أغناثا

أجناثا ( / æ ɡ n ə θ ə , æ ɡ ˈ n eɪ θ ə / ; ^{[ 3} ] من اليونانية القديمة ἀ- ( a- ) ' بدون ' و γνάθος ⁽ gnáthos ) ' فكي ' ) أو الأسماك عديمة ^الفك هي شبه عرقية من ^{الحيوانات في} الشعبة الفرعية الفقاريات من شعبة الحبليات ، وتتميز بعدم وجود فكين . تتكون المجموعة من كلا من الكائنات الحية ( سيكلوستومات مثل أسماك الجريث والجلكيات ) والفرعيات الحيوية المنقرضة (مثل مخروطيات الأسنان وأشكال الرأسيات وغيرها). وهي شقيقة للفقاريات ذات الفكوك المعروفة باسم gnathostomes ، ^{[ 5 ]} والتي تطورت من أسلاف عديمة الفك خلال العصر السيلوري المبكر من خلال تطوير مفاصل قابلة للطي في الأزواج الأولى من أقواس الخياشيم .  

تدعم البيانات الجزيئية ، سواء من الحمض النووي الريبوزي ^{[ 6 ]} أو من الحمض النووي للميتوكوندريا ^{[ 7 ]} ، بالإضافة إلى البيانات الجنينية ^{[ 8 ]} ، بقوة الفرضية القائلة بأن مجموعتي اللافكيات الحية، وهما أسماك الهاجفيش واللامبري ، ترتبطان ببعضهما البعض ارتباطًا أوثق من ارتباطهما بالأسماك الفكية ، وتشكلان فوق طائفة السيكلوستومي. ^{[ 9 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 10 ]}

ظهرت أقدم أحافير اللافكيات في العصر الكامبري . تضم الأسماك اللافكية الحية حوالي 120 نوعًا إجمالًا. تُعتبر أسماك الهاجفيش أعضاءً في شعيبة الفقاريات ، لأنها فقدت فقراتها بشكل ثانوي؛ قبل استنتاج هذا الحدث من البيانات الجزيئية ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 11 ]} والتطورية ^{[ 12 ]} ، كانت فرضية الجمجمة مقبولة (ولا تزال تُستخدم أحيانًا كوصف مورفولوجي بحت) للإشارة إلى أسماك الهاجفيش بالإضافة إلى الفقاريات. 

اللافكيات من ذوات الدم البارد ، أي أنها لا تنظم درجة حرارة أجسامها. يكون أيضها بطيئًا في الماء البارد، ولذلك لا تحتاج إلى تناول كميات كبيرة من الطعام. ليس لديها معدة محددة، بل أمعاء طويلة متجانسة تقريبًا على امتدادها. تتغذى أسماك الجريث على الجيف، بالإضافة إلى الأسماك الأخرى والثدييات البحرية، مع أن بعض أنواعها غير لاحمة. ^{[ 13 ]} تُحقن سوائل مضادة للتخثر في جسم العائل، مما يحفزه على إنتاج المزيد من الدم. أما أسماك الهاجفيش فهي من الكائنات الكانسة، تتغذى في الغالب على الحيوانات الميتة، مع أنها شوهدت أيضًا وهي تصطاد . ^{[ 14 ]} تستخدم صفًا من الأسنان الحادة لتقطيع الحيوان. ولأن أسنان اللافكيات غير قادرة على الحركة لأعلى ولأسفل، فإن أنواع غذائها محدودة.

إضافةً إلى غياب الفكوك ، تتميز اللافكيات الحديثة بغياب الزعانف المزدوجة ، ووجود الحبل الظهري في كل من اليرقات والبالغات، وسبعة أكياس خيشومية مزدوجة أو أكثر. تمتلك أسماك الجلكي عينًا صنوبرية حساسة للضوء (مماثلة للغدة الصنوبرية في الثدييات ). جميع اللافكيات الحية ومعظم الأنواع المنقرضة لا تمتلك معدة أو زوائد مزدوجة واضحة . الإخصاب والتطور خارجيان. لا توجد رعاية أبوية في فئة اللافكيات. اللافكيات من ذوات الدم البارد، ولها هيكل غضروفي ، ويتكون قلبها من حجرتين.

