دورياسبيس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

دورياسبيس جنس منقرض من الأسماك المدرعة عديمة الفك، ينتمي إلى رتبة بتيراسبيديفورميس. يضم خمسة أنواع، جميعها معروفة حصريًا من جزيرة سبيتسبيرجن الحالية في أرخبيل سفالبارد النرويجي. عاش هذا الجنس خلال العصرين البراجاني والإمسي من العصر الديفوني المبكر . يتميز دورياسبيس عن غيره منأسماك بتيراسبيديفورميس بعدة سماتغير عادية ، أبرزهاصفائح قرنية ضيقة متجهة للخارج ، وبروز طويل مدبب بالقرب من فمه يُعرف باسم شبه المنقار.

تاريخ الاكتشاف والبحث

صورة حجرية تعرض أول أحافير معروفة لـ Doryaspis ، والتي تم وصفها على أنها نوع من جنس Scaphaspis غير الصالح الآن (الأشكال 1-3).

اكتُشفت أحافير ما سيُعرف لاحقًا باسم دورياسبيس لأول مرة على يد ألفريد غابرييل ناثورست خلال رحلة استكشافية سويدية إلى سبيتسبيرجن عام 1882. وتألفت الأحافير من عدة صفائح درع بطنية مفككة، عُثر عليها في تكوين وود باي . [ 1 ] [ 2 ] بعد ذلك بعامين، حدد عالم الحيوان إدوين راي لانكستر هذه الصفائح على أنها درع رأس عظمي لسمكة سيفالاسبيد ، وهي مجموعة كان يُعتقد آنذاك أن أسماك بتيراسبيدومورف تنتمي إليها. ولاحظ أن الأحافير تشبه في شكلها أحافير سكافاسبيس لويدي من إنجلترا ، وأسس نوعًا جديدًا لهذه العينات، وهو سكافاسبيس ناثورستي . [ 1 ] [ 3 ] في عام 1900، اعتُبر سكافاسبيس مرادفًا لبتيراسبيس ، وأعاد آرثر سميث وودوارد تصنيف هذه الأحافير تحت اسم بتيراسبي ناثورستي . [ 4 ] [ 5 ] درس يوهان أشيهوغ كيير لاحقًا المادة وتعرف عليها كنوعٍ متميز عن جنس بتيرابيس ، مؤسسًا جنس دورياسبيس للإشارة إلى الصفائح. [ 6 ] مع ذلك، قبل نشر عمل كيير، استخدم عالم الحفريات أناتول هاينتز اسم "ديراسبيس" لنفس العينات عام 1934. لم يحصل هذا الاسم على تشخيص رسمي ويُعتبر اسمًا غير مُعتمد . [ 7 ] توفي كيير قبل نشر دراسته، لكن عملَه استُخدم لاحقًا من قِبل الجيولوجي إيرول إيفور وايت الذي تعرف على جنس دورياسبيس عام 1935. [ 6 ] [ 3 ]

في عام ١٩٦٧، اكتُشف أن اسم "دورياسبيس" كان مُستخدمًا بالفعل لجنس من الخنافس وُصف عام ١٨٣٥. ووفقًا للمدونة الدولية لتسمية الحيوانات ، لا يجوز أن يحمل تصنيفان نفس الاسم، ويكون للتصنيف الأقدم الأولوية. ولحل هذا التضارب، أنشأت عالمة الحفريات ناتاشا هاينتز جنس "ليكتاسبيس" ليحل محل الاسم الذي وضعه كيير. إلا أنه في عام ١٩٧٠، قرر روبرت دينيسون أن جنس الخنافس يُعتبر اسمًا غير صالح، وبالتالي فهو غير مُعتمد. ونتيجةً لذلك، لا يزال اسم "دورياسبيس" يُستخدم كاسم صحيح لجنس الأسماك. [ ٦ ] [ ٨ ] [ ٩ ]

وصف

واقي الرأس

إعادة بناء تخطيطية لدرع رأس عام من نوع Pteraspid، يفتقر إلى المنقار الكاذب الفريد من نوعه في Doryaspis.

