . ^{[ 14 ]}

تصنيف

ينتمي جنس دريبانسبيس إلى فرع دريبانسبيديدي، وهو قسم فرعي من عائلة بساموستيدا. تنتمي بساموستيدا إلى رتبة بتيراسبيديفورميس وفئة بتيراسبيدومورفي، وهي إحدى الفئات الرئيسية لمجموعة أوستراكوديرمي شبه العرقية . ^[¹⁸^]