الإخصاب في الجلكي خارجي. أما في أسماك الهاج، فطريقة الإخصاب غير معروفة. يُرجح أن يكون التطور في كلتا المجموعتين خارجيًا. لا توجد رعاية أبوية معروفة. لا يُعرف الكثير عن عملية تكاثر أسماك الهاج. يُعتقد أن أسماك الهاج تضع 30 بيضة فقط طوال حياتها. ^{[ 16 ]} لا يمر الجلكي إلا بمرحلة يرقية قصيرة جدًا. يتكاثر الجلكي مرة واحدة فقط. يتكاثر في قيعان الأنهار العذبة، حيث يعمل في أزواج لبناء عش ودفن بيضه على عمق بوصة واحدة تقريبًا تحت الرواسب. تمر الصغار الناتجة بأربع سنوات من التطور اليرقي قبل أن تصبح بالغة.

على الرغم من كونها عنصرًا ثانويًا في الحيوانات البحرية الحديثة ، إلا أن اللافكيات كانت بارزة بين الأسماك المبكرة في حقبة الحياة القديمة المبكرة . عُثر على نوعين من حيوانات العصر الكامبري المبكر ، والتي يبدو أنها تمتلك زعانف وعضلات فقارية وخياشيم، في صخور ماوتيانشان الطينية في الصين : هايكويشثيس وميلوكونمينغيا . وقد صنّفهما جانفييه مبدئيًا ضمن اللافكيات. وهناك نوع ثالث محتمل من اللافكيات من المنطقة نفسها هو هايكويلا . كما أبلغ سيمونيتي عن نوع محتمل من اللافكيات لم يُوصف رسميًا من صخور بورغيس الطينية في كولومبيا البريطانية ، والتي تعود إلى العصر الكامبري الأوسط . وظلت المخروطيات السنية ، وهي فئة من اللافكيات التي ظهرت في العصر الكامبري المبكر، ^{[ 18 ]} شائعة بما يكفي حتى انقراضها في العصر الترياسي ، لدرجة أن أسنانها (الأجزاء الوحيدة منها التي عادةً ما تتحجر) تُستخدم غالبًا كأحافير مؤشرة من أواخر العصر الكامبري إلى العصر الترياسي. ^{[ 19 ]}

كانت العديد من اللافكيات التي عاشت في العصر الأوردوفيسي والسيلوري والديفوني مُغطاة بصفائح عظمية ثقيلة ذات نتوءات. عُرفت أولى اللافكيات المُدرعة - الأوستراكوديرمات ، أسلاف الأسماك العظمية ، وبالتالي رباعيات الأطراف (بما في ذلك البشر ) - من العصر الأوردوفيسي الأوسط ، وبحلول العصر السيلوري المتأخر ، بلغت اللافكيات ذروة تطورها. كانت معظم الأوستراكوديرمات، مثل الثيلودونتات والأوستيوستراكانات والجالياسبيدات ، أقرب صلةً بالفكيات الفمية منها باللافكيات الباقية، المعروفة باسم السيكلوستومات. يبدو أن السيكلوستومات انفصلت عن اللافكيات الأخرى قبل تطور العاج والعظم، الموجودين في العديد من اللافكيات الأحفورية، بما في ذلك المخروطيات السنية . ^{[ 20 ]} تراجعت اللافكيات في العصر الديفوني ولم تتعافَ أبدًا.