كغيرها من الزواحف غير المتجانسة ، كان النصف الأمامي من دورياسبيس مغطى بعدة صفائح صلبة من الدروع العظمية تُعرف مجتمعةً باسم الدرع الرأسي. تميز الدرع الرأسي بسطح علوي عريض ومسطح وسطح سفلي مستدير. زُيّنت الصفيحتان الأكبر حجمًا، الصفيحة الظهرية والصفيحة البطنية ، بنمط شعاعي من نتوءات متحدة المركز تحمل درنات صغيرة مرتبة على شكل حرف V. بالإضافة إلى ذلك ، كانت كلتا الصفيحتين مغطاة بنظام من القنوات الحسية . أمام الصفيحة الظهرية، كانت هناك صفيحتان مداريتان تُشكلان شكل هلال يلتف حول الصفيحة الظهرية. احتوت كل صفيحة على نتوءات تُبرز فتحة العين إلى الخارج. أمام الصفيحتين المداريتين، كانت هناك صفيحة منقارية صغيرة نصف دائرية . بين الصفيحة المنقارية والصفيحة الظهرية، كانت هناك صفيحة صنوبرية صغيرة . امتلكت بعض الأنواع شوكة صغيرة بارزة للأعلى على ظهر الصفيحة الظهرية، إلا أن هذه الشوكة لا تُعتبر بنية مماثلة لـ"الشوكة الظهرية" في أنواع أخرى من الزواحف. تكوّن الجانب السفلي من الحيوان من ثلاث صفائح: الصفيحة البطنية وزوج من الصفائح المتعامدة قرب الفم. [ 3 ] [ 6 ] [ ملاحظة 2 ]

على جانبي الدرع الرأسي، وُجدت صفيحتان قرنيتان تشبهان الجناحين . تُعدّ الصفيحتان القرنيتان سمة مشتركة بين معظم أنواع القشريات غير المتجانسة [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] ، لكنهما كانتا طويلتين وضيقتين بشكل استثنائي في جنس دورياسبيس . تتشابه الزخرفة الدرنية للصفيحتين القرنيتين مع تلك الموجودة على الصفيحتين الظهرية والبطنية. في بعض الأنواع، تحوّلت الدرنات على طول الحافة الأمامية للصفيحتين القرنيتين إلى نتوءات معقوفة الشكل. تفاوت شكل وحجم الصفيحتين القرنيتين في جنس دورياسبيس بشكل كبير بين الأنواع. [ 3 ] [ 6 ]

فم

باعتبارها من اللافكيات ، لم تمتلك دورياسبيس فكوكًا . كانت فتحة الفم تقع بين الصفيحتين الفمويتين والصفيحة المنقارية، وتتجه للأعلى بدلًا من الأمام أو للأسفل، وهو اتجاه غير معتاد بين البتراسبيدومورف. [ 3 ] يبرز من بين الصفيحتين الفمويتين زائدة مدببة تشبه النصل تُسمى المنقار الكاذب. [ 3 ] [ 8 ] وقد اقتُرح أن المنقار الكاذب قد يكون صفيحة فموية وسطى مُكبّرة ومُعدّلة بشكل كبير، على الرغم من أن هذا لم يُثبت بشكل قاطع. [ 3 ] [ 13 ] في بعض الأنواع، تحمل حواف المنقار الكاذب نتوءات صغيرة على شكل خطاف تشبه تلك الموجودة على الصفائح القرنية. [ 3 ] [ 6 ] كما تحمل الحافة السفلية للفم صفيحتين فمويتين جانبيتين مثلثتين تُحيطان بالمنقار الكاذب من الجانبين. [ 3 ] لم تكن هذه الصفائح قادرة على فتح الفم وإغلاقه، [ 3 ] على عكس الصفائح الفموية في أنواع أخرى من البتراسبيدومورف. [ 2 ] [ 14 ]

الجذع والذيل

خلف الدرع الرأسي، كان جسم دورياسبيس مغطى بحراشف كبيرة متداخلة مرتبة في ستة صفوف. وعلى طول الخطين الأوسطين العلوي والسفلي للجسم، امتد صف من "حراشف التلال" على شكل دمعة. وعلى كل جانب من الجسم، بين حراشف التلال هذه، كان هناك صفان من " حراشف الجوانب" على شكل معين. تتداخل كل حرشفة تلال مع اثنتين إلى أربع من حراشف الجوانب العلوية المجاورة لها، والتي بدورها تتداخل مع حراشف الجوانب السفلية، والتي تتداخل بدورها مع حراشف التلال البطنية. وقد يتراوح عدد حراشف الجوانب في كل صف على طول الجذع بين خمس عشرة وعشرين حرشفة. يُعتبر هذا الترتيب البسيط نسبيًا للحراشف، بصفين فقط من حراشف الجوانب على كل جانب، أكثر بدائية من معظم أنواع البتراسبيديفورم الأخرى، التي كانت تمتلك عادةً صفوفًا أكثر بكثير من الحراشف الأصغر حجمًا. [ 3 ]

