جين engrailed

يُعدّ جين engrailed عامل نسخ من عائلة جينات Hox ^{[ 1 ]،} ويشارك في العديد من جوانب نمو الكائنات متعددة الخلايا. عُرف في البداية بدوره في التطور الجنيني للمفصليات ، حيث يعمل بالتنسيق مع جينات Hox ، وقد تبيّن لاحقًا أن له أهمية في مجالات نمو أخرى. تمّ تحديده في العديد من ثنائيات التناظر ، بما في ذلك المفصليات والفقاريات وشوكيات الجلد والرخويات والديدان الأسطوانية وذراعيات الأرجل والديدان الحلقية. ^{[ 2 ]} يعمل هذا الجين كجين "مُحدِّد"، حيث يُضفي هويةً مُحدَّدة على مناطق مُعيَّنة من الجسم، ويُنسِّق التعبير عن الجينات اللاحقة. ^{[ 3 ]}

يشفر الجين engrailed (en) بروتين عامل النسخ Engrailed الذي يحتوي على نطاق هومودومين . توجد بروتينات Engrailed المتماثلة في مجموعة متنوعة من الكائنات الحية. عند التعبير عنه في الأديم الظاهر ، يشارك engrailed في إنتاج المادة الهيكلية. ^{[ 4 ]} يوجد جين engrailed ، أو جينات ذات تسلسلات مشابهة جدًا، في جميع الحيوانات ثنائية التناظر. ^{[ 4 ]} يلعب engrailed عددًا من الأدوار الحاسمة في نمو الدماغ عبر العديد من الأنواع، بما في ذلك تحديد حدود الدماغ الخلفي/الدماغ المتوسط ​​والمساعدة في توجيه محاور الخلايا العصبية. ^{[ 5 ]} وقد أدى ذلك إلى اقتراح أن الجين كان يؤدي في الأصل وظيفة تكوين عصبي في أسلاف الحيوانات ثنائية التناظر. ^{[ 6 ]} وقد لوحظ أنه يُعبر عنه في الوحدات المتكررة للمفصليات، والرخويات، والديدان المخلبية، والديدان الحلقية، وشوكيات الجلد، والرميح. ^{[ 4 ]}

بينما كان يُعتقد تقليديًا أن الجين يؤدي دورًا في استقطاب القطع في ثنائيات التناظر السلفية، فإن ارتباطه بتكوين الصدفة في الرخويات قد أدى إلى ظهور فرضية بديلة: أن الدور السلفي كان مرتبطًا بالتمعدن. ^{[ 6 ]} حتى في الحالات التي فُقدت فيها هذه السمة لاحقًا (كما هو الحال في الأونيكوفورا )، لا يزال الجين يُعبَّر عنه، مما يُشير إلى "بقايا" الصفائح الصدفية التي يُعتقد أن الأونيكوفورا السلفية (أي ذوات الأرجل الفصية) كانت تحملها. ^{[ 4 ]}

في الكائن النموذجي، ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )، يعمل جين engrailed كجين لتحديد قطبية القطع في المراحل المبكرة من التطور الجنيني. يُعبَّر عنه مبدئيًا في المراحل من 8 إلى 11 من التطور في 14 حزمة خلوية معزولة على طول المحور الأمامي الخلفي للجنين . تُحدد الخلايا التي تُعبِّر عن جين engrailed المنطقة الأمامية لكل قطعة فرعية. بمجرد تكوّن القطع الكاملة، توجد الخلايا التي تُعبِّر عن جين engrailed في المنطقة الخلفية لكل قطعة. ^{[ 7 ]}

كما تم العثور على نظائر engrailed في العديد من أنواع المفصليات الأخرى، بما في ذلك الجراد، وحشرات الصقلاب، وأم أربع وأربعين، والخنافس.

ومع ذلك، فإن الدور الأصلي لـ engrailed لم يكن في تحديد التجزئة: فهو لا يؤدي هذا الدور في Onychophora . ^{[ 4 ]}

على الرغم من أن التمعدن ليس شرطًا أساسيًا لحدوثه، تستخدم الرخويات جين engrailed لتحديد حدود مناطق تكوين الصدفة (وقد ثبت ذلك في الحبار ^{[ 6 ]} ، والبطنيات الأقدام ^{[ 8 ] [ 9 ]} ، وذوات الصدفتين ^{[ 4 ]} ، وعديدات الأصداف ^{[ 4 ]} ، وذوات الأرجل الزاحفة ) ^{[ 10 ]} ، ولكن رأسيات الأرجل استغلته أيضًا في إنتاج سمات تطورية جديدة مثل اللوامس والعيون والقمع. ^{[ 6 ]} وتُعد هذه المرونة في وظيفة الجينات سمة مميزة للجينات المرتبطة أصلًا بالجهاز العصبي، مثل جينات Hox ، المرتبطة أيضًا بمجموعة واسعة من الأعضاء المشتقة في رأسيات الأرجل، ولكنها تشارك في تكوين الصدفة في البطنيات الأقدام. ^{[ 11 ]} تم تحديد تسلسل الجين في جميع مجموعات الرخويات ذات الأصداف، ^{[ 2 ]} على الرغم من أنه ظل لفترة من الوقت بعيد عن التحديد في الحبار Loligo . ^{[ 6 ]}

في القشريات الصدفية، ينشط جين engrailed في نمو صدفة اليرقة، ولكنه لا ينشط في نمو الصدفة البالغة (كيان منفصل)، مما يشير إلى أصل تطوري مختلف للصدفة الناضجة. ^{[ 10 ]} أما في رأسيات الأرجل، فيبدو أن جين engrailed يحدد نطاق الصدفة، ولكنه ليس ضروريًا لتكوين الصدفة نفسها (تكوين الهيكل العظمي). ^{[ 11 ]}

لقد قيل إن بروتين engrailed لم يُستخدم إلا في وظيفة الهيكل العظمي في الرخويات، وأن وظيفته الأصلية كانت مرتبطة بالتقسيم، وليس بالتكوين الحيوي للمعادن؛ وبينما لا يوجد إجماع حتى الآن على أي من هذه البدائل هو الصحيح، فإن دوره في التكوين الحيوي للمعادن يبدو الأكثر ترجيحاً. ^{[ 12 ]}

• EN2 (جين)