قبل حوالي 500 مليون سنة، نشأ نوعان من أنظمة المناعة التكيفية (AISs) في الفقاريات. تُنَوِّع الفقاريات الفكية مجموعة مستقبلات مستضدات الخلايا التائية والبائية القائمة على نطاق الغلوبولين المناعي، وذلك بشكل رئيسي من خلال إعادة ترتيب أجزاء جينات V(D)J والطفرات الجسدية المفرطة، ولكن لم يُعثر على أي من عناصر التعرف الأساسية لأنظمة المناعة التكيفية في الفقاريات الفكية لدى الفقاريات عديمة الفك. بدلاً من ذلك، يعتمد نظام المناعة التكيفية في الفقاريات عديمة الفك على مستقبلات الخلايا اللمفاوية المتغيرة (VLRs) التي تُنتَج من خلال الاستخدام التركيبي لمجموعة كبيرة من تسلسلات التكرارات الغنية بالليوسين (LRR) شديدة التنوع. ^{[ 21 ]} تم تحديد ثلاثة جينات VLR (VLRA وVLRB وVLRC) في الجلكيات والأسماك المخاطية، ويتم التعبير عنها في ثلاثة سلالات متميزة من الخلايا اللمفاوية. تُشبه الخلايا VLRA+ والخلايا VLRC+ الخلايا التائية، وتتطور في بنية لمفاوية ظهارية شبيهة بالغدة الزعترية، تُسمى الخلايا الزعترية. أما الخلايا VLRB+ فهي تُشبه الخلايا البائية، وتتطور في الأعضاء المكونة للدم، وتتمايز إلى خلايا بلازمية تُفرز أجسامًا مضادة لـ VLRB. ^{[ 22 ]}

علم الوراثة القائم على عمل ميكو هارامو وديلسوك وآخرون ^{[ 43 ] [ 44 ]}

على الرغم من أن الكونودونتا "اللافكية" كانت بالفعل عديمة الفك، إلا أنه لو استمرت في الوجود، لكانت سلالاتها أقرب صلةً بالبشر منها باللامبري، كما أنها كانت أقرب صلةً بسلف البشر في عصرها. وبناءً على هذه الاعتبارات، لا يمكن دمج اللافكيات في مجموعة متماسكة إلا إما باستبعاد أي كائنات غير اللافكيات الفموية، أو بإدراج جميع الفقاريات، مما يجعلها مرادفًا ثانويًا للفقاريات.

يُعتبر التصنيف التطوري الجديد الذي قدمه مياشيتا وآخرون (2019) متوافقًا مع الأدلة المورفولوجية والجزيئية على حد سواء. ^{[ 44 ] [ 45 ]}

الفقاريات /	† ميلوكونمينجيدا † أناسبيدومورفي † Euphanerida † جامويتيفورميس † أناسبيدا † إنديوليبيديفورميس † بيركينيفورميس † كونودونتا ⊞ ⊟ † باراكونودونتيدا † بروكونودونتيدا † Euconodonta † بروتوباندرودونتيدا † بانديرونتيدا † Prioniodontida † باراكورديلودوس † عائلة بالوغناثيداي † Prioniodinida † أوزاركودينيدا دودة السيكلوستومي سمكة الهاجفيش سمك الجريث † بتيراسبيدومورفي ⊞ ⊟ † أناتوليبس † أرانداسبيدا † هيتروستراكومورفي † أستراسبيدا † أستراسبيديفورميس † Tesakoviaspidida † إريبتيشيدا † هيتروستراسي † تيسيراسبيديفورميس † كارديبلتيفورميس † حرشفيات الشكل † كورفاسبيديدا † تراكويراسبيديفورميس † توليبيلبيديدا † سياتاسبيديفورميس † بتيراسبيديفورميس † ثيلودونتي ⊞ ⊟ † ثيلودونتيفورميس † أرخبيليات الشكل † فوركاكوديفورميس † جالياسبيدا ⊞ ⊟ † Eugaleaspidiformes   † بوليبرانشياسبيديدا † هواناناسبيديفورميس † بوليبرانشياسبيديفورميس † Pituriaspida † أوستيوستراتي ⊞ ⊟ † أتيلاسبيديفورميس † سيفالاسبيديدا † زيناسبيدا † بينيفيا سبيديدا † ثيستيدا الفكيات	"أغناثا"
الجمجمة

• الفكيات الفم
• أمفيرينا ، اسم بديل للتصنيف الموازي أو الشقيق المذكور أعلاه
• سيكلوستوما