لا يُعرف عن الزعنفة الذيلية إلا من عينة واحدة من نوع D. nathorsti . تتكون من ثلاثة فصوص متصلة بغشاء رقيق من حراشف دقيقة. ويُرجح أن الزعنفة كانت متماثلة الفصوص ، أي أن الفصين العلوي والسفلي متساويان تقريبًا في الحجم. [ 3 ] [ 15 ]

صِنف

يضم جنس دورياسبيس خمسة أنواع ، جميعها عُثر عليها في تكوين وود باي في سبيتسبيرجن . يتباين الشكل الخارجي بشكل كبير بين الأنواع. كما يُعرف نوع سادس غير موصوف ، عُثر عليه مرتبطًا بنوع دورياسبيس ناثورستي . وهو محفوظ بشكل سيئ، ولكنه كان أكبر حجمًا من دورياسبيس ناثورستي ، مما يجعله أكبر ممثل معروف لهذا الجنس. [ 3 ]

استُخدمت أنواع مختلفة من جنس دورياسبيس ، إلى جانب أجناس أخرى، كأحافير مرجعية لتحديد التقسيمات الأحيائية لتكوين وود باي. وقد وُصف هذا التكوين طبقيًا ضمن إطارين إقليميين. تستخدم منطقة وودفيوردن في شمال غرب سبيتسبيرجن أربعة تقسيمات حيوانية (من الأقدم إلى الأحدث: سيغوردفيليت، وكاب كيلدسن، وكيلتيفيلت، وستوردالن). بينما تستخدم منطقة ديكسونفيوردن - أوستفيوردن في جنوب شرق سبيتسبيرجن ثلاثة أعضاء ليثوستراتيجية (أوستفيوردن، وديكسونفيوردن، وفيردالن) والتي تُقابل تقسيمات سيغوردفيليت وكاب كيلدسن، وكيلتيفيلت، وستوردالن على التوالي. [ 16 ] [ 17 ]

Doryaspis nathorsti

إعادة بناء الفنان لـ Doryaspis nathorsti

يُعدّ Doryaspis nathorsti النوع النمطي لجنس Doryaspis، وقد وصفه لانكستر عام 1884 استنادًا إلى عينات جمعها ناثورست. [ 1 ] وهو أكبر أنواع Doryaspis الموصوفة ، إذ يبلغ أقصى طول للصفيحة الظهرية 70 ملم (2.8 بوصة) . [ 6 ] يتميز D. nathorsti بصفائح قرنية كبيرة تمتد جانبيًا من الجسم وتنحني للأسفل وللأمام قليلًا قرب أطرافها. تحمل كل من الحافة الأمامية للصفائح القرنية وحواف المنقار الكاذب أسنانًا صغيرة. وبين الصفائح حول فتحة الخياشيم، توجد أربع أو خمس صفائح صغيرة إضافية، وهي سمة غير موجودة في الأنواع الأخرى من الجنس. [ 3 ] يتواجد D. nathorsti في جميع أنحاء قسم كاب كيلدسن العلوي وقسم كيلتيفيلت بأكمله في منطقة وودفيوردن، وفي معظم عضو ديكسونفيوردن في منطقة ديكسونفيوردن-أوستفيوردن. [ 17 ] [ 16 ]  

دورياسبيس ليكتنسيس

وُصِفَ نوع Doryaspis lyktensis لأول مرة عام 1960 من قِبَل ناتاشا هاينتز كنوع مُحتمل من جنس Pteraspis ، P.? lyktensis . [ 18 ] بعد أربع سنوات، صنّف ديمتري أوبروشيف هذا النوع ضمن جنسه الخاص، Grumantaspis . وفي عام 1984، اعتبر بليك أن Grumantaspis مرادف لـ Doryaspis . [ 6 ] يُعرف هذا النوع من خلال لوح واحد يحمل ثلاث صفائح ظهرية شبه كاملة، وأربع صفائح بطنية شبه كاملة، وعدة شظايا، مما يجعل الكثير من بيولوجيته مجهولًا. [ 18 ] [ 19 ] بلغ طول هذه الصفائح الظهرية ما يقارب 18 إلى 20 ملم (0.71 إلى 0.79 بوصة) . لم يكن لدى D. lyktensis شوكة على الصفيحة الظهرية. يتواجد نوع D. lyktensis في الجزء العلوي من قسم Kapp Kjeldsen في منطقة Woodfjorden [ 18 ] وفي معظم عضو Dicksonfjorden في منطقة Dicksonfjorden-Austfjorden. [ 17 ]  

تُظهر أحفورةٌ عُثر عليها في تكوين بن نيفيس تشابهاً كبيراً مع نوع D. lyktensis . يقع هذا التكوين مباشرةً أسفل تكوين وود باي، ويعود تاريخه إلى العصر اللوخكوفاني ، مما يجعل هذه الأحفورة أقدم عينة معروفة من جنس دورياسبيس، وأول عينة معروفة خارج تكوين وود باي. مع ذلك، لم يُصنَّف هذا النوع أو الجنس بدقة بعد. [ 17 ] [ 16 ]

دورياسبيس مينور

يُشابه تاريخ تصنيف Doryaspis minor تاريخ تصنيف D. lyktensis إلى حد كبير . فقد وُصف لأول مرة عام 1960 من قِبل ناتاشا هاينتز تحت اسم Pteraspis? minor ، ثم نُقل إلى جنسه الخاص Ennosveaspis عام 1964 بواسطة إريك ستينسيو ، ثم دُمج لاحقًا مع Doryaspis بواسطة بليك عام 1984. [ 6 ] [ 18 ] لا يُعرف عن D. minor سوى أربع صفائح فقط، تتألف من صفيحة ظهرية شبه كاملة بطول 14 مم (0.55 بوصة) ، وصفيحة ظهرية مجزأة إضافية، وصفيحتين بطنيتين مجزأتين، مما يجعله النوع الأقل توثيقًا والأصغر حجمًا من بين أنواع Doryaspis المعروفة . [ 18 ] [ 19 ] ومثل D. lyktensis ، يفتقر هذا النوع إلى شوكة ظهرية على الصفيحة الظهرية. لا يزال توزيع هذا النوع غير مفهوم بشكل جيد، على الرغم من أن المواد المعروفة من المرجح أنها تأتي من قسم ستوردالن في منطقة وودفيوردن. [ 17 ] [ 18 ]  

دورياسبيس أركتيكا

مجموعة من أحافير دورياسبيس أركتيكا (العينات MNHN.F.SVD653–655) محفوظة في لوح واحد في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، فرنسا

وُصِفَ نوع Doryaspis arctica عام 2002 على يد فنسنت نويل بيرنيغر. ويُشير الاسم العلمي ، arctica ، إلى أحافير هذا النوع التي عُثِرَ عليها في أرخبيل سفالبارد القطبي . [ 3 ] بلغ طول الصفيحة الظهرية لهذا النوع 60 ملم (2.4 بوصة) . [ 6 ] في هذا النوع، كانت الصفائح القرنية ضيقة، وخالية من الأسنان، ومائلة قليلاً إلى الخلف دون أي انحناء ملحوظ. [ 6 ] [ 3 ] يتواجد D. arctica في جميع أنحاء قسم سيغوردفيليت ومعظم قسم كاب كيلدسن في منطقة وودفيوردن. [ 17 ] [ 16 ]  

دورياسبيس غرونهورغنسيس

وُصِفَ نوع Doryaspis groenhorgensis عام 2005 من قِبَل بيرنيغر استنادًا إلى أحافير من غرونهورغدالن في سبيتسبيرغن. بلغ طول الصفيحة الظهرية لهذا النوع 35 ملم (1.4 بوصة) . أما الصفيحة البطنية لـ D. groenhorgensis فتنتهي بنقطة مثلثة قرب مقدمة الحيوان، بينما تكون مستديرة في الأنواع الأخرى. وكانت الصفائح القرنية أصغر الصفائح المعروفة بين جميع الأنواع، وتميزت بخصائص متوسطة بين خصائص D. nathorsti و D. arctica : إذ كانت مدببة للخلف وخالية من النتوءات كما في D. arctica ، ولكنها منحنية قليلًا للأمام عند الطرف كما في D. nathorsti . وكان المنقار الكاذب عريضًا نسبيًا ويحمل نتوءات، وإن كانت هذه النتوءات عبارة عن درنات زخرفية أصغر حجمًا بدلًا من الخطافات المتطورة التي تميز D. nathorsti . كان الجزء من المنقار الكاذب المتصل ببقية الدرع الرأسي على شكل حرف V ضحل، وليس على شكل حرف U الأوسع الموجود في كل من D. nathorsti و D. arctica . [ 6 ] يوجد هذا النوع في معظم أنحاء طبقة أوستفيوردن في منطقة ديكسونفيوردن-أوستفيوردن. [ 17 ] [ 16 ]  

علم الأحياء القديمة

على غرار أنواع أخرى من أسماك البتراسبيدومورف، افتقرت دورياسبيس إلى أي زعانف زوجية حقيقية ، واعتمدت بشكل أساسي على زعنفتها الذيلية للتحرك في بيئتها . يُعتقد أن الصفائح القرنية الكبيرة الشبيهة بالأجنحة كانت تعمل كسطوح رافعة أثناء السباحة ، وتؤدي وظيفة مشابهة للزعانف الصدرية لدى الأسماك الأخرى. [ 6 ] تقع فتحات الخياشيم ( الخياشيم ) أمام الصفائح القرنية قليلاً. وقد اقتُرح أن هذه الفتحات ربما استخدمتها أسماك البتراسبيدومورف لتثبيت حركتها والتحكم بها عن طريق تعديل تدفق الماء المتدفق أسفل الصفائح القرنية. في دراسة أجراها هيكتور بوتيلا وزملاؤه عام 2024، تم اختبار نماذج مطبوعة ثلاثية الأبعاد بالحجم الطبيعي لسمكة دورياسبيس ناثورستي في نفق مائي . ووجد أن الدرع الرأسي يعمل كجناح دلتا ، ويشكل زوجًا من الدوامات الأمامية المستقرة والمتعاكسة الدوران فوق السطح العلوي أثناء الحركة الأمامية، مما يولد قوة رفع لأعلى. [ 10 ]

لا يزال نمط حياة دورياسبيس غير مفهوم تمامًا، نظرًا لتشريحه غير المألوف بين أنواع البتراسبيديفورم. [ 6 ] وقد طُرحت فرضيتان متنافستان : الأولى أن دورياسبيس كان حيوانًا بحريًا يعيش في المياه المفتوحة في الطبقات العليا من عمود الماء ، والثانية أنه كان حيوانًا قاعيًا يعيش مدفونًا جزئيًا في الرواسب. [ 6 ]

إعادة بناء شكل حيوان دورياسبيس مدفونًا جزئيًا في الرواسب. ولا يزال الجدل قائمًا حول قدرة دورياسبيس على الحفر كما هو موضح. [ 6 ] الاختصارات: فم (m)، فتحة مدارية (orb)، فتحة خيشومية خارجية (br.o).

تفترض فرضية الحياة في المياه المفتوحة أن قوة الرفع الناتجة عن الصفائح القرنية، والزعنفة الذيلية المتماثلة، [ 15 ] والخصائص الهيدروديناميكية للدرع الرأسي كانت مفيدة للسباحة في المياه المفتوحة. [ 6 ] [ 19 ] قد يشير الفم المتجه للأعلى، والصفيحة الظهرية المسطحة، وعدم وجود شوكة ظهرية كبيرة إلى أن سمكة دورياسبيس كانت تتغذى على سطح الماء أو بالقرب منه. [ 6 ] [ 13 ] [ 19 ] بالإضافة إلى ذلك، يُقترح أن المنقار الكاذب كان يُستخدم لكشط سطح الماء بحثًا عن الغذاء مثل العوالق وتوجيهه إلى الفم. [ 6 ] [ 19 ]

تفترض فرضية القاع أن الصفيحة الظهرية المسطحة قد تشير إلى أن حيوان دورياسبيس كان يعيش مدفونًا جزئيًا في رواسب بيئته. ويُقترح أن الصفائح القرنية الطويلة والمنقار الكاذب كانت تُحافظ على استقرار الحيوان وتمنعه ​​من الغرق أكثر في الرواسب. في هذا السيناريو، كان الفم المقلوب مُوجهًا بعيدًا عن الأرض، مما يسمح له بالترشيح السلبي للمواد العضوية، التي كانت وفيرة بالقرب من الرواسب. مع ذلك، كانت الفتحات الخيشومية عُرضة للانسداد بالرواسب في هذا النمط من الحياة، مما كان سيؤدي إلى اختناق الحيوان. وقد طُرحت فرضية أن دورياسبيس ربما كان يمتلك غطاءً من الأنسجة الرخوة فوق الفتحات الخيشومية أثناء حياته لمنع دخول الرواسب. [ 6 ]

في عام 2005، خلص بيرنيغر إلى أن الأدلة المتاحة تُرجّح قليلاً التفسيرَ البحري، مع أنه لا يمكن استبعاد أيٍّ من الفرضيتين بشكل قاطع. [ 6 ] وقد استشهدت بعض الدراسات اللاحقة بهذا الاستنتاج خطأً على أنه يدعم سلوك الحفر. [ 20 ] [ 21 ] ووجدت دراسة الديناميكا المائية التي أجراها بوتيلا عام 2024 أن أداء D. nathorsti كان أفضل بالقرب من القاع مقارنةً بـ Panamintaspis snowi الأكثر انسيابيةً ، والذي كان أداؤه جيدًا في المياه المفتوحة. وقد فُسِّر هذا على أنه يشير إلى نمط حياة قاعي لـ D. nathorsti مع القدرة على القيام بانطلاقات قصيرة في عمود الماء. [ 10 ]

علم البيئة القديمة

لا يُعرف جنس دورياسبيس بشكل قاطع إلا من تكوين وود باي [ 3 ] [ 6 ] ، وهو موجود في جميع الأقسام البيوستراتيجية الأربعة. [ 16 ] [ 17 ] وهو أكثر أنواع الهيتروستراكا وفرةً في هذا التكوين. [ 3 ] [ 6 ]

لا يزال فهم البيئة القديمة لتكوين وود باي غير مكتمل. [ 17 ] تشير الأدلة الرسوبية من التكوين إلى بيئة أرضية من سهول فيضية وأنهار وبحيرات في مناخ شبه جاف موسمي . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] ومع ذلك، ترتبط بعض الأحافير المستخرجة من التكوين تقليديًا بالبيئات البحرية ، [ 25 ] مما دفع بعض الباحثين إلى القول بأن تكوين وود باي قد يمثل بيئة ساحلية مثل مصب نهر أو مضيق بحري . [ 17 ] [ 26 ]

تعايشت دورياسبيس مع مجموعة متنوعة من الفقاريات المبكرة . ومن المعروف من هذا التكوين أيضاً أنواع أخرى من الهيتروستراكان، والأوستيوستراكان ، والثيلودونت، بالإضافة إلى الأسماك الفكية بما في ذلك البلاكوديرم ، والأكانثوديان ، والأسماك ذات الزعانف الفصية . [ 16 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ يُطلق عليه أيضًا اسم "القرص الظهري" و"القرص البطني"
  2. ↑ تُعادل الصفائح الفموية "الصفائح ما بعد الفموية" في أنواع أخرى من الزواحف المجنحة.

مراجع

  1. 1 2 3 لانكستر، إدوين راي (1884). "تقرير عن أجزاء من الأسماك الأحفورية من طبقات العصر الحجري القديم في سبيتسبيرجين" . Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar .
  2. 1 2 3 وايت، إيرول إيفور (1935). "الأوستراكوديرم بتراسبيس كنر وعلاقات الفقاريات اللافكية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 225 (527): 381-457 . Bibcode : 1935RSPTB.225..381W . doi : 10.1098/rstb.1935.0015 . ISSN 0080-4622 . JSTOR 92279 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 بيرنيغر، فينسنت نويل (2002). "جنس دورياسبيس وايت (هيتروستراسي) من العصر الديفوني السفلي في فيستسبيتسبيرجن، سفالبارد" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (4): 735-746 . doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0735:TGDWHF ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . JSTOR 4524274 – عبر JSTOR .  
  4. ↑ وودوارد، أ. سميث (يوليو 1891). "الجزء الأول: أسماك العصر الديفوني في سبيتزبيرجن" . حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 8 (43): 1-15 . doi : 10.1080/00222939109460384 . ISSN 0374-5481 . 
  5. ^ وودوارد ، آرثر سميث (1900). "ملاحظات حول بقايا الأسماك الأحفورية التي تم جمعها في سبيتسبيرجين بواسطة البعثة السويدية في القطب الشمالي، 1898" . Kongliga Svenska Ventenskaps-Akademiens Handlingar . 25 (4): 230 – 239.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 بيرنيجر ، فنسنت نويل (2005-03-01). "وصف لنوع جديد وتحليل مورفو-فونكشننيل دو النوع Doryaspis White (Heterostraci) du Dévonien du Spitsberg" [ وصف لأنواع جديدة وتحليل وظيفي مورفو لجنس Doryaspis White (Heterostraci) من العصر الديفوني في سبيتسبيرجين ] . جيوبيوس (بالفرنسية). 38 (2): 257– 268. بيب كود : 2005Geobi..38..257P . دوى : 10.1016/j.geobios.2003.10.005 . ISSN 0016-6995 . 
  7. ^ هاينتز ، أناتول (يوليو – أغسطس 1934). "Hvordan fiskene har lært sig å svømme" [ كيف تعلمت الأسماك السباحة ] . ناتورن (باللغة النرويجية). 58 ( 7 – 8): 230 – 256 – عبر ماركوس.
  8. 1 2 دينيسون، روبرت هـ.؛ دينيسون، روبرت هـ. (1970). تصنيف مُنقّح لعائلة Pteraspididae مع وصف لأشكال جديدة من وايومنغ . شيكاغو: متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. doi : 10.5962/bhl.title.3330 .
  9. ↑ بليك، أ.؛ هاينتز، ن. (1979-01-01). "حيوانات الهيتروستراكا في مجموعة ريد باي (العصر الديفوني السفلي) في سبيتسبيرجن وأهميتها في علم الطبقات الحيوية؛ مراجعة تتضمن بيانات جديدة" . نشرة الجمعية الجيولوجية الفرنسية . S7-XXI (2): 169-181 . doi : 10.2113/gssgfbull.S7-XXI.2.169 . ISSN 1777-5817 . 
  10. 1 2 3 بوتيلا، هيكتور؛ فارينا، ريتشارد أ. هويرا هوارتي ، فرانسيسكو (2024/09/16). “تصميم جناح دلتا في الفقاريات النكتونية الأقدم” . بيولوجيا الاتصالات . 7 (1): 1153. دوى : 10.1038 / s42003-024-06837-8 . ISSN 2399-3642 . بمك 11405518 . بميد 39284892 .   
  11. ↑ راندل، إيما؛ سانسوم، روبرت س. (2017-07-03). "استكشاف العلاقات التطورية لـ Pteraspidiformes heterostracans (أسلاف الفكيات) باستخدام الصفات المتصلة والمنفصلة" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 15 (7): 583-599 . Bibcode : 2017JSPal..15..583R . doi : 10.1080/14772019.2016.1208293 . ISSN 1477-2019 . 
  12. ^ سانشيز سانشيز، فيسنتي؛ سانيسيدرو، أوسكار؛ فيرون ، هامبرتو ج. (مايو 2025). "الجوانب الوظيفية لعمليات درع الرأس في قشريات الأدمة" . علم الأحياء القديمة . 51 (2): 310– 322. بيب كود : 2025Pbio...51..310S . دوى : 10.1017/pab.2025.5 . اتش دي ال : 10550/114362 . ISSN 0094-8373 . 
  13. 1 2 تارلو، لامبرت (1962). "تصنيف وتطور الهيتروستراسي" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 7 ( 1-2 ): 249-290 .
  14. ↑ ديردن، ريتشارد ب.؛ جونز، آندي س.؛ جايلز، سام؛ لانزيتي، أنييز؛ غروهغانز، مادلين؛ جوهانسون، زيرينا؛ لاوتنشلاغر، ستيفان؛ راندل، إيما؛ دونوهيو، فيليب سي جيه؛ سانسوم، إيفان جيه. (27 مارس 2024). "الجهاز الفموي ثلاثي الأبعاد المفصلي لسمكة هيتروستراكان من العصر الديفوني يُلقي الضوء على التغذية في أسماك العصر الباليوزوي عديمة الفك" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 291 (2019) 20232258. doi : 10.1098/rspb.2023.2258 . ISSN 0962-8452 . PMC 10965320. PMID 38531402 .   
  15. 1 2 جيامونا، فرانشيسكا ف. (2021-09-08). "شكل ووظيفة الزعنفة الذيلية عبر تطور الأسماك" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 61 (2): 550-572 . doi : 10.1093/icb/icab127 . ISSN 1540-7063 . PMID 34114010 .  
  16. 1 2 3 4 5 6 7 بليك، آلان؛ غوجيه، دانيال؛ جانفييه، فيليب (يناير 1987). "التسلسل الطبقي للفقاريات في العصر الديفوني السفلي (مجموعة ريد باي وتكوين وود باي) في سبيتسبيرجن" . الجيولوجيا الحديثة . 11 : 197-217 - عبر ResearchGate.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 بيرنيغر، ف. ن.؛ بليك، أ. (2016). "مراجعة لتسلسل الطبقات السمكية لتكوين وود باي (العصر الديفوني السفلي، سبيتسبيرجن) بناءً على الطبقات غير المتجانسة، ومقارنتها بأرخبيلات القطب الشمالي الروسية" . جيوديفيرسيتاس . 38 (1): 5-20 . Bibcode : 2016Geodv..38....5P . doi : 10.5252/g2016n1a1 . S2CID 55307211 . 
  18. 1 2 3 4 5 6 هاينتز ، ناتاشا (1960). "فقاريات العصرين الداونتوني والديفوني في سبيتسبيرجن. العاشر، نوعان جديدان من جنس بتراسبيس من سلسلة وود باي في سبيتسبيرجن" . منشورات المعهد القطبي النرويجي . 117. hdl : 11250/173630 - عبر مستودع المعلومات البحثية النرويجي.
  19. 1 2 3 4 5 بليك، آلان (يناير 1984). Les Héterostracés Pteraspidiformes، Agnathes du Silurien-Dévonien du Continent Nord-Atlantique et des blocs avoisinants: Révision systématique، phylogenie، biostratigraphie، biogéographie (بالفرنسية). دفاتر الحفريات. قسم الفقرات.
  20. ↑ غاي، تشيكون؛ لو، ليوو؛ تشاو، وينجين؛ تشو، مين (19-09-2018). "أسماك جديدة متعددة الخياشيم (اللافكيات: غالياسبيدا) من العصر الباليوزوي الأوسط في الصين وآثارها الإيكومورفولوجية" . PLOS ONE . 13 (9) e0202217. Bibcode : 2018PLoSO..1302217G . doi : 10.1371/journal.pone.0202217 . ISSN 1932-6203 . PMC 6145596. PMID 30231026 .   
  21. ↑ بليك، آلان (2017-09-01). "فقاريات هيتروستراكا وحدث التنوع البيولوجي العظيم في العصر الإيوديفوني - مقال". التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 97 (3): 375-390 . Bibcode : 2017PdPe...97..375B . doi : 10.1007/s12549-016-0260-1 . ISSN 1867-1608 . 
  22. ↑ بلوميير، ديرك؛ ويسهاك، ماكس؛ دالمان، وينفريد؛ فولوهونسكي، إيدن؛ فرايوالد، أندريه (1 يناير 2003). "تحليل السحنات للحجر الرملي الأحمر القديم في سبيتسبيرجن (تكوين وود باي): إعادة بناء بيئات الترسيب وآثار تطور الحوض" . مجلة Facies . 49 (1): 151-174 . Bibcode : 2003Faci...49..151B . doi : 10.1007/s10347-003-0030-1 . ISSN 1612-4820 . 
  23. ↑ بلوميير، ديرك؛ فيشاك، ماكس؛ يواكيمسكي، مايكل؛ فرايوالد، أندريه؛ فولوهونسكي، إيدن (يناير 2003). "الرواسب الكلسية والغرينية والبحيرية في الحجر الرملي الأحمر القديم في وسط شمال سبيتسبيرجن (تكوين وود باي، العصر الديفوني المبكر)" . المجلة الجيولوجية النرويجية - عبر ResearchGate .
  24. ↑ فريند، بي إف؛ مودي-ستيوارت، إم. (مايو 1970). "ترسب الكربونات على سهول الفيضانات النهرية لتكوين وود باي (العصر الديفوني) في سبيتسبيرجن" . المجلة الجيولوجية . 107 (3): 181-195 . رمز Bibcode : 1970GeoM..107..181F . doi : 10.1017/S0016756800055655 . ISSN 1469-5081 . 
  25. ^ جوجيت ، دانيال (1985). "أحافير Lingula ، تشير إلى تعديلات البيئة في إدارة Dévonien السفلية في Spitsberg" (PDF) . Comptes Rendus de l'Académie des Sciences .
  26. ↑ فيشاك، ماكس؛ فولوهونسكي، إيدن؛ سيلشر، أدولف؛ فرايوالد، أندريه (يونيو 2004). "مجموعة من الأحافير الأثرية من رواسب نهرية من نوع أولد ريد (تكوين وود باي؛ العصر الديفوني السفلي إلى الأوسط) في شمال غرب سبيتسبيرجن، سفالبارد" . ليثايا . 37 (2): 149-163 . Bibcode : 2004Letha..37..149W . doi : 10.1080/00241160410005763 . ISSN 0024-1164 . 
  27. ↑ مولوشنيكوف، سيرجي (2001). "بيانات جديدة عن Pycnosteus palaeformis Preobrazhensky (Heterostraci, Psammosteiformes) من رواسب أروكولا في منطقة لينينغراد" . مجلة علم الأحياء القديمة . 35 (4) – عبر ResearchGate .
  28. ↑ جوبينز، ميلينا؛ مارتن روكلين، مارتن؛ سانشيز فيلاغرا، مارسيلو ر.؛ ليليفر، هيرفيه؛ غروغان، إيلين؛ شريك، بيوتر؛ كلوغ، كريستيان (31 يناير 2024). "استطالة الفك السفلي المفرطة في سمكة البلاكوديرم تعكس التباين الكبير والنمطية في التطور المبكر للفقاريات" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 11 (1) 231747. Bibcode : 2024RSOS...1131747J . doi : 10.1098/rsos.231747 . PMC 10827443. PMID 38298398. S2CID 267331593 .